Поведение крупного рогатого скота

Летом коровы поедают траву, листья и побеги деревьев и кустарников. В годы, когда содержание было вольным, и коровы самостоятельно выбирали места пастьбы, они проводили большую часть времени на полях, поедая травянистые растения. Древесные растения использовались лишь попутно, вокруг мест ночевок в лесу, по просекам и обочинам дорог во время переходов к местам отстоев, сараям, водопоям. С августа важным видом корма становятся листья малины, остающиеся зелеными, когда исчезают другие зеленые корма. Еще позже, с начала сентября, животные поедают опавшие листья осины, липы, клена, сплошным ковром устилающие почву. Поедание опавшей листвы свойственно и зубрам, и бизонам.

Роль травянистых растений (видовой состав и предпочтение) в питании коров в центральной России хорошо изучены (Гроздов, 1956). Однако выбор древесных кормов представляет значительный интерес. Коровы предпочитают рябину, в меньшей степени козью иву, редко поедают осину, липу, ольху, березу. Однако они охотно объедают кору со срубленных осин. Из хвойных пород довольно часто отмечается объедание коры ели, редко объедаются пихта, можжевельник и сосна.

Суточный ритм питания

Обычно для коров характерны 5 периодов пастьбы в день, каждый около 110 мин. Первая кормежка отмечается вскоре после рассвета, потом 2–3 кормежки между утренней и дневной дойками, и самая продолжительная — вечером — заканчивается вскоре после наступления темноты. Это дает достаточное количество корма для ночной жвачки. Коровы еще пасутся в темноте в течение 30 мин после 1 час ночи, потом лежат и жуют.

Кормежка наиболее интенсивна на рассвете и вечером, при некоторых условиях — ночью. Максимально скот пасется в течение 10–13 часов в день, но обычно меньше, от 7 до 9 часов. Коровы делают 65–70 щипков в минуту или до 50 тысяч щипков за день. Высокопродуктивные животные могут пастись в таком интенсивном режиме, если имеют возможность для отдыха и пережевывания корма (Cooper et al., 2002, цит. по: Phillips, 2002). Поэтому нужно минимизировать продолжительность доения и других процедур. Мясной скот делает около 50 тыс. щипков за 12 часов. Молочный скот в норме делает 30–40 тыс. щипков в день. Согласно наблюдениям Phillips (1993), частота щипков и продолжительность пастьбы зависят от объема щипка. На пастбище со свежей травой длиной 10 см корова может сощипнуть 25–30 г сухого вещества в минуту, а на короткой (5 см) осенней траве — 15–20 г сухого вещества в минуту.

Теленок уже в возрасте 3 суток от роду захватывает губами травинки, листики, цветы, теребит их, скорее сосет, чем щиплет. Обучение пищевому поведению происходит не только в результате подражания пасущейся матери, но и сверстникам. В опытах Phillips (2002), телят выкармливали из сосок и содержали группой. Они быстрее научились брать в рот и есть сено. Но ускоренного обучения есть комбикорм из ведерка не наблюдалось. Phillips объясняет это тем, что в случае с сеном телята видят, как соседи берут травинки в рот, жуют их, и подражают им. Постепенно формируется навык щипания. По мере взросления теленок научается пастись все более эффективно. В 8 недель телята делают лишь 14 щипков в минуту, но в 18 недель число щипков достигает 50, как у взрослой коровы (Hancock, 1953).

В возрасте 10–15 дней у телят, выращиваемых на подсосе, на пастбище, отмечается жвачка. У телят, выкармливаемых искусственно, но получающих сено или ячменную солому, жвачка начинается в 2-недельном возрасте (занимает 8 % суточного бюджета) и достигает нормальной продолжительности (25–30 % суточного бюджета) в возрасте 4 недель (Margerison et al., 2003). Жвачка — главный регулятор потребления пищи (Gross et al., 1993). Скот начинает больше лежать, когда не хватает времени для кормежки и жвачки.

Репертуар пищевого поведения

Образец поведения «питье». КРС пьет, опуская морду в воду, и сосет. Животные держат ноздри выше уровня воды.

Биологическая форма поведения «поиск корма и кормежка», включает ряд образцов поведения, среди которых не только те, что связаны с поеданием корма, но и поиском подходящего пастбища. Поиск корма включает и образцы социального поведения (следование за стадом к месту кормежки), и пространственного (использование участка обитания — животные по прежнему опыту помнят, где находятся лучшие места кормежки в данный сезон).

Образец поведения «пастьба, поедание травянистой растительности» состоит из следующих реакций: выбор травянистых растений, движения головы в поисках подходящего корма, голова пригнута к земле, щипание. Скот забирает траву в рот и прижимает ее к верхнему небу языком и нижними резцами. Потом трава отделяется от растения резким движением головы вперед. Это повторяется от 30 до 70 раз в минуту. Животное щиплет траву, поворачивая голову вправо-влево, так что объедается полоса примерно в 1,5 м шириной. Пасясь, коровы продвигается вперед со средней скоростью 2 м/мин.

КРС способен щипать траву, если ее высота больше 2,5 см. Если трава длинная, щипки временами прерываются, животное поправляет пищевой комок во рту языком, может жевать его. Если травостой высок, пастьба бывает более эффективна, животное быстрее насыщается. Однако, если на пастбище есть участки с высоким и коротким травостоем, животные предпочитают использовать оба типа пастбища примерно равное время (Phillips, James, 1998). Темп пастьбы (частота щипков) бывает выше в маленьких группах и на более качественном пастбище (вероятно, отпадает необходимость выбирать более вкусные растения).

Образец поведения «поедание древесного корма» включает реакции: поиск подходящих листьев, веток, подход, движения головой, обрывание листьев (захват ртом, отрывание движением головы вниз или вверх, или в сторону).

Кормясь древесным кормом (листьями, побегами) скот вынужден тратить много времени на захват корма. Стремясь захватить больше корма, животное вынуждено выбирать листья и побеги ближе к их основанию. Однако эти части древесных побегов менее питательны, чем кончики ветвей. Объем щипков, когда животное кормится лишь тонкими концами побегов, бывает меньше. Корове приходится выбирать между более вкусным и питательным, но меньшим по объему щипком, и менее питательным, но более сытным. Нередко коровы пережевывают ветки коренными зубами, если не удается их отломить, захватив ртом и резко двигая головой.

Поедание веток менее характерно для КРС. Попытки отломать ветку, отщипнуть листья нередко оказываются неудачными, и животные оставляют их. Заметно, что животные испытывают трудности, им приходится учиться поеданию веток. У коровы длинный язык, которым она захватывает листья и тонкие (до 3 мм) ветки, и обрывает их кивком головы вниз или в другую сторону, если так получается лучше. Если ветка толстая, к тому же она пружинит, животное берет ветку поперек (корова вынуждена вывернуть голову), перехватывает ее на коренные зубы и рывком сламывает или отжевывает. Слому поддаются рябины высотой до 5–7 м и до 5 см в диаметре (на высоте 1,5 м). Максимальный диаметр веток в месте слома бывает 2–2,5 см. Отдельный навык требуется, чтобы постепенно съедать ветку, не уронив ее. После длительной тренировки коровы научаются пропускать ветку под шеей и, манипулируя шеей, добиваться ее неподвижности (рис. 8).

Коровы объедают листья и молодые побеги, но реже наблюдается обгрызание коры деревьев. Челюстной аппарат не приспособлен к этому, поскольку имеет широкие резцы, малопригодные для того, чтобы подрезать, скоблить кору со стоящего дерева. Как резцы используются только окрайки. В зубном ряду тут имеется изгиб, которым удобно срезать. Зацепы используются редко, уже когда кора измочалена, и животное подбирает со ствола торчащие «мохры».

Коровы охотно объедают лежащие, или сильно наклоненные стволы осин и козьих ив. Соскабливание коры поперек ствола оказывается вполне эффективным. Обгрызание коры также требует научения. Чтобы приучить коров скоблить кору с поваленных осин, мы подсекали кору топором, так чтобы она, отделенная с одного конца от ствола, торчала. Сильный запах свеже срезанной коры привлекает животных, они объедают ее, потом приучаются скоблить кору сами. Кору объедают, начиная от 0,5 м от земли и вверх до 1 м 70 см. Кора ив отслаивается до 2,5 м высоты (когда корова тянет за нижний конец куска). Телята объедают листья до 1 м — насколько достают.

Уже в 7–10-летнем возрасте деревья (осина, козья ива, рябина) «уходят» из-под морды животных. Доступная коровам часть ствола оголяется от ветвей, нагнуть деревцо коровы не могут. Поэтому объедаются рябины менее 5 см в диаметре (до 7 м высотой). Деревца ивы объедаются, пока они не достигли высоты в 3 м. Крупные животные

научаются пригибать молодые деревья, пропустив их между ног и наваливаясь грудью. Однако такая повадка не достигает такого совершенства, какое можно видеть у зубров (Заблоцкая, 1957; Баскин, 1976).

Рис. 8. Объедание веток.

Из-за валежника коровы не всегда могут подойти к деревцу со всех сторон. Однако, загибая голову, им удается, не сходя с места, объесть кору на четверти ствола (считая по окружности). Если это возможно, то объедают до 75 % окружности деревца.

Особенно много деревьев с обгрызенной корой бывает на опушке леса, прилежащего к месту зимнего кормления. Здесь на утоптанной площадке коровы проводят 3–3,5 месяца. Возможно, обгладывание коры служит своего рода развлечением. Факт, что обгрызаются и ели, и ольхи, и березы, обычно не привлекающие внимания животных.

Кора поваленных осин охотно используется весной, в теплую погоду. Как и лоси, коровы не могут использовать кору осин в морозы. Среди хвойных пород деревьев довольно часто отмечалось объедание коры ели, редко объедалась пихта, можжевельник и сосна. Деревья, однажды обгрызенные, вновь и вновь привлекают внимание животных. После 2–3 лет такого воздействия угнетения эти растения погибают.

Концентрация питания на немногих видах деревьев и кустарников ведет к значительному повреждению этих видов. Уже после 10 лет пребывания скота в вольере в ней не осталось рябины, ивы, а подросшие осины перешли в стадию так называемого «жердняка», когда листья и ветви находятся на высоте, недоступной животным.

Коровы любят молодую растительность. Поэтому они вновь и вновь возвращаются к объеденным раньше и теперь отрастающим растениям. Те же, что были объедены, огрубели и близятся к цветению, используются меньше. Пастбище приобретает «пятнистость».

В районе, где располагается Экспериментальная вольера, лес занимает 92 % территории. Люди селились здесь вдоль большой реки (Унжи), вдоль которой тянется широкая полоса сельскохозяйственных земель, а деревни по берегу реки почти соединяются одна с другой. Однако люди пытались освоить и возвышенные участки в глубине леса. Здесь до 1980х годов существовали небольшие деревни, окруженные небольшим полем, где сеяли зерновые культуры и существовали огороды. Заготовка сена велась на небольших расчистках в глубине леса, в низинах, по ручьям.

Скот до момента сбора урожая пасли в лесах вокруг полей.

Глава 7. Оборонительное поведение

Для КРС как видов-жертв оборонительное поведение — следующий по важности за питанием фактор выживания и эволюции. Однако Быковые, благодаря размерам, опасному оружию в виде рогов и агрессивности, способны противостоять большинству хищников. В России медведи и волки нередко атакуют животных, почему-либо оказавшихся вне стада, и способны убить корову и молодняк. Однако взрослые быки и группа коров успешно отражают атаки хищников. В странах, где обитаю крупные кошки (тигры, львы), КРС часто становится их добычей. Учитывая, что предки КРС обитали там, где численность львов и тигров была высока, оборонительное поведение имело важное значение для выживания вида. Boissy et al. (1998) показали, что животные хотя и молча переносят страдания (только 10 % выражают ревом болезненные ощущения), но выделяют в моче феромоны страха. Это сигнал для соседей, а не для хищников.

Особняком стоят взаимоотношения КРС с человеком, они обсуждаются в главе 13.

Согласно Gray (1987), понятие страха включает концепции мотивации и индивидуальных особенностей переживания страха. Страх часто связан с реальной или воображаемой опасностью. Пугливость — это индивидуальная особенность реагирования на угрожающие стимулы (ситуации).

Индивидуальные различия в пугливости, вероятно, важны для выживания популяции. Сравнение популяций диких животных, обитающих в местностях с разной интенсивностью охоты, с разным обилием хищников, показало, что даже там, где долгое время нет ни охоты, ни хищников, в популяции сохраняется какое-то количество очень пугливых животных (Баскин, Скугланд, 2001). Вероятно, если охота возобновляется или вновь появляются хищники, именно пугливые животные выживают и тем самым обеспечивают сохранение популяции.

Когда человек разводит животных в неволе, происходит снижение пугливости выживших в неволе животных. Человек элиминирует слишком пугливых и беспокойных животных. Также он охраняет разводимых животных от хищников. Однако сам человек, ухаживающий за домашними животными, представляет для них определенную угрозу. Отношение домашних животных к человеку включает как поведение против хищников (уход или бегство, поддержание безопасной дистанции, активная оборона), так и поведение, возникающее как результат социализации. В зависимости от условий выращивания человек может запечатлеваться как «мать», как кормилец, как сосед по группе или сосед по месту обитания.

Gray (1979) предложил выделять 5 типов стимулов, вызывающих у домашних животных страх: 1 — связанные с эволюционной историей вида (собака, человек как хищник); 2 — новые, неизвестные животному (например, пестрый круг на стене помещения); 3 — известные по прошлому опыту (результат научения); 4 — высокой интенсивности (скот различает интенсивность криков человека и, возможно, даже особенности лексикона); 5 — похожие на видоспецифические (испуг соседей, принадлежащих к другому виду).

Страх могут вызывать и физические характеристики объекта, с которым сталкиваются животные. Так, работая с зубрами, нередко опасными для человека, зуброводы используют простой прием, чтобы отпугнуть зверя, заставить его отступить — поднимают на палке шапку, тем самым резко увеличивая свой рост.

Поведенческие реакции зависят от того, представляет стимул реальную опасность или лишь возможную угрозу (вызывает у животного тревогу). Вход незнакомого человека в стойло — это реальная опасность. Но человек, вставший позади коровы, привязанной в стойле, сначала вызывает лишь ориентировочную реакцию. Однако, если этот человек перемещается вправо-влево, стараясь оказаться в зоне, которую корова не просматривает позади своего тела, его поведение вызывает страх, активную реакцию.

Репертуар оборонительного поведения

Оборонительное поведение КРС включает как активно-, так и пассивно-оборонительные реакции. Различать эти два типа оборонительных реакций предложил Крушинский (1945). Активно-оборонительное поведение обычно проявляется по отношению к хищникам, реже по отношению к человеку. Возможности защиты различны у быков и коров, и у животных разного возраста. В течение 27 лет содержания скота на Костромской таежной научно-опытной станции волки неоднократно заходили внутрь вольеры, кружили вокруг стада из 10–20 животных, но ни разу не решились напасть. Стадо никогда не обращалось в бегство при контакте с волками и собаками, наоборот, очень быстро собиралось в плотную массу и само атаковывало хищника или стаю хищников, но не убегало. Как известно, именно бегство провоцирует волков на погоню (Гордиюк, 1991).

Активно-обонительное поведение включает исследовательские реакции (попытки распознать опасность зрительно, по запаху и звукам, подход для лучшего опознания), угрожающее поведение (подходы, угрожающие позы и движения) и атаковывание (удары рогами, попытки поддеть и подбросить противника рогами).

Пассивно-оборонительные реакции включают помимо исследовательского поведения (такого же, как при активной обороне) бегство, попытки избежать телесного контакта, реакции страха. Особенно существенна способность КРС поддерживать оборонительную дистанцию при контакте с человеком.

Домашние копытные демонстрируют после вспугивания несколько образцов поведения.

«Сканирование окружающей среды (реакции бдительности)». Животные ведут регулярное наблюдение за окружающей средой, реагируют на поведение соседей. Однако они обнаруживают опасность — поднимают голову, смотрят в сторону приближающегося человека с дистанции меньшей, чем это позволяет им зрение (около 100 м). Дистанция обнаружения опасности зависит от общего уровня пугливости каждого животного. Многие животные, привыкнув к соседству человека, не реагируют на его появление. Пастух должен закричать, угрожать ударить, чтобы коровы обратили на него внимание, поднялись с лежки и начали двигаться от человека, в сторону, противоположную той, с которой человек подходит. Встречаются и очень пугливые животные, чаще других осматривающиеся вокруг и с большей дистанции обнаруживающие опасность.

«Обнаружение опасности». Скот обнаруживает хищника (и человека) с помощью зрения, во время регулярного осматривания вокруг, по запаху и звукам (например, опытный человек, приближаясь к стаду и не желая напугать животных, что-то говорит или свистит). Следует резкое поднимание головы одним из животных. Тотчас эта реакция привлекает внимание соседей. Тревожное осматривание воспринимается соседями иначе, чем они реагируют на регулярное осматривание вокруг, которое обычно и в спокойной обстановке, или на поиск взглядом другого животного (например, телёнок ищет мать). Далее все животные стоят и смотрят в сторону опасности.

«Сбор в стадо». Заметив человека, одиночные животные или небольшие группы присоединяются к большим группам. Это поведение проявляется у КРС лишь при высоком уровне оборонительной мотивации. При слабом испуге (например, пришел человек) лишь молодые или особо пугливые животные собираются вместе или присоединяются к взрослым.

Поражают быстрота и синхронизация поведения скота, когда стадо охватывает доминанта оборонительного поведения. Несколько мгновений стадо остается неподвижным. Далее следуют или бегство, или атака. Взрослые коровы ведут себя более независимо, могут уходить или убегать самостоятельно. Нередко, собравшись вместе, животные успокаиваются, начинают пастись, однако уже не выпускают человека из виду. Если человек пытается приблизиться, животные отходят дальше и продолжают пастись (образец поведения — «поддержание безопасной дистанции»).

«Опознавание опасности». Животное стоит, высоко подняв голову, принюхиваясь и прислушиваясь. Или животное подходит к опасному предмету, опустив голову и принюхиваясь. Это поведение, вероятно, связано с использованием «нижнего» чутья, т. е. улавливания потоков воздуха у земли. Поднимание или опускание головы, вероятно, связано с использованием «верхнего» и «нижнего» чутья, т. е. улавливания потоков воздуха в 1,5–2 м над землей и у земли. Редко, но все же случается видеть неоднократную смену реакций поднимания и опускания головы, «head-bobbing», (Pruitt, 1960).

«Социальное поведение при опасности». Оглядывание на соседей, чтобы распознать по их поведению, где опасность и насколько она значима. В такой ситуации нередко наблюдается уринация. По информации Phillips (2002), в моче КРС имеется феромон страха, так что уринацию можно считать не только проявлением страха самого животного, но и элементом коммуникации — оповещения соседей об опасности.

«Стадное поведение — предпочтение нахождению в стаде». Животные чувствуют себя в большей безопасности, когда находятся в стаде. Если пытаться отделить их от стада, например отгонять в сторону, то оказавшись в 6–10 м (стадная дистанция, см. главу 11) от стада, они пугаются, прекращают пастьбу, осматриваются, потом прорываются к стаду, обегая человека.

«Отход или бегство от опасности». В зависимости от пугливости животные с разной дистанции убегают от приближающегося хищника или человека. Бегство может заканчиваться на расстоянии, с которого животные могут видеть человека или слышать его приближение.

«Уход за пределы сенсорного контакта». Сильно испуганное стадо (или отдельное животное) может убегать далеко от опасности, выходить из пределов сенсорного контакта. В нашей практике приходилось отстреливать некоторых животных с целью выбраковки. Сильный звук выстрела и вид падающего соседа, по-видимому, сильно пугал животных. В таких случаях в течение нескольких часов при приближении человека они убегали далеко в лес. При этом была очевидна роль наиболее пугливого животного — оно брало на себя роль лидера.

«Атака». Включает пригибание головы к земле, «набычивание», т. е. выставление рогов вперед, и быстрое приближение к врагу. Чаще всего действия ограничиваются «угрозой натиском», т. е. атакующее животное прекращает атаку, останавливается на небольшом расстоянии от врага, который, в свою очередь, убегает. Случаи реального нападения на хищника (или человека) даже среди диких видов редки.

Глава 8. Половое поведение

Эстральный цикл у коров в среднем продолжается 21 день, но у 60 % коров колеблется от 18 до 25 дней. Эструс наблюдается через 50 дней после отела, если теленка отнимают от коровы, и через 6 месяцев, если теленка оставляют с коровой на подсосе (Phillips, 2002). Присутствие быка ускоряет наступление эструса.

В эстральном цикле выделяют проэструс (подготовительный период), собственно эструс, метоэструс (рефракторный период), диоэструс, (репродуктивный гормон находится под действием гормона желтого тела). Собственно, эструс продолжается 14 часов. В период эструса ослабевают другие активности — коровы меньше времени едят, больше ходят. В метоэструс больше лежат, отдыхают от большой активности в предыдущие 10–20 часов.

У быков половое поведение ведет к обнаружению коровы, находящейся в стадии эструса, ухаживанию за ней, что способствует развитию стадии эструса вплоть до выхода яйцеклетки в полость матки, далее к коитусу и оплодотворению коровы. Половое поведение коров привлекает внимание быка и других коров (визуальная, запаховая и акустическая коммуникация), стимулирует развитие эстрального цикла. Поведение коровы во время эструса способствует успешному оплодотворению. Это — неподвижность во время спаривания, что способствует успешной садке и введению полового органа в вагину, экстатические сокращения вульвы, которые обеспечивают захват пениса быка и всасывание спермы. Спаривание и даже его имитация (когда используют бычка-пробника) сокращает время эструса (Иванов, 2013).

Оба пола демонстрируют и гетеро-, и бисексуальное поведение. Садки КРС имеют различную природу: это проявления полового поведения и доминирования. Половые взаимодействия (между животными одного пола — гомосексуальные, разного — гетеросексуальные) часто имеют вид тактильной коммуникации. Когда бык или другая корова нажимает подбородком на крестец коровы, имеет место фиксированный образец поведения «замерзание» (rigid back stance), обычно называемый в российской литературе «рефлекс неподвижности».

В группах сексуально возбужденных животных в период эструса часто отмечается аллогруминг. Быки проявляют повышенный интерес к ановагинальной области коровы, к ее голове и шее. Непосредственно перед коитусом быки часто лижут область вульвы.

Репертуар коров

В состоянии эструса у коров наблюдается повышенная активность. Специфический запах привлекает быка и других коров, они обнюхивают животное в охоте. Корова в состоянии эструса нюхает и лижет гениталии быка, делает садки на него и на других коров. Резко возрастает ее агрессивность. Для коровы в состоянии эструса типично кружение, она не дает себя обнюхивать и лизать, бодает в бок. Длина проходимого пути возрастает в 3–4 раза. Доминантная корова в охоте делает садки на субдоминантных коров. Сексуальная иерархия и приоритет в пространстве не всегда связаны. У каждой коровы есть «подружки», с которыми она предпочитает находиться, и по отношению к которым она не проявляет доминирования.

Образец поведения «координация движения коровы с быком в состоянии эструса». Корова движется впереди быка, не пытаясь убежать, сохраняя индивидуальную дистанцию. Корова в состоянии эструса, но еще не готовая к спариванию, уходит от быка, пытающегося сделать садку, поворачивается к нему мордой. Животные кружатся одно вокруг другого. Корова обнюхивает быка, его гениталии.

Образец поведения «принятие позы спаривания». Корова стоит при приближении быка или другой коровы, ожидая надавливания впереди корня хвоста. Она приподнимает и слегка отворачивает хвост.

Образец поведения «корова делает садку (“mounting”) на других коров». С началом эстрального цикла корова начинает делать садки на других коров, а те, в свою очередь, делают садки на корову в состоянии эструса. В эструсе бывает 90 % коров, на которых делают садки, но только 70 % тех, что делают их сами. Садки чаще наблюдаются на периферии стада. Для молодых коров отмечено меньше садок — 5,5 в час, для первотелок — 6,3, у взрослых коров — 7,9. Если несколько коров одновременно находятся в эструсе, они образуют компанию и прыгают друг на друга. Другие коровы только на время присоединяются ним.

Встречаются коровы-нимфоманки, которые демонстрируют поведение, сходное с бычьим (роют землю копытом, ревут, а не мычат, делают много садок). «Замерзание» в ожидании садки быка или другой коровы у них отсутствует. Поскольку садки коров — важный признак того, что в стаде есть корова в состоянии «охоты», коровы-нимфоманки могут вводить персонал в заблуждение.

Корова, готовясь сделать садку на другую корову, становится позади нее, иногда кладет подбородок на крестец впереди стоящей коровы и нажимает на него. Затем поднимается, опираясь на задние ноги, наваливается грудиной на зад оппонентки и обхватывает ее передними ногами впереди таза. Случается, корова, делающая садку, совершает ритмические движения тазом взад-вперед.

Обычно на корову в течение всего периода эструса делают садки 50–60 раз, но на четверть животных в стаде — всего 30 раз. У зебувидного скота садки коровы на корову в состоянии эструса случаются реже, примерно 8 раз. Больше садок наблюдается, когда корова находится в стадии проэструса. Большинство садок коров на корову происходит ближе к вечеру и утром. Такие садки реже наблюдаются в холод и сильный дождь. Если жарко — садки происходят на закате и рассвете (Kilgour et al., 1977, цит по Phillips, 2002). При искусственном освещении такое поведение отмечается реже, коровы становятся более мирными и спокойными.

Образец поведения «учащение уринации в состоянии охоты». Подобное поведение имеет маркировочное и сигнальное значение. Моча привлекает внимание быка.

Образец поведения «коитус». Животные выстраиваются в одну линию. Бык отрывает передние ноги от земли, опираясь на задние ноги и опираясь грудиной на основание хвоста коровы. Обхватывая корову впереди таза, бык сжимает её брюхо и приближает вытянутый пенис к отверстию вагины. Введение пениса сопровождается сокращениями брюха быка и вульвы коровы, которые обеспечивают максимальное проникновение. Сразу после эякуляции возникает сильное сокращение брюха быка, так что даже его задние ноги могут приподняться над землей.

Вслед за эякуляцией бык слезает, протаскивая подбородок по спине коровы. Следует рефракторный период, когда бык отдыхает. Он может продолжаться 1–20 мин. Сам коитус занимает обычно 2 мин., у некоторых быков дольше. Обычно коитус повторяется около 5 раз (от 3 до 10).

Хороший бык делает в среднем 20 садок в день.

Репертуар быков

В поведении быков мы встречаем не только собственно половые реакции, но и социальные (груминг, стояние рядом) (рис. 9), связанные с мечением территории (рев, мечение — роет землю копытом, мочится на месте копания, валяется в вырытой ямке, бодает корни деревьев, кочки).

Рис. 9. Элемент полового поведения быка.

Социальное поведение описано в главе 11. Бык не пытается насильно спариваться, хотя делает попытки садок, у него наблюдается частичная эрекция, вытекание жидкости. Садка оказывается успешной, когда корова «замерзает», т. е. готова к оплодотворению.

Быки молочных пород скота имеют более сильное либидо, чем быки мясных пород. Взрослые быки активнее молодых. При искусственном взятии спермы замечено, что даже небольшие изменения среды вызывают возбуждение быка. Половое возбуждение быков не ослабевает в присутствии человека. Спаривание происходит преимущественно днем.

Образец поведения «инспектирование коров». Быки регулярно демонстрируют поисковое и контролирующее поведение. Внимание быка привлекают садки коров одной на другую или особое низкое мычание коровы, которая находится в состоянии охоты. Быка привлекает уринация коровы — бык подходит, обнюхивает мочу. Бык нередко обнюхивает половые органы коров.

Фиксированный образец поведения «флемен». Это характерное поднимание головы вверх с закручиванием губы. Такая реакция характерна для быков, но иногда наблюдается и у коров. Флемен начинает проявляться у бычков в 4–10-месячном возрасте (рис. 6).

Образец поведения «садка (“mounting”) быка на корову или другого самца» (также на чучело и на другие предметы). Телята, случается, делают садки уже в недельном возрасте. Они делают много попыток садок, но без эрекции и эякуляции. В период развития бычки чаще делают садки на других бычков, но не на телочек. Те стараются избегать садок на себя.

Полноценное половое поведение развивается в возрасте 4–10 месяцев. Бычок кладет подбородок на основание хвоста коровы, надавливает, трется подбородком по спине коровы вперед и назад. Таким образом, достигается и проверка готовности коровы к коитусу, и синхронизация поведения обоих животных. К 16–18 месяцам бычки научаются различать самок в охоте.

Садки быков имеют двойную функцию. Это и проявление отношений доминирования-подчинения, и половое поведение, ведущее к коитусу. Быки предпочитают некоторых из коров, не любят спариваться с матерью и другими близкими родственниками (Reinhardt, 1983).

Образец поведения: «следование за коровой, находящейся в состоянии охоты (“tending”)». Если бык обнаружит, что корова находится в состоянии эструса, он начинает следовать за этой коровой. Следование наблюдается даже, если корова находится в начальной стадии эструса (проэструс) и продолжается до двух дней. Это стимулирует корову. Бык находится позади, контролируя движения коровы, временами лижет вульву коровы. Такое поведение стимулирует развитие эстрального цикла.

Глава 9. Материнско-детское поведение

Методы изучения материнско-детских отношений

В известной нам литературе материнско-детские отношения домашнего скота в большинстве случаев изучались в условиях ферм или небольших загонов, где не могут быть выявлены естественные пространственные параметры поведения, степень изоляции новорожденного и поиск его матерью, ритмика и координация поведения. Хотя в мире существует и описано много одичавших популяций домашнего скота, проведены лишь единичные наблюдения материнско-детского поведения животных, живущих вольно (Schloeth, 1961; Соколов, 1985). Причина — в обычных для работы с дикими животными методических трудностях: редко удается наблюдать коров в момент отела и после него, регистрировать детали поведения.

В проведенном нами эксперименте при вольном содержании коров на участке в 8,4 км2, с помощью радиопередатчиков, размещенных на ошейниках, мы могли постоянно знать, где находятся подопытные животные. Если они находились слишком далеко, и радиоприемники не воспринимали сигналы, мы находили животных по следам, даже за 6 км от центра исследований. Еще один метод состоял в содержании подопытных животных в огороженной вольере размером в 1,6 км2. При этом животные были ограничены в перемещениях, и их розыск мог осуществляться по следам. Всего онтогенез телят и их отношения с матерями изучен у 30 телят. Некоторые детали материнско-детских отношений нам удалось проследить лишь у некоторых из этих пар (Баскин, Степанов, 1996).

Поведение матерей

Для самок копытных животных в период отела предложены четыре стратегии поведения как приспособления для защиты от хищников. (1) Затаивание (the hider); (2) укрытие в неприступных биотопах (на скалах, на обрывах ущелий) (the montane); (3) пребывание матери и новорожденного в первые три дня его жизни в неприступном месте, а потом следование малыша за матерью (the defended follower); (4) образование скоплений самок с телятами, так что хищники, насытившись каким-то количеством новорожденных, не трогают остальных (the swamper) (Lent, 1974; Geist, 1981; Walther, 1984; Крученкова, 2009). КРС использует третью стратегию. Перед отелом мать уединяется с теленком в защищенном месте, находится там несколько дней, отгоняет, насколько может, хищников, после чего возвращается с теленком в стадо.

При пастбищном содержании корова за 6 недель до отела избегает агрессивных столкновений с другими коровами, предпочитает кормиться в стороне от стада. Стельная корова, содержащаяся в стойле, за две недели до отела начинает проявлять беспокойство, оглядывается, мычит, лижет и царапает подстилку, машет хвостом, часто меняет позу — то встает, то ложится. В этот период набухает вымя и становится заметным расслабление тазовых связок (Fraser, Broom, 1990).

В нашем эксперименте, при вольном содержании коровы покидали стадо и телились в одиночестве. Из 12 достоверно изученных нами случаев отела в бесснежное время лишь в одном корова отелилась в стаде, которое уже во время родов ушло и оставило роженицу в одиночестве. Уход коров из стада перед отелом установлен и рядом авторов. Обычно он происходит в два этапа. Предварительный уход наблюдался не раньше, чем за 4 дня до отела, после чего корова возвращалась в стадо. Окончательный уход случался за 1–6 часов отела.

Телята рождались в лесу, в 1–4 км от центра участка обитания. Отелившись, корова оставляла теленка в укромном месте и паслась неподалеку. Матери оставались с новорожденными в течение 12–24 часов, после чего возвращались в стадо. Вечером они посещали своих телят и находились с ними до утра. С утра и до вечера телята неподвижно лежали в одиночестве.

В снежный период, когда стадо не покидало подкормочную площадку, окруженную глубоким снегом, корова перед отелом отходила на край площадки, на снег, не оставалась на сене, которым была устлана большая часть площадки. Однако лезть по глубокому снегу, чтобы удалиться от стада, телящиеся коровы не хотели. В таких случаях мать не защищала новорожденного от контактов с другими животными. И взрослые коровы, и годовалые телята подходили к теленку, обнюхивали его. Мать постоянно находилась рядом с теленком (рис. 10).

По наблюдениям Соколова (1985) за поведением скота, выпасаемого в районе озера Балхаш, перед отелом коровы покидают стадо и телятся в тугайных камышовых зарослях или в кустарниках на склонах барханов. По-видимому, животные ощущают себя в безопасности в закрытом ландшафте. Edwards (1983) наблюдал, что 4/5 коров предпочитали не уходить из стада, но оставаться под навесом от солнца, т. е. мотивация комфортного поведения перевешивала стремление к изоляции.

Рис. 10. Мать с новорожденным, родившимся в начале марта.

Как только теленок вышел из родовых путей, корова встает и начинает его облизывать. Груминг матерью теленка продолжается до 1,5 часов. Облизывание особенно важно, когда отел происходит в морозную погоду. Невылизанные матерью тщательно уши и хвост отмерзают и через несколько дней отпадают. В нашем стаде, которое содержалось круглый год без убежища, среди животных, родившихся в мороз, многие имели укороченные уши и хвост, а одна телка даже лишилась носового зеркала. Повреждения никак не сказались на самочувствии и поведении этих животных в дальнейшем.

Во время облизывания корова запоминает своего теленка. У крупного рогатого скота отмечен очень краткий период (менее 5 мин) запечатления коровой своего теленка (Wodzicka-Tomaszewska et al., 1981). Она различает своего теленка после длительного его отсутствия. Illman, Spinka (1993) обратили внимание на опасности, которые связаны с нарушением связи теленка с матерью. Опасно, если другая корова лизала новорожденного, приняла его, если теленок не сосет ее первые 6 часов (половина телят в течение первых 6 часов после рождения пытались сосать соседних телок); если сосание было слишком недолгим и молозиво не поступило в достаточном количестве.