Первый день жизни телята проводят с матерью. Обычно первые сутки после отела корова паслась или лежала неподалеку от теленка. Теленок проводил время между кормлениями затаившись. Лишь в двух случаях коровы, отелившись ночью, следующий день провели в стаде.
На вторые сутки после отела корова обычно возвращалась в стадо. Покинув теленка, она двигалась вместе со стадом, подчас уходя довольно далеко от теленка. К теленку она вновь приходила около 19 часов вечера, кормила, переводила на новое место и оставляла его, затаившегося. Длина пути коровы к месту затаивания теленка составляла в среднем 829 ± 85 м (n = 55), максимум 2735 м. За полчаса до начала поиска теленка корова проявляла беспокойство, уходила из стада и вновь возвращалась, мычала, проявляла интерес к чужим телятам, наконец уходила на поиски. Чем лучше животное знало местность, тем оптимальнее был его путь. Большая часть пути (54 ± 7 %, n = 23) приходилась на видимые ориентиры (дороги, просеки и т. п.). Оказавшись невдалеке от затаившегося теленка, корова находила и использовала свои следы. В 17 из 32 случаев коровы безошибочно выходили к теленку и вставали прямо над ним. В других случаях коровы делали остановки за несколько десятков метров, мычали. Когда мать приближалась на 8–10 м, телята вставали ей навстречу.
Матери защищали участок, где лежат теленок, от вторжения хищников, в т. ч. собак. В нашем эксперименте большинство животных не позволяли людям подходить ближе оборонительной дистанции, демонстрировали агрессивное поведение. В первые сутки жизни новорожденного коровы были агрессивны с большей дистанции (около 20 м). На следующий день матери вели себя более спокойно и проявляли агрессию, когда человек приближался на расстояние около трех корпусов животного (около 6 м). Они царапали землю передними ногами (то одной, то другой), вращали головой вокруг горизонтальной оси. Также характерны были исследовательские реакции— попытки причуять его верхним чутьем (подняв голову) или нижним (опустив голову к земле), или эти реакции сменяли друг друга («head-bobbing»).
Хотя реакции, приводящие новорожденного к соскам матери и далее — к сосанию, являются врожденными, успех (или неуспех) телят зависит от их физического состояния при рождении. Продолжительность периода от рождения до момента, когда теленок впервые поднимется на ноги и сделает первые шаги (без чего невозможен поиск сосков) может быть разной. Корова стимулирует теленка облизыванием, если он слаб. Если она устала, то лижет лежа. Важна также частота попыток теленка найти вымя.
Вставая, теленок ищет угол между телом и задней ногой матери и далее путь к вымени. Согласно Broom et al. (1995) существует врожденная реакция: поиск вымени там, где нога пересекается с телом (некая фигура, напоминающая букву «Г»). Если вымя висит очень низко, поиск сосков может быть затруднен,
Врожденные реакции, приводящие теленка к важнейшему событию в его жизни — первому сосанию, — это поднимание головы при затемнении сверху, подсовывание головы (подо что-то) и сосание. Замечено, что телятам полезнее пить — сосать, держа голову в горизонтальном положении, нежели пить из ведра, поскольку это более соответствует их врожденным реакциям. Теленок уже через 30–60 минут после рождения начинает попытки встать. Телята после трудных родов позже встают, позже начинают сосать (Hammell et al., 1988). Мать подталкивает новорожденного носом.
При наблюдении за новорожденными лосями и северными оленями выяснился интересный факт: новорожденного привлекают крупные предметы, такие как человек, собака, дерево. Если такой предмет оказывается ближе, чем мать, новорожденный тянется к нему, происходит ошибка инстинкта, происходит запечатление (импринтинг) постороннего предмета, а не матери (Баскин, 1969, 1970). Возможность совершения теленком подобной ошибки — еще один факт, объясняющий необходимость отделения матери от стада перед отелом.
Затаивание — активная форма поведения теленка. После сосания новорожденный теленок 10–15 мин. бродит на расстоянии не более 10 м от матери, обнюхивая и осматривая окружающие предметы. Далее его поведение становится стереотипным, характерным для затаивания. Следуют несколько отходов от матери (на 10–30 м) и возвратов (до 7 раз). Теленок не реагирует на поведение матери и ее мычание, продолжая отыскивать подходящее для затаивания место. Остановившись, он как бы примеривается: нюхает землю, опускает и поднимает голову, начинает было сгибать ноги и снова встает, делает поворот на месте, наконец, ложится. Корова наблюдает за его поведением издали, не подходя ближе 8–10 м, присматривается, оглядывается, прислушивается, иногда мычит. Потом мать уходит, а теленок остается лежать. Даже если дотронуться до него рукой, он не сразу встанет и уйдет. Весь процесс поиска места и затаивание занимает 20 ± 4 мин. (n = 11). С второго-третьего дня жизни телята остаются вдали от матерей нерегулярно, с лежки они убегают при приближении опасности.
К стаду, следуя за матерью, теленок приходил иногда уже на вторые сутки жизни. Однако вплоть до 17-дневного возраста мы наблюдали затаивание телят. Они уходили от стада (и матери) или отставали от него. По нашим данным, в первые десять дней жизни 66 ± 3 % времени (n = 82) телята проводили затаившись. Во вторую декаду только 18 ± 4 % (n = 51) дней из жизни каждого теленка было занято затаиванием. Средняя длительность одного периода затаивания составила 358 ± 35 мин. (n = 42). Однако размах колебаний был очень велик (от 5 до 710 мин.).
Наши наблюдения подтверждают выводы Geist (1974), что у видов, которым свойственно затаивание, телята ведут себя значительно более самостоятельно, чем у видов, которым свойственно следование. Эта независимость проявляется в выборе места, подходе (или не подходе) к матери, следованию за ней. Поведение коровы и ее теленка скоординировано во времени. Так, мы с большой долей уверенности ожидали ухода коровы из стада на поиски и кормление теленка примерно в 19 часов. Видам, которым свойственно затаивание, также свойственно более длительное, но относительно редкое в течение суток сосание, образование «детских садов», т. е. групп молодняка, пасущихся или отдыхающих в отдалении от стада взрослых животных.
Телята способны следовать за матерью с первых часов жизни. Они проявляют способности к преодолению препятствий: лежащих стволов деревьев, русел ручьев, болот. Это подтверждает вывод, что затаивание является специальной формой поведения и не зависит от физической слабости теленка, его неспособности к длительному следованию.
По нашим наблюдениям, частота сосания в первый месяц жизни теленка составляет 4–6 раз в сутки. Средняя длительность одного периода сосания 10,1 ± 2,1 мин. (n = 40). Vitale et al., (1986), изучавший одичавший скот в Италии, указывает существенно иные цифры: 2,5 сосаний в первые 10 дней, 1,7 — следующие 10 дней, 1,1 раза — в последнюю декаду первого месяца жизни. При этом длительность сосаний ненамного отличается от той, что отмечена нами (10,3; 12,2; 13,6 мин. в первые три декады жизни).
С двухнедельного возраста телята начинали «красть» молоко у соседних коров, когда те кормили своих собственных телят. В первую неделю после отела коровы были более чувствительны к такому поведению чужих телят, отгоняли их. Но позднее коровы демонстрировали большее равнодушие. Нередко можно было наблюдать, как два-три теленка сосут одну корову. Двухмесячные телята, лишившись матери, могли бы выжить благодаря такому поведению.
Инициатором кормления в первые недели жизни теленка чаще является мать, разыскивающая его и провоцирующая сосание принятием подходящей позы. Позднее подросшие телята чаще сами пытаются получить молоко. Тогда мать останавливается, позволяя сосать, или продолжает пастьбу, если не готова к кормлению. Данные Vitale et al. (1986) и в этом случае резко отличны от наших: они наблюдали, что в течение первых двух месяцев жизни телята инициировали сосание в 83–89 % случаев.
Коровы, которые телились несколько раз, больше привязаны к телятам, чем первотелки. Отъем телят от них бывает более болезненным и для матери, и для теленка. В случае появления двойни, связи бывают сильнее между телятами, чем с матерью (Price et al., 1986). Связи с ровесниками возникают в течение 1–2 недели жизни.
В условиях современного животноводства телят отделяют через 24 часа после рождения и держат в отдельной клетке 5–7 недель.
Первые несколько дней после прихода в стадо телята лежат, образуя «детский сад» — так называют это явление все исследователи. Последующие 5 дней они более активны. Обычно одна-две годовалые телки остаются с телятами. Мать подходит к теленку 4–6 раз в день, когда наступает время сосания. «Детские сады» чаще возникают там, где сильнее потребность в пастьбе у матерей. Телята проводят в «детских садах» 2–5 часов в сутки. В возрасте 10–15 недель, когда телята начинают пастись, они периодически покидают «детские сады». Но в течение всего первого года жизни телят «детские сады» еще имеют место. Телята из одного стада держатся группами, не всегда следуя за матерями, но прибегая к ним лишь в периоды кормления или когда стадо испугано.
Два вида близкого рода
Обычно домашние коровы и бизоны телятся лежа, а гауры стоя, как и большинство других копытных Предполагают, что изменение позы отела может быть следствием того, что у домашнего скота теленок бывает крупнее. Другое объяснение, что у скота задняя часть спины плоская, тогда как у гаура — с понижением к хвосту. Возможно это результат доместикации — у домашнего скота тяжелое вымя, больше филейная часть.
В отличие от некоторых других копытных животных (например, оленей, диких баранов и козлов), КРС имеет растянутые сроки размножения. Эта особенность экологии стала важным преимуществом КРС, человек может получать от них молоко большую часть года. Одомашнивание ведет к «расшатыванию» полового цикла сроков размножения, так что КРС размножается почти круглый год. Также доместикация ведет к педоморфозу — молодые животные раньше созревают и раньше участвуют в размножении.
Снижение числа отелов обычно наблюдается лишь в осенне-зимний период. В нашем эксперименте, где скот содержался без укрытий и быки постоянно присутствовали в стаде, отелы происходили, начиная с 1 марта до 1 сентября.
Отел копытных в умеренных широтах, где ясно выражена сезонность вегетации растительности, приурочен ко времени, когда молодая весенняя растительность получает наибольшее развитие и имеет наиболее высокую питательную ценность и переваримость (Баскин, 1970, 1976; Bischof et al., 2012). Высококачественное питание обеспечивает усиленную лактацию матери и быстрый рост теленка. Лактация — наиболее энергетически затратный период в жизни копытных. Отел незадолго до появления молодой, высокопитательной растительности обеспечивает успешное выкармливание теленка. Кроме того, сам новорожденный в возрасте 3–4 недель уже получает высококачественный растительный корм (Festa-Bianchet, 1988; Bailey et al., 1996; Coughenour et al., 1996; Bischof et al., 2012).
Ведущую роль обилия и качества корма, а не суровости условий (температура, снег) подтвердили исследования в Шотландии. Burthe et al. (2011) собрали данные за 60 лет по отелам в популяции одичавшего чилингхэмского скота и сопоставили их с зимними и весенними температурами, а также плотностью населения животных (скот содержится в вольере). В 1947–2008 гг. частота зимних отелов значительно увеличилась. Средняя дата отелов сместилась за этот период на 2 месяца. Анализ данных показал, что в начале периода наблюдений летом телились 44 % коров, а в конце — лишь 20 %. Зато значительно больше стало отелов зимой (рост с 12 до 30 %). Зимних отелов было больше в годы, когда сезон вегетации растительности начинался раньше. При этом животные реагировали именно на состояние растительности, подтверждением чему служил тот факт, что в годы, когда были использованы удобрения для улучшения роста травы, число зимних отелов сокращалось.
Зимних отелов было больше в годы, когда в предыдущую весну вегетация растительности достигала пика раньше. В это время должны были проходить оплодотворения коров, которым предстояло отелиться зимой. Рождение телят зимой наблюдалось также в годы, когда плотность коров в вольере была выше и, следовательно, питание их хуже. Отелы зимой случались чаще в годы, когда плотности скота в вольер была слишком высокой.
Высокая смертность телят в первый год жизни отмечена в популяции чилингхэмского скота (Hall, Hall, 1988). 50 % телят умирает в течение первого года жизни, большинство — в зимний период. Повышенная смертность зимой известна и для других копытных. В нашем эксперименте мы наблюдали отелы в снежный период лишь в начале весны, когда условия хотя и были суровыми (температура до –20 °C, снег, ветер), но все же не столь тяжкими, как зимой (морозы до –40 °C). Зимой замерзали водоемы, и коровы иногда в течение несколько дней были вынуждены есть снег вместо воды.
Глава 10. Формирование поведения
В формировании поведения выделяют несколько периодов (табл. 3).
В
В течение
Баскина (2010), изучавшая репертуар телят в возрасте от 3 до 7 месяцев, обнаружила следующие реакции при общении с человеком, ухаживающим за ним (тренером) (табл. 4, рис. 11).
Большую часть из наблюдавшихся реакций составляют реакции подчинения (46 %). Реакции полового и агрессивного поведения наблюдаются часто (19 и 15 % соответственно). Сосание и задирание носа кверху — это инфантильные реакции, которые теленок в норме проявляет при взаимодействии с матерью. Половое поведение по отношению к тренеру проявлялось в виде двух реакций: «вытягивает нос вперед, голова на уровне холки» и «приподнимает хвост».
Термин «обучение» используется в науке о поведении животных для обозначения процесса формирования у животных новых реакций, образцов и биологических форм поведения. Обучение человеком является лишь частным случаем. Термин используется в значительно более широком смысле.
Врожденные реакции появляются без научения (тренировки). Они состоят из стандартного набора движений, так же как фиксированные образцы действия имеют стандартный набор реакций. Однако уровни внутренней мотивации, стимулы и ситуации, в которых врожденное поведение проявляется, могут меняться.
Количество врожденных реакций у КРС невелико. Таковы 1) подход новорожденного к матери (или любому другому крупному объекту, который находится в пределах индивидуальной дистанции (около 3–4 м от теленка), 2) поднятие головы при появлении затемнении сверху, 3) подлезание, 4) затаивание, 5) сосание, 6) жвачка, 7) царапание передней ногой, 8) почесывание задними ногами, 9) встряхивание телом, 10) вращение головой, 11) валяние, 12) «набычивание», 13) бодание, 14) флемен, 15) садка, 16) эрекция, 17) движения тазом при коитусе, 18) «рефлекс замерзания» у коров перед спариванием, 19) дефекация, 20) уринация, 21) отел, 22) возбуждение и агрессивное поведение в ответ на появление запаха крови. Список этот будет увеличиваться, хотя трудно отличить врожденные реакции от «натуральных», т. е. запоминающихся с одного-двух повторов.
Некоторые врожденные реакции и фиксированные образцы поведения требуют запечатлевания (импринтинга) релизера (т. е. некоторого стимула), который запоминается на всю жизнь.
Lorenz (1937, цит. по: Lorenz, 1981) перечислил характеристики импринтинга:
1) Запечатлеваие определенных стимулов происходит в ранней жизни или в критические периоды.
2) Запечатленные реакции на определенные стимулы постоянны и необратимы в дальнейшем.
3) Запечатлевание не связано с поощрением или наказанием как другие типы обучения.
К этим характеристикам импринтинга Thorpe (1956) добавил еще две:
Импринтинг предрасполагает в дальнейшем к сходному поведению в других активностях. Например, запечатлев в раннем онтогенезе образ человека как образ матери, взрослое животное может проявлять половые и материнские реакции к человеку. У некоторых видов копытных (например, лосей) запечатление человека ведет в дальнейшей жизни к устойчивым реакциям на человека (половым, социальным, материнским). Но у КРС запечатлевание человека не бывает столь необратимым. Быть может это связано с очень ранним и быстрым запечатлением теленком облика коровы (в течение первых минут жизни). У лосей период импринтинга растягивается до 10 дней. Запечатлеваются видоспецифические признаки, а не индивидуальные.
Важнейший и, может быть, наиболее яркий пример импринтинга — запоминание образа матери в первые часы жизни. На этой основе впоследствии формируется и социальное, и половое поведение. Новорожденный запоминает мать (облик, голос, запах) в течение первых трех часов жизни. Для импринтинга достаточно 24 часов.
Дальнейшее обучение теленка происходит, в основном, путем оперантного научения, после этого включается в репертуар поведения. При таком типе обучения закрепляется поведение, возникшее спонтанно, но подкрепленное успехом и удовлетворением какой-либо мотивации. Новорожденный исследует все вокруг и так учится. Мы видим, как трехдневный теленок захватывает в рот стебельки сена или травинки. Подходя к матери для сосания, теленок оказывается с разных сторон от нее и уже через несколько дней может сосать не только в стандартной позе (стоя сбоку от матери, задом к ее голове, подсунув голову к ее вымени и перебирая соски), но и стоя сзади, при этом его голова просунута между ног матери. Телятам свойственны как боязнь нового, например приближающегося человека, так и интенсивное исследовательское поведение — обнюхивание, сосание предметов, подход к новым предметам.
Классическое обусловливание, т. е. выработка «павловских» условных рефлексов, имеет важное значение в формировании поведения КРС в условиях, созданных человеком. Например, коровы быстро запоминают ритм производственной жизни на молочном комплексе. Они ассоциируют прибытие трактора с раздачей корма.
При полувольном содержании скота в вольере приходится учитывать необыкновенную любознательность и предприимчивость казалось бы неторопливых и медленных в своих действиях животных. Коровы нередко проникают в труднодоступные даже для человека места (вроде тесного пространства между сараем и оградой). Они способны открывать затворы и проникать между труб, используемых как ограждение. Они пробуют лизать и есть все что находят в вольере.
Встречаются очень «интеллигентные» особи, способные сориентироваться при сложных социальных взаимоотношениях в стаде и найти позицию, дающую большую выгоду, нежели позволяет их реальная иерархическая позиция. Например, в нашем эксперименте низкоранговая корова завязала дружбу с огромным самцом-бизоном, что позволило ей кормиться рядом с гигантом и не обращать внимания на других коров, намного более сильных и агрессивных. Несколько низкоранговых коров завязывали дружбу с быками-производителями и проводили рядом с ними много времени.
Игры КРС по своей сложности и частоте уступают тому, что мы наблюдаем у других копытных (козлов, баранов, оленей). По наблюдениям Fagen (1981), для копытных, хищных и приматов характерны интеллектуальные игры (в «царя горы», погоня друг за другом, вовлечение самок в игру).
Для телят описаны следующие виды игр:
Притворное бегство: бег, рысь, кентер (вид аллюра) и галоп, часто с поднятым вертикально хвостом. Взбрыкивание с задиранием обеих задних ног и часто на одну сторону, сопровождаемое вилянием задней четвертью тела. Лягание одной или обеими ногами, часто отбрасывание чего-то. Повороты на месте на 180 или 360 градусов. Притворная агрессия: подъем на дыбы (теленок отталкивается сразу обеими задними ноги или отталкивается одной ногой и скручивает тело), рытье земли передней ногой, бодание с товарищем, бодание скотника и движимых объектов, движения, напоминающие бодание, скакание и притворные вызывы на бой с опущенной головой или махание головой вбок туда-сюда, часто сопровождаемое фырканием. Имитация агрессии. Лягание задними ногами по направлению к движущемуся объекту. Притворное спаривание — садки на товарищей или неодушевленные объекты и даже на скотника, иногда с движениями тазом. Большая доля садок с неправильной ориентацией — на голову, на бок, намерения садок. Садки не сопровождаются эрекцией члена или проникновением в вагину. — Бег из стада на 50–100 м и возврат, при этом телята «мэкают».
Движения, которые можно рассматривать как игровые поскольку они не несут видимого адаптивного значения (вскидывание головы вверх, подскакивание с опорой на задние ноги, подскакивание с опорой на передние ноги, повороты на месте, на 180 или на 360°), появляются у новорожденного уже в первые сутки жизни, когда он еще не очень уверенно ходит. Игра сначала проявляется как движения в одиночку. Однако уже на второй день жизни встреча с другим теленком, даже годовалым, сопровождается игровыми движениями. Мать, с которой теленок подолгу находится рядом, часто служит объектом заигрывания. Игры часты в возрасте 10–15 дней после рождения, потом наблюдаются реже.
Игры различаются у бычков и телочек. Бычки чаще инициируют игру и отвечают на нее, они предпочитают игры-сражения. У одичавшего скота Камарга Schloeth (1961) наблюдал бодание кустов и кочек, что у взрослых животных является мечением территории.
Игры более обычны на свободе — в клетке для игр нет места. Игры чаще наблюдаются утром и днем, редко ночью. Игры прекращаются в плохую погоду (Vitale et al., 1986). Солнечная погода стимулирует игры. Больные животные не играют. Игра стимулируется новыми раздражителями. Телята активны в исследовании новых объектов, как они двигаются, какие издают звуки (например, телята реагируют на крики птиц). Телята молочных пород тратят на игры меньше времени, чем телята мясных пород.
Звуки, издаваемые телятами во время игр, зависят от степени возбуждения. Обычно это звуки низкой амплитуды и частоты (Kiley, 1972).
Почему животные, особенно молодые, играют, доподлинно неизвестно. Телята, несомненно, хотят играть. Но случается, что и взрослые животные приходят в игривое настроение — взбрыкивают, делают беспричинные пробежки. Взрослые животные, в течение длительного времени лишенные возможности двигаться и выпущенные на свободу, хотят больше двигаться.
Факт, что в иерархии мотиваций игра имеет подчиненное положение, поэтому и молодые, и более взрослые животные в первую очередь заботятся о кормежке, питье, сне. Игра возникает, когда все главные потребности удовлетворены.
Взрослые животные, особенно высокопродуктивные, большую часть времени тратят на еду и пережевывание. Но телята затрачивают на еду от одной десятой до одной четверти времени, так что имеют достаточно свободного времени для игры. Таким образом, одно из объяснений — телята играют «от нечего делать».
Теория физической тренировки находит много сторонников. Играя, телята делаются сильнее, укрепляются их кости и связки. Популярна теория, что игры позволяют тренировать мышцы, совершенствовать координацию движений. Уже в утробе матери теленок активно двигается в течение последней трети беременности. Движения плода, как предполагает Jackson (1995, цит. по: Phillips, 2002), готовят теленка к прохождению родового канала и первым движениям вне тела матери. Но гипотеза о том, что игры связаны с проявлениями излишков энергии, с тренировкой мышц не может объяснить природу более сложных игр — бодания, совместного бега нескольких телят.
Игра необходима для формирования правильного поведения. Когда телята бодаются (довольно частый вид игр), они получают навыки борьбы, понимания движений соперника, знают, как выйти из боя или вообще уклониться от соперника. Телки, выросшие в изоляции и выпущенные в стадо, оказываются субдоминантами, не могут противостоять более агрессивным и умелым соперникам. Телята, лишенные возможности играть (например, когда содержатся в помещении), бывают более пугливыми и труднее приспосабливаются к новой среде.
Не всегда возможно отличить игру от повторения одних и тех же движений (стереотипного поведения), которое характерно для животных, оказавшихся в обедненной среде, например, в зоопарке.
Предполагают, что инадаптивное (аномальное, необычное) поведение — это тоже игра, которая помогает избежать психологических повреждений если нормальное поведение не может быть осуществлено (Wiepkema et al., 1987). Например, кручение языком рассматривается как игра, как самоудовлетворение, поскольку в среде нет стимулов, удовлетворяющих потребность в таком поведении.
Глава 11. Социальное поведение