Растительный мир Земли. Т.1

В Центральной Европе, в районах, не испытавших влияния человека, не было настоящих лугов. Возникает резонный вопрос: откуда произошли луговые растения? Многие виды, обитающие на лугах, и раньше входили в состав местной флоры, но росли в совершенно иных растительных сообществах. Например, виды мятликовых лугов — это выходцы из влажных дубово-березовых лесов, заболоченных березняков, смешанных дубовых лесов с переменным увлажнением или с окраин верховых болот. Виды влажных лугов прежде произрастали в заболоченных олыпатниках, ольхово-ясеневых лесах, а также в пойменных лесах. Виды лугов, дающих грубое сено, — это виды тростниковых и крупноосоковых болот, которые образовались на отмелях по краям водоемов. По-видимому, только некоторые виды сравнительно молодых "тучных" лугов, такие, как скерда двулетняя (Crepis biennis), колокольчик раскидистый (Campanula patula) и козлобородник луговой (Tragopogon pratensis), не входили в состав первоначальной флоры, а пришли из восточноевропейской лесостепи. Несмотря на различное происхождение, луговые растения под влиянием покосов, по-видимому, очень быстро составили новые растительные сообщества, обнаруживающие удивительную долговечность и устойчивость. Примечательно, что во флоре центрально- европейских лугов нет ни одного вида, который был бы заносным и происходил бы из другого флористического царства.

Сегетальные сорняки. Совершенно по-иному обстоит дело с сорняками, засоряющими поля, и с рудеральными, или мусорными, растениями. Как уже упоминалось, земледелием в Центральной Европе начали заниматься в позднем каменном веке, то есть 5000-6000 лет назад. С тех пор известны и сорняки, которые вопреки желанию земледельцев приноравливались к существованию среди культивируемых растений. Некоторые из этих пашенных сорняков пришли к нам вместе с культурными растениями. Как и возделывавшиеся сначала виды хлебных злаков (дикие формы пшеницы — эммер, однозернянка и спельта, а также просо и др.), некоторые сорняки родом из горных степей, степей и полупустынь Передней Азии или Средиземноморской области. К видам, которые были сорняками на полях с появления земледелия, относятся, например, василек синий, или полевой (Centaurea cyanus), куколь обыкновенный (Agrostemma githago), виды мака (Papaver), костер ржаной (Bromus secalinus), живокость полевая (Delphinium consolida), ромашка лекарственная (Matricaria chamomilla, = М. recutita), ярутка полевая (Thlaspi arvense), дымянка лекарственная (Fumaria officinslis) и др. Некоторые полевые сорняки, предпочитающие почвы, богатые соединениями азота, — это растения дикой флоры Центральной Европы, где они росли по загрязненным краям водоемов и по побережьям морей, по берегам рек и т. п. В природных ландшафтах они играли весьма подчиненную роль; лишь земледелие предоставило им возможность обильно развиваться. К числу таких видов, вероятно, относились разные мари — марь белая (Chenopodium album) и марь многосеменная (Chenopodium polyspermum), горцы (горец щавелелистный, Polygonum lapathifolium, и горец почечуйный, Polygonum persicaria), звездчатка средняя, или мокрица (Stellaria media), мята полевая (Mentha arvensis) и др.

Образовавшееся на грабене (опустившемся участке земной коры) долинное болото на севере ГДР — возникшая естественным путем безлесная территория

Но известны полевые сорняки, которые попали к нам сравнительно недавно. Одни из них были непреднамеренно занесены благодаря развитию транспортных средств, другие сознательно культивировались как декоративные растения или растения, пополнявшие коллекции ботанических садов. Иногда можно даже указать год, когда был завезен тот или иной вид. Так, например, повсюду часто встречающийся сорняк вероника персидская (Veronica persica) в 1805 г. одичала, расселившись из ботанического сада в Карлсруэ; галинзога мелкоцветная (Galinsoga parviflora), родина которой — область от Перу до Мексики, примерно в 1880 г. вышла за пределы Берлинского ботанического сада и любительских садов. Число видов сегетальных растений продолжает увеличиваться и в настоящее время. Всего несколько десятилетий назад в разных районах Центральной Европы начал быстро распространяться другой вид галинзоги — галинзога реснитчатая (Galinsoga ciliata). Центрами ее распространения отчасти также были ботанические сады.

Местами не заросший деревьями крутой обрыв в урочище Штубнитц (остров Рюген)

Виды, не входящие в состав естественной флоры какой-либо области, а попавшие туда исключительно в результате прямого или косвенного содействия человека, называют хемерохорами. В зависимости от времени их заноса или одичания среди них различают археофиты и неофиты. Первые были занесены к нам в доисторические времена и уже давно приобрели "права гражданства". О ряде видов сейчас трудно решить, археофиты они или представители местной дикой флоры. Но обычно археофиты не входят в состав естественных или близких к естественным растительных сообществ. Занос неофитов, напротив, происходил недавно, в исторически датируемое время. Но, конечно, между этими двумя группами заносных растений не всегда можно провести четкую границу. Новые археологические находки иногда позволяют сделать вывод, что вид, который до сих пор считали неофитом, оказывается археофитом. Так, например, дурнишник обыкновенный (Xanthium strumarium) долгое время считали неофитом, занесенным из Америки примерно в 1500 г. Между тем удалось показать, что этот вид существовал в местах поселений в северной части Центральной Европы уже в VII-VIII вв.

Изменения растительного покрова долины реки в верхнем и нижнем ее течении, вызванные влиянием человека (по Ellenberg)

Рудеральные растения. Археофиты и неофиты встречаются не только среди сегетальных сорняков. Особенно много их среди рудеральных (мусорных, или пустырных) растений, произрастающих на отбросах, кучах мусора, на сильно удобренных обочинах дорог и т. п. К ним относится и упомянутый выше дурнишник. Места обитания рудеральных растений богаты прежде всего азотом, но и другими питательными веществами — фосфором, калием и др., зато время от времени они сильно высыхают. Своим существованием сообщества мусорных растений также обязаны деятельности человека; без его влияния они бы исчезли (см. рисунок). По-видимому, впервые они стали рудеральными в те времена, когда кочевые племена охотников и собирателей стали окончательно переходить к оседлому образу жизни земледельцев и скотоводов. В тех местах, где человек живет долго, появляются отбросы, богатые органическими веществами, а это приводит к тому, что ближайшие к жилью территории оказываются удобренными. В этом отношении места поселений человека в неолите в принципе не отличались от территорий современных кемпингов, разве что интенсивностью накопления отбросов. Аналогичное воздействие оказывает и скотоводство. Поэтому не удивительно, что вместе со свидетельствами о существовании земледелия мы находим и доказательства примерно одновременного появления рудеральных растений.

Сильно засоренный посев. Видны мак-самосейка и василек синий, или полевой

Конечно, и в ненарушенных природных ландшафтах имелись богатые соединениями азота местообитания с соответствующими растительными сообществами. Такими "естественными кучами отбросов" были бичевники — скопления органических остатков по берегам крупных озер и рек или скопления водорослей по берегам морей. Отсюда пришли такие рудеральные растения, как крапива двудомная (Urtica dioica), мари белая и сизая (Chenopodium album и Chenopodium glaucum), щавель туполистный (Rumex obtusijolius), пижма обыкновенная, или дикая рябинка (Tanacetum vulgare), полынь обыкновенная, или чернобыльник (Artemisia vulgaris), чертополохи поникший и курчавый (Carduus nutans и Carduus crispus), бодяк полевой (Cirsium arvense) и др. Естественные обильно удобренные участки существовали — особенно в области Альп — в местах обитания серн и других крупных животных. Для таких территорий особенно характерны мощно развивающиеся экземпляры щавеля альпийского (Rumex alpinus). Но благодаря животноводству подобного рода местообитаний стало значительно больше.

Татарник на обочине дороги близ селения Токай (Венгрия)

Молокан татарский (Lactuca tatarica): этот растущий по берегам залива Грейфсвальдер-Бодден (ГДР) неофит занесен сюда всего несколько десятилетий назад

Некоторые виды, занесенные человеком в Центральную Европу в доисторическое время (археофиты)

Куколь Обыкновенный Agrostetta githago

Дурнишник обыкновенный Xanthium strumarium

Дымянка лекарственная Fumaria officinalis

Синяк обыкновенный Echium vulgare

Пустырник обыкновенный Leonurus cardiaca

Ячмень мышиный Hordeum murinum

Большинство рудеральных растений — археофиты и неофиты. Первые обычно встречаются на старых пустырях; таковы, например, заросли полыней, лопухов, синяка, татарника. Вторые же приурочены главным образом к рудеральным сообществам, существующим непродолжительное время, например к зарослям гулявника или лебеды. Из растений обеих групп назовем здесь лишь немногие. Так, к числу археофитов относятся татарник колючий (Onopordon acanthium), лопух большой (Arctium lappa), белокудренник черный (Ballota nigra), синяк обыкновенный (Echium vulgare), крапива жгучая (Urtica urens), пустырник обыкновенный (Leonurus cardiaca), просвирник пренебреженный (Malva neglecta), ячмень мышиный (Hordeum murinum) и многие другие. Представители неофитов: лебеда лоснящаяся (Atriplex nitens), щирицы (щирица белая, Amaranthus albus, с 1880 г., щирица зеленоколосная, Amaranthus chlorostachys, с 1903 г., и щирица жминдовидная, Amaranthus blitoides, с 1907 г.), гулявники (гулявник Лёзеля, Sisymbrium loeselii, XVIII в., гулявник ирио, Sisymbrium irio, с 1700 г., и гулявник высокий, Sisymbrium altissimum, с XIX в.), ромашка пахучая (Matricaria matricarioides, = М. discoidea, с 1852 г.) и др. (см. рисунок слева).

Некоторые виды, пришедшие или занесенные в Центральную Европу лишь в относительно недавнее, историческое время (неофиты)

Ромашка пахучая Matricaria matricarioides

Вероника персидская Veronica persica

Водяная чума Elodea canadensis

Гулявник Лёзеля Sisymbrium loeselii

Галинзога мелкоцветковая Galinsoga parviflora

Недотрога мелкоцветковая Impatiens parviflora

Аир болотный Acorus calamus

Неофиты в растительных сообществах, близких к естественным. Большинство "новоселов" центрально-европейской флоры связано с созданными человеком местообитаниями, дальнейшее существование которых зависит непосредственно от него: либо человек постоянно заново создает такие местообитания (кучи мусора, отбросов и т. п.), либо в результате его хозяйственной деятельности устраняется конкуренция со стороны растений местной флоры. Пока лишь немногим занесенным видам удалось надолго войти в состав растительных сообществ, близких к естественным, и тем самым стать практически постоянными компонентами местной флоры. Согласно последним сведениям, в Центральной Европе насчитывается не более 115 таких видов. Характерно, что в этих случаях речь прежде всего идет о сравнительно неустойчивых растительных сообществах, видовой состав которых в разные годы меняется в определенных пределах.

Например, молокан татарский (Lactuca tatarica) родом из Центральной Азии и прилегающих к Черному морю областей в 1902 г. впервые появился на берегу залива Грейфсвальдер-Бодден, куда, по- видимому, был занесен во время зимних перелетов голубеобразными птицами — саджами. Он быстро вошел в состав растительных сообществ дюн и теперь распространен по берегам Балтийского моря от острова Рюген до острова Узедом.

Один из известнейших случаев внедрения занесенных растений в сообщества, близкие к естественным, — распространение в Европе элодеи канадской, или водяной чумы (Elodea canadensis). Это растение родом из средних широт Северной Америки; в 1836 г. его завезли в Ирландию вместе с древесиной. Отсюда элодея быстро расселилась по водоемам Британских островов и примерно в 1860 г. попала в Голландию и Бельгию. Распространению элодеи по центральноевропейским водоемам во многом способствовало ее культивирование в ботанических садах Берлина и прилегающих районов (1859 г.), откуда она стала расселяться необычайно быстро; уже двадцатью годами позже ее можно было встретить почти во всех водоемах Центральной Европы. Временами она размножалась настолько обильно, что препятствовала ловле рыбы и движению судов. Отсюда и название растения — водяная чума. С тех пор элодея хорошо приспособилась к жизни в естественных или близких к естественным сообществах водных растений.

Распространение элодеи канадской, или водяной чумы (Elodea canadensis), в Центральной Европе (по Suessenguth)

Во многих прибрежных зарослях тростника прочно обосновался аир болотный (Acorus calamus). И хотя этот вид у нас стал обычным, все же речь идет о неофите, привезенном с Востока одним ботаником в 1574 г. Несомненно, быстрому распространению этого лекарственного растения способствовало неоднократное намеренное разведение его в разных местах.

Наиболее сбалансированными оказываются лесные растительные сообщества, куда новые виды почти не в состоянии внедриться. Исключение составляет недотрога мелкоцветковая (Impatiens parviflora) — растение из Восточной Сибири и Монголии, которое в 1837 г. было высажено сначала в Дрездене, а затем в других местах и быстро одичало. Долгое время его расселение происходило сравнительно медленно. Однако сейчас наблюдается массовое распространение растения; оно все чаше встречается в составе яруса трав влажных лиственных лесов, дубово-грабовых лесов и т. п., причем даже вытесняет растения местной флоры.

Изменения в составе флоры и растительности

Из сказанного выше следует, что с тех пор, как человек стал оказывать постоянное воздействие на жизнь растительного покрова, он создал множество новых местообитаний, а следовательно, и новых растительных сообществ, которых прежде в природе не существовало. Мы говорили о сухих и малопродуктивных луговинах, о сообществах сухих и теплых местообитаний, о лугах и пустошах, о засоряющих поля сорняках и рудеральных растениях, но при этом далеко не исчерпали многообразия растительных сообществ, своим появлением обязанных человеку. В Центральную Европу попало много новых видов, однако лишь некоторые (из тех, что сумели акклиматизироваться и существовать на отдельных небольших территориях) смогли широко распространиться. Благодаря деятельности человека флора и растительность стали значительно богаче и разнообразнее. Этот отрезок времени соответствует нижней части схемы, помещенной на стр. 84. В принципе безразлично, нанесены ли на ось абсцисс числа видов или числа растительных сообществ. В каждом из этих случаев менялись бы абсолютные значения, а не ход кривой. Разумеется, схема во многом гипотетична и не позволяет судить о конкретном числе видов.

Имеется немало свидетельств о том, что той или иной степени разнообразия растительного покрова соответствовала определенная форма ведения хозяйства. Когда в неолите стало развиваться земледелие, техника обработки почвы была примитивной, а люди еще часто кочевали. Серьезных изменений в окружающей природной среде человек вызвать не мог, и разнообразие растительного покрова увеличивалось очень медленно. Однако результаты воздействия человека и его домашних животных на природу с течением времени накапливались. С появлением обитых железом сельскохозяйственных орудий стала возможной более интенсивная обработка почвы, что в свою очередь повлияло на растительный покров. Ландшафту паркового типа, который сформировался в результате длительного выпаса и был характерен для средних веков и позднего средневековья, были также свойственны определенные растения и растительные сообщества, как и обусловленному экстенсивным ведением хозяйства предындустриальному культурному ландшафту (примерно 1750-1850 гг.), когда разнообразие флоры и растительности стало, вероятно, максимальным. Несомненно, на этой стадии развития растительный покров состоял из гораздо большего числа видов, чем во время существования какого-либо другого природного ландшафта, возникшего под влиянием человека.

Породистый крупный рогатый скот в заповеднике 'Восточный берег озера Мюриц'. Выпас скота — пример современных мероприятий, проводимых для охраны природы в заповедниках

С интенсификацией сельского хозяйства по мере проводимых на больших площадях мелиорационных работ и т. п. флора и растительность обнаружили первые признаки обеднения. Правда, этот процесс не сразу проявился в сокращении числа видов. Напротив, в первое время оно даже возросло, поскольку работа транспорта усилилась и появились большие возможности заноса растений, что привело к пополнению флоры новыми пришельцами. Так, в Финляндии число постоянно встречающихся видов растений в 1891 г. достигало 1050, в 1924 г. — 1140, а в 1957 г. — 1227 видов. На начавшееся обеднение флоры указывало прежде всего то обстоятельство, что представители многих видов стали встречаться реже.

Схема изменения видового разнообразия флоры Центральной Европы (на отрезке, соответствующем последним пяти векам, масштаб увеличен)

В первые десятилетия нашего века, а особенно после 50-х гг., в Центральной Европе почти повсюду наблюдалась интенсификация сельского хозяйства. Возросли технические возможности, началось массовое применение гербицидов и т. п. В результате произошло серьезнейшее изменение большинства территорий, в частности их флоры и растительности. Многие биотопы предындустриального культурного ландшафта стали быстро исчезать, мир растений оскудевал.

К сожалению, мы не всегда располагаем точными сведениями о флоре и растительности прошлых времен, которые позволяли бы как количественно, так и качественно оценить размеры этого обеднения. Но в тех случаях, когда такие сведения имеются, они просто поразительны! Так, в Нидерландах из изначально существовавших и занесенных видов сосудистых растений свыше 37% вымерли, стали крайне редкими или находятся на грани исчезновения. Под угрозой исчезновения можно считать даже 54% всех видов. У эпифитных мхов и лишайников, которые чувствительнее к загрязнению воздуха, чем высшие растения1(Многие европейские ботаники часто относят мхи к низшим растениям, считая высшими не все, а только сосудистые архегониальные и, конечно, покрытосеменные растения.), это обеднение еще на 40% выше. Картина становится еще более впечатляющей, если рассматривать не просто число видов, а его снижение на определенной площади. Обратимся и на этот раз к Нидерландам. В 1900 г. на 1 км там встречалось 120 видов, теперь только 70. За этот промежуток времени число местонахождений всех 600 ныне редких видов снизилось даже на 80%! Но столь точные сведения имеются об очень немногих странах. Поэтому теперь во многих государствах создаются так называемые Красные книги, позволяющие установить число как уже исчезнувших, так и находящихся под угрозой исчезновения видов. Во флоре Центральной Европы — с учетом только высших растений, без неофитов — 9-10% видов следует считать вымершими или вымирающими, а еще 25% находятся под угрозой вымирания.

Вряд ли надо подчеркивать, что эти проблемы непосредственно связаны с мероприятиями по охране природы. Как известно, первые попытки охраны природы в Центральной Европе делались в конце прошлого-начале нынешнего столетий, то есть когда первые признаки обеднения мира растений стали очевидными. С тех пор во всех европейских странах приняты законы об охране природы (в большей или меньшей мере развернутые). Они, в частности, преследуют цель по возможности сохранить оставшееся многообразие фауны, флоры и растительности для наших потомков. Законы об охране природы в принципе не отличаются от давно принятых во всех государствах с высокоразвитой культурой основных положений о том, что к культурному наследию надо относиться бережно, защищать, охранять его и сохранить для грядущих поколений. Так же как народ чувствует себя ответственным за сохранность своей национальной культуры, он должен не менее ответственно относиться и к охране природных богатств своей родины.

Приводимая схема дает некоторые общие указания о защите и охране природы. Максимальное обилие видов и растительных сообществ в период предындустриального культурного ландшафта было в первую очередь определено тогдашними способами экстенсивного ведения хозяйства: малопродуктивные однократные укосы с неудобренных лугов, экстенсивный выпас скота, пахота без внесения искусственных удобрений и т. п. Различие между такой формой ведения хозяйства и современной огромно. Разумеется, прежние формы хозяйствования нельзя сохранить, и едва ли кто-либо в этом заинтересован. Следовательно, остается одна возможность — имитировать их. Совершенно очевидно, что это может быть сделано только на небольших площадях и только в заповедниках. Трудности такого воспроизведения весьма велики и до сих пор не преодолены. Для этого потребуются неоднократные исследования. Положительный эксперимент, проведенный в заповеднике "Восточный берег озера Мюриц" (ГДР), где содержится стадо породистого крупного рогатого скота, и поныне остается едва ли не единственным в своем роде.

Дальнейшее обеднение мира растений представляется неотвратимым. Многое из того, чем прежде были богаты флора и растительность, в лучшем случае может быть сохранено в заповедниках. Но даже такие мероприятия сопряжены с огромными усилиями и значительными материальными затратами.

Флористические царства и зоны растительности Земли

Влияние на растения биотических и абиотических факторов внешней среды, а также развитие растений на протяжении всей истории их существования обусловили становление современного нам растительного мира, распространение отдельных видов, а также возникновение и обособленность растительных сообществ. Пространственное разделение растительного покрова Земли можно проводить двояко: основное внимание уделять либо флоре, либо растительности. Эти два понятия не следует смешивать. Под флорой подразумевают совокупность таксонов растений, существующих на определенной территории; при этом обычно речь идет о видах, а при рассмотрении более обширных территорий — о родах или семействах, иными словами, всегда о таксономических единицах. Растительность же — совокупность растений, покрывающих какую-либо территорию; она рассматривается независимо от их таксономической принадлежности. Поэтому понятие "растительность" характеризует скорее массу растений и их сосуществование[16]. Не будет никакого противоречия, если, например, сказать, что какая-то область, флора которой бедна (то есть включает в себя небольшое число видов), покрыта пышной растительностью. И напротив, хотя на покрывающей склон остепненной луговине и обнаруживается множество видов (богатая флора), растения могут располагаться разреженно, то есть растительность здесь бедная[17].

Флористическое районирование Земли

В результате трудоемких исследований, проведенных многими поколениями ботаников, постепенно накопились сведения о флорах самых разных областей земного шара. Как показали сопоставления полученных результатов, можно выявить разные флористические районы, различающиеся по флористическому составу. Оказалось возможным классифицировать флористические районы, учитывая степень выраженности этих различий. Естественно, их следует оценить по-разному в зависимости от того, различаются ли флоры каких-либо двух районов лишь некоторыми видами или же содержат разные роды или даже семейства; важно также определить, сколько эндемичных таксонов входит в состав флоры, какого они ранга и т. д. Флористические районы, обнаруживающие максимально выраженное своеобразие, называют флористическими царствами; царства подразделяют на флористические области, области — на провинции, провинции — на округа (в этом ряду соподчиненных категорий своеобразие флор последовательно снижается). Соподчинение флористических районов отнюдь не связано с размерами тех территорий, которые они занимают, а зависит от степени выраженности флористического своеобразия и вместе с тем от своеобразия исторического развития флор.

Различают шесть флористических царств земного шара:

1. Голарктическое (Holarctis)

2. Палеотропическое (Palaeotropis)

3. Неотропическое (Neotropis)

4. Австралийское (Australis)

5. Капское (Capensis)

6. Антарктическое (Antarctis)

Территории, которые они занимают, показаны на карте на стр. 87.

Голарктическое царство. По занимаемой им территории это царство — крупнейшее на планете: оно простирается по всей внетропической части суши северного полушария. Правда, в том, что касается положения отдельных участков его южной границы, исследователи еще не пришли к единому мнению, но в общих чертах ее все же можно считать установленной. Голарктическое царство охватывает довольно четко очерченную и флористически относительно единообразную территорию; она характеризуется наличием множества семейств и родов растений — либо встречающихся почти исключительно на этой территории, либо обнаруживающих на ней центры распространения. Естественно, речь идет о привычных и хорошо нам известных семействах или родах, например таких, как кленовые (Асеrасеае), зонтичные, или сельдерейные (Umbelliferae, или Apiaceae), крестоцветные, или капустные (Cruciferae, или Brassicaceae), гвоздичные (Caryophyllaceae), березовые (Betulaceae)+ буковые (Fagaceae), розовые (Rosaceae), первоцветные (Primulaceae), лютиковые (Ranunculaceae) и др. Богатый видами род осока (Carex) также в основном распространен здесь.

Столь обширное флористическое царство, как голарктическое, охватывает территории с разными климатическими условиями, что, разумеется, отражается на флористическом составе. Поэтому флористические области (а их в голарктическом царстве насчитывают 8-12, в зависимости от точки зрения того или иного исследователя) в основном соответствуют разным климатическим зонам и вместе с тем характеризуются специфическими растительными сообществами. Циркумарктическая флористическая область соответствует зоне тундр, циркумбореальная — зоне хвойных лесов бореального типа, среднеевропейская — области летнезеленых смешанных лиственных лесов, макаронезийско-средиземноморская — области сообществ жестколистных (склерофильных) растений, понтийско-южносибирская — степям, а туранская — поясу полупустынь и пустынь голарктического царства. Примерно то же можно сказать и о других флористических областях этого царства, которые мы здесь не называем.

При подразделении флористических областей на провинции в первую очередь учитываются обстоятельства, связанные с историческим развитием флор, в частности последствия влияния ледникового периода.

Палеотропическое царство. По занимаемой площади это царство стоит на втором месте, но по числу видов оно богатейшее среди всех флористических царств. Оно охватывает тропики и субтропики Старого Света, то есть большую часть Африки, Переднюю Азию, Индию, Юго-Восточную Азию и острова Тихого океана. Что же касается Новой Зеландии, то ее одни исследователи относят к палеотропическому царству, а другие — австралийскому или к антарктическому.

Флористические царства Земли

Из всех родов растений, живущих в тропиках, примерно 47% встречается в палеотропическом царстве, 40% — в неотропическом и только 13% свойственны обоим флористическим царствам; это так называемые пантропические роды. Пантропические же виды крайне немногочисленны. Имеется также много семейств, представители которых встречаются либо в одном, либо в другом флористическом царстве или по крайней мере обнаруживают в одном из них центры распространения. Назовем лишь некоторые из таких таксонов, поскольку большинство их едва ли известно неспециалистам. Преимущественно в палеотропическом царстве представлены непентесовые (Nepenthaceae), пандановые (Pandanaceae), мускатниковые (Myristicaceae), ластовневые (Asclepiadaceae), двукрылоплодниковые (Dipterocarpaceae), группа стеблевых суккулентов рода молочай (Euphorbia), многие тутовые (Moraceae), из них особенно род фикус (Ficus), роды из семейства лилейных (Liliaceae) — алоэ (Aloe), сансевьерия (Sansevieria) и драконово дерево (Dracaena).

В соответствии с особенностями флор палеотропическое царство делят на индо-африканскую (западную) и малезийскую (восточную) части. Это подразделение обусловлено различиями в историческом развитии флор.

Неотропическое царство находится в Новом Свете и охватывает территорию, находящуюся к югу от линии Нижняя Калифорния — Флорида, иными словами, всю Центральную и почти всю Южную Америку. Для него наиболее характерны следующие семейства: Bromeliaceae (бромелиевые), Cactaceae (кактусовые), Tropaerolaceae (капуциновые, или настурциевые), Cannаceae (канновые), Melastomataceae и др. Из характерных родов можно назвать роды Yucca, Agave, Fuchsia. Неотропическое царство исключительно богато эндемиками.

Австралийское царство. К этому царству относят Австралию и Тасманию. В результате очень давнего отделения от других континентов Австралия и Тасмания долгое время развивались самостоятельно. Это привело к тому, что австралийское царство оказалось самым своеобразным среди всех флористических царств и занимает особое положение. Из примерно 1000 обитающих там видов свыше 8600 эндемичны; эндемично и большинство родов. Наиболее характерными можно считать род Eucalyptus, включающий в себя около 500 видов, род Melaleuca из семейства протейных, содержащий 100 видов, замечательные травяные деревья рода Xanthorrhoea, родственного лилейным, семейство казуариновых (Casuarinaceae). Более половины видов очень крупного рода Acacia (содержащего 700-800 морфологически весьма разнообразных видов) также встречается только в австралийском флористическом царстве. Близкородственное вересковым семейство Epacridaceae, насчитывающее 400 видов, как бы заменяет собой представителей семейства вересковых в австралийском царстве.

Капское царство. Хотя капское флористическое царство — самое небольшое по занимаемой территории (крайний юг Африканского континента), оно включает в себя более 6000 видов цветковых растений и характеризуется исключительным морфологическим разнообразием и обилием эндемичных таксонов. Капская флора поразительно отличается от африканской, входящей в состав палеотропического царства, но некоторые семейства (особенно протейные и рестиониевые, или канатчиковые) свидетельствуют о ее связи с австралийским и антарктическим флористическими царствами. Некоторые роды семейства протейных (Ptoteaceae) свойственны только этому царству, например Protea, Leucadendron и др. Некоторые же роды из других семейств представлены множеством встречающихся только здесь видов, например род Mesembryanthemum (листовые суккуленты) и другие роды семейства аизовых (Aizoaceae), род пеларгония (почти 250 видов) из семейства гераниевых (Geraniaceae), род Clivia из амариллисовых, роды Haworthia и Gasteria (листовые суккуленты) из лилейных. Многие из этих растений у нас часто разводят как комнатные декоративные. Кроме того, в капской флоре необыкновенно много представителей семейства вересковых (Ericaceae). Род Erica даже обнаруживает в капском флористическом царстве вторичный центр разнообразия: на этой небольшой территории встречается не менее 500-600 его видов.

Антарктическое царство. К антарктическому царству, кроме Антарктиды, где обитают лишь немногие виды растений, относятся острова Южного океана (Фолклендские, Кергелен и др.) и самая южная часть Южной Америки (Западная Патагония, Огненная Земля) с лежащей к югу от нее дугой островов. Многие исследователи относят к этому флористическому царству также Новую Зеландию или по крайней мере ее Южный остров. В состав разных семейств входят 13 специфических родов антарктического царства, например Acaena (из семейства розовых), образующая необыкновенно плотные подушки Azorella (из зонтичных), род Gunnera (из сланоягодниковых), некоторые виды которого имеют очень крупные листья, и южный бук — Nothofagus (из семейства буковых).

Azorella yarita -растение, характерное для антарктического флористического царства

Если рассматривать положение и размеры шести перечисленных флористических царств, то сразу бросается в глаза, что к югу их территории оказываются все менее крупными и сильнее расчлененными. Вся внетропическая часть суши северного полушария занята одним-единственным флористическим царством — голарктическим, тогда как тропические и субтропические районы — двумя, а районы, лежащие еще южнее, — даже тремя царствами. В этом находит отражение история суши и связанная с ней история развития флор (см. стр. 60) — известно, что расхождение континентов началось на юге, а затем все сильнее проявлялось севернее. Вместе с тем общие для разных царств элементы флоры свидетельствуют о том, что мир растений одних флористических царств не был изолирован от растительного мира других.

Климатические зоны и зоны растительности

При рассмотрении растительного покрова земного шара в целом можно видеть, что расположение основных, самых крупных растительных сообществ в первую очередь определяется климатом. Из всех климатических факторов наибольшее влияние оказывают температура и осадки.

Разумеется, температурный режим тех или иных территорий зависит прежде всего от их географического положения. Как известно, от экватора к полюсам температуры постепенно понижаются; кроме того, сезонные различия температур также оказываются сильнее выраженными. Если бы поверхность Земли была единообразной (гомогенной), то на ней образовались бы строго параллельные пояса зон так называемого солярного климата; последние определялись бы только сферической формой земного шара и параметрами его орбиты. Но такое идеальное распределение температур нарушается находящимися на поверхности Земли участками суши и морями, их разной теплоемкостью, воздушными и морскими течениями. Последующие особенности температурных режимов отдельных территорий на континентах обусловлены их положением на той или иной высоте над уровнем моря.

Глобальное распределение осадков на Земле связано прежде всего с перемещениями воздушных масс, однако на него также сильно влияют взаимное расположение морей и суши, размещение горных хребтов и т. п.