Поведение крупного рогатого скота

Л.М. Баскин, Е.А. Чикурова

Поведение крупного рогатого скота

Предисловие научного редактора

Знание и управление поведением животных всегда присутствовало в практике человека — и охотника, и пастуха, и при содержании животных в помещениях. Однако, когда в XX веке получили развитие науки о поведении животных (физиология высшей нервной деятельности, зоопсихология, этология), современники были поражены, какой объем знаний неосознанно присутствовал в нашем взаимодействии с животными, и как знание закономерностей их поведения позволяет продвинуться в управлении ими. Стала понятна биологическая основа изменений поведения при одомашнивании, при управлении животными на пастбище и в помещении.

Книга представляет собой обзор современных знаний по экологии и поведению крупного рогатого скота, в ней приведены результаты работ более чем 900 зарубежных и российских ученых, и тем самым существенно дополняет изданные в России книги по поведению этих животных. Кроме того, авторы приводят результаты собственных 30-летних исследований экологии и поведения крупного рогатого скота, содержавшегося на огороженных пастбищах в условиях, максимально приближенных к тем, в которых дикий предок скота обитал в природе. Такой метод содержания скота (ранчеводство) широко развивается сейчас в России. Описанные в книге возможности адаптации скота к климатическим факторам и кровососущим насекомым, использование различных типов пастбищ (включая лесные) и кормов, особенности социального и материнского поведения скота, — эти и другие сведения могут помочь ранчеводам планировать систему загонов, технологию подкормки, устройство водопоев, укрытий и т. п.

Книга предназначена широкому кругу читателей — зоотехникам, преподавателям и студентам, исследователям поведения животных.

Введение

В этой книге рассказывается о поведении животных, принадлежащих к подсемейству Быковых (Bovinae). Основное внимание уделено домашнему крупному рогатому скоту. Для краткости мы будем использовать аббревиатуру КРС (крупный рогатый скот).

Начиная с 1970-х гг. и до настоящего времени численность КРС в мире составляет 1,1–1,4 млрд. голов. КРС дает примерно 46 млн. т мяса и 480 млн. т молока (Эрнст и др., 1977; Albright, Arave, 1997). По молочной продуктивности КРС не имеет равных среди других домашних животных. По остальным видам продукции, так же как по способности приспосабливаться к разнообразию условий обитания в природе или содержанию в неволе, по скороспелости, по мясной продуктивности КРС может уступать другим видам (свиньям, лошадям, кроликам, овцам и козам, верблюдам). Однако, если оценивать пользу, которую человек извлекает из содержания КРС по всем признакам в комплексе, крупный рогатый скот можно признать наиболее ценным домашним животным.

Наша книга посвящена поведению КРС. Наиболее очевидное определение «поведения» — это то, что животное делает. Поведение — это один из механизмов осуществления животным его физиологических функций. Так, кормясь, корова должна найти корм, определить его пригодность, сорвать, проглотить, потом прожевать и снова проглотить, в итоге, удалить из организма непереваренные остатки.

Поведение — это еще и один из механизмов функционирования популяций. Биологические виды существуют в природе в форме популяций, так что знать поведение одного животного недостаточно. Взаимодействие двух или более коров демонстрирует их способность к координации действий. КРС — социальные животные, жизнь в одиночку наблюдается в ограниченном числе ситуаций: корова предпочитает одиночество во время отела, как и старые быки и животные-изгои, которых, например, отгоняют от привлекательного корма. Размножение требует, чтобы бык и корова принимали позы, позволяющие совокупиться, причем сделать это в момент, наиболее благоприятный для оплодотворения. Новорожденный теленок, едва вставший на ноги, должен самостоятельно найти вымя матери, причем поиск вымени и первое сосание должны произойти за время, пока теленок сохраняет врожденный запас сил. Значительная часть исследований поведения КРС касается поведения животных в стаде.

Однако изучение популяции коров также недостаточно для полноценного знания их поведения. Дикие животные существуют внутри биоценоза. Поведение — это также механизм, обеспечивающих адаптацию животных к окружающей среде: погодным условиям, сезонным изменениям растительности, к хищникам. Для домашних животных человек — важнейший элемент биоценоза. Взаимодействуя с человеком, коровы используют реакции, служащие для взаимодействия с другими коровами, а также с домашними и дикими животными, в том числе с хищниками.

Наука о поведении животных может быть полезной, требуя от ученого лишь наблюдательности, терпения и способности видеть новое там, где миллионы других исследователей прошли мимо. Конечно, использование новейших методов исследования, таких как биотелеметрия, резко расширяет возможности изучения поведения. Огромная практическая значимость КРС для человека делает ценными каждую находку, каждую подмеченную и дотоле неизвестную деталь поведения.

Прикладные исследования поведения животных включают все составляющие современной науки о поведении (физиология организма, физиология высшей нервной деятельности, этология, сравнительная психология, поведенческая экология). Эта книга написана зоологами и, соответственно, мы используем методы и подходы двух дисциплин, изучающих поведение животных и близких к зоологии: этологии и поведенческой экологии.

Этология КРС — это прежде всего изучение репертуара поведения: описание реакций и их последовательностей. Изучение репертуара поведения коров — это морфологическая часть работы, имея ввиду морфологию поведения, во многом определяемую как анатомией КРС, так и генотипом. Согласно генетическим исследованиям, врожденная часть поведения составляет около 50 % всех элементов поведения высших млекопитающих, а социальное поведение даже на 70 % определено генотипом животных (Drickamer et al., 1996; Wilson, 2012).

Среди других наук, изучающих поведение (физиология высшей нервной деятельности, зоопсихология), этология постулирует себя как «объективный метод изучения поведения» (Klopfer, 1974). Исследователь регистрирует то, что «животное делает», и пытается определить существенные (т. е. важные для животного и для его использования) элементы поведения. Исследователь ищет достоверные (т. е. подтвержденные методами статистики) связи между этими элементами и событиями, которые случаются вокруг животного, или тем, что известно о физиологии животного, истории его жизни, истории жизни его предков. Фото и видеосъемка, использование диктофона или другой регистрирующей аппаратуры помогают заметить даже мельчайшие детали поведения, которые трудно уловить, поскольку животное двигается, разные проявления поведения сменяют друг друга. Уже в лаборатории, вновь и вновь просматривая материалы на экране компьютера, удается заметить постоянные последовательности элементов поведения.

Поведенческая экология позволяет нам понять адаптивное значение поведения. Исходя из мотиваций поведения животных, определяемых как его физиологией, так и реагированием на окружающую среду, мы анализируем, какая поведенческая реакция или комплекс реакций приводит к удовлетворению мотивации. В отличие от изучения фиксированных образцов поведения, работая в русле поведенческой экологии, мы описываем образцы поведения, в которых и набор, и последовательность реакций могут меняться. Из образцов поведения могут складываться биологические формы поведения.

Ареал КРС охватывает огромную территорию — между 60°N и 40°S. КРС успешно выживает во всех природных зонах, исключая тундру и арктические пустыни. Экологическая ниша всего подсемейства Быковых еще шире, чем у КРС — лесные бизоны и якутский скот обитают там, где озера 7,5 месяцев в году находятся подо льдом, а морозы до –60 °C случаются регулярно.

Было бы трудно найти сходство современных условий существования молочного скота и той среды, в которой вероятно жили дикие предки во времена одомашнивания или в более известных нам условиях обитания первобытного тура (зона широколиственных европейских лесов) (см. Главу 14). Тем не менее, поведенческие реакции и способность к обучению позволяют КРС выживать и приспосабливаться к новой среде. Как будет показано в этой книге, в репертуаре поведения КРС нет ни одной реакции, которую можно было бы полагать как новую, не бывшую у его дикого предка. Мало того, КРС не только благополучно выживает в самых разных условиях, создаваемых человеком, но и сохраняет способность выживать в дикой природе. Таким образом, видовые особенности поведения, присущие еще дикому предку домашнего скота, позволяют скоту выживать в новых условиях, созданных человеком.

Дикий предок домашнего скота вымер, исторические документы снабжают нас неполными сведениями о поведении дикого тура. Можно узнать больше о естественном поведении скота, поместив его в условия, близкие к природным. Поэтому мы провели эксперимент, который предусматривал вольное и полувольное содержание КРС на огороженной территории. Кроме того, мы изучили одичавшие популяции скота, их поведение и экологию в нередко экстремальных условиях существования (Часть 3 этой книги).

Животные из подсемейства Быковых — преимущественно травоядные животные, способные питаться и древесной растительностью. Благодаря крупным размерам эти животные меньше страдают от хищников, хотя и демонстрируют развитое оборонительное поведение. Одомашнивание и разные формы содержания можно рассматривать как своеобразные эксперименты, раскрывающие детали поведения Быковых. Результаты исследований КРС мы пытаемся распространить и на поведение его вымершего дикого предка. Конечно, мы не должны упускать из виду, в каких условиях содержания находился КРС, когда исследовались те или иные особенности поведения.

Человек уже в течение многих веков добивается повышения продуктивности КРС — улучшения мясных качеств, когда речь идет о мясном скотоводстве, или увеличения молочной продуктивности. Технический прогресс придал ускорение этому направлению селекционной и зоотехнической работы (его называют «продуктивизм» (O’Neill et al., 2010)). Ради высокой продуктивности КРС стали помещать в условия, все более далекие от естественных. На наиболее совершенных молочных комплексах почти все условия жизни КРС контролируются или изменены человеком: физическая среда (атмосфера, температура, влажность, размеры используемого пространства, пол), корм, техника доения и осеменения.

Однако удорожание энергоресурсов заставляет сейчас искать и пути использования естественных способностей КРС выживать и давать продукцию в условиях, в меньшей степени изменяемых человеком (O’Neill et al., 2010). Содержание КРС на естественных пастбищах и сейчас практикуется на всех континентах. В некоторых странах пастьба под контролем пастухов заменена на пастьбу на огороженных территориях. Содержание скота на огороженных пастбищах развивается, превращаясь в ранчеводство (ranching), если скот содержится подобно диким животным, используя лишь «подножный» корм, или в фермерство (farming), когда животные получают подкормку, их размножение контролируется (например, ведется искусственное осеменение), проводятся ветеринарные мероприятия. Очевидно, что существуют варианты скотоводства, в которых черты ранчеводства и фермерства сочетаются (Hudson, 1989). Каждая технология содержания требует знания экологии и поведения КРС.

Мы поставили перед собой следующие задачи:

Описать видоспецифические особенности поведения домашнего скота.

Приблизиться к пониманию того, какова природная экологическаяниша нашего домашнего скота, к каким экологическим условиям он приспособлен благодаря происхождению, какие условия для него наиболее привлекательны.

Представляет научный и практический интерес изучить возможности адаптации крупного рогатого скота к экстремальным условиям, таким как низкие температуры, снежный покров, отсутствие воды. Надо попытаться понять, открытый или закрытый ландшафт (лес или поле) скот предпочитает или использует оба для питания, отдыха, защиты от климатических факторов, гнуса, материнско-детского поведения. К этой же задаче относится изучение способности использовать древесные корма.

Исследовать поведение скота по отношению к человеку и сделать обзор современных представлений об одомашнивании КРС.

Дать обзор существующих ныне одичавших популяций Быковых.

В нашей книге 18 глав. Кроме того, мы ввели разделение книги на 3 части, что отражает содержание глав, в этих частях помещенных. В Части I описан репертуар поведения, т. е. известные на сегодняшний день элементы поведения (реакции) КРС и экологические аспекты поведения. Часть II книги посвящена проблемам одомашнивания на примере крупного рогатого скота, а также описывает поведение КРС по отношению к человеку. Часть III представляет информацию об одичавших животных, которыми уже никто не управляет, и которые выживают в дикой природе. Эти вольные, одичавшие популяции важны как объекты современного развития биоразнообразия и эволюционных достижений. Особенности их поведения и приспособления к различным, часто весьма суровым условиям жизни, позволяют лучше представить себе поведение крупного рогатого скота.

Мы искренне благодарны директору Института академику В.Е. Соколову и нынешнему директору академику Д.С. Павлову за поддержку наших исследований. Мы благодарны академикам Л.К. Эрнсту и А.В. Черекаеву, помогавших нам и консультировавших в ходе исследований.

Мы искренне благодарны чл. — корр. РАН В.В. Рожнову и г-же Л.Л. Случевской, взявших на себя труд редактирования этой книги. Рецензенты книги доктор биологических наук, профессор А.В. Суров и доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки России А.В. Шумов сделали важные критические замечания, помогшие нам улучшить работу.

Наблюдения за животными в вольере были бы невозможны без постоянной помощи Л.И. Гуляевой — профессионального зоотехника с большим стажем работы со скотом. Кроме того, исследованиям помогали

В.В. Белехов, Ю.Б. Борисов, В.С. Кочетков, М.М. Лебедев, А.А. Рудник. Всем им мы выражаем глубокую благодарность.

Значительные по объему материалы, вошедшие в эту книгу, были собраны Н.А. Степановым, чьи публикации мы указываем в соответствующих местах текста. Исследования также проводились С.Л. Баскиной, С.Л. Барышевой, М. Прозоровой, Е.Н. Силкиной, С. Туруевой Их участие и принадлежащие им материалы упомянуты в тексте. И.А. Жесткова провела наблюдения за стадом, пастьбой которого управляли пастухи. Ее достижения и публикация также отмечены в тексте. Л. Бальчаускас (L. Balchauskas) принимал участие в статистической обработке данных.

Стефен Холл (Stephen Hall) из Университета Линкольна (Великобритания), Марцело Алмейда Браво (Marcelo Almeida Bravo), Кристиан Монкайо Эспин (Cristian Moncayo Espin) из Университета Эквадора, Оскар Карвайджал Мора (Оscar Carvajal Mora) из Галапагосского национального парка (Parque Nacional Galаpagos) предоставили собственную информацию о современном состоянии популяций одичавшего крупного рогатого скота. Мы искренне благодарим их.

Проведение длительного эксперимента со скотом потребовало значительных затрат средств Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН.

Финансовая поддержка была оказана Программой фундаментальных исследований ОБН РАН «Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами», грантом РФФИ «Угорский проект», грантом РФФИ «Социально-экологические факторы устойчивого развития Ближнего Севера России».

Часть I. Поведение и поведенческая экология крупного рогатого скота

Глава 1. Общая информация о крупном рогатом скоте

Систематика подсемейства Быковых

Систематика подсемейства (Соколов, 1979) такова.

Подсемейство Быковых Bovinae Gill, 1872

Род буйволов Bubalus H. Smith, 1827

— Аноа B. depressicornis H. Smith, 1827.

— Азиатский буйвол B. arnee Kerr, 1792.

— Одомашненная форма буйвола B. arnee.

— Африканский буйвол B. caffer Sparrman, 1779.

Род настоящих быков Bos Linnaeus, 1758.

— Бантенг B. javanicus D’Alton, 1823.

— Одомашненная форма бантенга — Яванский скот B. javanicus domesticus Gans, 1917.

— Гаур B. gaurus H. Smith, 1827.

— Одомашненная форма гаура — Гаял B. gaurus frontalis Lambert, 1804.

— Купрей B. sauveli Urbain, 1937.

— Тур B. primigenius Bojanus, 1827.

Одомашненные формы тура (Колесник, 1977)

— taurus primigenius — европейский скот (серый степной украинский, голландский, холмогорский, ярославский, айрширы, лимузины).

— taurus brachyceros — лесные, низинные и горные районы Европы (бурый швицкий, костромской, красный полесский)

— taurus turano-mongolicus — Средняя и Центральная и Восточная Азия (сибирский, якутский, казахский, калмыцкий).

— taurus indicus — Южная Азия, Африка (зебу). Согласно новой классификации зебу полагают отдельным видом Bos indicus, что мы и принимаем в этой книге.

— Як B. mutus Przewalski, 1883.

— Одомашненная форма яка — Домашний як B. mutus grunniens Linnaeus, 1766.

Род зубров Bison H. Smith, 1827.

— Зубр B. bonasus Linnaeus, 1758.

— Бизон B. bison Linnaeus, 1758.

Глава 2. Методы и материалы

Изучение экологической ниши скота и поведения в условиях, приближенных к естественным

Исследования проводились в условиях, приближенных к тем, в которых обитал тур — дикий предок, что позволяло наблюдать наиболее полный репертуар поведения, возможно, близкий к тому, что был свойствен Bos primigenius. Мы исследовали также способности домашнего крупного рогатого скота выживать и адаптироваться к северным и лесным условиям. Эксперимент проводился в 1986–2013 гг. на Костромской таежной научно-опытной станции Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН. Станция расположена на востоке Костромской области (ее координаты 58°20’N и 44°50’E), в южной тайге. На экспериментальном участке произрастают леса — производные ельников черничных и брусничных, находящиеся на разных стадиях восстановления после рубки. Описания лесов на территории станции даны в работах Мотовилова и Кабанова (1959), Разумовского и др. (1984), Прозоровой (1985).

Вольера расположена в районе с весьма суровым климатом. Зимой морозы от –20 до –40 °C держатся по 20–40 дней. Первый снег выпадает 20 октября и стаивает 20 апреля — 1 мая. Глубина снега в среднем составляет 70 см. Водоемы замерзают, и скоту требуются специальные навыки, чтобы без помощи человека находить и сохранять открытый участок воды. На территории вольеры протекают ручьи и имеются небольшие пруды. До февраля на этих водоемах сохраняются незамерзшие участки, куда животные приходят на водопой. Позже все водоемы покрываются льдом, и животные пьют из прорубей. КРС использует также снег.

Основателями популяции были четыре годовалые телки костромской породы, которые первый год жизни содержались на скотном дворе. Оказавшись на второй год в вольере, они прожили лето вольно (внутри ограды), но на зиму их поместили в сарай, где кормили и поили теплой водой. В дальнейшем эти животные и их потомки содержались вольно и заходили в сарай по желанию. На время отела в первые три года мы помещали коров в сарай, полагая, что отел на снегу, в мороз окажется опасным для матери и новорожденного. В этом мы следовали опыту местного сельского населения. Однако первые же отелы вне сарая показали, что и мать, и новорожденный чувствуют себя хорошо, в каких бы суровых условиях не произошел отел.

Каждые два-пять лет в вольеру выпускались двухлетние бычки, крывшие коров. Повзрослев, они становились агрессивными и опасными для людей, что заставляло их заменять на молодых бычков.

За время эксперимента с 1986 по 2013 гг. под наблюдением находились 147 животных обоего пола, в возрасте от рождения и до естественной смерти (две коровы дожили до 17 лет) или вынужденного забоя. За время эксперимента в стаде родилось 140 телят. Одновременно в вольере находилось не более 20 животных, чаще 12–15. Животных различали индивидуально и регистрировали изменения поведения от рождения до смерти.

В 1986–1991 гг. изгородь по периметру вольеры не была замкнута, и животные вели вольный образ жизни: паслись на соседнем с вольерой лугу, использовали для ночлега окрестные леса, предпринимали дальние походы (до 10 км). С 1992 по 2013 гг. они жили в большой вольере общей площадью 160 га. Здесь же находилось два сарая, куда животные могли при желании заходить.

С конца апреля по конец октября животные использовали лишь естественную растительность. В остальное время на кормовой площадке выкладывались рулоны сена, которое животные могли поедать вволю. В периоды, когда температура падает ниже –25 °C, они дополнительно получали комбикорм из расчета 2 кг на каждое животное. Имеются лизунцы с солью.

В каждый сезон года в течение месяца за коровами велись наблюдения: утром с 7 до 9 ч, днем с 14 до 16 ч и вечером с 18 до 20 ч. При этом регистрировали тип активности, выбор биотопа и использование участка обитания, детали пищевого и комфортного поведения.

Картирование передвижений животных по участку обитания позволило выявить постоянные пути переходов, места пастьбы, отдыха, водопоя. При картировании регистрировали и время пребывания животных в той или иной точке участка обитания. Для прослеживания перемещений животных по участку обитания (в вольере и вне ее) использовались приборы радиотелеметрии.

Вольное содержание в вольере позволило изучить репертуар пищевого, материнского и детского, социального и комфортного поведения. Мы могли регистрировать случаи проявления оборонительного поведения по отношению к человеку, собаке, волку и бурому медведю.

Помимо КРС в той же вольере в период 1984–2013 гг. содержались 8 зубров, 2 бизона и 3 зубробизона. Зубры и бизоны родились в Московском зоопарке, в вольерах Приокско-Террасного Государственного заповедника (Московская обл.) и зоопарка «Аскания-Нова» в Херсонской степи на Украине, т. е. в условиях, резко отличных от тех, что имеются на Костромской таежной научно-опытной станции. Наблюдения за ними дополнили наши представления об онтогенезе поведения КРС, а также позволили сравнить поведение нескольких видов Быковых.

Благодаря любезному разрешению академика А.В. Черекаева, который проводил эксперимент по откорму 300 голов КРС в вольере размером 91 га (лес и луг), мы получили дополнительные данные по поведению скота в полувольных условиях. Этот эксперимент проводился в хозяйстве «Воронский» Судиславского района Костромской области (географическое положение 57°57’9″N; 42°1’34″E). Вольера имеет местное название «Боловинское», и мы будем его использовать.

В вольере «Боловинское» находились животные обоего пола и всех возрастов (включая коров с телятами). Были представлены животные костромской породы, герефорды и абердин-ангусы. Все животные были снабжены ушными метками с номерами. Молодняк (за исключением родившегося в вольере) поступал на откорм из молочных ферм, где выращивался рабочими от рождения до 3–4 месяцев.

Наблюдения за коровами, содержащимися на фермах

В летний период наблюдения велись за пастьбой стада, принадлежавшего колхозу им. Горького, Мантуровского района Костромской области. 300 дойных коров костромской породы выпасались на заливных лугах реки, на сеянных лугах на террасе, на полях после уборки зерновых культур. Стадом управляли 2 пастуха, один перемещался пешком, другой — на лошади. Практиковалась пастьба с утра до вечера или в два периода с перерывом на доение коров (стадо подгоняли к коровнику). Наблюдения касались, преимущественно, социального поведения КРС. Регистрируя размещение отдельных животных в стаде, в том числе при рассеянной пастьбе и в «плотном строю», при поворотах и остановках, мы измеряли оборонительные дистанции животных по отношению к человеку. Здесь же изучали ритмику пастьбы.

Эксперименты проводились на молочной ферме колхоза им. Горького. Животные содержались на привязи, стойла не были разделены. Кормление и доение проводились дважды в день. Личные контакты с человеком в зимнее время ограничивались чисткой стойла, обработкой вымени и операциями, связанными с машинным доением. Летом животных один-два раза в день выпускали на пастбище. В летний период практиковали два три доения в день.

Сравнительные данные были получены через 30 лет на той же ферме, но с другими животными, к тому времени скот был полностью заменен. Также мы проводили исследования скота болгарской кофейно-софийской породы на ферме близ г. Велико Тырново.

Наблюдения за поведением взрослых коров вне периода доения и чистки стойл заключались в следующем. Незнакомый человек входил в стойло и клал руку на загривок коровы. Известно, что у многих копытных загривок — чувствительная область тела. Ранее мы отмечали у северных оленей, лосей, лошадей, коров особую чувствительность к прикосновению к загривку. Наблюдения продолжались 1 и 5 мин. Поведение коров регистрировалось с помощью диктофона или видеокамеры. Проходя вдоль ряда стойл, мы тестировали каждую вторую корову.

Чтобы описать репертуар поведения телок (3-месячных) по отношению к человеку, С.Л. Баскина (2010) использовала стандартную ситуацию — чистку животного щеткой. Опыты были проведены с 3 телками, всего 19 занятий. Чистка длилась от 3 до 6 мин. Поведение телят фиксировалось на видеокамеру. Впоследствии видеозаписи были подвергнуты анализу.

Классификация поведения

Классификация поведения может быть создана для отражения закономерных связей между элементами поведения. В практических целях классификация может служить для удобной и быстрой регистрации элементов поведения во время наблюдения. Последний способ давно используется в практике проверки психотропного действия лекарств. Создается некий список реакций подопытной мыши (или другого лабораторного животного), которые фиксируются во время эксперимента. Далее сравнивают число реакций, свойственных контрольному животному (не получавшему препарата) и тестируемому. Подопытное животное может, например, проявлять повышенную возбужденность (много бегать по клетке) или заторможенность (прижаться к стенке и оставаться в таком положении). Нечто подобное было предложено В.И. Великжаниным (1979) для тестирования сельскохозяйственных животных. Для коров В.И. Великжанин предложил список («азбуку» как автор это называет) из 51 одного элемента. Ряд авторов использовал эту методику и получил интересные результаты. Например, Кудрин и др. (2006), используя регистрацию поведения коров по методу Великжанина, показали, что надои зависят от «индекса пищевой активности». Попросту говоря, более «прожорливые» коровы, чаще и дольше проявлявшие пищевое поведение, давали больше молока. Вычисленные на основании азбуки Великжанина индексы оказываются важными при отборе более продуктивных животных (Кудрин, Гаврилин, 2010).

Подобная «азбука» не помогает нам ни в изучении морфологии поведения, ни поведенческой экологии. Необходим анализ поз и движений животного, чтобы попытаться установить гомологию отдельных элементов поведения в ряду близких к КРС или далеких видов (т. е. найти сходство, основанное на эволюционном происхождении). Например, так называемый «head-bobbing» (поднимая и опуская голову, животное, пытается опознать объект, используя как «верхнее», так и «нижнее» чутье), обычен у оленей (Баскин, 1976).

Зоологи и зоопсихологи делали попытки создать «азбуки» поведения, давая детальнейшее описание положений отдельных частей тела, затем складывая из них позы, потом добавляя к этой статичной картине движение и соотнося все это с функциональным значением исследуемого поведения (Крушинский, 1960; Баскин, 1976; Фабри, 1976; Панов, 1978; Софронов, 1982; Дерягина, 1986; Мохов, 1991; Рожнов, 2011; Лысов и др., 2012).

Любой поведенческий акт сложен. Поэтому приходится принимать в качестве единичного акта достаточно сложный фрагмент поведения, причем необходимо, чтобы этот фрагмент мог бы одинаково и независимо выделяться всеми исследователями. Понятно, что этот путь анализа лишает нас возможности отделить процессы наблюдения и обработки данных. Характерны слова, которыми Хайнд (1975) открывает свою книгу, ставшую классическим руководством для исследователей поведения: «В тот момент, когда мы начинаем наблюдать поведение, мы начинаем абстрагировать».

В принципе, можно дробить поведение животного на все более мелкие части. Например, мы можем записать, что «корова машет хвостом», но мы можем выделить и движение, и форму отдельных частей хвоста, когда наблюдаем злобное охлёстывание или странную крючковатую форму хвоста, когда бык атакует соперника или хищника. Но мы можем описывать и сочетание движений хвоста с движениями ушей и других частей тела, как это обычно наблюдается, когда на корову нападают слепни. Мы будем называть реакциями любые элементы поведения КРС, использовать термин «реакция» как некое общее определение ответа животного на внутренние и внешние стимулы.

Детальность описания поз животных может меняться в зависимости от намерений исследователя, его наблюдательности или возможности использовать киносъемку. Например, мы отмечаем такие положения головы как «выше уровня тела», «на уровне тела», «голова опущена ниже уровня тела». Понятно, что возможны и другие варианты. Поведение становится особенно разнообразным, когда его мельчайшие элементы, такие как возможные варианты положений головы, ушей, шеи, туловища, ног, хвоста, сочетаются с движением, создают реакции. Физиологи обычно используют термин рефлекс, но этот термин подразумевает специальный механизм формирования поведенческого акта (рефлекс на раздражитель). Однако существуют поведенческие акты, которые животные демонстрируют без какого-либо раздражителя. Таковы многие «инадаптивные» реакции скота, вроде кручения языком или онанизма у быков. Изучая разнообразие поведенческих актов, мы далеко не всегда можем быть уверены, что наше описание и толкование значение элемента поведения адекватны. Детальность и разнообразие выделяемых реакций у разных наблюдателей отличаются. Это особенно зависит от условий проведения исследований, от применяемого метода.

Среди исследователей поведения широкое распространение получил термин «образец поведения». Скотт и Фуллер (Scott, Fuller, 1965) пишут: «Образцом поведения мы называем единственную в своем роде (особенную) и независимую часть поведения, имеющую сложную адаптивную функцию. Это может быть простой рефлекс, подобный рефлексу почесывания, или это может быть частица волевого поведения, подобного обнюхиванию носом другой собаки» (с. 59)». Как видим, за единицу поведения берется такая его часть, которая имеет собственную адаптивную функцию. Структура же поведения (состав реакций) имеет второстепенное значение. Чешет ли корова задней ногой голову или трет голову о переднюю ногу — это разные выражения одного и того же образца поведения — «почесывания».

Конечный адаптивный результат поведения не всегда виден сразу. Он связан с удовлетворением потребности животного, а ее иной раз нельзя быстро определить, поэтому нельзя определить и с каким именно образцом поведения имеем дело. Однако несколько раз пронаблюдав один образец поведения и варианты его исполнения, мы сможем быстрее и точнее определять его.

Во многих случаях значительные части двух или нескольких образцов поведения могут совпадать. Так, теленок ищет мать в двух ситуациях: когда голоден и при испуге. В обоих случаях он бегает по стаду, кричит, подходит к чужим коровам. Встретившись с матерью, оба проделывают церемонию опознавания, после чего в зависимости от мотивации (пищевой или оборонительной) теленок или подходит к вымени и сосет, или мать поворачивается и уводит его. Такое сходство двух образцов поведения по составу входящих в них реакций естественно.

Термин «образец» применяют к двум различным по природе комплексам реакций. Есть «фиксированные образцы поведения» (в англоязычной литературе принят термин «fixed action pattern» Heymer, 1977) — стереотипные ответы животных на определенные стимулы (релизеры). Лысов и др. (2012) предпочитают говорить о «комплексах фиксированных действий». Этот комплекс поведения, впервые введенный в научный оборот K. Lorenz (1939, цит. по: Lorenz, 1981), в переводе с немецкого означает врожденную координацию движений.

В качестве примера возьмем образцы поведения — укладывание скота на лежку и вставание с лежки (см. рис. 3). Мы наблюдаем, как животное подгибает сначала одну переднюю ногу, потом вторую, потом подбирает задние ноги под живот и, наконец, принимает позу лежания. Скот лежит еще и в позе на боку. Эти позы в большей или меньшей мере соответствуют движению газов в рубце. Укладывание на лежке, конечно, определено эволюцией тела, определившей костяк, подвижность суставов и т. п. Но этот образец поведения также связан с формированием поведения. Лежание служит не только для отдыха. Телята таким образом затаиваются в высокой траве или в лесу. Телята чаще, чем взрослый скот лежат на боку, потому что их рубец и процессы в нем еще не вполне развиты, движение газов в желудке отличается от такового у взрослых животных (Phillips, 2002).

Другие примеры образцов поведения — садка быка на корову, щипание травы, захват и скусывание ветки дерева, удар или угроза удара рогом соседа в группе и т. п.

Из сочетания поведенческих актов формируются различные по функции комплексы. Крушинский (1960) предложил выделять биологические формы поведения, каждую из которых он определяет, как многоактное поведение, построенное из отдельных образцов поведения и связанное с обеспечением основных биологических потребностей организма. Примерами биологических форм поведения могут служить установление связи между матерью и теленком после отела, пастбищное поведение, включающее такие образцы как переход на подходящее место кормежки, выбор корма, щипание корма, заглатывание его.

Процесс поиска полового партнера и спаривания быка с коровой — это биологическая форма поведения, включающая такие образцы поведения как инспектирование животных в стаде (обнюхивание их зада, мочи), ухаживание за коровой, флемен, охрана территории (мечение, изгнание соперника), установление доминирования над соперниками, садка на корову. Каждый из этих образцов поведения состоит из набора врожденных и приобретенных путем обучения реакций, а также фиксированных образцов поведения (флемен, садка, мечение территории — рытье земли ногами, бодание предметов и др.).