Поведение крупного рогатого скота

Социальность — это видовая черта КРС. Лишь в некоторые периоды жизни животные предпочитают одиночество (корова отделяется от стада перед отелом, старые быки нередко предпочитают одиночество или живут небольшими группами). Оказавшись отделенным от стада, животное мычит, зовет других животных, стремится быть со стадом, даже если оно вынуждено уступать место у кормушки или на тропе всем другим животным в стаде.

Образец поведения «Поиск социального партнера или стада». Животное движется с места на место или целенаправленно идет туда, где в последний раз было в стаде или с партнером. Мычит.

Жизнь в группе приносит значительные выгоды входящим в нее животным. Они используют опыт других животных при поиске корма, при использовании участка обитания. Тревога одного животного тотчас передается соседям. На пастбище коровы бывают более пугливы, если в группе меньше 8 животных (Rind, Phillips, 1999). При нападении хищника КРС собирается в плотную массу, те, кто оказался снаружи, направляют в сторону врага рога, угрожают врагу — делают выпады вперед, роют землю передними ногами, фыркают.

Однако жизнь в группе приводит к конкуренции животных за корм, за место на тропе, за самку. У КРС, как и у всех копытных, ведущих групповой или стадный образ жизни, существуют механизмы, упорядочивающие взаимоотношения животных. Важнейшие из них — соблюдение дистанций и иерархия.

Социальные отношения в группе требуют от животных способности распознавать друг друга. Корова может запомнить 50–70 других коров (Fraser, Broom, 1990). Одновременно с узнаванием соседей происходит установление иерархии — животные дерутся или угрожают оппоненту, выясняя, кто сильнее или агрессивнее. Между животными поддерживаются дистанции, и более слабые животные их сохраняют, чтобы не подвергнуться нападению более сильных. Запоминаются соседями также животные, которые более независимы в своем поведении — первыми уходят на водопой или туда, где больше корма, или первыми выходят из загона. Даже если такие животные и не сильнее других, им подражают, за ними следуют, запоминают их как вожаков стада.

Стадо

Стадо распознает чужака с индивидуальной дистанции. После введения в группу нового животного к нему тотчас устремляются другие коровы, его обнюхивают и осматривают. Группа, несомненно, различает «новенького». Знакомство продолжается 5–10 мин. Далее следуют драки, установление доминирования-подчинения. Один-два часа продолжаются бои. Потом все ложатся. После отдыха драки случаются реже. На следующий день все успокаивается.

При смешении групп возникают многочисленные конфликты между животными, поскольку встречаются незнакомые животные и выясняют кто сильнее, кто кому будет уступать дорогу или корм. Усиление агрессии наблюдается в течение 24–72 часов. Небольшие изменения в группе вызывают агрессию в течение 24 часов. В группу бывает легче ввести быка, чем корову. Коровы, обнюхав его, бывают менее агрессивны, да и сам бык, даже молодой, ведет себя уверенно, быстрее занимает высокую позицию в иерархии. Столкновения продолжаются дольше, если добавлено доминантное животное. Молодняк еще не поддерживает между собой индивидуальные дистанции и потому легче сближается, не дерется.

Караваева (1979) исследовала поведение коров, переведенных из родильного отделения (содержание на привязи) в производственное помещение (беспривязное содержание). В первые сутки после того, как коровы оказались в «стаде», они были в пять раз более подвижны (измерения с использованием шагомера), почти вдвое меньше лежали, чем на седьмые сутки после перевода. Однако еда занимала примерно одинаковое время.

В экспериментах Ковальчикова, Ковальчик (1986) при переводе коров на беспривязное содержание в первый день существования в одном стаде на одну корову приходилось по 11,5 стычек, на второй день 2,1, на третий конфликтов уже не было.

Личное распознавание животных в стаде необходимо для установления предпочтений в общении. Это очевидно в отношении матери и ее теленка. Но предпочтения возникают и среди одновозрастных («детские сады» телят) или однополых животных (группы годовалых бычков), которые, по-видимому, имеют сходные потребности (ритм жизни, выбор места в задней или передней частях стада). Личные связи возникают и между животными, которые по каким-то причинам предпочитают быть рядом друг с другом, а не рядом с другими животными («подруги»). Они чаще лижут друг друга. Такие животные чаще наблюдаются рядом во время кормежки.

В нашей экспериментальной группе наблюдался уникальный пример личной социальной связи. Корова (кличка Слива), занимавшая в иерархии один из средних рангов, подружилась с огромным самцом-бизоном, которого боялись и избегали все остальные животные. Только Сливе бизон позволял кормиться рядом с ним из кормушки. Когда Слива пришла в охоту, бизон покрыл ее, родился теленок-гибрид.

Структура пасущегося стада

Пространственная структура стада — важный, но пока мало изученный объект экологии. Отражая как взаимоотношения животных, так и реакции на обилие и плотность корма на пастбище, пространственная структура стада оказывается одной из суммарных характеристик поведения на пастбище. Управляя стадом, пастух следит не только за насыщением животных, но и за пространственной структурой стада: формой, дистанцией между животными, положением отдельных животных в стаде. Эти элементы пространственной структуры стада и подвижность животных в итоге определяют размер используемого стадом участка, методы управления, затраты труда.

Один из важных элементов пространственной структуры стада — предпочтение некоторыми животными определенного места в стаде. Впервые этот вопрос изучал В.М. Сдобников (1935). Он заметил в стаде домашних северных оленей животных, которые постоянно придерживались авангарда и арьергарда, и животных, которые держались с края стада или в его середине. Это наблюдение было процитировано в известной (и одной из первых) монографий по экологии животных (Allee et al., 1950), позже Наумовым (1963) в «Экологии животных». Баскин (1976) подтвердил эти наблюдения для домашних северных оленей, овец, лошадей. Животновод-практик Валитов (1957) также писал, что в стаде коров есть животные, которые постоянно держатся впереди или сзади стада, что затрудняет работу пастухов, поскольку заставляет их постоянно придерживать передних животных и подгонять задних.

Важно установить, насколько постоянно животные предпочитают находится в одной и той же части стада, какова доля таких животных? Для этого мы наблюдали за стадом, которое состояло из 200 взрослых животных, во время летней (с июня по сентябрь) пастьбы на естественных пастбищах под присмотром пастухов. Наблюдения проводились в колхозе имени Горького Костромской области. Большая часть наблюдений была собрана И.А. Жестковой (Баскин и др., 1989).

Рис. 12. Предпочтение места в стаде (И.А. Жесткова).

50 животных из 200 были помечены номерами, написанными краской на боках. Достаточное количество данных получено лишь для 30 животных. Согласно принятой в этологии методике число так называемых «ключевых» животных должно составлять не мeнee 10 % всей популяции, что и было нами соблюдено. Поскольку пастухи время от времени поворачивали стадо вспять или его строй нарушался по другим причинам, мы отмечали положение коров в стаде лишь в условиях, когда животные спокойно паслись и продвигались в одном направлении более 10 минут. За это время коровы, которым была свойственна привязанность к определенному месту в стаде, успевали занять его.

Форма стада во время пастьбы сильно меняется. Стадо то вытягивается в ленту, то, наоборот, широко расходится по пастбищу. Чтобы сделать наблюдения более объективными, исследователи условно делили стадо на 5 полос спереди назад (полосы обозначали арабскими цифрами 1–5) и 5 полос слева направо (обозначались римскими цифрами I–V). Таким образом, положение коровы в момент наблюдения описывали, например, так: 1–V или 3–III. Характерная форма стада показана на рис. 12. Всего использованы данные по 1,2 тыс. наблюдениям. Для дальнейшей обработки данных были условно выделены следующие части стада: передняя, левая крайняя, центральная, правая крайняя, хвостовая. Для каждой из этих частей были вычислены частота появления данного животного в этой части, среднее число появлений данного животного в каждом из квадратов, отклонение от этого среднего. Далее по критерию Стьюдента была проверена предпочтительность появления каждой коровы в одной из зон в соответствии с уровнями значимости р < 0,05.

Как видно из табл. 5, значительная доля (70 %) изученных коров предпочитали находиться в определенной части стада. Остальные 30 % коров встречались в разных частях стада, однако и для них можно было отметить небольшое предпочтение одной из частей стада. Среди животных, находившихся под наблюдением, 27–30 % паслись впереди стада, до 38 % с краев, 23–33 % в центре, 10 % в хвостовой части.

Таблица 5. Предпочтение коровами определенной части стада

Примечание: n — число наблюдений, p < 0,05.

Проведенное исследование подтверждает, что предпочтение определенного места в стаде характерно для большей части коров в стаде и является важной особенностью их поведения. Предпочтение может меняться вследствие случайных обстоятельств (хромота, последняя стадия стельности, первые один-два дня после отела), однако в дальнейшем корова возвращается к своим обычным привычкам.

Дистанции

Освоение пространства — важнейший параметр поведения животных. Разные реакции требуют разной дистанции для их осуществления. Мы различаем несколько типов дистанций между животными.

«Личная дистанция» отмечается, когда мать вылизывает теленка, животные осуществляют груминг, теленок сосет вымя матери, бык кроет корову и т. д. Лишь ручные животные позволяют человеку приближаться к ним на такую дистанцию, разрешая себя гладить, надевать веревку и т. п. Личная дистанция характеризует «телесное» пространство животного.

«Индивидуальная дистанция». С этого расстояния происходит опознавание других коров, осуществляются угрозы или демонстрируются позы подчинения. Когда доминантное животное вторгается в индивидуальное пространство субдоминанта, тот убегает. Поддержание индивидуального пространства — важнейший статусный символ у КРС. Измеряется индивидуальная дистанция от морды до границы индивидуального пространства. Сзади расстояние до границы индивидуального пространства меньше, потому что животное прежде всего оценивает окружающее пространство с помощью зрения. Типы дистанций между животными и особенности индивидуальной дистанции отражены на рис. 13.

Рис. 13 Типы дистанций

Эта дистанция отражает персональное пространство, которое это животное защищает от вторжения других животных или убегает. Phillips (2002) называет эту дистанцию дистанцией бегства («flight distance»). Мы

ее называем «индивидуальной дистанцией», тогда как под «дистанцией бегства» («flight distance») мы подразумеваем расстояние, с которого животное убегает от человека или хищников. Таким образом, «индивидуальная дистанция» характеризует социальное поведение, а «дистанция бегства» — оборонительное поведение.

Индивидуальную дистанцию в 5–15 м для молочного скота определили Rind, Phillips (1999). Если сравнивать индивидуальные дистанции разных видов копытных животных, мы у всех видов находим ее равной длине 3–5 корпусов. Соответственно, у крупных животных (лошадей, верблюдов, КРС, северных оленей) это расстояние оценивается в 6–10 м, у небольших (овец, коз) в 3–5 м.

В группах телят (2–12 голов в группе, возраст 6–13 мес.) средняя дистанция между соседями была от 1 до 2,7 м при площади на одно животное от 5 до 73 м2 (Kondo et al., 1989). Наибольшее число столкновений (25 в час) наблюдалось в группе из 5 телят, живших в помещении, где на каждого теленка приходилось примерно 10 м2 площади. Взрослые коровы и быки старше 2 лет располагались обычно на расстоянии 3–11 м друг от друга. Наибольшее число столкновений (до 275 в час) было отмечено в группах, которые состояли по меньшей мере из 50 животных, причем каждое животное занимало площадью от 16 до 1024 м2 на голову.

Существуют и другие оценки индивидуальной дистанции, поскольку этот показатель зависит от многих факторов. Расстояния между животными во время пастьбы и отдыха (могут лежать, прижавшись друг к другу) разные. Ощущение пространства зависит от физиологического статуса, обстановки, пола, наличия рогов и от породы скота. Молочный скот на огороженном лесном пастбище выбирает большую индивидуальную дистанцию, чем на открытом пастбище (Dudzinski et al., 1982). Высокоранговые животные имеют большую индивидуальную дистанцию, стараясь пробиться из тесноты на свободу (Beilharz, Mylrea, 1963). Субдоминанты вынуждены обходить высокоранговых животных, держась от них дальше. В коровниках субдоминанты стараются занимать крайние стойла. На выгуле, где избежать встреч нельзя, увеличивается число столкновений (Kondo et al., 1989). При содержании животных в помещении расстояние между ними в 2 м может считаться достаточным (Ковальчикова, Ковальчик, 1986). Неизвестно, имеют ли группы КРС характер кланов, как это известно для лошадей, горных баранов (Баскин, 1976).

Стадные дистанции. На этом расстоянии животные координируют свое поведение с поведением соседей при пастьбе), стадные дистанции у КРС меньше, чем у других домашних животных. Lewis (1978) связывает это с далеко продвинутым процессом доместикации.

Согласно данным Kondo et al. (1989), расстояние между животными в стаде, если их ничто не стесняет, равно 10–12 м и достигает максимума, когда на одно животное приходится 360 м2.

Как видно из рисунка 14, сходные цифры получены и в наших исследованиях. Мы оценивали дистанции между животными, когда стадо (200 голов) паслось на пастбище площадью около 16 га (примерно 800 м2 на 1 животное). Связь между плотностью населения и размером стада детально изучены Kondo et al. (1989). В экспериментах число агрессивных взаимодействий между взрослыми животными росло по мере увеличения размера группы (r = +0,37) и уменьшения площади загона (r = –0,48). Средняя дистанция между соседями увеличивалась по мере уменьшения размера группы и увеличения площади загона (r = 0,68). Число агрессивных взаимодействий между годовалыми телятами зависело не от размера группы, а от площади загона, в котором они содержались. Коэффициенты достоверной корреляции дистанций между бычками и количеством драк был — 0,48, а числа драк с размером группы +0,67.

Рис. 14. Дистанции во время пастьбы.

В кланах длительное время сохраняется личная привязанность между матерью и ее потомством, так что группа-клан объединяет несколько поколений одной старой самки. В этом отношении интересны опыты Alonso et al. (2008). На мать и ее подросшую дочь, а также на неродственных им коров в стаде надевали ошейники с датчиками, которые передавали данные о положении коров в пространстве. Такие исследования были проведены в двух маточных стадах. В одном стаде средняя дистанция между матерью и дочерью составила 283 ± 139 м, в другом стаде 182 ± 177 м. Расстояния между ними и неродственными животными в стаде не имели достоверных различий. Таким образом, существование кланов в данном эксперименте не подтвердилось.

«Видовая дистанция опознавания». Согласно нашим измерениям дистанция 100 м, возможно, критическая для распознавания предмета — коровы или человека. В среднем, коровы замечают приближение человека или другой коровы с 92 м.

Дистанции между коровами при пастьбе в лесу (корм рассеян) составляет в среднем 16 м (от 2 до 80), мода 6 м, n = 87. Между видимостью в лесу (максимальной дистанции, с которой можно различить человека или животное) и дистанциями, на которых коровы находятся во время пастьбы, существует слабая (r = 0,2), хотя и достоверная корреляция. Распознавание приходящего в стадо животного (свой или чужой) происходит на индивидуальной дистанции (8 ± 3,2 м). Ночью дистанции между лежащими коровами составляют 8–15 м.

Репертуар агонистического поведения

Образец поведения «агрессивные реакции» по отношению к другим коровам или человеку (рис. 15, 16).

— Удар рогом (рис. 15а).

— Угроза удара рогом (животное делает кивок головой вбок) (рис. 15б).

— Угроза взглядом (рис. 15в).

— Горизонтальные движения головой. Бывает трудно отличить угрозу удара рогами от реакции избегания воздействия. Кивок (резкое опускание головы). При драках подобные кивки очень обычны.

— Вертикальные движения головой часто сопровождаются фырканьем. Реакция сходна с предыдущей и, несомненно, агрессивна по своей природе. Вращение головой. Связано с агрессией, хотя здесь есть и элемент избегания.

— Удар рогом соседнего животного как переадресация угрозы или нападения. Подобная переадресовка довольно часто наблюдается при агрессивных взаимодействиях в стаде. Животное, получив удар доминанта, тут же бодает соседнее более слабое животное.

— Трясение головой. Эта реакция по морфологии близка к комфортной (отряхивание от гнуса, например), но также свидетельствует о гневе животного, его агрессивном настрое.

— «Набычивание» — животное опускает голову (ось головы вертикальна), выставив рога вперед (рис. 16). Это поза угрозы.

— Вытеснение туловищем. Часто можно наблюдать у свободно живущих животных, когда они конкурируют за место у кормушки или на тропе. Так же ведут себя животные при входе незнакомого человека в стойло.

— Выдувание воздуха через ноздри, фыркание. Часто наблюдается у агрессивных, рассерженных животных. Эту реакцию часто изображают художники, когда рисуют разъяренных быков.

— Животное держит голову выше уровня тела или на уровне тела. Это свидетельствует о его достаточной уверенности в себе, отсутствии страха.

— Опускание головы в кормушку или к полу. Это реакция близка к «набычиванию», обычно свидетельствует о страхе или агрессивности животного.

Рис. 16. Барельеф, изображающий голову быка с характерными чертами агрессивного поведения: «набычивание» — подбородок опущен, лоб вперед, ось головы вертикальна, глаза выпучены (чтобы были видны белые круги белков вокруг зрачка), ноздри раздуты (шумное выдувание воздуха), рот приоткрыт, язык слегка высунут (барельеф выполнен 3600 лет назад для Кносского дворца, остров Крит).

— Напряженное стояние без каких-либо реакций. Готовность животного к неожиданным броскам, ударам рогом и т. п.

«Образец поведения «демонстрация подчинения.

— Животное держит голову ниже уровня тела, но не в качестве угрозы. Это свидетельство испуга, неуверенности.

— Вздрагивание, «шарахание». Такая паническая реакция при внезапном испуге характерна для всех копытных животных.

— Вытягивание шеи, часто с одновременным опусканием головы. Это реакция избегания.

— Вытягивание шеи с одновременным змеевидным движением. Такая реакция, случается, наблюдается и у вольных животных, выражает желание избавиться от опасного соседства.

— Переминание с ноги на ногу как выражение неопределенности, неуверенности животного в возникшей ситуации. Реакция неясной мотивации, но все же помогает составить предварительное мнение о характере животного.

Мохов (2003) детально описал позы и движения животных при сближении: положение головы (приближаясь к животному более высокого ранга, животное держит голову умеренно наклоненной и вытянутой вперед), туловища (оно как бы отстает, животное, готово удрать), частоту дыхания, прикосновения к соседу.

Иерархия

Иерархия — порядок доминирования одних особей над другими. Иерархия — это структура взаимоотношений животных, которая существует всегда, вне зависимости, есть ли объект конкуренции или нет. Соответственно, иерархия устанавливается при первой же встрече двух или нескольких животных.

В ходе наблюдений мы отмечали, кто из животных победил (т. е. ударил или угрожал ударить соперника, отогнал его, занял место у корма, на тропе) или уступил (был ударен, отошел, уступил место у корма или на тропе).

Массовый материал по рангу животных в группе можно получить, лишь провоцируя конкуренцию и столкновения, например давая группе соль или лакомый корм. Таким образом, удается не только установить тип иерархии и ранги отдельных животных, но и обнаружить связь частоты агрессивных контактов и иерархическое положение животных.

В наших исследованиях группу коров привлекали на экспериментальную площадку, где были выставлены кормушки с кормом (комбикорм, соль, соленое сено). Число кормушек всегда было равно числу животных в группе + 1 кормушка. Таким образом, в принципе, всем животным должно было достаться место у кормушки, не должна была возникать конкуренция. Эксперименты продолжались в течение 40 минут. Видеосъемка позволила точно проследить поведение каждого из наблюдаемых животных. В каждом эксперименте учитывали результаты агрессивных столкновений животных (или угроз одного животного другому), число переходов каждого животного между местами подкормки.

В этих исследованиях особенно велик вклад Н.А. Степанова (1993).

Группа, с которой началась наша работа, состояла из 4 нетелей. В этой группе сложилась линейная иерархия, которая никогда не нарушалась. Добавленный в группу бычок-двухлетка уверенно занял доминирующую позицию. По мере рождения телят и их подрастания стали наблюдаться так называемые «бассейны», когда животное А доминировало над Б, Б над В, а В над А. Такие неустойчивые отношения были следствием постепенного завоевания одним из молодых животных все более высокого ранга. Например, корова (кличка «Бела»), родившаяся в 1990 г., постепенно повышала свой ранг, начала доминировать в 5-летнем возрасте и сохраняла этот ранг до смерти в возрасте 17 лет (рис. 17).

Иерархия у КРС существует только среди животных старше 1 года. Телята не устанавливают иерархии между собой и не понимают таких взаимоотношений среди взрослых животных. Легко видеть, что телята бесстрашно приближаются к взрослым коровам, суют морду в их кормушку. Их отталкивают, временами даже бодают, но этот опыт не запоминается.

Доминантные животные нередко бывают агрессивны не только по отношению к другим животным, но и к человеку, пытаются угрозами или даже атакой добиться желаемого. Например, если человек несет хлеб или ведро с комбикормом, корова может ударить рогом, чтобы понудить быстрее отдать ей корм.

Иерархия определяет, кто из соперников имеет преимущество во владении пространством (местом кормления, где корма больше или он вкуснее, местом отдыха, прохода по тропе). На молочных комплексах, где коровы сами занимают место для доения, доминанты имеют преимущество в очереди на доение, что позволяет им раньше избавиться от давления в вымени.

Рис. 17. Изменение направленности и числа агрессивных реакций животного с возрастом (Б, С, Л, И — первые буквы кличек животных).

Быки конкурируют за право быть ближе к корове, находящейся в состоянии охоты. Там, где совместно содержится много коров и быков, легко видеть, как за коровой в состоянии охоты следуют цепочкой три-четыре быка, наиболее сильный впереди. Он же и оплодотворяет корову. В опыте, где содержали четырех быков, только старший бык (в возрасте 10 лет) крыл коров. Если одновременно в охоте были 4 коровы, доминант крыл трех, а остальные одну (Blockey, 1978, цит. по: Phillips, 2002).

Преимущество одних особей перед другими при конкуренции за корм, за более удобное место бывает заметно уже при сплошном протоколировании наблюдаемых явлений. Наблюдая, как одно животное отгоняет другое (или уступает ему), как одно животное смело подходит к другому, вторгается в его индивидуальное пространство (например, сует морду в ту же кормушку), можно понять, как функционирует иерархическая структура в группе. Однако конфликты между животными в группе случаются не часто, что как раз и обеспечивается после установления иерархии. После установления иерархии в результате боев соперники уже не дерутся, а лишь угрожают друг-другу, например, мы видим не удар рогами, а лишь угрозу удара (наклон рогов в сторону субдоминанта, кивок в его сторону и др.).

Животные высокого ранга нередко зависимы в своем поведении от нижестоящих в иерархии. Низкоранговые животные могут быстрее доминантов найти лучший корм или подходящее место для отдыха. Мы проводили эксперименты, выпуская в вольеру, где находились кормушки, животных в разной последовательности. В большинстве случаев доминирующие животные, войдя в вольеру, устремлялись не к свободной кормушке, а к одной из занятых животными более низкого ранга. Одним из вариантов экспериментов была проверка на выбор свободной или занятой кормушки, когда животных впускали в опытный загон. Количество кормушек всегда было на 2 больше, чем число подопытных животных. Одна из коров в 21 эксперименте всегда выбирала пустую кормушку, а другая, наоборот, всегда выбирала уже занятую, отгоняла занявшего её животное. Однако остальные коровы (в группе из 6) не показали предпочтения, иногда подходили к свободной кормушке, иногда к занятой. Следует заметить, что доминантное животное всегда запускали последним.

Изучая КРС в вольере «Боловинское», мы установили ранги для 53 животных. Нарушения порядка доминирования были отмечены лишь для 5 животных. Эти животные иногда атаковали соседей, которые имели более высокий ранг (обычно побеждали). Доступность корма определялась, преимущественно, иерархическими отношениями. 12 из 53 животных (23 %) являлись изгоями. Их ни разу не наблюдали кормящимися у стогов сена. Они довольствовались затоптанными и унавоженными остатками сена.

Корреляция ранга животных с их с весом в разных изученных нами группах колебалась от +0,85 до +0,90 (p < 0,001; n учтенных взаимодействий = от 304 до 470). Понятно, что возраст определял и вес животных, с которым оценка доминантности также достоверно коррелировала от 0,88 до 0,92, p < 0,001. Schein, Fohrman (1955) нашли корреляцию рангов с массой тела +0,87 (p < 0,01), корреляцию с возрастом +0,93 (p < 0,01).

Известно, что некоторые породы скота более агрессивны и доминируют над другими. Караваева, Венедиктова (1976) расположили породы по степени убывания доминантности в иерархии: черно-пестрая, сычевская, холмогорская, голландская, голштино-фризская. Абердин-ангусы доминируют на герефордами, шортгорны над комолыми герефордами, голштино-фризы над айрширами и джерсеями.

В нашей группе подопытных животных помимо КРС находились также зубры и бизоны. Дикие животные (исключая, конечно, молодняк до двухлетнего возраста) всегда доминировали над домашними. Они были и быстрее, и сильнее. В один из годов в стаде жил очень агрессивный бык костромской породы, постоянно угрожавший бизону. Дикое животное отличалось очень спокойным нравом и большими размерами. Мы не имели возможности его взвесить, но, можно предположить, что вес достигал тонны. После продолжительных агрессивных демонстраций со стороны домашнего быка бизон неожиданно поворачивался к нему, нападал, очень быстро подхватывал обидчика под туловище на рога (вес четырехлетнего быка, вероятно, был более 500 кг) и бросал на расстояние в 2–3 метра. На некоторое время бык успокаивался, а потом вновь начинал угрожать и приставать. Таким образом, агрессивность животного в данном случае не была определяющим фактором доминирования.

Среди других факторов, определяющих ранг животного в группе, имеют значение индивидуальные особенности (агрессивность). Пытаясь оценить, имеется ли корреляция между индивидуальными особенностями агрессивности животных (частота агрессий против соседей), мы вычислили корреляцию ранга и проявлений агрессии. Лишь в одной группе (из четырех) мы получили достоверную корреляцию: r = -0,67 p < 0,01 n = 730.

Рога, по-видимому, имеют не столь важное значение. Комолый абердин-ангусский скот доминирует над многими породами скота, имеющими рога.

Иерархия в стаде как социальная адаптация должна бы иметь приспособительный смысл, например, избавлять высокоранговых животных от частых агрессивных столкновений с соседями, давать им преимущественную позицию у кормушки, избавлять от лишних переходов.

Хотя в наших опытах число кормушек всегда превышало число животных, и все кормушки были равноценными, животные часто переходили от одной к другой. Переходы совершались и вынужденно, потому что более доминантное животное прогоняло более слабых, и по собственной инициативе. Соотношение тех и других было почти равным (52 % вынужденных из 1659 отмеченных). Однако коэффициент вариации числа переходов был довольно велик (40 %) — некоторые животные двигались с места лишь когда их к этому вынуждали. Анализ показал, что существует достоверная корреляция между оценкой доминантности животного и числом вынужденных переходов, которое оно совершало (г = -0,82, p < 0,001). И, наоборот, не было связи ранга животного и частоты переходов по собственному желанию. Это целиком зависело от индивидуальных особенностей поведения. Количество самостоятельных переходов у наименее подвижных животных было в 8 раз меньше, чем у более подвижных.

Для субдоминантов характерно большое число столкновений, частые проявления подчиненности, меньшая свобода в движениях, короче периоды лежания, частое прерывание отдыха (сгоняют), жвачка стоя, неуверенная кормежка и постоянное наблюдение за доминантами.