Растительный мир Земли. Т.1

Растительное сообщество дюн — пример азональной растительности. Такие сообщества почти не зависят от зональных климатических условий

Так возник ряд климатических зон, на которых мы вкратце остановимся.

Внутренняя тропическая, или экваториальная, зона охватывает полосу суши, простирающуюся по обе стороны экватора примерно до 10° с. ш. и 10° ю. ш. Здесь повсюду на протяжении года выпадают обильные осадки, но обычно чуть севернее и южнее экватора обнаруживаются два их пика. Кроме того, для этой зоны характерны высокие температуры и крайне незначительные колебания среднемесячных температур (они даже слабее колебаний, наблюдающихся в течение суток).

К внутренней тропической зоне с севера и с юга примыкает внешняя тропическая зона, доходящая примерно до 25° с. ш. и 25° ю. ш. Здесь в течение года температуры также довольно высокие, однако период дождей, совпадающий с временем самого высокого положения солнца над горизонтом, сменяется относительно сухим периодом. В целом же общее количество осадков снижается к тропику Рака (северному) и тропику Козерога (южному).

Затем идет зона пассатов, или субтропическая засушливая зона. Она расположена в районах, прилегающих к северному и южному тропикам; осадков здесь очень мало, влажность воздуха минимальная. Преобладают восходящие потоки воздушных масс, поэтому небо почти всегда безоблачное и суточные колебания температур весьма значительны. Это — зона обширных пустынь.

Следующая зона — зона этезиев, где летом климат обусловливается влиянием смещающейся к полюсу субтропической засушливой зоны, а зимой — перемещением с запада областей низких атмосферных давлений[18]. Поэтому здесь резко контрастируют дождливая зима и сухое лето.

Для зоны с умеренным климатом характерны достаточно обильные осадки в течение всего года, что связано с перемещениями областей низкого атмосферного давления. В зависимости от территориальной близости к океану здесь имеются районы с относительно теплыми, почти безморозными и районы с холодными, но не слишком продолжительными зимами. Эта климатическая зона, как и следующая, в южном полушарии выражена слабо.

Растительные формации Земли (по Schmidt); см. след. стр. 1 — полярная ледяная пустыня; 2 — тундра; 3 — альпийская и высокогорная растительность; 4 — бореальный хвойный лес; 5 — летнезеленый лиственный лес; 6 — субтропический влажный лес; 7 — сообщества жестколистных растений; 8 — степь; 9 — полупустыня и пустыня; 10 — сухая саванна; 11 — влажная саванна; 12 — тропический и субтропический сухой лес и колючий лес; 13 — тропический влажный (дождевой) лес; 14 — мангры; 15 — места скопления плавающих фукусовых водорослей

Следующие климатические зоны — это зона аридного климата умеренных широт, где осадков очень мало, влажность воздуха низкая, а климат континентальный, и зона холодного климата умеренных широт со сравнительно теплым летом и продолжительной, суровой зимой. Последняя климатическая зона охватывает очень большие территории, находящиеся на севере Евразии и Северной Америки, но не имеет аналога в южном полушарии.

Наконец, в области расположения вокруг полюса арктических масс холодного воздуха находится арктическая, или полярная зона. Для нее характерны скудные осадки, очень низкие температуры (даже летом), а также непрерывный день в летнее время.

Размеры территорий, занимаемых перечисленными зонами, весьма различны; это выявляется при сравнении площадей зон, находящихся в разных полушариях. Асимметрия климатических зон (та же картина обнаруживается и в зонах растительности) определяется неодинаковым расположением суши в обоих полушариях Земли и отчасти морскими течениями. Из-за того, что большая часть поверхности южного полушария покрыта водой, там преобладает океанический климат. Четко выраженного пояса пустынь здесь нет, и зоны умеренного климата тоже едва выявляются. Напротив, в северном полушарии, особенно на огромном Евразиатском континенте, прибрежные районы с океаническим климатом очень резко контрастируют с центральными районами, где климат континентальный.

Размещение зон растительности на поверхности идеального континента (по Schmidt)

Если все крупные климатические зоны Земли рассматривать в связи с характером растительного покрова каждой из них, то обнаружатся также крупные, основные единицы растительности, при выявлении которых многие местные особенности существенной роли не играют. Для обозначения таких единиц при изучении растительности давно пользуются термином "формация". Под формацией понимают такие растительные сообщества, в которых господствуют определенные жизненные формы или формы роста или же совершенно определенные их сочетания[19]. Поэтому внешне они выглядят довольно единообразно и встречаются на тех территориях, где условия для их существования сходны. Для определения формации видовой состав растений значения не имеет. Поэтому понятие "формация" вполне пригодно и для проведения сравнений в глобальном масштабе, особенно для районов, флоры которых развивались совершенно независимо. Конечно, разные формации могут занимать территории с различной площадью: речь может идти как об очень обширных растительных сообществах (например, о влажном тропическом лесе, степи, тундре и т. д.), так и о более мелких (таких, как кустарничковая пустошь, верховое болото и т. д.). Если для обозначения какого-либо крупного района использовать название только той формации, которая по занимаемой ею площади в этом районе господствует, то не избежно относительно широкое понимание формаций; в этих случаях формации будут соответствовать климатически обусловленным зонам растительности.

Зоны растительности земного шара и характерные для них формации представлены на карте, помещенной на стр. 90-91. В соответствии с этой картой и следует понимать зоны растительности, перечисленные в оглавлении книги.

Как уже говорилось, границы зон растительности в целом совпадают с границами климатических зон. Правда, случаются отклонения, поскольку растительность зависит не только от климата, но и от почвы и других факторов. Так, например, на севере Евразии хвойный лес (тайга) вдоль рек нередко далеко заходит в зону тундр; в Восточной Европе хвойные леса могут глубоко внедряться в степную зону, где растут на песчаных почвах, и т. д. На карте мира такие небольшие отклонения обычно не указываются. Гораздо более существенными могут быть изменения, вызванные воздействием человека.

Чередование и расположение зон растительности земного шара, обусловленные климатическими факторами, можно проиллюстрировать схемой так называемого идеального континента, помещенной на стр. 92. Трапециевидные очертания такого континента призваны напоминать о неодинаковом распределении суши на разных широтах в северном и южном полушариях. К области экваториальных влажных тропических лесов с обеих сторон примыкают районы с относительно ясно выраженным сухим временем года, то есть районы летнезеленых влажных лесов, сухих листопадных лесов и саванн. На восточной стороне континента — отчасти под влиянием теплых морских течений — развиты так называемые муссонные леса. Близ северного и южного тропиков проходят пояса субтропических полупустынь и пустынь. Как следует из схемы, центральные участки пустынь находятся не только внутри континента, но и достигают его западной стороны, где в их формировании принимают участие холодные морские течения. Севернее (а в южном полушарии соответственно южнее) пустыни через полупустыни переходят в степи, распространение которых в разных полушариях весьма различно. Еще дальше от экватора, по мере увеличения количества осадков, растительный покров снова становится более пышным. Прежде всего на западной стороне идеального континента образуются области с богатыми сообществами жестколистных (склерофильных) растений. Расположенная севернее зона летнезеленых лиственных лесов умеренных широт в центре континента прерывается. Но бореальные хвойные леса и тундры образуют сплошные пояса.

На схеме также ясно прослеживается широтное смещение зон растительности в северном полушарии; на западной стороне континента его вызывают теплые, а на восточной — холодные морские течения.

Эти крупные, обусловленные влиянием климата области с присущим им растительным покровом называют зонами, а также поясами растительности, хотя большинство из них не представляют поясов, зонально расположенных поперек континента.

Однако имеются и такие растительные сообщества, которые не связаны с зональным расположением, охарактеризованным выше; их распространение скорее зависит от определенных почвенных факторов. В этих случаях принято говорить об азональной растительности. Сюда следует отнести растительные сообщества дюн, засоленных местообитаний, водоемов и т. д. и в известном смысле высокогорную растительность. Подобные сообщества могут встречаться в разных зонах. И хотя они не вполне независимы от климатических условий зон, где они. встречаются, все же климатические факторы больше влияют на детали дифференциации таких сообществ. Поскольку азональная растительность очень гетерогенна и при рассмотрении ее в глобальных масштабах (без учета растительного покрова высокогорий) занимает лишь небольшие территории, мы не станем останавливаться на ней подробнее.

Наконец, следует упомянуть и о том, что возможен другой подход к классификации растительности Земли: можно взять за основу растительные сообщества, о которых благодаря многочисленным исследованиям имеются более полные сведения. Если мы захотим сделать общий обзор растительных сообществ (фитоценозов)[20] всей Земли, то сможем выявить лишь самые крупные их таксономические единицы — классы, и в первую очередь группы классов[21]. Но в настоящее время мы не располагаем достаточными сведениями даже для общего отображения растительных сообществ на карте мира, поскольку многие районы земного шара фитоценологами не исследованы.

Зона влажных тропических лесов

Тот, кому доведется лететь из Лимы в Икитос, административный центр департамента Лорето на востоке Перу, пересечет на высоте свыше 6000 м белые вершины Сьерра-Бланка, оставив позади бурую прибрежную пустыню и покрытые редкими растениями западные склоны Анд вплоть до плоскогорья Пуны, и увидит, как перед ним внезапно откроется гигантское зеленое море — огромная область влажных (дождевых) тропических лесов бассейна Амазонки. Словно волны прибоя, вздымается темная зелень на восточные склоны Анд, образуя кайму горных влажных лесов, которую перуанцы поэтично называют Ceja de la Montana — "Бровь горы".

Зеленый ковер простирается до горизонта; его разрывают лишь светло-коричневые ленты меандрирующих рек, стекающих с гор, и светло-зеленые старицы и пойменные озера, покрытые плавающими на поверхности воды растениями.

Лишь неподалеку от Икитоса, когда самолет уже снижается, однообразие этой несколько размытой картины исчезает и, как при получении резкого изображения объекта под микроскопом, становятся заметными отдельные гигантские деревья. Они поднимаются над пологом ниже расположенных ярусов леса, местами усыпанные желтыми цветками, местами украшенные "флажками" светлых молодых побегов. Можно разглядеть заросшее пальмами болото или участок, ранее распаханный, а теперь снова покрытый кустарниками. За считанные минуты перед наблюдателем предстает все многообразие самой богатой из всех форм растительного покрова земного шара, которая и теперь во всей своей первозданности покрывает большие пространства тропических регионов.

Размеры и границы. Распространение тропических влажных лесов в основном ограничено экваториальной климатической зоной, где они покрывают обширные территории — особенно в Южной Америке, Юго-Восточной Азии и Африке (см. карту на стр. 90-91).

Самая крупная из таких областей — низменность бассейна Амазонки и ее притоков, огромный район, который еще Александр Гумбольдт назвал гилеей ("местностью, покрытой лесом") и который с тех пор, как он был описан Марциусом, Шомбурком и Жоффруа Сент-Илером, считается своеобразным эталоном тропического влажного леса. С запада на восток он простирается на 3600 км, а с севера на юг — на 2800 км. На западе этот огромный регион достигает Кордильер, где на склонах Восточных Анд равнинные влажные леса переходят в горные влажные леса. На севере он доходит до Ориноко и побережий Венесуэлы и Гайаны, а на юге его граница тянется от верховьев притоков Амазонки на плато Мату-Гросу (Бразилия) на северо-восток до Сан-Луиса.

Другой, не столь крупный район влажных тропических лесов находится на восточном побережье Бразилии; это полоса шириной примерно в 100 км, которая протянулась от Ресифи на севере до Флорианополиса на юге и прерывается только около Рио-де-Жанейро. К западу от Анд тропическим влажным лесом покрыты широкая полоса суши, идущая от Экуадора через Колумбию и восточные районы Центральной Америки до восточной Мексики, а также частично Антильские острова.

Затем отметим большую лесную область в тропической Азии. Здесь влажный тропический лес простирается от Бирмы и Таиланда через Малайзию, Индонезию и Филиппины до северной Австралии. Меньшие области, занятые такими лесами, находятся на юго-западном побережье Индии, Шри Ланки, а также на юге Вьетнама.

В Африке сплошной регион влажных лесов протянулся по прибрежным территориям от Гвинеи до устья Конго; он охватывает почти весь бассейн этой реки, а более мелкие эксклавы встречаются на восточном побережье Мозамбика, на востоке Мадагаскара и на горных склонах Восточной Африки, например в юго-западной Эфиопии, Кении и Танзании (горные массивы Улугуру, Усамбара, вулканы Килиманджаро, Меру и др.).

Климат. Один ботаник как-то заметил, что если продолжительное время жить в тропическом влажном лесу, а затем оказаться в тех регионах земного шара, которым свойственны либо сильные колебания температур в течение года, либо резкие сезонные различия в обилии выпадающих осадков, то кажется, будто только в тропических районах с их высокой постоянной влажностью возможно беспрепятственное развитие растительного покрова. И если иметь в виду почти необозримое множество видов и разнообразие форм растений, то можно подумать, что в других областях сформировались лишь специализировавшиеся растения, которые сумели приспособиться к сухости и холодам.

Такое мнение не лишено оснований. Необычайно ровные, слабо колеблющиеся на протяжении года температуры, а также обильные осадки, количество которых почти не меняется независимо от сезона, создают оптимальные условия для роста растений, иными словами, предпосылки для развития того буйного растительного покрова, который мы обнаруживаем в районах, покрытых влажным тропическим лесом.

Однако было бы заблуждением полагать, что климат в этих районах крайне жаркий. Абсолютные максимумы температуры находятся между 33 и 36°С, то есть едва превышают свойственные нашим широтам. Но особенно характерно, что здесь в течение всего года среднемесячные температуры остаются почти неизменными; во влажных тропических лесах, расположенных на низменностях, они меняются в пределах 24-28°С. В некоторых районах среднемесячные температуры практически постоянны или обнаруживают лишь минимальные колебания, например, в Богоре (Ява) их крайние значения таковы: 24,3°С в феврале и 25,3°С в октябре. Такое же сезонное единообразие температур обнаруживается и в районах горных влажных лесов. Правда, среднемесячные температуры там ниже — менее 20°С (см. климадиаграмму Чибадака).

Почти то же можно сказать и об осадках. Для развития влажного тропического леса решающее значение имеет относительно равномерное распределение осадков в течение года (см. климадиаграммы). Так, например, в некоторых областях Бразилии и в районе восточного побережья Африки влажные леса могут расти при среднегодовом количестве осадков, не превышающем 2000 мм, но при условии относительно равномерного их выпадения в течение всего года. Но это не типичный пример — осадков, как правило, выпадает больше 2000 мм в год, а в исключительных случаях их количество может доходить даже до 12 000 мм. Поэтому даже непродолжительные сухие периоды не в состоянии сколько-нибудь серьезно повлиять на растительный покров (правда, такие периоды не должны превышать трех месяцев). Единообразие климатических условий прояляется и в неизменном чередовании дня и ночи. Вблизи экватора нет сезонных различий в продолжительности дня, там каждое утро солнце восходит около 6 ч и поднимается в сияющем голубом небе к зениту. В первой половине дня появляются кучевые облака, и затем, обычно после полудня, разражается гроза, сопровождаемая сильным ливнем. Вскоре небо вновь проясняется, ярко сияет солнце, и температура повышается. Все это может еще раз повториться до захода солнца, которое примерно к 6 ч вечера быстро исчезает за горизонтом.

При таком "распорядке дня" могут возникать заметные колебания температуры и влажности воздуха. Колебания температуры, например, в течение суток могут доходить до 12°С. Обычно самая низкая температура бывает перед восходом солнца. К полудню она постепенно повышается, а затем снова падает, что объясняется охлаждением воздуха при выпадении осадков. Влажность воздуха ночью и ранним утром достигает 90-100%, к полудню может упасть до 40%, а в крайних случаях — даже до 25%.

В горном влажном лесу колебания температуры и влажность воздуха в течение суток не столь заметны, как в растущем на равнине. Поскольку облачность и влажность воздуха здесь, как правило, выше, колебания температуры оказываются гораздо меньшими.

В самих влажных тропических лесах микроклимат значительно ровнее, чем макроклимат. Например, колебания температуры у поверхности почвы минимальны, а влажность воздуха почти постоянно составляет 90-100%. Если в течение нескольких дней нет дождя, практически ничто не меняется, так как охлаждение насыщенного водяными парами воздуха, происходящее по ночам, вызывает обильную росу в кронах деревьев. Сверху капли воды падают на растения нижних ярусов, поэтому здесь всегда влажно.

Освещенность в глубине леса относительно невелика, хотя неправильные и обычно не вполне сомкнувшиеся кроны высоких деревьев пропускают довольно много света к нижним ярусам. Многие растения влажного леса имеют листья с блестящей поверхностью, поэтому часть солнечного света попадает под кроны в виде отраженных лучей. Но до почвы все же доходит очень мало света. Обилие цепляющихся за деревья и живущих на их стволах и ветвях растений, а также низкорослого подлеска в большинстве случаев мешает проникновению солнечных лучей к поверхности почвы. Освещенность, которую там можно измерить, часто составляет всего 0,1 — 1% той, что наблюдается у вершин высоких деревьев. Но многие мхи и папоротники, плаунки (виды Selaginella) и даже цветковые растения, такие, как бегонии и некоторые представители семейств коммелиновых (Commelinасеае), имбирных (Zingiberaceae), марантовых (Marantaceae), мареновых (Rubiaceae) и бальзаминовых (Balsaminaceae), способны существовать и при таких условиях.

Почвы. О почвах, на которых растут влажные тропические леса (если не принимать во внимание почвы некоторых особых их местообитаний), следует говорить как об исключительно древних образованиях, возникновение которых часто восходит к третичному периоду. Отсюда такая высокая степень разрушенности исходных горных пород: мощность коры выветривания подчас достигает 20 м. Обильные осадки способствуют вымыванию оснований, а также кремнекислоты; в результате происходит относительное обогащение почвы полуторными окислами (железа, алюминия). Этот процесс, называемый ферраллитизацией или латеритизацией, типичен для большинства почв территорий, занятых тропическими влажными лесами. Он способствует образованию так называемых ферраллитных почв (или красноземов), для которых характерен кирпично-красный цвет, обусловленный обильным содержанием окислов железа (см. рисунок на стр. 120).

Климадиаграммы, характеризующие влажные тропические леса Восточной Азии, Центральной Африки и Южной Америки

Климадиаграммы, характеризующие влажные тропические леса Восточной Азии, Центральной Африки и Южной Америки

Климадиаграммы, характеризующие влажные тропические леса Восточной Азии, Центральной Африки и Южной Америки

На первый взгляд поражает исключительная бедность этих почв питательными веществами. В них нет (или почти нет) кальция, азота, фосфора. Однако такое кажущееся несоответствие почв мощному развитию растительного покрова объясняется их исключительной древностью. За сотни веков питательные вещества из почвы перешли в растительный покров, который стал основным аккумулятором питательных веществ экосистемы. Благодаря климатическим условиям, благоприятным для быстрой минерализации отмерших частей растений, питательные вещества сразу же поступают непосредственно к корневым системам. В этом круговороте они почти не теряются, ибо корни растений перехватывают все минерализованные остатки организмов.

Знание того факта, что основной запас питательных веществ находится непосредственно в растениях, важно для определения возможностей хозяйственного использования влажных тропических лесов. Так, тотальное сведение леса путем его сжигания приводит к быстрой минерализации, а затем и к вымыванию питательных веществ, которые в результате безвозвратно теряются (см. также стр. 111).

Растительность влажного тропического леса

Строение и структура. Дать обобщенное описание структуры влажного тропического леса практически невозможно: это сложнейшее растительное сообщество обнаруживает такое разнообразие типов, что их не в состоянии отразить и самые подробные описания. Еще несколько десятилетий назад полагали, что влажный лес — это всегда непроходимые заросли деревьев, кустарников, наземных трав, лиан и эпифитов, поскольку в основном судили о нем по описаниям горных влажных лесов. Лишь сравнительно недавно стало известно, что в некоторых влажных тропических лесах из-за плотной сомкнутости крон высоких деревьев солнечный свет почти не доходит до почвы, поэтому подрост здесь скудный, и через такие леса можно пройти почти беспрепятственно.

Принято особо подчеркивать видовое разнообразие влажного тропического леса. Часто отмечают, что в нем едва ли найдешь два экземпляра деревьев одного и того же вида. Это — явное преувеличение, но вместе с тем отнюдь нередко на площади в 1 гектар можно встретить 50-100 видов деревьев.

Но имеются и относительно бедные видами, "монотонные" влажные леса. К ним относятся, например, особые леса, состоящие в основном из деревьев семейства двукрылоплодниковых (Dipterocarpaceae), растущие в очень богатых осадками областях Индонезии. Их существование свидетельствует о том, что в этих областях стадия оптимального развития влажных тропических лесов уже пройдена. Крайнее обилие осадков затрудняет аэрацию почвы, в результате произошел отбор растений, приспособившихся к обитанию в таких местах. Сходные условия существования можно встретить также в некоторых сырых районах Южной Америки и бассейна Конго.

Господствующий компонент влажного тропического леса — деревья разного внешнего вида и разной высоты; они составляют около 70% всех встречающихся здесь видов высших растений. Различают три яруса деревьев — верхний, средний и нижний, которые, правда, редко выражены четко. Верхний ярус представлен отдельными гигантскими деревьями; их высота, как правило, достигает 50-60 м, а кроны развиваются над кронами деревьев ниже расположенных ярусов. Кроны таких деревьев не смыкаются, во многих случаях эти деревья рассеяны в виде отдельных экземпляров, кажущихся переростками. Напротив, кроны деревьев среднего яруса, имеющих высоту 20-30 м, обычно образуют сомкнутый полог. Из-за взаимовлияния соседних деревьев их кроны бывают не столь широкими, как у деревьев верхнего яруса. Степень развития нижнего древесного яруса зависит от освещенности. Его составляют деревья, достигающие в среднем примерно 10-метровой высоты. Встречающимся в разных ярусах леса лианам и эпифитам будет посвящен особый раздел книги (стр. 100-101).

Часто имеются также ярус кустарников и один- два яруса травянистых растений, их составляют представители видов, способных развиваться при минимальной освещенности. Поскольку влажность окружающего воздуха постоянно высока, устьица этих растений остаются открытыми в течение всего дня и растениям не грозит увядание. Таким образом, они постоянно ассимилируют.

По интенсивности и характеру роста деревья влажного тропического леса можно разделить на три группы. Первую составляют виды, представители которых быстро растут, но недолго живут; они первыми развиваются там, где в лесу либо естественным путем, либо в результате деятельности человека образуются осветленные участки. Эти светолюбивые растения прекращают свой рост примерно лет через 20 и уступают место другим видам. К числу таких растений относятся, например, южноамериканские бальзовое дерево (Ochroma lagopus) и многочисленные мирмекофильные виды цекропии (Cecropia), африканский вид Musanga cecropioides и произрастающие в тропической Азии представители семейства молочайных, относящиеся к роду Macaranga.

Вторая группа охватывает виды, представители которых на ранних стадиях развития также растут быстро, но их рост в высоту продолжается дольше, и по его окончании они способны жить еще очень долго, вероятно, не одно столетие. Это наиболее характерные деревья верхнего яруса, кроны которых обычно не затенены. В их число входят многие хозяйственно важные деревья, древесину которых принято называть "красным деревом", например виды, относящиеся к родам Swietenia (тропическая Америка), Khaya и Entandrophragma (тропическая Африка).

Профили тропических влажных лесов: на низменности (слева) и в горах (справа)

Наконец, третья группа включает в себя представителей теневыносливых видов, растущих медленно и долгоживущих. Их древесина обычно очень тяжелая и твердая, обрабатывать ее трудно, и поэтому она не находит столь широкого применения, как древесина деревьев второй группы. Тем не менее к третьей группе относятся виды, дающие благородную древесину, в частности Tieghemella heckelii или Aucoumea klainiana, древесина которого используется в качестве заменителя красного дерева.

Для большинства деревьев характерны прямые, колоннобразные стволы, которые часто, не ветвясь, поднимаются более чем на 30-метровую высоту. Только там у отдельно стоящих гигантских деревьев развивается раскидистая крона, тогда как в нижних ярусах, как уже упоминалось, деревья из-за тесного их расположения образуют лишь узкие кроны.

У некоторых видов деревьев около оснований стволов образуются досковидные корни (см. рисунок), порой достигающие высоты до 8 м. Они придают деревьям большую устойчивость, поскольку корневые системы, развивающиеся неглубоко, не обеспечивают достаточно прочного закрепления этих огромных растений. Образование досковидных корней обусловлено генетически. У представителей одних семейств, например у Моrасеае (тутовых), Mimosaceae (мимозовых), Sterculiaceae, Bombacaceae, Meliaceae, Bignoniaceae, Combretaceae, они встречаются довольно часто, а у других, например Sapindaceae, Apocynaceae, Sapotaceae, их вовсе нет.

Деревья с досковидными корнями чаще всего растут на сырых почвах. Возможно, развитие досковидных корней связано с характерной для таких почв плохой аэрацией, препятствующей вторичному приросту древесины на внутренних сторонах боковых корней (она образуется только с наружных их сторон). Во всяком случае, у деревьев, растущих на пропускающих влагу и хорошо аэрированных почвах горных дождевых тропических лесов, досковидных корней нет.

Для деревьев других видов характерны ходульные корни; они образуются выше основания ствола как придаточные и особенно часто встречаются у деревьев нижнего яруса, также растущих преимущественно в сырых местообитаниях.

Различия в микроклимате, свойственные разным ярусам влажного тропического леса, отражаются и на строении листьев. В то время как деревья верхних ярусов обычно имеют эллиптические или ланцетные в очертаниях, гладкие и плотные кожистые листья типа листьев лавра (см. рисунок на стр. 112), способные переносить в течение суток чередование сухих и влажных периодов времени, листья деревьев нижнего яруса обнаруживают признаки, свидетельствующие об интенсивной транспирации и быстром удалении влаги с их поверхности. Они обычно более крупные; их пластинки имеют особые заострения, на которых собирается вода, а затем падает с них каплями, поэтому на поверхности листа нет водной пленки, которая препятствовала бы транспирации.

На смену листвы у деревьев влажных тропических лесов не влияют внешние факторы, в частности засуха или холод, хотя и здесь можно заменить известную периодичность, варьирующую у разных видов. Кроме того, проявляется некоторая самостоятельность отдельных побегов или ветвей, поэтому безлистным бывает не все дерево сразу, а лишь часть его.

Досковидные корни одного из деревьев влажного тропического леса

Особенности климата влажного тропического леса сказываются также на развитии листвы. Поскольку здесь нет необходимости защищать точки роста от холода или засухи, как в областях с умеренным климатом, почки выражены сравнительно слабо и не окружены почечными чешуями. При развитии новых побегов у многих деревьев влажного тропического леса наблюдается "поникание" листьев, что вызвано исключительно быстрым увеличением их поверхности. Из-за того что механические ткани не формируются столь же быстро, молодые черешки сначала, словно подвядшие, свисают вниз, листва как бы поникает. Образование зеленого пигмента — хлорофилла — при этом также может замедляться, и молодые листья оказываются беловатыми или — что обусловлено содержанием пигмента антоциана — красноватыми (см. рисунок вверху).

'Поникание' молодых листьев у шоколадного дерева (Theobroma cacao)

Следующая особенность некоторых деревьев влажных тропических лесов — каулифлория, то есть образование цветков на стволах и безлистных участках ветвей. Поскольку это явление наблюдается прежде всего у деревьев нижнего яруса леса, ученые трактуют его как приспособление к нередко встречающемуся в этих местообитаниях опылению с помощью летучих мышей (хироптерофилия): животным-опылителям — летучим мышам и летучим собакам — при подлете к дереву удобнее ухватываться за цветки.

Существенную роль в переносе пыльцы с цветка на цветок играют и птицы (это явление носит название "орнитофилия"). Орнитофильные растения заметны благодаря яркой окраске их цветков (красной, оранжевой, желтой), тогда как у хиропте рофильных растений цветки обычно невзрачные, зеленоватые или коричневатые.

Четкого различия между ярусами кустарников и трав, как это, например, характерно для лесов наших широт, во влажных тропических лесах практически не существует. Можно лишь отметить верхний ярус, в состав которого наряду с высокими крупнолистными представителями семейств банановых, марантовых, имбирных и ароидных входят кустарники и молодой подрост деревьев, а также нижний ярус, представленный низкорослыми, крайне теневыносливыми травами. По числу видов травянистые растения во влажном тропическом лесу уступают деревьям; но встречаются и такие равнинные влажные леса, не испытавшие воздействия человека, в которых вообще развит только один бедный видами ярус трав.

Обращает на себя внимание пока не нашедший объяснения факт пестролистности, а также наличия металлически-блестящих или матово-бархатистых участков поверхности у листьев растений, обитающих в припочвенном ярусе трав влажного тропического леса. Очевидно, эти явления в какой-то степени связаны с оптимальным использованием того минимума солнечного света, который доходит до таких местообитаний. Многие "пестролистные" растения нижнего яруса трав влажного тропического леса стали излюбленными комнатными декоративными растениями, например виды родов Zebrina, Tradescantia, Setcreasea, Maranta, Calathea, Coleus, Fittonia, Sanchezia, Begonia, Pilea и др. (рисунок на стр. 101). В глубокой тени доминируют разные папоротники, плаунки (Selaginella) и мхи; число их видов здесь особенно велико. Так, большинство видов плаунков (а их около 700) встречаются во влажных тропических лесах.

Напротив, гетеротрофные (то есть питающиеся готовыми органическими веществами) высшие растения встречаются здесь относительно редко. Правда, один из самых примечательных представителей растительного мира принадлежит именно к этой группе растений; речь идет о раффлезии (Rafflesia arnoldii) — растении с гигантскими, до метра в диаметре, цветками (рисунок на стр. 102). Это — растение-паразит, вегетативные части тела которого редуцированы до состоящих из клеток нитей, похожих на гифы (грибницу) грибов. Rafflesia arnoldii вместе с другими 11 видами рода Rafflesia, имеющими менее крупные цветки, встречается в Индо-Малайской области, где паразитирует на лианах из рода Cissus, относящегося к семейству Виноградовых.

Примечательны также живущие на почве влажных тропических лесов сапрофитные (то есть использующие разлагающиеся органические вещества) грибы семейств Clathraceae и Phallaceae. Они имеют своеобразные плодовые тела — "грибы-цветки" (см. рисунок на стр. 102).

Лианы. Если плыть через тропический влажный лес по реке, бросается в глаза обилие лиан (взбирающихся по деревьям растений с одревесневающими стеблями) — они, точно плотным занавесом, покрывают растущие по берегам деревья. Лианы — один из самых удивительных компонентов растительного покрова тропических районов: свыше 90% всех их видов встречается только в тропиках. Большинство растет во влажных лесах, хотя для своего развития они требуют хорошего освещения. Вот почему не везде они встречаются с одинаковой частотой. Прежде всего их можно видеть по лесным опушкам, на естественно образовавшихся осветленных участках леса и — по крайней мере иногда — в проницаемых для солнечных лучей ярусах древесных растений (см. рисунок на стр. 106). Особенно обильны они на плантациях, заложенных в области влажных тропических лесов, и во вторичных лесах, появляющихся на вырубках. В равнинных же влажных лесах, не испытавших на себе влияния человека, где густые, хорошо развившиеся кроны деревьев плотно сомкнуты, лианы встречаются сравнительно редко.

По способу закрепления на растениях, служащих им опорой, лианы можно подразделить на разные группы. Например, опирающиеся лианы могут удерживаться на других растениях с помощью опорных (цепляющихся) побегов или листьев, шипов, колючек или особых выростов типа крючков. Типичными примерами таких растений могут служить пальмы-ротанги рода Calamus, 340 видов которого распространены в тропиках Азии и Америки (см. рисунок на стр. 103).

Закрепляющиеся корнями лианы удерживаются на опоре с помощью множества мелких придаточных корешков или охватывают ее более длинными и толстыми корнями. Таковы многие теневыносливые лианы из семейства ароидных, например виды родов Philodendron, Monstera, Raphidophora, Syngonium, Pothos, Scindapsus, а также ваниль (Vanilla) — род из семейства орхидных.

Вьющиеся лианы охватывают опору сильно разрастающимися в длину междоузлиями. Обычно в результате последующего утолщения и одревеснения такие побеги закрепляются плотно. К группе вьющихся относится большинство тропических лиан, например представители богатых видами и распространенных по всем тропикам семейства мимозовых и родственного ему семейства цезальпиниевых, в частности энтада лазящая (Entada scandens); бобы последней достигают 2 м в длину (см. рисунок на стр. 104). К этой же группе принадлежат так называемая обезьянья лестница, или баугиния сассапарелевидная (Bauhinia smilacina), образующая толстые одревесневающие побеги, а также лианы с причудливыми цветками (виды кирказона, Aristolochia; семейство кирказоновых) (см. рисунок на стр. 103).

Наконец, прикрепляющиеся усиками лианы образуют одревесневающие усики — ими они цепляются за растения, служащие им опорой. К их числу относятся представители распространенного по всем тропикам рода Cissus из семейства Виноградовых, разные виды бобовых, в частности Physostigma venenosum (см. рисунок), а также виды страстоцвета (Passiflora; семейство страстоцветных).

Эпифиты. Чрезвычайно интересны приспособления к условиям существования во влажных тропических лесах у так называемых эпифитов — растений, живущих на деревьях. Число их видов очень велико. Они обильно покрывают стволы и ветви деревьев, благодаря чему оказываются достаточно хорошо освещенными. Развиваясь высоко на деревьях, они теряют возможность получать влагу из почвы, поэтому снабжение водой становится для них жизненно важным фактором. Не удивительно, что особенно много видов эпифитов там, где осадки обильны, а воздух влажен, но для оптимального их развития решающее значение имеет не абсолютное количество выпадающей влаги, а число дождливых и туманных дней. Неодинаковый микроклимат верхнего и нижнего древесного ярусов оказывается также причиной того, что обитающие там сообщества растений-эпифитов очень сильно различаются видовым составом. В наружных частях крон доминируют светолюбивые эпифиты, тогда как теневыносливые господствуют внутри, в постоянно влажных местообитаниях. Светолюбивые эпифиты хорошо приспособлены к смене сухих и влажных периодов времени, происходящей в течение суток. Как показывают приведенные далее примеры, для этого они используют разные возможности (рисунок на стр. 105).

У орхидных, представленных огромным числом видов (а большинство из 20 000-25 000 видов орхидей — это эпифиты), органами, запасающими воду и питательные вещества, служат утолщенные участки побегов (так называемые бульбы), листовые пластинки или корни. Такому образу жизни способствует также образование воздушных корней, которые снаружи покрыты слоями клеток, быстро поглощающих воду (velamen).

Растения влажного тропического леса, развивающиеся в припочвенном ярусе

Piled cadierei

Fittonia erschaffeltii

Episcia cupreata

Calathea ornata

Zebrina pendula

Семейство бромелиевых, или ананасовых (Bromeliaceae), представители которого распространены, за одним исключением, в Северной и Южной Америке, состоит почти только из эпифитов, чьи розетки листьев, похожие на воронки, служат водосборными резервуарами; из них вода и растворенные в ней питательные вещества могут всасываться чешуйками, находящимися у оснований листьев. Корни же служат только как органы, прикрепляющие растения.

Даже кактусы (например, виды родов Epiphyllum, Rhipsalis, Hylocereus и Deamia) в горных влажных тропических лесах растут как эпифиты. За исключением немногих видов рода Rhipsalis, встречающихся также в Африке, на Мадагаскаре и в Шри Ланке, все они растут только в Америке.

Некоторые папоротники, например, папоротник- птичье гнездо, или асплениум гнездовой (Aspleniumnidus), и папоротник-оленьи рога, или платицериум оленерогий (Platycerium), благодаря тому что у первого листья образуют воронкообразную розетку, а у второго имеются специальные листья, прилегающие к стволу дерева-опоры, подобно накладным карманам (рисунок на стр. 105), даже способны создавать похожий на почву, постоянно влажный субстрат, в который врастают их корни.

Эпифиты, развивающиеся в затененных местообитаниях, представлены прежде всего так называемыми гигроморфными папоротниками и мхами, которые приспособились к существованию во влажной атмосфере. Наиболее характерные компоненты таких сообществ эпифитных растений, особенно ярко выраженных в горных влажных лесах, — это гименофилловые, или тонколистниковые, папоротники (Hymenophyllaceae), например, представители родов Hymenophyllum и Trichomanes. Что же касается лишайников, то они из-за медленного роста не играют столь большой роли. Из цветковых растений в этих сообществах встречаются виды родов Peperomia и Begonia.

Даже листья, и прежде всего листья деревьев нижних ярусов влажного тропического леса, где постоянно высока влажность воздуха, могут быть заселены разными низшими растениями. Это явление называют эпифиллией. Поселяются на листьях преимущественно лишайники, печеночные мхи и водоросли, образующие характерные сообщества.