Растительный мир Земли. Т.1

Развитие флор и растительности в палеозойскую и мезозойскую эры

Древнейший растительный покров Земли до позднего девона и даже еще в раннем карбоне почти повсеместно был единообразным. Это отчасти определялось в общем еще незначительной дифференцировкой мира наземных растений и относительно небольшим числом их видов, но, с другой стороны, такой вывод в известной мере может объясняться и неполнотой имеющихся в нашем распоряжении сведений. Например, 15-20 лет назад было принято считать псилофиты сравнительно однородной группой наземных растений, а с тех пор выяснилось, что они исключительно разнообразны.

Флористические области позднего палеозоя. 1 — еврамерийская флора; 2 - ангарская флора; 3 - катазиатская флора; 4 - гондванская (глоссоптерисовая) флора

Первая крупная региональная дифференцировка флор обнаруживается в конце палеозоя (поздний карбон — пермь). К этому времени на Земле сформировались, как это видно на карте, четыре четко разграниченные флористические области. Следует отметить, что еврамерийская флора, охватывавшая районы Европы и Северной Америки, разделенные ныне северной частью Атлантического океана, имела признаки тропической или субтропической флоры. Еще сильнее разделенной в настоящее время оказалась глоссоптерисовая флора так называемой Гондванской области (ее представителей обнаруживают сейчас в Южной Америке; на юге Африки, в Индии, Австралии и Антарктиде). На одних территориях этой области в конце палеозоя, видимо, преобладал климат, характеризовавшийся умеренными и низкими температурами и сменой температур в течение года. Об этом свидетельствуют годичные кольца прироста в древесине росших там деревьев. На других же территориях этой области климат был арктическим, поскольку на всех названных континентах обнаружены следы относящихся к тому времени оледенений. Эти и другие сведения указывают, что взаимное расположение материков в те времена было иным; положение полюсов и соответственно экватора тоже не совпадало с современным. Чем иначе объяснить то обстоятельство, что одинаковые остатки таких высокоспециализированных плауновидных растений, как образовавшие семена лепидокарпоны (Lepidocarpon), произраставших в позднекаменноугольную эпоху, были найдены в Бельгии и на востоке США, хотя ныне эти местонахождения удалены друг от друга более чем на 5000 км?

Ученые неоднократно пытались объяснить, почему идентичные остатки многих растений и животных обнаруживаются в районах, разделенных в настоящее время столь большими расстояниями. Предполагали, что между такими регионами прежде существовали перемычки суши (так называемые континентальные мосты); высказывались и другие предположения. Теперь большинство этих подчас довольно смелых гипотез в лучшем случае представляет лишь исторический интерес. Но теория дрейфа континентов и перемещения полюсов (теория мобилизма), предложенная Альфредом Вегенером, сохраняет свое значение и поныне.Положение континентов и полюсов в каменноугольном периоде (по представлениям А. Вегенера)

Для обоснования своей впервые появившейся в 1915 г. теории Вегенер использовал главным образом географические и геологические доказательства. При этом он прежде всего исходил из удивительного совпадения береговых контуров Африки и Южной Америки, а также других континентов, из полной преемственности в расположении древних складчатых гор Старого и Нового Света (если не принимать во внимание разделяющий их ныне Атлантический океан), из накопленных биогеографией фактов и т. п. Вегенер пришел к выводу, что в карбоне — перми современные континенты представляли собой единый материк (Пангея); позднее (в разное время) Пангея раскалывалась на крупные блоки, которые разошлись. Более того, Вегенер предположил, что происходило перемещение полюсов (а соответственно — и экватора), но при этом, конечно, затруднялся сказать, было ли это действительное их перемещение, или же это явление симулировал сам дрейф континентов. Ведь если континенты подвижны, то нет никакой исходной точки для построения системы координат. Время же расхождения тех или иных континентов определяется на основании многочисленных геологических и биологических данных.

Положение континентов и полюсов в каменоугольном периоде (по представлениям А.Венгера)

Немногие из научных теорий оказывались в кругу непосредственных интересов специалистов столь многих областей науки, как теория Вегенера. Аргументы "за" и "против" нее заполняют целые тома. Многие известные фито- и зоогеографы восторженно приветствовали ее появление, поскольку она позволила вполне удовлетворительно объяснить многочисленные, связанные с распространением растений и животных факты, которые в противном случае остались бы непонятными. Что же касается геологов, и прежде всего геофизиков, то многие из них отвергали положения теории дрейфа континентов.

Со времени опубликования теории Вегенера прошло свыше 60 лет. При жизни ее автор пытался подкрепить теорию новыми фактами. Но решающую поддержку она нашла лишь в последнее время. В пользу теории Вегенера свидетельствуют результаты исследований в совершенно разных областях наук, таких, как определение остаточной намагниченности пород, возникших в разные периоды истории Земли (палеомагнетизм); исследования, проведенные с применением спорово-пыльцевого анализа; измерения, осуществленные с помощью спутников, благодаря которым изменения в положении континентов могут быть доказаны непосредственно. И что особенно важно, эта теория согласуется с новой геологической гипотезой тектоники плит, уже признанной большинством геологов и геофизиков. Согласно последней, помимо перемещения крупных массивов земной коры (плит) важную роль играют обнаруженные в самое последнее время наклонные смещения вниз (скалывания) участников дна океана и рифтообразование (возникновение гребней или сводов на дне).

Теперь можно считать установленным, что в палеозойскую эру и в начале мезозойской Южная Америка, Африка, включая Аравийский полуостров и Мадагаскар, Индия, Антарктика, а также Австралия, включая Новую Гвинею, составляли единый континентальный блок, к которому примыкали, вероятно, Таримский (Кашгарский) и Тибетский массивы. Существовала также связь между Северной Америкой, Гренландией и Евразией (без Индии). Первый из "суперконтинентов" называют Гондваной, второй — Лавразией. По мнению же Вегенера, в те времена все континенты были единым материком (эту точку зрения и сейчас разделяют некоторые исследователи). Однако в последнее время появилось много свидетельств того, что в палеозое — начале мезозоя два "суперконтинента" уже были разделены и отодвигались один от другого соответственно в южном и в северном направлениях; при этом они распадались (в разное время) на современные континенты (субконтиненты). Приведенные рисунки показывают положение континентов в разные геологические периоды. Сначала разделился на части, которые начали расходиться, южный суперконтинент — Гондвана; его расчленение началось примерно в конце триасового — начале юрского периода, то есть около 180 млн. лет назад. Пожалуй, с наибольшей точностью сейчас определяется время начала отхождения Южной Америки от Африки: их разделение и возникновение южной части Атлантического океана произошло после валанжинского века (вельд) — первого геологического века раннемеловой эпохи. Севернее линии Пернамбуку (Бразилия) — устье р. Нигер Атлантический океан появился несколько раньше, в позднеюрскую эпоху. Напротив, время расхождения других частей Гондваны (Австралии от Антарктиды, Индии и т. д.) достоверно пока не установлено. Возникновение северной Атлантики, иными словами, отделение Северной Америки от Европы произошло гораздо позднее, в течение третичного периода.

Положение континентов в разные геологические периоды (по Dietz, Holden) . Конец пермского периода

Юрский период

Граница между меловым и третичным периодами

Хотя многие подробности, касающиеся прежде всего датировки тех или иных событий, до сих пор окончательно не выяснены и представляют собой предмет предстоящих исследований, в существовании дрейфа континентов, равно как и в перемещении полюсов и соответственно экватора, сомнений больше нет. Вместе с тем еще неясно, как именно происходили эти явления. Нельзя умолчать и о том, что и по сей день некоторые исследователи отрицательно относятся к теории расхождения континетов. Но, по нашему мнению, опубликованные в последнее время результаты множества исследований позволяют сделать вывод о том, что гениальное умозаключение Альфреда Вегенера блестяще подтвердилось. Если же сравнить сделанные Вегенером реконструкции расположения материков с современными реконструкциями, то окажется, что различия не так уж велики; самые новейшие реконструкции также содержат в себе много недоказанного.

Конечно, для объяснения распространения многих растений и животных имеет значение не только разъединение континентов и их расхождение. Возникновение и исчезновение континентальных мостов тоже оказало определенное влияние. Бесспорно существовавшие континентальные мосты, сыгравшие важную роль в обмене элементами флор и фаун, возникали, например, во второй половине третичного периода между Северной и Южной Америкой, а в плейстоцене — между северо-восточной Сибирью и Аляской, как и между островами Юго-Восточной Азии (Калимантаном, Явой, Суматрой и др.).

Современные ареалы целого ряда растений состоят из многих отдельных частей. Если расстояния между ними очень велики (прежде всего, когда эти части находятся на разных континентах), мы говорим о крупных дизъюнкциях. Бросающиеся в глаза дизъюнкции в современном распространении многих голосеменных растений, как и прежнее их распространение, насколько об этом позволяют судить находки ископаемых остатков, объясняются расхождением континентов (см., например, ареалы Ginkgo или Metasequoia, стр. 17). Становление этих таксонов и расселение их представителей происходило еще до расчленения упомянутых выше суперконтинентов. То же можно сказать и о возникновении дизъюнктных ареалов некоторых покрытосеменных растений северного полушария (см. карту распространения группы Anemone nemorosa, стр. 19), поскольку и в этом случае расхождение Северной Америки и Европы произошло значительно позднее возникновения соответствующих подвидов. Разумеется, так можно объяснить лишь дизъюнкции как таковые, но не конкретные границы современных ареалов. Последние зависят от факторов современной окружающей среды, а не от факторов, действовавших, к примеру, в третичном периоде. Но с другой стороны, трудно объяснить появление многочисленных дизъюнкций в ареалах покрытосеменных растений южного полушария, например геснериевых, протейных (см. карту), рестионовых и др.; отдельные участки их ареалов разделены южной частью Атлантического океана и Индийским океаном. Здесь, судя по всему, обнаруживаются противоречия в последовательности событий: по современным представлениям, покрытосеменные появились лишь в начале позднемеловой эпохи, а расхождение частей Гондваны произошло раньше. До сих пор удовлетворительного объяснения этому не дано; правда, вполне возможно, что покрытосеменные возникли значительно раньше, чем об этом свидетельствуют ископаемые остатки, которыми мы располагаем.

Распространение представителей семейства протейных. Они встречаются в южной половине земного шара. Основные области распространения окрашены в темно-зеленый цвет

Изменения флоры в третичном периоде

Последнее кардинальное изменение в мире растений произошло, как уже упоминалось, в меловом периоде. Именно тогда появились покрытосеменные растения, которые, по-видимому, очень быстро расселились и стали господствующими в растительном покрове Земли. Флора Центральной Европы в те времена была тропической и сохранила такой характер в течение палеоценовой и эоценовой эпох. Как свидетельствуют многочисленные находки ископаемых остатков в Гейзельтале близ Галле, а также неподалеку от Лондона, тогда в этих местах встречались растения, ныне обитающие только или преимущественно в тропиках, например пальмы, представители семейств Burseraceae, Bombacaceae, Sapotaceae, Annonaceae, Lauraceae, Magnoliaceae, фикусы (Ficus) и др. По предположениям, современная Центральная Европа тогда находилась примерно в 5-10° севернее экватора. Даже на Шпицбергене и к северо-западу от Гренландии (Земля Гриннелла) росли мамонтовы деревья (Sequoia), болотные кипарисы (Taxodium), гинкго (Ginkgo), багрянники (Cercidiphyllum) и другие растения, распространение которых ограничено областями с теплым и умеренным климатом. Это, по определению Энглера[13], — древняя арктотретичная флора северного полушария.

Однако на протяжении третичного периода происходило сначала очень медленное, а затем все усиливающееся ухудшение климатических условий, что объяснялось перемещением полюса. Из графика изменения среднегодовых температур Центральной Европы в течение третичного периода (см. схему) видно, что температуры снижались сначала постепенно; в плиоцене колебания температур увеличились, а к началу четвертичного периода они происходили чаще и стали еще большими.

Кривая изменения вероятной среднегодовой температуры в Центральной Европе на протяжении третичного и четвертичного периодов. Масштаб, в котором показано время в четвертичном периоде, вчетверо превышает масштаб времени третичного периода

С ухудшением климатических условий тропических и субтропических видов оставалось все меньше. Если флора позднего миоцена, обнаруженная близ Энингена у Боденского озера (ФРГ), насчитывала примерно 18% тропических, 55% субтропических и 27% видов, свойственных районам с умеренным климатом, то есть в целом была субтропической, то в других областях, например на юге современной Польши, уже в среднем миоцене тропических и субтропических растений осталось значительно меньше. На территории современных полярных районов первые заморозки были уже в миоцене.

Местами в позднем миоцене, а во многих областях Центральной Европы лишь в сменившем его раннем плиоцене похолодание вызвало коренные изменения флоры: тропические и субтропические виды были вытеснены видами умеренно теплой третичной флоры. Ее называют также восточноазиатско-североамериканской флорой, так как типичные для нее растения сейчас существуют в этих регионах. В состав этой флоры входят, например, роды гинкго (Ginkgo), мамонтово дерево (Sequoia), сциадопитис (Sciadopitys), криптомерия (Cryptomeria), лапина (Pterocarya), гикори (Сагуа), каркас (Celtis), дзельква (Zelkova), кастанопсис (Castanopsis), тюльпанное дерево (Liriodendron), актинидия (Actinidia), айлант (Ailanthus) — мы перечислили только несколько из множества таксонов. Этот процесс продолжался до позднего плиоцена, то есть до конца третичного периода.

Развитие флоры в ледниковую эпоху

В конце плиоцена наряду с дальнейшим общим похолоданием происходили все более резкие колебания климата, которые в конце концов обусловили переход к новому, очень важному для развития флоры и растительности периоду — плейстоцену, или ледниковой эпохе[14].

Правда, название "ледниковая эпоха" может вызвать неправильные представления. Говоря о ледниковой эпохе, имеют в виду не эпоху, на протяжении которой климат оставался неизменным, и не время, в течение которого существовал один-единственный, покрывавший обширную территорию ледник. Плейстоцен был временем всеобщих похолоданий, между которыми существовали периоды потеплений, и в разных регионах земного шара эти периоды тоже были выражены по-разному. Поэтому здесь мы предпочитаем говорить о периодах похолодания и потепления, чем о периодах оледенения (гляциалах) и межледниковых периодах (интергляцилах). Подлинное оледенение, то есть образование и существование какое-то время мощного материкового ледника, происходило вовсе не в каждый период похолодания, а когда такой ледник и возникал, то он занимал лишь определенную часть территории (см. карту). На протяжении плейстоцена образование ледника в какой-либо период похолодания всегда было явлением, специфическим лишь для определенного района.

До сих пор на территории Центральной Европы выявлено шесть периодов похолодания, которые были названы — в порядке их наступления — биберским, дунайским, грюнцским, миндельским, рисским и вюрмским[15](см. схему). В Европе и в Северной Америке оледенения происходили только во время последних четырех периодов похолодания. Периоды похолодания, как и периоды потепления, отнюдь небыли однообразными. На графике видно, что в некоторые периоды похолодания отмечалось по два температурных минимума и более; их разделяли относительно теплые отрезки времени, так называемые интерстадиалы. И наоборот, некоторые периоды потепления в свою очередь прерывались более холодными фазами. Естественно, что лучше всего изучены смены температур, происходившие во время последнего, вюрмского, периода похолодания. График, помещенный на стр. 65, наглядно показывает, как сильно колебались температуры в течение этого отрезка времени.

Разумеется, столь частое чередование похолоданий и потеплений не могло не отразиться на растительном покрове. При этом большое значение имели не только степень выраженности похолоданий и потеплений, но и их продолжительность. Если со времени окончания последнего оледенения прошло примерно лишь 15 000-18 000 лет, то период потепления между рисским и вюрмским похолоданиями охватывал около 60 000 лет, между миндельским и рисским- около 150 000 лет, а между гюнцским и миндельским — 40 000-50 000 лет. Как видим, эти периоды потепления были гораздо продолжительнее, чем тот, в котором мы сейчас живем.

Во время похолоданий виды растений, приспособленные к относительно теплому или умеренному климату, должны были в соответствии с перемещением климатических зон отступать на юг; так происходило перемещение ареалов. Если же изменение климатических условий шло сравнительно быстро, то при определенных обстоятельствах какой-либо вид в северной части ареала мог быть вытесненным скорее, чем происходило перемещение его ареала на юг. Нередко это приводило к сокращению площадей ареалов и даже к вымиранию видов. Понятно, что эти процессы зависели и от того, какими возможностями для расселения обладали растения тех или иных видов.

Во время оледенений было сравнительно мало территорий — так называемых рефугиумов, или убежищ, — где виды среднеевропейской флоры могли сохраниться, поскольку оледенение альпийской области не позволяло растениям отступать на юг широким фронтом. Такими убежищами стали северные районы Средиземноморской области, прежде всего восточной ее части, а также — и главным образом — территории, прилегающие с востока и с юга к Черному морю, и южное побережье Каспийского моря.

Насколько растительный покров, существовавший во время последнего оледенения, отличался от современного, видно при сравнении карты на стр. 68 с картой на стр. 90. Первая из них позволяет судить о масштабах последнего оледенения.

Схема колебаний температуры в Центральной Европе в течение плейстоцена. Выше черной горизонтальной линии: холоднее, чем в настоящее время. Вершины соответствуют периодам похолодания. Ниже горизонтальной линии: теплее, чем в настоящее время. Синим отмечены периоды похолодания, красным — потепления

Понятно, что не всем видам удавалось во время каждого из похолоданий достигнуть убежищ. Это вызывало дальнейшее обеднение флоры: в первую очередь исчезали теплолюбивые растения, обитавшие в третичном периоде. Этот процесс хорошо отражен на схеме (стр. 66). Во время последнего периода потепления — рисс-вюрмского, или земского, — в Центральной Европе уже не оставалось ни одного теплолюбивого вида третичной флоры.

Хотя в Северной Америке происходила почти такая же смена периодов похолоданий и потеплений, как и в Европе, там она гораздо слабее сказалась на составе флоры. Перемещению ареалов растений не препятствовали горные цепи, протянувшиеся с севера на юг. В Восточной Азии похолодания были выражены слабо, поэтому флора третичного периода в основном сохранила видовое многообразие.

Предполагаемое изменение температуры на протяжении последнего (вюрмского) периода похолодания. Пунктирной линией отмечены отрезки времени, в течение которых происходило образование особой осадочной горной породы — лёсса

Итак, многие виды, получившие распространение в третичном периоде по всему северному полушарию, в течение плейстоцена вымерли в Европе, но сохранились в Северной Америке и в Восточной Азии или в одном из этих двух регионов. В результате возникли крупные дизъюнкции, появление которых можно понять лишь с учетом этих событий.

Смена похолоданий потеплениями влияла и на территории земного шара, которые находились значительно южнее Центральной Европы. Во время похолоданий области низкого атмосферного давления смещались на юг, в результате чего в Южной Европе, Северной Африке, а также на соответствующих широтах в Северной Америке наступали дождливые периоды, так называемые плювиалы, из-за чего зоны пустынь и пустынных степей сильно сужались. Но когда в Центральной Европе происходили потепления, здесь снова наступали засушливые периоды.

Имеется немало видов растений, которые сейчас встречаются как в европейских горных (альпийских) областях (Альпы, Карпаты и т. д.), так и в Арктике (см. карту распространения Betula nana, стр. 20). Эти арктоальпийские дизъюнкции также возникли вследствие перемещения ареалов растений в ледниковую эпоху. Есть все основания полагать, что арктическая флора и флора, сформировавшаяся в высокогорьях в третичном периоде, развились независимо друг от друга. В периоды похолоданий, особенно во время последнего оледенения, когда в Центральной Европе, свободной ото льда, оставалась лишь узкая полоса между материковым ледником и альпийскими глетчерами, обе флоры встретились и смешались. При отступлении ледников в периоды потеплений альпийские виды попали в Арктику, а в альпийских областях оказались виды арктического происхождения, например дриада восьмилепестная, или куропаточья трава (Dryas octopetala). Поэтому сейчас трудно решить, каким же элементам флоры принадлежат многие виды — арктическим или альпийским. Обмен элементами флор оказался причиной появления многих признаков сходства между арктической и альпийской флорами, а также образования уже упомянутых дизъюнкций. В отдельных местообитаниях с благоприятными местными климатическими условиями некоторые арктоальпийские виды смогли сохраниться в Центральной Европе и поныне. Их можно считать остатками флоры ледниковой эпохи или ледниковыми реликтами. Таковы, например, береза карликовая (Betula nana), морошка (Rubus chamaemorus), камнеломка снежная (Saxifraga nivalis), камнеломка супротивнолистная (Saxifraga oppositifolia), камнеломка моховидная (Saxifraga bryoides) и др.

Развитие флоры в конце ледниковой эпохи и в послеледниковое время

Примерно 20 000 лет назад началось отступление ледников — северного и альпийского. За сравнительно короткое время многие территории снова освободились ото льда, но прошло еще много тысячелетий, прежде чем ледник в Северной Европе полностью исчез. Лишь около 8500 лет назад Скандинавия оказалась свободной ото льда. Просшедшие с той поры изменения во флоре и растительности привели к становлению современного растительного покрова Европы. Многочисленные исследования, проведенные с помощью спорово-пыльцевого анализа, позволили очень точно установить характер этих изменений.

Встречаемость (частота нахождения) некоторых типов пыльцевых зерен в осадочных породах, образовавшихся в конце третичного периода и во время потеплений в четвертичном периоде, в Северо- Западной и Центральной Европе (по Straka,). Темно-зеленым цветом обозначена обильная встречаемость, светло-зеленым — незначительная. Периоды похолоданий показаны синим цветом; между ними — периоды потеплений

В период максимального распространения последнего ледника в свободной ото льда части Центральной Европы господствовала арктическая растительность. Здесь могли существовать только сообщества тундр и холодных степей. Они же первыми развивались на территориях, которые освобождались ото льда.

Позднеледниковым временем, или позднеледниковьем, принято называть период, который следовал непосредственно за этим максимальным оледенением и продолжался до наступления окончательного потепления. В этот период растительность во всей Центральной Европе была в общем единообразной.

Древнейший отрезок позднеледниковья, охватывающий фазу развития арктической растительности, — это старейшее тундровое, или безлесное, время. По свидетельству спорово-пыльцевых спектров, в тогдашних растительных сообществах ведущую роль играли прежде всего злаки, осоки, полынь (Artemisia), а также такие светолюбивые виды, как эфедра (EphedraУ, солнцецвет (Helianthemum), плаунок (Selaginella), василистник (Thalictrum) и др., к которым присоединялись облепиха (Hippophae), береза карликовая (Betula nana) и виды кустарниковых ив. В конце этого времени появились первые древовидные березы (береза пушистая, Betula pubescens, и береза поникшая, Betula pendula), а в восточных районах — сосна обыкновенная (Pinus sylvestris). В результате возникла субарктическая тундра типа парковой, где деревья стояли редко.

За 10 000 лет до н.э. наступило, по-видимому, очень быстрое и сильное потепление. Оно привело к тому, что на большей части территории появились березовые леса, а несколько позднее — и с сосной. В растительном покрове резко уменьшилось число светолюбивых видов, характерных для тундры и холодной степи, но они не исчезли полностью. Этот отрезок времени, получивший название "аллеред" (по месту первого нахождения в Дании, свидетельствующего о его существовании), продолжался не более тысячелетия. За 9000 лет до н. э. снова наступило похолодание, которое привело к новому распространению тундр. В течение этого времени участки леса были сильно рассредоточены, но не уничтожены. Широкое распространение получила тундра паркового типа с отдельными экземплярами березы.

Затем наступило новое, на сей раз окончательное потепление, которым и закончилось позднеледниковое время. Это произошло примерно за 8250 лет до н. э., когда граница материкового ледника находилась в южной Швеции. Весь последующий период называют послеледниковым временем (или послеледниковой эпохой).

В течение первого его отрезка — так называемого предтеплого времени, или времени березы и сосны, — эти древесные породы быстро распространились и образовали относительно сомкнутые леса, в которых уже не было подходящих условий для существования тундровых растений, и они быстро исчезли. В западных и южных районах Центральной Европы предтеплое время продолжалось примерно 500 лет, то есть до 7700 г. до н. э., а в северных — значительно дольше (примерно до 6800 г. до н. э.). Последовавшее за ним раннее теплое время продолжалось в тех же районах примерно столько же и характеризовалось прежде всего появлением и массовым расселением лещины (Corylus avellana). За лещиной вскоре появились виды так называемого "смешанного дубового леса" — дуб, вяз, липа, а затем и ольха. Сейчас лишь с трудом можно представить себе чрезвычайно богатые лещиной сосновые (с березой) леса первой фазы раннего теплого времени, поскольку лесных растительных сообществ такого типа в Европе больше не осталось. Время лещины и сосны, продолжавшееся до 5800-5500 г. до н. э., было периодом дальнейшего сильного потепления; господствовавшие тогда климатические условия, по-видимому, мало отличались от современных.

Для среднего теплого времени, или времени смешанного дубового леса, как и следует из второго его названия, было характерно преобладание соответствующих древесных пород. В древесном ярусе густых лесов наряду с дубом, ясенем и кленом в изобилии были представлены вяз и липа. Лещины же из-за сильного затенения стало значительно меньше, и лишь к концу среднего теплого времени она снова широко расселилась. На сырых местах обильно росла ольха. Смешанные дубовые леса, в те времена росшие повсюду на территории Центральной Европы, как можно полагать, более всего напоминали современные пойменные леса. Время смешанного дубового леса было также и временем климатического оптимума всей послеледниковой эпохи. Среднегодовые температуры тогда были выше теперешних на 2,5-4°С; верхняя граница распространения леса в Альпах располагалась на 300-400 м, а в горах Скандинавии — на 200-300 м выше, чем теперь. Кроме того, осадки, вероятно, тоже были более обильными, чем в настоящее время.

Зоны растительности Евразии во время максимального развития последнего оледенения (по Frenzel). 1 — берега морей и океанов во время оледенения; 2 — области, покрытые ледником; 3 — ледники, границы которых точно не установлены; 4 — озера и внутренние моря; 5 — предполагаемые озера; 6 — холодная щебнистая тундра; 7 — кустарничковая тундра со степными сообществами; 8 — лёссовая тундра; 9 — лесотундра и кустарниковая тундра; 10 — лесостепь — лесотундра; 11 — бореальный хвойный лес; 12 — континентальный смешанный лес; 13 — приморский смешанный лес; 14 — холодная степь; 15 — жестколистный лес умеренно теплых сухих местообитаний; 16 - степь; 17 — лесостепь; 18 — пустыня; 19 — галерейные и прибрежные леса

Примерно за 3000 лет до н. э. в Европе почти повсеместно заметно снизилось участие вяза в древостое. Принято считать, что с этого времени начался следующий отрезок послеледниковой эпохи. Уменьшение участия вяза в составе растительного покрова уже давно считали загадочным, но и до сих пор ему нет достоверного объяснения. По мнению некоторых исследователей, это результат воздействия со стороны человека (скармливание листвы скоту). Но такое объяснение кажется сомнительным, поскольку этот процесс происходил одновременно на разных территориях. Возможно, в те времена вязы подверглись поражению вредителями, как это случилось в последнее время, когда большинство деревьев погибло от болезни, вызванной грибом.

Развитие растительности и образование верховых болот в течение послеледниковой эпохи на северо-западе Центральной Европы (по Oberbeck)

Позднее теплое время, продолжавшееся от 3000 до 800 или 500 г. до н. э., сначала характеризовалось также господством смешанных дубовых лесов, в которых дуб все более доминировал. Затем постепенно появились бук, граб, в меньшем количестве пихта, а на северо-западе — и ель; эти растения со временем распространялись все шире. В позднее теплое время происходило медленное снижение среднегодовых температур.

Распространение куропаточьей травы (Dryas octopetala) в Европе

Для истинно последнего отрезка истории развития растительности в послеледниковую эпоху — так называемого послетеплого времени — характерно широкое распространение бука, а также граба, который был представлен не столь обильно. Что же касается видов смешанного дубового леса, то во многих районах некоторую роль еще играл дуб; другие же древесные породы, а также и лещина почти исчезли. В целом об этом времени можно говорить как о времени бука.

Спорово-пыльцевые диаграммы позволяют установить, что на протяжении позднего теплого времени происходили некоторые колебания в составе лесов, обусловленные влиянием человека. Но человек еще не был в состоянии свести леса в Центральной Европе на больших территориях или вызвать в них необратимые изменения. То же можно сказать и о начале послетеплого времени, хотя уже тогда влияние человека становилось все более ощутимым. Широкое сведение лесов, происходившее в средние века в разных районах Европы (в 600-1300 гг.), привело к первому коренному изменению ландшафта и растительности, что также ясно видно на спорово-пыльцевых диаграммах. Не менее наглядно они отображают результаты более поздней лесохозяйственной деятельности человека — превращение большинства лесов Центральной Европы в искусственные лесонасаждения и предпочтительное разведение определенных древесных пород. О влиянии человека на растительный покров мы подробно расскажем в следующей главе.

Тундра паркового типа с березой в Лапландии. Такая тундра была распространена в Центральной Европе после отступления ледника

Итак, в истории развития растительности в поздне- и послеледниковое время можно выявить определенную последовательность смен: от тундры к березово-сосновым, затем — к смешанным дубовым и наконец — к грабово-буковым лесам. Между тем многие исследования, проведенные с помощью спорово-пыльцевого анализа, свидетельствуют, что подобные смены растительных сообществ происходили и на протяжении всех более ранних периодов потепления, но, разумеется, варианты смен были различными. Однако ранние периоды потепления обнаруживали полный цикл смен: от тундры снова к тундре. Вслед за отступлением края ледника появлялась тундра, за которой шли березовые или березово-сосновые леса, иногда с примесью ели. Затем обычно следовала четко выраженная фаза смешанных дубовых лесов, которая была как бы "центральной" в период потепления, а потом появлялись (дубово-) грабовые, еловые и пихтовые леса, сменявшиеся сосново-еловыми и сосново-березовыми. Их снова сменяла тундра.

Такая последовательность фаз в цикле смен растительных сообществ на протяжении периодов потепления, несомненно, была вызвана климатическими условиями. Современный период потепления, в котором мы живем, как уже отмечалось, обнаруживает такую же последовательность смен, лишь с тем отличием, что место фазы граба заняла фаза бука. В более ранние периоды потепления, происходившие в плейстоцене, бук не появлялся, а если и появлялся, то его участие было очень незначительным (см. диаграмму на стр. 66). Сравнение современного периода потепления с более ранними показывает, что фаза развития растительности, соответствующая настоящему времени, — это поздняя фаза цикла.

Значит ли это, что приближается новая ледниковая эпоха? Ответить на этот вопрос современная наука еще не может. Но к тому времени — а пройдет, вероятно, не менее нескольких тысяч лет — человек, по-видимому, сможет успешно противостоять и этому природному явлению.

Влияние человека на мир растений

В предыдущей главе мы вкратце рассмотрели историю развития растительного мира. На протяжении чрезвычайно длительного времени он находился, так сказать, в равновесии с естественными факторами окружающей среды. Стоило им измениться, как на это реагировал и растительный покров, и равновесие вскоре снова восстанавливалось. Лишь на последнем этапе развития мира растений появился человек; его деятельность постепенно становилась все более существенной и наконец стала важным фактором, оказывающим влияние на растения.

В разных регионах земного шара человек начал воздействовать на растительный покров в разное время. Самое давнее и отчетливо выраженное влияние прослеживается в районах древних цивилизаций: в Передней Азии, в Средиземноморье, в Китае. Хорошо известно, что в те времена, когда в этих районах уже существовали высокоразвитые культуры, природа Центральной Европы оставалась еще нетронутой. Было бы чрезвычайно заманчиво описать результаты влияния, которое оказывали на растительный покров эти древние культуры, но, к сожалению, наши знания об этом скудны. Поэтому далее мы ограничимся лишь изложением того, что касается территории Центральной Европы.

В этом регионе люди обитали уже в плейстоцене, в периоды потепления. После последнего оледенения они опять появились вслед за отступлением ледника. Занимались они охотой и собирательством. Но их небольшие, постоянно кочующие племена были еще в такой зависимости от природной среды, что не могли оказывать влияния на развитие лесов в послеледниковую эпоху. До нового каменного века (неолита) никаких изменений не произошло: Центральная Европа почти сплошь была покрыта лесом. В целом свободные от леса территории — если не принимать во внимание водоемы-были очень невелики: они занимали чуть более 5%, а в некоторых областях от силы 10% общей поверхности. Такие изначально безлесные пространства простирались вдоль морских берегов (дюны и луга на засоленных почвах); безлесными были скалы и каменистые обрывы, верховые и долинные болота, топи. Лишь долинные болота занимали относительно большие площади в долинах некоторых "прарек", и прежде всего вблизи Балтийского моря.

Первое заметное воздействие на растительный покров человек оказал в неолите, когда многие местности стали гуще заселенными, люди перешли к земледелию и скотоводству и потому сделались оседлыми или по крайней мере реже меняли места обитания. В одних районах это произошло 6000 лет, в других — 5000-4000 лет назад. Создавались первые безлесные участки, пригодные для земледелия, и лес начали оттеснять; сначала это было временным явлением. Несмотря на примитивность орудий труда, люди уже в те времена были в состоянии разрежать или сводить лес. Кольцевание деревьев (снятие с них коры кольцом) и применение огня (подсечно-огневая система земледелия), вероятно, использовались уже давно. Правда, от площадей, расчищенных под пашни, довольно скоро отказывались-при примитивных методах земледелия питательные вещества почв быстро оказывались исчерпанными. Как показывают спорово-пыльцевые диаграммы, лес на этих площадях вскоре восстанавливался. За ранней стадией восстановления леса, во время которой главную роль играли береза и лещина, снова появлялся смешанный дубовый лес, характерный для позднего теплого времени послеледниковой эпохи. Продолжительность такого цикла использования почвы для земледелия и дальнейшего восстановления на этом месте леса насчитывала 200-400 лет.

Выжигание леса в тропиках часто еще применяют и поныне

Разрежению и оттеснению лесов в значительной мере способствовал и выпас в них домашних животных. Коровы, овцы, козы и свиньи, которых люди держали уже с неолита, кормились в лесу. Каких-нибудь 200 лет назад почти всюду в Центральной Европе домашних животных пасли, как правило, в лесах; нередко леса и использовали главным образом для выпаса! Прежде всего выпас скота сказывался на растительном покрове естественно возникших лесных полян, которые образуются и в неповрежденных лесах при падении очень старых деревьев. Подрост древесных пород, как и многие кустарники, повреждался скотом. С течением времени экстенсивный выпас скота в лесу приводил к существенному разрежению леса, так как появившиеся в древесном ярусе бреши не только не зарастали, но становились все более обширными. Открытые места быстро заселялись травянистыми растениями, в том числе злаками (такую картину и поныне можно наблюдать на каждой светлой лесной поляне). Поскольку многие из этих трав обладали более ценными кормовыми свойствами, чем изначально существовавшие в лесу растения наземного яруса или листва деревьев, такие осветленные леса обеспечивали кормом большее число пасущихся в них домашних животных, а это вполне соответствовало интересам человека. Но выпас скота часто вызывал изменения в составе лесов. Преимущественное развитие получали такие виды древесных растений, которые животные поедали неохотно или вовсе не поедали, а также такие, которые были способны переносить повреждения, наносимые скотом.

Долгое время жители Центральной Европы концентрировались в нескольких определенных областях, называемых областями древних поселений. Они охватывали предгорья Альп от Юры до Нижней Австрии, значительную часть юго-запада ФРГ и Верхнерейнской низменности, а также северный склон Среднегерманских гор от Вестфалии через предгорья Гарца, Тюрингию, Саксонию и далее на восток. К началу нашей эры эти области были уже сравнительно плотно заселены, а леса местами сильно разрежены. Но между относительно безлесными участками все еще существовали огромные леса, на составе которых почти не сказывалось воздействие человека и домашних животных. В те времена, вероятно, около 70-75% территории Центральной Европы еще было покрыто лесами.

Римский писатель Тацит в своем труде "Германия", опубликованном в 98 г. н. э., привел такое часто цитируемое замечание о природе Германии: "Terra... in universum tamen aut silvis horrida aut paludibus foeda..." ("Страна... в основном или заросла лесами, или обезображена болотами..."). Хотя Тацит сам не бывал в Германии, и приводимые им сведения исходили от римских офицеров и торговцев, его высказывание относится лишь к территории, которая тогда была известна римлянам, то есть примерно к области, расположенной южнее Майна и Дуная. Во времена Тацита эта область уже была сравнительно плотно заселена, а ее леса разрежены. На римлян, пришедших из солнечного и почти лишенного лесов Средиземноморья, области южной Германии, еще покрытые лесами, произвели, очевидно, сильное впечатление. Но все же приведенное Тацитом описание, пожалуй, в большей степени могло бы относиться к северной части Центральной Европы.

Следующий период сведения лесов ради пашен наступил незадолго до окончания первого тысячелетия нашей эры, во времена правления Каролингов. Возникли "области новых поселений". Но и при этом севернее Эльбы оставались районы, еще не подвергшиеся существенному воздействию человека. В других областях уже к концу XII в. в целом установилось характерное и для настоящего времени распределение площадей между лесом и окультуренными землями. На территориях к северу и востоку от Эльбы современное соотношение площадей, занятых лесами и полями, сложилось примерно к 1400 г.

Конечно, в средние века леса выглядели совсем не так, как теперь. Вряд ли существовали сомкнутые высокоствольные леса. Лесами тогда называли обильно заросшие кустарниками, сильно разреженные насаждения, в которых крупные деревья стояли поодиночке или группами. Поэтому леса, в сущности, имели характер парков, что определялось общепринятым выпасом в них скота. К этому добавлялась почти беспорядочная рубка деревьев ради получения древесины.

Таким предстает перед нами этот ландшафт на многих полотнах художников-романтиков: отдельные группы деревьев и кустарников, обширные открытые пространства, на которых часто изображены пастухи и пасущиеся животные — невольные творцы таких ландшафтов. Для многих людей, живших в средние века, "парковые" ландшафты были идеальными, что позднее нашло отражение в практике садоводства в форме "английского парка".

Если выпасом домашних животных в лесу человек осуществлял непреднамеренный отбор древесных пород, то часто, особенно в позднем средневековье, он сознательно способствовал распространению дуба. Это объяснялось тем, что желуди играли большую роль в свиноводстве. Стремясь обеспечить свиней кормом, люди во многих местах, обычно вблизи поселений, насаждали дубовые рощи. Многие дубы, своим величественным обликом украшающие современные леса, были посажены в позднем средневековье с хозяйственными целями.

Участок ненарушенной пустоши, возникшей под влиянием выпасов

Такой способ ведения хозяйства неизбежно должен был привести к нехватке древесины. Ведь ее использовали не только для изготовления предметов обихода и в качестве строительного материала — древесина обычно представляла собой и единственный вид доступного топлива. Рудники, стекольные заводы, установки для солеварения и т. п. поглощали огромные количества древесины. Поэтому в некоторых странах уже в XII, а в других — в XIV-XV вв. издавались особые предписания об упорядоченном пользовании древесиной.

Достойную внимания попытку предотвратить нехватку древесины еще в 1368 г. предпринял городской совет Нюрнберга, впервые начав искусственное лесоразведение посевом семян сосны. В XV в. этому примеру последовали власти Франкфурта-на-Майне. Но только в XIX в. во многих странах было осуществлено, а затем очень быстро распространилось искусственное разведение хвойных древесных пород. Это положило начало планомерному, упорядоченному ведению лесного хозяйства, что в свою очередь привело к существенному преобразованию лесов.

В настоящее время в Центральной Европе едва ли найдутся леса, о которых можно было бы говорить как о "естественных". Даже те из них, что производят такое впечатление, при более внимательном изучении обнаруживают признаки прежних воздействий и следы хозяйственного использования.

Растительные сообщества, возникшие под влиянием человека. Экстенсивный выпас скота в средние века не только наложил отпечаток на ландшафты Центральной Европы — он привел к становлению новых, иногда занимающих большие пространства растительных сообществ. На относительно бедных почвах после осветления лесов нередко возникали пустоши. Правда, существуют и изначально безлесные пустоши. Но они встречаются только в районах, непосредственно примыкающих к берегам морей, и занимают очень небольшие площади. Многие же пустоши, например известная Люнебургская пустошь, возникли лишь в результате вмешательства человека.

Малопродуктивные выгоны и луга тоже образовались после экстенсивного выпаса, который был сопряжен с постоянным извлечением из почвы питательных веществ и поэтому приводил к ее обеднению. С другой стороны, здесь произрастали многие нетребовательные виды (если они переносили воздействия выпаса), которые были бы вытеснены с богатых питательными веществами местообитаний другими видами, а в лесах не могли бы расти из-за недостаточного освещения.

На сухих, обычно неглубоких и богатых известью почвах могли развиваться сухие (так называемые ксеротермные) луговины. В Центральной Европе их флористический состав насчитывает множество разных видов; область их основного распространения находится либо в Средиземноморье и прилегающих к ней районах, либо в степях Юго-Восточной Европы (см. также т. 2). Такими остепненными пустошами, как их часто называют, ботаники интересуются уже давно. В природных ландшафтах, не испытывающих на себе влияния деятельности человека, они могут занимать совсем небольшие площади. Как уже отмечалось, такие изначально безлесные, не покрытые кустарниками участки имеются только на скалах, каменистых склонах и очень крутых берегах-обрывах (см. рисунок). Здесь светолюбивые виды сухих луговин могли удержаться со времени климатического оптимума (время смешанного дубового леса), а затем эти особые местообитания служили территориями, откуда происходило вторичное расселение. Для таких сухих луговин экстенсивный выпас, по-видимому, тоже имел серьезное значение. Как известно, козы отлично карабкаются по крутым склонам и объедают траву в таких местах, которые недоступны другим пасущимся домашним животным. Вероятно, на всех сухих луговинах сказался выпас, именно поэтому они остались свободными от кустарников и деревьев.

В местностях, издавна заселенных людьми, остепненные пустоши встречаются особенно часто. Однако изначально они вовсе не были там широко распространены. Это объясняется тем, что в этих районах влияние человека проявилось раньше и было более стойким. Стоит прекратить выпас, как на таких луговинах почти повсюду быстро начинают расти небольшие леса; они и подавляют сообщества светолюбивых ксерофильных растений, не способных противостоять конкурентам. Сейчас во многих заповедниках сухие луговины зарастают кустарниками. Найти экономически оправданные меры для предотвращения этого процесса — одна из сложных проблем охраны природы.

Сперва невольно, а затем сознательно человек влиял и на водный баланс окружавшей его местности, создавая растительные сообщества, которых прежде не существовало. Разрежение лесов в бассейнах крупных рек привело к тому, что осадки стали быстро стекать в реки, вызывая эрозию почв. Это было особенно заметно после массового сведения лесов. Если до этого в поймах рек образовывались песчаные отложения, то усилившаяся эрозия привела к образованию пойменных суглинков в нижнем течении рек. Иногда такие отложения достигают многометровой толщины. Известный геоботаник Элленберг изобразил этот процесс и связанные с ним изменения растительного покрова в виде наглядных профилей, которые мы воспроизводим. Хотя на схемах изображена р. Везер, их можно отнести ко всем крупным речным долинам Центральной Европы. Рисунки показывают также изменения уровня грунтовых вод и среднего уровня воды в реке во время паводков. При сведении лесов в бассейнах рек уровень воды в них становился менее устойчив. Таяние снега или выпадение обильных осадков вызывало сильные паводки, которые в свою очередь способствовали глубинной эрозии и, следовательно, углублению русел рек. В результате уровень грунтовых вод понижался, хотя уровень воды в реках оставался в норме. Позднее эти. процессы были усилены спрямлением русел, сооружением дамб и т. п.

Луга появились, по-видимому, сравнительно недавно. Но уже римляне владели техникой создания лугов на почвах, пригодных под пашни. В областях Центральной Европы, подвластных римлянам, под их влиянием, вероятно, и возникли первые луга. В других областях они первоначально появились, по-видимому, в результате вырубок ольшатников, находившихся близ поселений. После вырубки деревьев возникали осоковые болота, а из них — после сенокосов — сырые луга, дававшие грубое сено, и даже влажные луга. Такие изменения (а они могут идти и в обратном направлении) происходят очень быстро, иногда в течение нескольких лет. Луга типа "тучных" — без специального внесения удобрений — могли образоваться только на поймах рек, где периодические затопления способствовали привнесению питательных веществ. Как показали исследования, такие луга образовались не ранее IX-X вв., следовательно, им едва ли больше тысячи лет. Однако этого отрезка времени было достаточно, чтобы возникли разнообразные и флористически богатые луговые растительные сообщества.

В некоторых областях луга образовались совсем недавно в результате осушений. Во многих долинах "прарек" на прилегающей с юга к Балтийскому морю территории, которая во время последнего оледенения была покрыта ледником, на мощных, богатых известью и постоянно насыщенных водой торфах возникли безлесные мелкоосоковые болота. До середины XVIII в., а местами до XIX в. эти долинные болота еще были практически нетронутыми: их почти не посещали ни люди, ни домашние животные — болота были едва проходимыми. Лишь вблизи населенных пунктов и по краям долин, где создавались дренажные канавы, появлялись небольшие участки лугов. После создания водоотводных каналов и густой дренажной сети уровень грунтовых вод понизился, что привело к образованию лугов, на которых покос сначала производили один раз в год и вели экстенсивное хозяйство. Хотя растительный покров лугов был довольно пестрым и в его состав входили многие виды растений, все же эти луга были малопродуктивными. Единообразные, богатые питательными веществами и интенсивно используемые травостои, покрывающие сейчас широкие долины, возникли в наши дни.