Глава 5. Эмоциональные реакции и органы чувств крупного рогатого скота
Эмоциональные реакции сопровождают разные формы активности животных, связать их с определенной активностью трудно или невозможно. Например, регистрируя частоту охлёстывания хвостом, мы заметили, что более частое движение хвоста свидетельствует о возбуждении животного. Но проявлялось более частое или как-будто более «злобное» охлёстывание в разных ситуациях — при контакте с человеком, с другими коровами, при воздействии гнуса.
Об эмоциональном состоянии животного и уровне его возбуждения свидетельствуют следующие реакции:
— Морщенье носа.
— Облизывание.
— Прядение ушами.
— Охлёстывание хвостом.
— Мычание.
Физиологические реакции также могут свидетельствовать о повышении уровня эмоционального состояния. Например, дефекация при приближении человека известна для многих копытных (да и других отрядов млекопитающих).
Зрение отвечает за 50 % всей информации, получаемой КРС (Blaschke et al., 1984, цит. по: Phillips, 2002). Скот хорошо различает цвета, особенно длинноволновые — желтый, оранжевый и красный, но плохо различает коротковолновые цвета — зеленый, голубой и серый (Riol et al., 1989).
Ряд исследователей утверждали, что КРС способен отличать лишь длинноволновой диапазон цветового спектра (желтый, оранжевый и красный цвета) от коротковолнового (оттенки голубого) и средневолнового (оттенки зеленого) (Soffie et al., 1980, 1981; Gilbert, Arave, 1986; Riol et al., 1989). Однако эксперименты показали, что при зеленом свете телята различают препятствия и выбирают место для укрытия лучше, чем при голубом (Phillips, Lomas, 2001). Красный цвет усиливает активность скота. Недаром красную материю используют матадоры, чтобы раздразнить быков (Phillips, Lomas, 2001). Острота зрения КРС примерно в 50 раз слабее, чем у человека. В практике подготовки боевого скота тренеры используют красную тряпку, чтобы раздразнить животных. Животные долго помнят цвета (Porzig, Laube, 1977).
Остается неясным, почему КРС так резко реагирует на красный цвет. Существуют лишь малодоказательные рассуждения — якобы у диких предков это могло помочь быстрее заметить опасность, когда на стадо нападал хищник.
Поле зрения КРС — 330°. Однако перекрытие зон зрения правого и левого глаз невелико (30–50°). Поэтому стереоскопическое зрение скота возможно лишь на близком расстоянии. Впрочем, коровы хорошо запоминают размеры предметов и их перемещения.
Скот способен различать квадраты, круги, треугольники, одинарные и двойные линии (Baldwin, 1981). Но скот лучше видит вблизи, чем вдаль (Rohler, 1962, по Phillips, 2002). С дистанции в 1,5 м скот может различить белый круг диаметром 1 см, если он расположен внутри черного круга диаметром 36 см (Rehkamper, Gorlach, 1998). Особенности зрачка обеспечивают лучшее распознавание вертикальных предметов
Животные узнают людей «в лицо», по одежде, понимают различия в обстановке. Обслуживающий персонал может подойти ближе, если это происходит в процессе кормления животных.
Животные реагируют на поведение соседей, наблюдая их позы, движения, издаваемые звуки, запахи. Часть этих стимулов (сигналов) демонстрируется соседями невольно, они могут быть заняты рутинной активностью, а окружающие по их поведению понимают, чем они заняты, что происходит вокруг. Назовем это пассивной коммуникацией. Но существует немало способов активной коммуникации — угрозы рогами, мычанье, подходы и т. п. Понимая сигналы, которые вольно или невольно посылает животное (или группа), мы, также как их собратья (другие коровы), можем правильно реагировать на поведение КРС, управлять им. По положению головы, спины, хвоста, позиции тела по отношению к соседям мы можем судить о многих особенностях наблюдаемого животного.
Запах важен как способ внутривидовой и межвидовой коммуникации. Скот распознает запахи живых и неживых предметов, обнаруживает по запаху корм, хищников, распознает соседей по стаду, мать и теленок распознают друг друга. Запаховые метки используются как территориальные сигналы для внутривидовой коммуникации. Скот чувствителен к запахам потенциальных хищников, например собак, подолгу нюхая их и проявляя признаки настороженности. По запаху соседних животных КРС распознает их состояние — агрессию, голод и страх. Издаваемый животным запах сообщает соседям о присутствии хищника.
Скот — макросматик, способен различать очень малые концентрации запаха, например, коровы различают раствор питьевой соды в концентрации 10-4, так же как молекулы углеводов и стероидов (Bell, Sly, 1983). Среди запахов важное значение имеют феромоны, в частности феромон страха, содержащийся в крови и моче (Terlouw et al., 1998).
Сомнительно, чтобы скот был способен определять, откуда исходит запах (Leveteau, Daval, 1981, цит. по: Phillips, 2002).
КРС обладает вомероназальным органом, который чувствителен к запахам, которые содержатся в моче и которые помогают определять, находится ли корова в состоянии эструса. Восприятие этих запахов подкрепляет поведение при ухаживании и копуляции. Фиксированный образец поведения «флемен» обеспечивает поступление запаха к вомероназальному органу. При флемене голова поднята вверх, рот приоткрыт, язык плоский и верхняя губа оттянута назад. В таком положении при вдохе воздух проходит у крыши рта (Соколов и др., 1986) (рис. 6).
КРС различает вкус сладкого, соленого, горького и кислого. Сладкий вкус улучшает аппетит, тогда как соленый и горький ухудшают. К соленому коровы привыкают и охотно поедают корм, содержащий от 1 до 11 г соли на кг. Но большие концентрации соли бывают отвергнуты. Взрослые коровы предпочитают соленой воде пресную, но телята пьют и соленую воду. Скот постепенно привыкает к слишком соленой пище. Подсаливание корма увеличивает его привлекательность, причем скот замечает увеличение соли всего лишь на 1 г Na на кг сухого корма. Вкус начинает вырабатываться еще на стадии эмбриона (т. е. зависит от предпочтений матери) и продолжает развиваться у теленка на ранних стадиях формирования пищевого поведения. Вкус меняется с возрастом. Порог восприятия сахарозы у телят меньше чем у взрослых коров. Чувствительная кожа на носовом зеркале помогает исследовать объекты (одновременно с обнюхиванием и облизыванием).
Скот ощущает, как более сладкий, вкус моносахаридов, а не дисахаридов (лактозы, фруктозы). Скот не слишком чувствителен ко вкусу хинина, который человеку кажется исключительно горьким. Кокосовые орехи нельзя использовать в качестве корма, т. к. они ощущаются животными как горькие. В общем, более соленый и горький по вкусу корм поедается хуже, тогда как более сладкий корм поедается лучше (Chiy, Phillips, 1999).
Слух у КРС развит слабее, чем зрение. Лучше воспринимаются звуки с частотой около 8 кГц (у человека 1–4 кГц) и интенсивностью 26 дц (Heffner, Heffner, 1983). Согласно Мохову (2003), приемлемый уровень шума в коровнике — 20–30 дц, что соответствует шуму ветра при легком ветре.
КРС способны слушать двумя ушами, поворачивать голову в сторону источника звука. Точность лоцирования звука составляет примерно 30°. Движения ушей, когда животное прислушивается к новому звуку (уши повернуты к источнику звука), и головы позволяют определить слышит ли животное этот звук. Немало информации КРС получает, не делая видимых движений, т. е. поведенческие реакции при этом отсутствуют.
Скот лучше слышит низкие частоты и хуже — высокие частоты (рис. 7).
Скот, живущий в тропических областях, хорошо различает высокочастотные сигналы, убегает из леса, когда слышит крик вампира (летучей мыши), на открытый участок, где вампиры не атакуют (Delpietro, 1989).
Есть пока не подтвержденные наблюдения, что коровы дают больше молока, если во время дойки звучит музыка (Evans, 1990, цит. по: Phillips, 2002). Также удавалось привлечь скот к доильным установкам или кормушкам звуковыми сигналами (Albright et al., 1966).
Скот чувствителен даже к слабому электрическому току — начиная с 1 миллиампера. Уже напряжение в 2–3 миллиампера вызывает у коровы учащение сердечного ритма, а ток в 13 миллиампер — сильное беспокойство. Сначала наблюдается вздрагивание и мычание, далее попытки убежать, избежать воздействия током. Человек в 2–10 раз менее чувствителен к электрическому току, чем скот. Когда используют электрические изгороди, напряжение подают не более 1–2 вольта. Напряжение менее 0,35 вольта воспринимается лишь 10 % животных (Appleman, Gustafson, 1985).
Коровы быстро приучаются избегать электрических изгородей. Если в помещении натягивают электрический провод над стойлами, (слабый удар током (4–8 mA) мешает животному выгнуть спину перед дефекацией), снижается продукция окситоцина и соответственно отдаляется молокоотдача. Коровы сначала выгибают спину и переступают с ноги на ноги в стойле, но в течение дня осваиваются с неудобством. Нерегулярные удары током более вредоносны, чем постоянное воздействие током. Ощущая в поилке присутствие электричества, коровы начинают лакать воду как собаки, но не решаются опустить в воду морду.
Как предполагают, скот способен ощущать электрические и магнитные поля, которые существуют вокруг телевизионных вышек, под линиями электропередач (Loscher, Kas, 1998, цит. по: Phillips, 2002).
КРС обладает чувствительной кожей. Скот воспринимает температуру и влажность, прекрасно ощущает ветер — фактор комфорта летом, но и фактор дискомфорта зимой. Ветер несет с собой запахи, что крайне важно для пищевого и оборонительного поведения скота.
Губы и язык КРС воспринимают тактильные ощущения.
КРС имеет пониженный порог восприятия боли, что обычно свойственно животным жертвам. Используя анальгетики, удается уменьшить боль (Graf, Senn, 1999), например, при удалении рогов. Во время отела болевой порог возрастает, к тому же сразу после отела корова слизывает с теленка амниотическую жидкость, которая содержит опиоидные анальгетики (Machado et al., 1997). Наблюдая за телятами, заметили, что они страдают от боли через восемь часов после применения обезболивающих веществ.
Глава 6. Пищевое поведение
Основной корм КРС — листья и стебли травянистых растений. Но среди Быковых есть виды, использующие и части древесных растений: листья, тонкие побеги (до 7 мм толщиной), кору. У КРС резцы имеют несимметричные коронки, наружные края их расширены латерально, так что образуется широкий ряд зубов, способный подрезать одновременно большой ряд травы. Но такие зубы недостаточно приспособлены к скоблению коры. У зубров, в основном древесноядных, коронки резцеобразных зубов почти прямые, долотообразные, способные выдерживать большой нажим при подрезании коры (Флеров, 1979). Древесный корм и сочные травянистые растения считаются относительно мягким и концентрированным кормом, тогда как зубы и пищеварительный тракт КРС приспособлены к поеданию злаков, что требует мощного жевательного аппарата и особого устройства пищеварительной системы.
Скотоводство существует не только в зонах с плодородной почвой и богатой растительностью, но и в крайне засушливых районах, бедных растительностью. Возможность выживания скота в таких трудных условиях определяется его неприхотливостью. Adamczewski et al. (1994) давали опытным животным сено, содержавшее всего 6 % сырого белка, и животные не худели, хотя нуждались в большем количестве корма и тратили на его переваривание больше времени.
Желудок позволяет КРС исключительно эффективно переваривать корм (40–75 %, Duncan et al., 1990). КРС способен переваривать клетчатку лучше других домашних копытных (Chenost, Rosset, 1985). Это связано с особенностями устройства желудка. Переваримость сухого сена: КРС около 58 %, овцами — 56, лошадьми — 50, свиньями — около 45 %. По данным некоторых исследователей, КРС способен переваривать клетчатку лучше лошади, но многое зависит от того, какие растения поедаются. Например, лошади и КРС одинаково используют бобовые растения. Но способность переваривать грубоволокнистый корм у КРС выше (Cymbaluk, 1990).
Древесный корм (кора, побеги и листья) содержит значительно меньше сырой клетчатки (в основном, целлюлозы и лигнина), чем злаки и осоки — важнейший элемент флоры пастбищ. Зерно, семена содержат 64 г/кг сырой клетчатки, корни, фрукты — 98, листья — 207, трава, солома — 343 г/кг (Langer, 2003). Поэтому древесный корм требует значительно менее мощной (по способности к перевариванию корма) системы, чем травянистые растения.
Древесный корм обычно используется скотом в регионах с меньшим развитием сеяных лугов. Так, пастьба в лесу и на его опушках издавна практиковалась в северных районах России. Небольшие поля занимались под пашню, а скот в течение большей части лета (до уборки урожая) выпасали в лесу.
В первые 10 лет содержания скота в Экспериментальной вольере до половины рациона составляли листья и ветки кустарников и деревьев. Учеты щипков во время пастьбы в лесу показали, что на траву приходилось 55 % щипков, на листья малины — 28 %, на листья деревьев (рябина, береза, осина, козья ива, побеги ели) — 17 % щипков (учтено 2850 щипков во время пастьбы в лесу). Такие же исследования, проведенные через 7 лет после выпуска скота в вольеру, показали увеличение использования травянистых растений (73 % щипков), тогда как на объедание листьев и побегов кустарников приходилось 19 %, а на объедание веток и листьев я деревьев — 8 % щипков (учтено 2257 щипков во время пастьбы в лесу).
На территории Экспериментальной вольеры представлены 3 группы биотопов: ельник приручьевой (более 70 лет), елово-березово-осиновый высокоствольный лес (более 70 лет) и осиновые и березовые леса (в 1977 г. 10–15-летнего возраста) на месте вырубок. До выпуска животных в вольеру наибольшее количество древесных растений (в основном, рябины — 90 %) было объедено в ельнике приручьевом. Значительно меньше объеденных растений было в спелом смешанном лесу и лиственных мелколесьях. Через 15 лет пребывания скота на огороженном участке леса в нем не осталось пригодных для коров древесных растений. Немногие уцелевшие деревья рябины выросли, и их ветви стали недоступны.
На территории вольеры в изобилии растет осина. Однако осиновые деревья старше 8–10 лет недоступны для скота. Животные не могут их сломать, а ветви недоступны. Погрызы коры стоящих деревьев осины практически отсутствуют. Частично это может быть связано с невозможностью использовать кору осины, если температура опускается ниже -5°. Осенью и весной коровы охотно обгрызали кору срубленных нами осин, хотя, чтобы научить этому коров, нам приходилось сначала подрезать кору топором.
Питание древесными растениями более свойственно КРС в тропических странах. В Серенгети (Африка) в питании КРС травянистые растения составляют 70 %, сорняки 20 % и ветви деревьев и кустарников 10 % (Bell, 1971). Древесный корм иногда более привлекателен для скота благодаря особому вкусу. Наблюдения показывают, что на пастбищах, где есть выбор между травой и древесным кормом, скот начинает утреннюю кормежку с травы. Голодные животные быстрее насыщаются ею. Позже, утолив первый голод, коровы переключаются на поедание листьев и побегов.
Объедание скотом деревьев и кустарников угнетает рост последних или приводит к засыханию. Чтобы избежать этого, местные жители некоторых тропических районов предпочитают заготавливать листья и ветки вручную, используя их для подкормки скота. В засушливых районах кактус
Коровы не так разборчивы при пастьбе, как овцы. Но все же они выбирают растения с большим количеством листьев. Причем молодые листья объедают на 70 % длины, а старые — на 35–50 % длины. Бычки менее разборчивы, чем телки, может быть потому что быстрее растут и больше нуждаются в корме. Скот лучше объедает высокую траву, чем овцы.
Чтобы восстановить прерии Среднего Запада США (штат Висконсин), надо было истребить кустарники, не позволявшие восстановиться типичной для прерий растительности: трава и редко стоящие дубы. Была сделана попытка использовать в качестве «мелиоратора» хайландский скот, разводимый в горах Шотландии, который приспособлен к поеданию древесного корма. Опыт был удачен. Хайландский скот тратил от 28 до 64 % времени на пастьбу, и около трети этого времени было затрачено на объедание кустарников (Hedtcke et al., 2009).
Известна потребность скота в минеральных веществах, в том числе в соли. Установлено, что КРС нуждается в суточном потреблении 5 г соли (NaCl) на 100 кг живого веса. Потребление соли зависит от многих факторов. Например, Duvall, Whitaker (1970) нашли, что на разных по обилию корма пастбищах каждое животное потребляло от 22 до 40 г соли в день (соль давали вволю).
Потребность в соли создает сильную мотивацию. Gupta et al. (1999) доказывают, что аппетит к соли инстинктивен, особенно силен у дикого и одичавшего скота. Жвачные любят соль, и если давать соль вдоволь, они будут съедать ее больше, чем это действительно нужно организму. Смоченную мочой траву едят охотнее (Jaramillo, 1990, цит. по: Phillips, 1993).
Детально исследован вопрос, чем определяется любовь КРС к соли. Mohamed, Phillips (2001) показали, что привычка или непривычка к соли закладываются еще в утробе матери. Есть наблюдения, что увеличенное содержание соли в корме стельной коровы увеличивает предпочитаемое содержание соли в корме у ее теленка. Но лишение матерей соли увеличивает потребность в ней, что выражается в усиленном вылизывании новорожденного.
Можно приучить телят к более соленой пище, если первые 6 недель давать корм повышенной солености.
Частота питья различна и зависит от особенностей содержания и условий среды. Потребность в воде меняется в зависимости от типа корма, температуры окружающей среды и физиологического состояния животных. На фермах скот пьет каждые 2–4 часа. Питье синхронизируется с едой и дойкой. В зависимости от скорости поступления воды в чашку животные пьют от 1,2 до 12,2 мин.
На пастбище пьют в среднем 4 раза, но частота различна у разных животных (от одного до шести раз). В Австралии большая часть скота пьет ежедневно, но если водопой расположен далеко от пастбища, животные пьют раз в два дня. При пастьбе в пустынной местности, где до водопоя скоту приходится идти несколько часов, это может случаться один раз в 2–4 дня. Летом пьют больше, чем зимой (Arnold, Dudzinski, 1978).
Животные задерживаются у водоема на несколько часов, входят в воду, чтобы охладиться, пьют 3–4 раза. Чаще пьют воду к вечеру или утром, на рассвете. Если обстановка спокойная, пьют и днем. На водопой выстраиваются в соответствии с иерархией, доминанты бодают субдоминантов за нарушение очередности (Andersson, 1987). Коровы предпочитают телиться там, где среди прочего есть вода.
В нашем эксперименте из-за сурового климата (морозы, долгая зима) организация поения животных представляла непростую задачу. Местные жители зимой поят скот подогретой водой. Практики поения животных холодной водой (из проруби) в данной местности не существовало. Следуя советам местных жителей, в первые три года содержания скота в вольере мы также поили животных подогретой водой. Позже для животных стали делать проруби во льду прудов, из которых они пили. Неблагоприятных последствий этого водопоя не наблюдалось.
Три ручья и два небольших пруда обеспечивают водопой скота на территории Экспериментальной вольеры в безморозный период. До середины зимы коровы способны сами поддерживать лунки во льду на ручьях. С 1992 г., т. е. через 6 лет, они освоили два водопоя на ручьях, где была возможность напиться в течение всей зимы, здесь не возникало толстого льда.
Скот самостоятельно находит места водопоя на ручьях. Коровы ищут места, где имеются наледи, где под тяжестью животных лед проламывается. В очень сильные морозы водоемы покрываются настолько толстым льдом, что самостоятельно получить доступ к воде скот не может. Тогда сотрудники делают проруби. Во вторую половину зимы приходится контролировать, сохранились ли места, где скот может напиться.
Места водопоя летом были менее постоянны, чем зимой, коровы охотно пили из временных, мелких водоемов, тогда как зимой использовались 1–2 постоянных водопоя, к которым вели постоянные тропы в глубоком снегу
Животные часто лижут снег, особенно в теплую погоду. Из практики разведения зубров известно, что замена снегом воды неблагоприятно влияет на развитие молодых животных (Заблоцкий, 1957). В местах акклиматизации зубров (Вологодская область, Тверская область), по нашим наблюдениям, эти животные также посещают водопои в течение всей зимы. Из практики оленеводства также известно, что излишнее потребление снега (например, после дачи соли) ведет к быстрому исхуданию животных, вероятно, потому что их организм тратит больше энергии на таяние снега в желудке (Баскин, 1970). По-видимому, для КРС замена водопоя снегом также может продолжаться лишь в течение недолгого периода (несколько дней). В остром эксперименте, три телки-сеголетки, содержавшиеся зимой без водопоя (с расчетом на удовлетворение жажды снегом), исхудали настолько, что две из них погибли.
Если на пастбище мало корма, продолжительность пастьбы и количество щипков увеличиваются. Если корма нужно много, возможности компенсации ограничены. Опубликовано много исследований, в которых сравнивалось поведение скота на пастбищах с разным видовым составом растений. Например, в экспериментах Ganskopp et al., (1997), бычки на пастбищах с 8 разными типами травяного покрова достоверно выбирали участки, засеянные житняком пустынным
Коровы мало едят вереск (
Высокая трава нередко окружает навозные кучи, но их количество (около 1 %) примерно одинаково во всех типах пастбищ, так что влияния на результаты исследований этот фактор не оказывает. Как полагают, коровы избегают траву вокруг навозных куч сначала из-за запаха, потом — потому что переросла. Скот объедает траву вокруг овечьего помета, а овцы — вокруг скотского.
Phillips (2002) приводит пример, как скот учится избегать на пастбищах крестовник (
Сравнительно недавно было обнаружено, что растения, особенно многолетние, способны защищать себя от объедания копытными животными. Объедание вызывает процесс накопления вторичных метаболитов, что делает растения «невкусными» (Bryant et al., 1992). Молодые деревья лучше защищают себя от объедания животными, чем взрослые (Skarpe et al., 2000). Объедание влияет на химизм процессов в организме деревьев, на морфологию и скорость роста. По данным одних исследователей, «вкусность» древесных побегов по мере объедания дерева снижается (Bryant, 1989, Milewski et al., 1991), но большинство наблюдений свидетельствует, что неоднократно объедаемые деревья становятся более привлекательными для животных (Danell et al., 1985). Действительно, мы наблюдали, что одни и те же деревца рябины или ивы, уже сильно изуродованные объеданием, вновь и вновь привлекали коров.
Skarpe et al. (2000) нашли, что скот меньше поедает колючие и вечнозеленые растения, больше объедает редкие в данной местности растения, чаще объедает уже поврежденные другими животными кустарники и деревья, чаще объедает взрослые деревья, чем молодые.
В нашем эксперименте летом коровы поедали травы, листья и побеги деревьев и кустарников. В годы, когда содержание было вольным, и коровы самостоятельно выбирали места пастьбы, они проводили большую часть времени на полях, поедая травянистые растения. Древесные растения использовались лишь попутно, вокруг мест ночевок в лесу, по просекам и обочинам дорог во время переходов к местам отстоев, сараям, водопоям. В дальнейшем коровы содержались на огороженной территории, где луга занимают лишь малую часть (около 2 %), остальная территория покрыта лесом. Животные вынуждены большую часть корма добывать в лесу. Наиболее предпочитаемой среди деревьев была рябина, далее (в порядке убывания): ива — осина — ольха — яблоня — пихта — можжевельник. Осенью важным видом корма становятся листья малины, остающиеся еще зелеными, когда исчезают другие зеленые корма. Еще позже, в короткий период (около 2 недель) массового листопада, листья осины, липы, клена становятся главным кормом.
Коровы как и многие другие Bovinae не тебенюют. Зубры, лесные бизоны, яки, обитающие в глубокоснежных районах, разгребают снег мордой. Таким образом, лесные бизоны способны добывать корм из-под снега глубиной до 120 см (McHugh, 1958).
Provenza (1995) дал обзор сведений о механизмах выбора скотом корма. Главный вывод, который был сделан на основе этого обзора, — существует обратная связь между восприятием животным запаха и вкуса корма и ощущениями его желудка. Если какой-либо корм вызывает недомогание (или даже болезнь), впоследствии он отвергается. Особенно быстра реакция на запах корма, тогда как реакция на вкус бывает отложена. С началом кормежки, уже в течение первых 30–60 секунд, кровоток усиливается, так что желудок достаточно быстро начинает сигнализировать о том, что корм с таким запахом или вкусом должен быть отвергнут.
Provenza (1995) предлагает 4 гипотетические модели, описывающие избирательность выбора корма скотом и другими млекопитающими. 1. Врожденная способность по запаху и вкусу отличать, что пригодно в пищу. 2. Гедонистическая модель. Поедается то, что приносит удовольствие. 3. Все или многое зависит от морфологической поддержки. Устройство зубов и пищеварительного тракта определяет выбор корма. 4. Главную роль играет обучение, основанное на обратной связи (вызывает ли корм благоприятные ощущения в желудке или заболевание).
Показано, что отторжение корма зависит от того, насколько сильное заболевание животное испытывает после поедания неблагоприятного корма, и от того, как скоро это происходит. Выбор и объем поедаемого корма также зависят от его питательности.
Представление о существовании обратных связей между поведением животного, органами чувств и ощущениями в желудке позволяет привлечь к обоснованию выбора корма теорию оперантного научения Скинера (Skinner, 1938). Поедание корма вызывает положительную (или отрицательную) реакцию желудка, что служит подкреплением или запретом на использование данного корма.
Как известно, поведенческие механизмы, обеспечивающие селективность питания, недостаточно эффективны. Животные не всегда способны регулировать количество поедаемого вкусного корма. Наиболее известный пример — неумеренное поедание клевера, нередко ведущее к гибели коров от вздутия рубца.
Говорят о двух типах мотиваций при выборе корма: euphagia (нормальное поведение, выбор корма в соответствии с потребностями организма) и hedyphagia (выбирается корм, приносящий удовольствие — вкусовое или наркотическое). Наиболее обычные примеры hedyphagia у КРС — любовь к соли, концентратам, неумеренное поедание клевера. Зерно нельзя ввести сразу в рацион голодающего скота — животные объедятся, могут погибнуть.
Длинная трава не предпочитается. По данным Phillips, James (1998), скот половину времени ел длинную траву, а потом кормился короткой, которая была более питательна, тогда как длинная быстрее насыщала. Дмитроченко (1975) пишет, что оптимальным содержанием сырого протеина в корме считается 15–18 % при минимально допустимом 9 %.
Разные особенности корма определяют в каком количестве его поедает скот — зерновые смеси, свежая трава или сено, однообразный или разнообразный корм. Не одна лишь физиологическая потребность определяет количество и вид поедаемого корма. Имеют значение и привычка (опыт, в том числе заимствованный от матери), и мотивация к поеданию определенного вида корма, и поиск разнообразия в питании. Стремление к разнообразному питанию, вероятно, является разновидностью гедонистического поведения. Давая разнообразный корм, или подсаливая, можно добиться увеличения поедаемости. От типа корма зависит соотношение активностей (Батанов, Закирова, 2005).
Молодые животные учатся у матери и соседей, какой корм следует есть. Такое обучение дополняет или заменяет личный опыт, который (если поедается ядовитое растение) мог бы оказаться фатальным.
Чтобы оценить, какое количество животных можно содержать в период вегетации растительности в Экспериментальной вольере, мы закладывали пробные площадки (1 м2) во всех биотопах (табл. 2). Наибольший запас трав мы находили в пойменных биотопах и на участках леса, где к осени разрастается малинник. Кроме того, мы учитывали вес всех растений, не разбирая их на пригодные или мало пригодные в корм скота. Впрочем, имеющиеся представления о пригодности корма не всегда соответствовали тому, что мы наблюдали. Например, в мае скот охотно поедал стебельки черники (
Как видим, существуют значительные колебания в урожайности лесных трав в лесах на востоке Костромской области. Лесные биотопы в основном мало кормны, так что скот должен собирать корм, рассыпавшись по лесу (стадные дистанции 20–50 м) и быстро продвигаясь.
Redburn et al. (2008), изучавшие питание лесного бизона в Канаде, сравнили кормность вырубок различного возраста (1–28 лет и 50–100 лет). Эти вырубки в основном поросли лесом, характеризуемом ассоциациями осины с шиповником и калиной. Они оказались более богаты кормом, чем нерубленый лес. Летом максимум биомассы наблюдался на вырубках 2– 12 лет (9,4 ц/га). Потом, к 25–30 годам она постепенно снижалась до обычного для естественных для Канады смешанных лесов уровня (2,3 ц/га). Расчет показал, что максимальная кормовая емкость естественных биотопов позволяла прокормить 0,57 бизона в течение месяца на 1 га. На молодых (2–12 лет) вырубках кормовая емкость позволяла прокормить 0,67 бизона в течение месяца на 1 га, или прокормить 0,29 бизона в течение месяца на 1 га, если считать, что бизоны способны освоить четверть всего имеющегося запаса корма. Вырубки дают бизонам достаточно корма летом, но зимой биомасса злаковых на вырубках низка, так что вырубки не могут служить зимним пастбищем.
В 1987–1991 гг., когда ограждение Экспериментальной вольеры еще не было замкнуто, коровы паслись в ее окрестностях в радиусе 2–6 км.
Они проводили большую часть бесснежного времени на полях, поедая травянистые растения. Древесные растения использовались лишь попутно, во время переходов и в местах отдыха. В дальнейшем коровы содержались на огороженной территории, где луга занимают лишь малую часть (около 2 %). Животные вынуждены большую часть корма добывать в лесу или на небольших открытых пространствах — лесных полянах, по краям просек вдоль ограды и по обочинам дороги.
Основа питания скота зимой — сено, предоставляемое вдоволь. После выпадения снега и до середины января (когда глубина снега достигает 50 см и более) кора и побеги древесных растений составляют дополнительную часть рациона. С 20 апреля появляется первая зеленая трава — сначала на открытых местах, а в начале мая, когда стаивает снег, и в лесу. Скот уходит в лес, кормясь побегами черники и редкими лесными злаками. Продуктивность лесных пастбищ мала (табл. 2). Поэтому стадо быстро движется по лесу, задерживаясь на несколько минут лишь там, где есть заросли черники. В первые годы содержания животных в вольере, когда еще имелись пригодные для питания древесные растения, в мае — июне поедались ветки рябин, берез и осин. Постепенно травостой в лесу становится более высоким и густым. Продуктивность лесных сенокосов повышается. Однако скот мало ест вейники, иван-чай и другие высокостебельные растения, которые дают в лесных биотопах большую биомассу.