Помоги проекту - поделись книгой:
«Вставание на задние ноги» — это фиксированный образец поведения, это врожденное поведение, свойственное как быкам, так и коровам. Здесь ясна мотивация — половое возбуждение, связанное с функционированием половых желез и гормональной секрецией. Релизер — некое возвышение на уровне морды быка, это может быть корова или бык, теленок или даже перекладина забора. Очевидна и врожденная координация движений — бык кладет голову на «что-то», поднимается, опираясь на задние ноги и на подбородок. Однако молодые неопытные бычки делают садки на бок коровы, даже на голову, пока успешный опыт не формирует окончательный комплекс реакций. Иванов (2013) отмечает, что этот образец поведения
Крупный рогатый скот относится к высоко социальным животным. Оказавшись в одиночестве, коровы ищут своих соседей, зовут их мычаньем. Однако объединение животных в группы ведет к появлению новых элементов поведения, обеспечивающих координацию поведения животных в группе, например, порядок использования корма (более сильные животные получают к корму доступ раньше, чем более слабые).
Описывая социальное поведение, мы регистрируем не только поведение отдельных животных, но и одновременно стараемся отметить поведение соседей (например, следование одной коровы за другой, когда они ищут корм). Также мы измеряем дистанции между животными, между человеком и животными.
Важное значение в исследованиях имеет изучение того, как животные используют участок обитания при пастьбе. На плане участка регистрируется положение животных в разное время пастьбы, использование разных частей участка (лес, поле, кустарники, водоем, дорога) в разное время.
Мы используем простую модель поведения, состоящую из трех элементов: мотивация — стимул — реакция. Мотивация порождает желание животного найти подходящий стимул для осуществления реакции. Например, голодное животное (пищевая мотивация) ищет траву (стимул) после чего кормится (реакция).
Необходимо различать воспринимаемые и эффективные стимулы. Термин «эффективные» подчеркивает действенность их по отношению к поведению животного, в то время как множество других является для него безразличными. Это связано с необученностью опознавать данный стимул как определенный образ или с уже произошедшим торможением реакций на него.
Приходится учитывать, что человек и корова воспринимают окружающий мир по-разному: отлично зрение и восприятие одних и тех же предметов. О том, что животным известны определенные стимулы, мы можем судить только по их реакциям. Располагая такой косвенной характеристикой, мы вынуждены изучать наборы известных животному стимулов путем сравнения стимулов у данного животного и человека, стимулов разных животных одной популяции, стимулов животных из разных популяций, обитающих в разных условиях.
Наблюдая за формированием поведения новорожденных зверей, мы видим, как они постепенно знакомятся с окружающими их предметами. Венедиктова и др. (1980) изучали поведение бычков разного возраста, которых поместили в новый загон с уже содержавшимися там другими телятами. Месячные бычки, попав в новый загон, исследуют его, не обращая внимания на уже находящихся там телят. Впрочем, и те не обращают на новичка внимания. Однако добавление 8-месячного бычка тотчас вызывает возбуждение других бычков, они окружают новичка, обнюхивают его, пытаются делать садки, начинаются драки и т. п.
Мы используем иерархическую систему описания поведения, т. е. сначала выделяем самые простые элементы поведения, а потом их сочетания. Положение тела и отдельных его частей характеризуют позу животного. Движения частей тела и всего тела мы называем реакциями. Несколько реакций формируют образец поведения, несколько образцов поведения формируют биологическую форму поведения.
На всех уровнях усложнения поведения оно может иметь адаптивный смысл. Если ухо коровы повернуто в нашу сторону, мы можем предполагать, что животное прислушивается к нам. Сморщивание кожи помогает отогнать слепня, следовательно, имеет приспособительный (адаптивный) смысл. Но чаще адаптивное значение имеют элементы поведения более высокого уровня, начиная с реакции. Не все реакции с очевидностью имеют адаптивное значение. Например, случается, что корова машет хвостом, когда в этом нет видимой необходимости. Но если мы говорим об образце поведения, то адаптивное значение бывает несомненным.
Глава 3. Поддерживающее поведение
Поддерживающее поведение выделяют многие авторы (Arnold, Dudzinski, 1978; Hall, 1989). Например, Fraser, Broom (1990) относят к поддерживающему поведению 44 реакции коров, относящиеся к пастьбе, еде подкормки, питью, локомоции (ходьба, бег, вставание), заботе о теле (вылизывание, почесывание о предметы), отдыху (лежание, стояние).
Двигаться вперед КРС может шагом, рысью и галопом, двигаться назад — только шагом, причем во время движения высоко поднимают голову. Это обусловлено положением центра тяжести. При движении рысью диагонально расположенные ноги перемещаются синхронно — левая задняя и правая передняя сменяются правой задней и левой передней. На быстрой рыси есть момент, когда все четыре ноги находятся в воздухе. При движении галопом животное сначала выбрасывает вперед одну переднюю ногу, потом вторую. После небольшой паузы следует прыжок, когда от поверхности отрываются сразу две задние ноги, одна нога немного впереди другой.
Скот предпочитает ходить со скоростью от 2 до 3,5 км в час. Так движется тягловый и вьючный скот. Однако на пастбище скорость достигает 5 км в час.
В разных условиях обитания животные вынуждены проходить разные расстояния. Варианты — от постоянного нахождения на привязи до далеких походов по пастбищу или к водопою. У КРС существует внутренняя потребность (мотивация) к движению. Поэтому содержание на привязи или в тесной клетке мучительно для этих животных. На этом утверждении основано требование статьи 4 Европейской конвенции (European convention, 1978): «Свобода движения, соответствующая видовым особенностям разводимых животных и в соответствии с имеющимся опытом и научным знанием, не должна ограничиваться так, что это причиняет животным ненужные страдания и ранения. Там, где животное подолгу или регулярно содержится на привязи или взаперти, ему должно быть
предоставлено пространство, соответствующее его физиологическим или этологическим потребностям, в соответствии с имеющимся опытом и научным знанием». Если скот содержат на привязи, то рекомендована ежедневная прогулка в течение одного часа на расстояние в 3–4 км (Schofield et al., 1991).
Локомоция зависит от особенностей пастбища. Скот Камарга (одичавший скот, вольно живущий в устье р. Роны, Франция) ходит втрое больше (на плохих пастбищах), чем культурный скот (на культурных пастбищах) (Zeeb, 1983). Днем животные двигаются больше, чем в темное время суток (рис. 1).
Дистанция, проходимая за сутки, зависит от социальной активности. Если стадо трогается вперед, например, увлекаемое вожаком, некоторые животные вынуждены бросить пастьбу и следовать за стадом. Когда в группу вводят новое животное, активность всей группы повышается, пастьба прерывается, а знакомство сопровождается драками.
Молодые животные ходят больше и чаще бегают. Наполненное молоком вымя препятствует продолжительному и быстрому движению коров. Быки более активны на пастбище ночью. Горный скот активнее низинного. Коровы летом ходят больше, спасаясь от гнуса.
Движения КРС при комфортной активности, когда отгоняет гнус или освобождается от прикосновения неприятного предмета (например, руки человека), разнообразны. Таковы дрожание кожи, встряхивание всем телом. Если это не помогает, животное пытается удалить беспокоящее раздражение движением головы, ног или хвоста. Животные способны доставать со спины жалящих слепней или почесывать голову копытом задней ноги (рис. 2).
Голова может двигаться почти без движения шеи. Животное двигает голову в сагиттальной плоскости: опускает голову, как говорят, «набычивается», рога при этом оказываются направленными вперед, когда животное рассержено наблюдаются «кивки» (nods) — весьма характерный признак агрессивного настроения. Корова может трясти головой вокруг горизонтальной оси, пытаясь освободиться от веревки на рогах, от руки, положенной на шею. У рассерженного животного вращение головой сопровождается фырканьем, выдуванием воздуха через ноздри.
При беспривязном содержании коровы лежат в дневное время около 300 мин. (32 % времени), а ночью 370 мин. (77 % времени). Согласно наблюдениям Аммосова (1993) за якутским скотом, на пастбище летом коровы в течение суток лежат около 500 мин. (~21 %), а зимой в помещении лежат 640 мин. (~27 %). Для КРС характерен полифазный ритм сна. Он прерывается ночью от 3 до 10 раз, днем от 2 до 5 раз (Ковальчикова, Ковальчик, 1986). Согласно Горбачевой, Крисанову (2005), изучавших 9 пород скота (содержание в коровнике), в середине периода лактации (летом) еда занимает 383–424 мин., жвачка 442–565 мин., отдых 325–438 мин., дефекация случается 11,5–16,5 раз за сутки, уринация 7–10,5 раз.
Согласно исследованиям ряда авторов (цит. по: Phillips, 2002), в норме телята лежат по 13 ч в сутки, быки по 12 ч и лактирующие коровы от 7 до 10 ч в день (пять периодов примерно по 1,5 ч). При беспривязном содержании коровы бывают вынуждены сократить отдых до 5 часов в день.
Стельные коровы часто лежат на левом боку, возможно потому что плод размещается в правой стороне брюшной полости. Arave, Walters (1980), которые специально изучали вопрос о предпочтении лежания на одной или другой стороне тела, отметили по крайней мере у одной трети коров явные предпочтения. Если пол в стойле имеет наклон, коровы ложатся задом к возвышению. С возрастом, когда корова становится крупнее, предпочтение лежки на левой стороне тела исчезает. По данным Амосова (1993), частоты лежания на правом и левом боку равны.
При стойловом содержании в помещении коровы ложатся спиной к спине с коровой в соседнем стойле. КРС предпочитает не лежать лицом к лицу с соседом — иметь перед головой стенку. По-видимому, так он лучше ощущает индивидуальное пространство.
Порядок действий КРС, когда животные ложатся и встают, строго определенный (рис. 3).
Взрослые коровы обычно лежат, опираясь на грудь. Случается, животные лежат на боку, но в такой позе лежать подолгу они не могут, потому что такая поза препятствует выпуску газов из рубца. А потребность в этом возникает через определенные интервалы времени (Balch, 1955). У телят рубец еще не полностью развит, так что они подолгу лежат на боку. Ожиревшим животным (мясные породы) лежать на грудине трудно, они заваливаются на бок.
Как и у многих других копытных животных у КРС различают четыре уровня сна (табл. 1) (Ruckenbush, 1972).
1) Бодрствование. Глаза полностью открыты, электроэнцефалографическая (ЭЭГ) активность мозга — быстрая, низкого вольтажа.
2) Дремота. Глаза полузакрыты, порог возбуждения понижен, так же как и снижена пугливость, реакция животного на сигналы замедлена. ЭЭГ медленная, высокого вольтажа. Можно видеть, как животное «клюет носом». В дремотном состоянии часто наблюдается жвачка.
3) Тихий сон. Глаза почти закрыты, повышен порог возбуждения. ЭЭГ медленная, высокого вольтажа. Во время полевых наблюдений эта фаза сна трудноотличима от дремоты.
4) Парадоксальный сон. Глаза полностью закрыты, но глазные яблоки движутся под веками, животное прядет ушами. Животное не замечает происходящего вокруг. При нападении хищников подвергается наибольшей опасности. На энцефалограмме видны быстрые волны низкого вольтажа.
Поведение, удаляющее из организма отходы жизнедеятельности, осуществляется «фиксированными образцами поведения»: дефекацией и уринацией, для которых характерны стереотипные позы и движения. Оба образца поведения связаны не только с физиологией животных, но и их эмоциональным состоянием. Половое возбуждение часто сопровождается уринацией, а испуг и уринацией, и дефекацией.
В моче содержатся феромоны (половые атрактанты, феромоны страха). Поэтому уринация коров привлекает внимание быков, которые подходят и обнюхивают мочу. При этом у быков, как и у других животных любого пола и возраста, проявляется флемен — характерный образец поведения, помогающий направить запах к Якобсонову органу в носовой полости, особо чувствительному к феромонам (Соколов и др., 1986).
Глава 4. Комфортное поведение
В эту группу реакций объединяют поведение, связанное с уходом за своим телом, поиском подходящих условий среды (поиск прохлады или согревания, уход от ветра), защиты от гнуса. Очевидно, что общее для образцов комфортного поведения — это создание или поиск более благоприятных условий в окружающей среде, защита от неблагоприятных воздействий. Существуют индивидуальные различия в частоте и потребности животных в комфортном поведении. Например, Флор, Занфтлебен (2006) обратили внимание, что некоторые из наблюдавшихся коров никогда не посещали устройства «автоматическая щетка», тогда как другие даже расталкивали других коров, чтобы попасть в «автоматическую щетку».
Уже при глубине снега 55 см коровы не могут двигаться — брюхо волочится по снегу. Такая глубина снежного покрова в нашем эксперименте наблюдалась к началу — середине января, после чего следы по снегу от подкормочной площадки в лес отсутствовали.
Для района исследований характерен резко континентальный климат — жаркое лето и холодная зима. Хотя температура летом нередко повышалась до 30–35 °C, даже 39 °C в тени, коровы не проявляли видимого дискомфорта. Жару скот переносит труднее, особенно если речь идет о высокопродуктивных животных или если скот получает корм с высоким содержанием грубых волокон и переваривание его ведет к выделению большого количества тепла (Phillips, 2002). При повышении температуры воздуха до 21 °C увеличивается частота дыхания. Если температура среды превышает 25 °C, животные начинают меньше есть и, таким образом, выделяется меньше тепла от пищеварения. Перегрев одной части тела не так остро воспринимается, если другие части тела не нагреваются (Veissier et al., 2000). В жарких странах скот часто заходит в воду, чтобы охладиться и отогнать насекомых. Юдин и др. (1999) показали, что температура в помещениях, в которых содержится скот, влияет на соотношение основных активностей (кормежка, отдых и др.).
Низкие температуры до –25 °C также не оказывают заметного влияния на поведение. Однако более сильный мороз, особенно с ветром, вызывает дрожь всего тела, выгибание спины (животное горбится) и одновременно подгибание зада, ноги сжаты — животное как бы старается свернуться в клубок. Коровы прячутся в сарай или ищут другое укрытие (прижимаются боком к стенке сарая, стоят в гуще молодых елей). Нередко укрытие имеет скорее психологическое значение. Например, коровы использовали сооруженный нами шалаш, несмотря на то, что сквозь ветки животные были хорошо видны.
В сарае коровы предпочитают ложиться в угол, прижимаясь к двум стенкам. Телята ложатся, прижавшись к матерям. У всех животных в мороз дыхание кажется очень тяжелым. Минимальные температуры, которые наблюдались во время эксперимента, достигали –40 °C, такие морозы продолжались до 30 дней, но видимого ущерба коровам не приносили. При любой температуре зимой животные предпочитали лежать на сене, а не на снегу.
Зубры и бизоны в очень сильный мороз также охотно заходили в сарай, однако дрожи или других признаков переохлаждения у них не отмечалось. Шумов (1994), изучивший адаптивные способности зубров и гибридов зубра с крупным рогатым скотом, показал, что кожа зубров вдвое тоньше, чем у домашнего скота, однако значительно лучше снабжена кровеносными сосудами.
Весной, начиная с марта, когда днем заметно пригревало солнце, животные охотно стояли у освещенной солнцем стенки сарая, у снежных нагребов, отражавших солнце (рис. 4).
После сосания теленок оставляет соски матери влажными. В морозную погоду, да еще с ветром это, казалось бы, должно вести к обморожению сосков. Этого не происходит, хотя нередко на сосках отмечались ранки, у одной коровы возник тяжелый мастит. У двух телят, родившихся при низкой температуре и недостаточно тщательно облизанных матерями, произошло обморожение краев ушей, хвоста, носового зеркала. Эти повреждения, однако, не отразились на дальнейшем развитии телят.
Обилие кровососущих насекомых — мощнейший биоценотический фактор, резко меняющий поведение КРС: суточный ритм активности, выбор места на пастбище, преобладающие по частоте реакции.
Слепни беспокоят коров в наибольшей степени (бычий —
Нападения гнуса вызывали множество реакций комфортного поведения: обмахивание хвостом (максимум до 75 в минуту), лягание ног (максимум до 25 в минуту), взмахи головой (максимум до 28 в минуту). При высокой активности гнуса комфортная активность становилась доминирующей, животные старались найти убежище в густом лесу или прятались в сарай.
Хотя сараи были открыты, кровососы туда почти не залетали, по-видимому, из-за слабой освещенности. Важным приспособлением КРС к гнусу бывает создание «отстоев», т. е. мест, где животные по много часов стоят во время интенсивного воздействия гнуса. Подробнее об отстоях см. Главу 11, раздел «Участок обитания». Для отстоев в лесу коровы выбирали более затененные участки леса, преимущественно еловый лес. Сравнение температуры и влажности в местах отстоев коров (в лесу) и на открытых местах, где они подвергались нападениям кровососов в наибольшей степени, показало, что температура в лесу была в среднем на 6 °C ниже, чем на солнце, тогда как влажность почти не отличалась.
Интенсивность воздействия гнуса определяет суточный ритм коров — примерно в 10–11 ч утра животные приходят (иногда прибегают) к убежищу (обычно в сарай) и там отстаиваются до 18–19 ч. Проголодавшись, скот покидает убежище для кратковременной (в течение 30–40 мин.) пастьбы, а потом возвращается в сарай.
Грумингом (от англ. grooming) называют различные формы ухода за своим телом — вылизывание, почесывание, валянье в пыли и т. п. Аллогрумингом называют взаимное лизание двух особей. Чаще для аллогруминга животное выбирает одних и тех же партнеров (Reinhardt, Reinhardt, 1981). Та особь, которая лижет морду и переднюю часть другого животного, часто занимает по отношению к последнему подчиненную позицию в иерархии (Sato, 1984) (рис. 5). Аллогруминг обычен при половом поведении. Бык и другие коровы лижут корову, находящуюся в состоянии эструса. Бык лижет её вульву.
И груминг, и аллогруминг наблюдаются не только как комфортное поведение, но и при проявлениях социального (подчинение одной особи другой, мечение территории) и полового поведения (например, бык лижет корову).
Часто можно видеть, что коровы лижут друг друга, как бы находясь в «трансе», под действием наркотического опьянения. Fraser, Broom (1990) объясняют этот эффект тем, что аллогруминг обусловлен выделением гормона пролактина, который связан с дофамином — нейромедиатором, вырабатываемым в мозге и мозговом веществе надпочечников. Дофамин вызывает чувство удовольствия, так что аллогруминг получает подкрепление («самонаркотизация»).
— Ищут возвышенные и ветреные места, где ветер отгоняет насекомых.
— При пастьбе образуют ряд, держатся более кучно.
— Образуют круг, головами внутрь и машут хвостами.
— Машут головами, прядут ушами.
— Наблюдается дрожание шкурой, если не удается согнать паразита хвостом.
— Охлёстывают себя хвостом.
— Взмахивают головой.
— Чешут рогом место, где сидит слепень.
— Лягаются.
Слизывают с кожи слепня.
— Валяются по земле.
— Чешутся о предметы.
— Прислоняются к стенке для защиты части тела от нападений насекомых.
— Уходят в тень.
— При пастьбе глубже опускают морду в траву чтобы согнать насекомых.
— Несколько животных сближаются при пастьбе.
Поделиться книгой: