Чувства животных

Способность сипухи и, как теперь известно, других охотящихся ночью сов так точно определять местоположение своей жертвы по слуху отчасти обусловлена строением их уха. Ухо этих птиц построено по такому же принципу, что и наше, но улитка у них прямая, а не спиралевидная, и три косточки среднего уха заменены одной, называемой колонкой; кроме того, у птиц обычно отсутствуют ушные раковины. Таким образом, основной принцип строения одинаков, но ухо совы имеет определенные особенности, которые усиливают его чувствительность.

У сов большая барабанная перепонка, так что прилегающая к ней колонка передает значительное количество звуковой энергии к овальному окну улитки, размеры которого относительно малы. Поэтому давление звука усиливается теоретически в 40 раз, а не в 18, как в нашем ухе. У большинства птиц колонка примыкает к центру барабанной перепонки, а у сов она расположена несколько эксцентрично, что обеспечивает дополнительное усиление давления. Барабанную перепонку можно рассматривать как рычаг. «Точкой» опоры при этом служит периметр перепонки, где ее края прикрепляются к кости. Когда барабанная перепонка колеблется, ее центр выпячивается больше, чем края; при этом она действует как рычаг, передвигая колонку вперед и назад. Сместившись от центра и оказавшись ближе к точке опоры, колонка передвигается хоть и не так далеко, как если бы она находилась в центре, но зато с большей силой. Таким образом происходит усиление попадающего в ухо совы звука, прежде чем он будет передан внутреннему уху.

Однако сове мало иметь острый слух — она должна еще знать, откуда доносится слабый шорох, производимый мышью. Другими словами, она должна уметь определять местонахождение источника звука. Сова пользуется тем же средством, что и мы с вами, различая громкость приходящих в каждое ухо звуков и оценивая разницу во времени их прихода.

Мелкие птицы, например воробьи, садовые славки и др., не могут пользоваться вторым способом, поскольку у них очень маленькие головы и интервал между приходом звуковой волны в одно и другое ухо слишком мал, чтобы его можно было уловить. У сов головы значительно больше, благодаря чему и интервал достаточно велик, чтобы сова его ощутила.

Для определения местонахождения источника звука могут также использоваться и различия в громкости звука, слышимого каждым ухом; эксперименты, в которых применялся вставленный в ухо совы микрофон, показали, что оно, подобно уху козы, более чувствительно к звукам, идущим спереди, чем к звукам, приходящим откуда-либо еще. Это происходит потому, что у сипухи вокруг каждого уха имеется кожная складка, наподобие ушной раковины, которая концентрирует звук. Более того, хотя уши расположены симметрично по бокам головы, эти складки занимают несимметричное положение, благодаря чему увеличивается разница в громкости звуков, достигающих обоих ушей, и удается более точно определить локализацию их источника. Поворачивая голову, сова определяет, при каком положении головы громкость звука, приходящего в каждое ухо, максимальна. Таким образом, она фактически определяет два пеленга на источник звука.

Что же может противопоставить мышь способности совы находить и почти без промаха схватывать свою жертву? Убивает ли сова без разбора любую мышь, так что каждая мышь имеет одинаковые шансы быть съеденной, или же существует известная избирательность, как можно было бы ожидать, если верна теория о выживании наиболее приспособленных? Исследования взаимоотношений хищника и жертвы показывают, что хищники, как правило, не убивают случайных особей. Большая часть их попыток поймать жертву завершается неудачей, а в случае успешной охоты жертвой обычно становятся животные молодые, слабые или оказавшиеся в неблагоприятных условиях, что увеличивает их шансы попасть в лапы хищника. Мыши, которых выпускали в комнате с сипухой, были в явно невыгодном положении. Они попадали в незнакомое место, которое им нужно было исследовать. Если бы мышам дали время освоиться, поймать их было бы труднее.

Опыт с сипухой показал, что сова может охотиться, руководствуясь только слухом; однако следует учитывать, что выводы, полученные в экспериментах, часто вводят нас в заблуждение, если мы без всяких оговорок применяем их к реальной ситуации. На воле мыши, полевки и другие мелкие животные не создают сильного шума. У каждой мыши есть своя система трасс, проложенных в траве или подлеске, по которым она неслышно бегает, находясь в относительной безопасности. Можно притаиться на поросшей травой лужайке, прекрасно зная, что там есть мыши, и не уловить ни малейших признаков их передвижений.

Чаще всего попадают в когти хищника те мыши, которые оказываются вне системы своих трасс. Это молодые мыши, еще не освоившие мест обитания, или те, которые вынуждены из-за перенаселенности покинуть привычную сеть дорог. У них есть единственный способ защиты — замереть при малейшем признаке опасности. Однако опыты показали, что к тому времени, когда мышь обнаружит опасность, сова, как правило, уже знает, где находится ее жертва. Кроме того, у совы есть другое преимущество, поскольку она летает почти бесшумно. Маховые перья ночных сов имеют мягкие опахала, благодаря чему значительно ослабляется шум крыльев, рассекающих воздух. Мыши остается надеяться только на то, что сова криком выдаст свое присутствие. Раньше считали, что сова кричит для того, чтобы напугать мышь и выгнать ее на открытое место, однако, как оказалось, крик совы вызывает скорее обратный эффект. Услышав этот крик, мышь замирает.

Не все мелкие животные живут в таких местах, где можно легко спрятаться от сов в густом подлеске. Некоторые обитают в пустынных или полупустынных местностях, где трудно найти укрытие. Замечательная особенность многих мелких пустынных животных, таких, как слоновая землеройка, африканский тушканчик и кенгуровая крыса, обитающая в сухих местностях на западе США и в Мексике, состоит в том, что у них очень большие барабанные полости, образованные куполообразными косточками, которые расположены позади нижней челюсти и окружают среднее ухо. Эта особенность характерна также и для более крупных обитателей пустыни, например для антилопы мендес, живущей в глубинных районах пустыни Сахара. Уже давно предполагали, что такие большие барабанные полости связаны с наличием острого слуха. Некоторые опыты, проведенные на кенгуровых крысах, очень четко показали, что и в самом деле эти животные обладают хорошим слухом, который предупреждает их о приближении врагов.

Кенгуровая крыса — и не кенгуру, и не крыса. Это небольшое животное, которое похоже на мышь и одновременно очень напоминает кенгуру. У нее большие и сильные задние лапы, с помощью которых она прыжками передвигается по земле, используя для поддержания равновесия свой длинный хвост. Кенгуровая крыса — ночное животное; в темноте она выходит на поиски пищи (зерна), которую собирает в защечные мешки и уносит про запас в свою нору.

Зоологи изучали кенгуровую крысу главным образом из-за ее способности питаться сухой пищей и обходиться без воды, но нас интересуют ее большие тонкие как бумага ушные кости, которые образуют полость среднего уха. Две эти полости по объему даже больше, чем мозг животного. Внутри барабанной полости обнаружены некоторые из тех приспособлений, обеспечивающих повышенную чувствительность, которые имеются и в ухе сипухи: у кенгуровой крысы большая барабанная перепонка, а стремечко плотно примыкает к очень маленькому овальному окну. Сравнение площадей барабанной перепонки и овального окна показывает, что среднее ухо усиливает звуки почти в сто раз.

Большой объем барабанной полости у кенгуровых крыс также повышает чувствительность их уха. Это было проверено на анестезированных животных, в улитку которых аккуратно вводили маленькие электроды. Затем на крыс воздействовали звуками различной частоты и с помощью электродов регистрировали кохлеарные микрофонные потенциалы. Было обнаружено, что кенгуровые крысы проявляют особую чувствительность к звуковым колебаниям частотой от 1000 до 3000 Гц. Когда барабанные полости чем-нибудь заполняли, чувствительность ушей сразу резко падала, хотя крысы продолжали реагировать на звуки того же диапазона частот.

Следовательно, большие барабанные полости должны улучшать слух кенгуровой крысы. Причина этого, по-видимому, заключается в том, что при нормальных размерах среднего уха колебания барабанной перепонки ослабляются из-за давления воздуха в расположенной позади нее барабанной полости. Если барабанная полость мала, то барабанная перепонка, вдавливаясь в полость, быстро создает в ней повышение давления, которое противодействует этому движению, а если барабанная полость велика, такого противодействия нет и барабанная перепонка может свободно колебаться. Это особенно справедливо в отношении звуков низкой частоты. Низкочастотные колебания вызывают наиболее сильные колебания барабанной перепонки, а именно к колебаниям низкой частоты более всего и чувствительны кенгуровые крысы, что отличает их от большинства других мелких млекопитающих, воспринимающих лучше всего звуки выше 3000 Гц.

Следующий этап этих экспериментов заключался в том, чтобы выяснить, имеет ли какое-нибудь значение для кенгуровой крысы чрезвычайно высокая чувствительность ее уха к звуковым колебаниям. Достаточно ли оно чувствительно, чтобы предупредить животное о появлении хищников? Кенгуровые крысы ведут ночной образ жизни; следовательно, их смертельными врагами являются ночные хищники. В пустынях США это совы и гремучие змеи. Поэтому были проведены эксперименты, подобные ранее описанным опытам с сипухой и мышью, но на этот раз кенгуровых крыс заставляли вступать в единоборство с сипухой и гремучей змеей. Оба хищника могут охотиться в темноте: сипуха, как было доказано, с помощью слуха, а гремучая змея — воспринимая тепло, излучаемое телом жертвы. Сначала кенгуровую крысу помещали в клетку с совой. Пользуясь красным светом, которого не видят крысы, можно было наблюдать сцену охоты в «полной темноте». Оказалось, что при каждом нападении совы кенгуровая крыса отпрыгивает в сторону. Это было захватывающее зрелище: когда сипуха вот-вот должна была схватить ничего, казалось бы, не подозревающую кенгуровую крысу, крыса быстро подпрыгивала и приземлялась в 25…30 см от того места, где она только что находилась, предоставляя сове хватать лишь землю. То же самое происходило и при нападении змеи. Наконец, чтобы доказать, как важны для кенгуровой крысы такие большие барабанные полости, проводили следующий опыт: эти полости заполняли пластилином, и кенгуровые крысы теперь до последнего мгновения так и оставались в полном неведении о грозящей им опасности.

Предстояло решить еще один последний вопрос. Перья сов имеют мягкие опахала, так что эти птицы летают бесшумно. Как же в таком случае кенгуровая крыса обнаруживает сову? Когда проводились описанные выше эксперименты, включали магнитофон, установив максимальное усиление. Тщательный анализ записи показал, что, когда сова нападает на свою жертву, слышится слабый шуршащий звук с частотой до 1200 Гц. Змея при нападении также производит звуки частотой до 2000 Гц. Эти частоты относятся к тому диапазону, в котором наиболее чувствительно ухо кенгуровой крысы, хотя их интенсивность настолько мала, что она соответствует пределу чувствительности магнитофона.

Итак, в процессе эволюции сипуха выработала способ обнаруживать свою жертву и скрывать свое присутствие. Ее жертвы научились прятаться или выработали способы быстрого обнаружения опасности. Однако ни в одном случае эти способы не являются совершенными: иногда мышь слишком медлительна, а иногда сове приходится поголодать, так что между хищником и жертвой существует некое равновесие.

ГЛАВА 3

Узнавание по звуку

Жужжание пчелы и стрекотание кузнечика — привычные звуки теплого дня — для нашего уха представляют собой просто приятные голоса лета. И в самом деле, до недавнего времени казалось, что в жужжании пчелы не больше смысла, чем в шуме самолета. Но исследования показали, что звуки, которые производят своими крыльями некоторые насекомые, являются жизненно важным средством общения. К примеру, они могут служить элементами брачного поведения, а у пчелы жужжание, создаваемое крыльями, делающими до 200 взмахов в секунду, может усиливать значение хорошо известного «виляющего» танца (гл. 7) и нести какую-то информацию о местонахождении источника нектара. Другие насекомые производят звуки более сложными способами. Стрекотание кузнечиков и сверчков также является брачной песней, но насекомые производят эти звуки при помощи трения ногой по зубчатому краю крыла или посредством трения крыльев друг о друга.

Трудно представить себе, что такие сравнительно примитивные животные, как насекомые, получают удовольствие от ухаживания и особенно от «песен»; однако ритуал ухаживания — это не только способ, с помощью которого животные разного пола находят друг друга, а зачастую и приводят друг друга в состояние готовности к размножению, но также и гарантия того, что животное спарится только с особью своего вида, а не с представителем какой-либо родственной формы. Эти факторы так же важны для насекомых, как и для птиц и млекопитающих, однако значение их в поведении стало ясным только после создания аппаратуры для «подслушивания» звуков, издаваемых насекомыми.

Поскольку животные издают звуки, кажется вполне вероятным, что они должны уметь их воспринимать, т. е. у них должны быть органы слуха. В настоящее время известно лишь несколько видов насекомых, у которых найдены органы слуха; возможно, по мере дальнейшего исследования эти органы будут найдены и у других насекомых. Строение органов слуха насекомых очень разнообразно: от простых волосков, выступающих из твердого покрова насекомых и прикрепленных своим основанием к отдельной сенсорной клетке, до весьма сложных структур, напоминающих уши позвоночных. Однако сходство в этом случае лишь внешнее. Не совсем верно говорить об ухе насекомых, поскольку такое «ухо» функционирует иначе, чем ухо позвоночных, и чувствительно к другим свойствам звука.

В начале этого века наши знания обогатились данными энтомолога Регена, который проводил эксперименты со сверчками. Посадив самца под стеклянную чашку, он обнаружил, что находящиеся поблизости самки не обращали на него никакого внимания, хотя он был хорошо виден. Однако, когда звуки, издаваемые самцом, передали по телефону, самки собрались вокруг громкоговорителя. Таким образом, самок привлекал звук, а не вид самца. Эти опыты позволили в какой-то степени выяснить физиологические механизмы слуха сверчков. Оказалось, что воспроизводимые громкоговорителем звуки привлекали самок даже тогда, когда были сильно искажены и человеку казались совершенно непохожими на стрекотание сверчка. Другие насекомые также обладали способностью распознавать звуки, ничего не означавшие для человека.

Эта загадка разрешилась спустя несколько лет, когда был разработан метод регистрации импульсов, пробегающих по нерву, который отходит от органа слуха насекомого. С помощью такого метода стало возможно записать точную реакцию органа слуха на определенный звук и таким образом установить, на какие свойства исследуемого звука отвечает этот орган. Метод регистрации в сущности очень прост: к нерву насекомого, идущему от одного из органов слуха, присоединяют тонкие проволочные электроды. Проходящие по нерву импульсы усиливаются и подаются на осциллоскоп. Эти эксперименты, проводимые под наркозом на саранче, сверчках и других крупных насекомых, сходны с опытами по изучению чувствительности уха кенгуровой крысы, которые были описаны в предыдущей главе. На анестезированных насекомых воздействовали звуками различной частоты и регистрировали характер ответа. Оказалось, что разные насекомые чувствительны к весьма различным диапазонам частот. У сверчков обнаружена чувствительность к частотам 250…10000 Гц, у кузнечиков — к частотам 800…45 000 Гц, относящимся главным образом к ультразвуковому диапазону, а некоторые ночные бабочки из семейства Noctuidae реагируют на звуки частотой до 150000 Гц. Биологическое значение способности этих бабочек слышать ультразвуки станет понятным в следующей главе, где показано, что они способны улавливать ультразвуковые импульсы, которыми пользуются летучие мыши для обнаружения своей жертвы.

Осциллограммы, полученные в экспериментах, описанных выше, свидетельствуют о том, что ни одна характеристика попадающего в слуховой орган звука, за исключением его интенсивности, не влияет на характер нервного ответа. По мере увеличения громкости звука возрастает частота бегущих по нерву импульсов. Не заметно никакой реакции на частоту звука, аналогичной возникновению кохлеарных микрофонных потенциалов в ухе человека. Было обнаружено, например, что органы слуха саранчи очень чувствительны к звукам частотой около 8000 Гц, но ответ нерва на такие звуки не имел никаких характерных признаков. Однако опыты Регена показали, что насекомые способны различать отдельные звуки, поскольку самок сверчков привлекали звуки, издаваемые только самцами того же вида. По-видимому, существует какая-то особенность звука, которую могут анализировать слуховые органы и которую сверчки способны распознавать. Дальнейшие эксперименты с использованием осциллоскопа показали, что особенностью звука, к которой чувствительны насекомые, является импульсная модуляция.

Фиг. 8. Амплитудная модуляция

А. Смодулированные звуковые колебания частотой 1000 Гц.

Б. Модулирующие колебания частотой 400 Гц наложены на несущие колебания, имеющие частоту 1000 Гц.

В. Модулирующая волна «прерывается», благодаря чему получается импульсная модуляция.

Звук чистого тона, т. е. звуковые колебания постоянной частоты, называется несущей волной (фиг. 8, А). Не меняя ее частоту, можно изменять ее амплитуду, или интенсивность. Более того, это изменение можно производить через равные промежутки времени, так что амплитуда будет меняться с определенной частотой независимо от частоты несущей волны (фиг. 8, Б). Следовательно, частота изменения амплитуды накладывается на частоту несущей волны. Первая называется частотой модуляции несущей волны. В примере, показанном на фиг. 8, Б, частота модуляции равна 400 Гц, а частота несущей волны составляет 1000 Гц. Модуляция не обязательно должна представлять собой ритмические изменения амплитуды, показанные на фиг. 8, Б; она может проявляться в разбиении несущей волны на отдельные импульсы (фиг. 8, В); в этом случае она называется импульсной модуляцией. В радиотелеграфии используется один из видов импульсной модуляции: генерируемая в передатчике несущая волна модулируется при помощи ключа в серии точек и тире (азбука Морзе).

Фиг. 9. Упрощенная схема характера звуковых колебаний в двухфазной «песне» сверчка

Возвратимся вновь к насекомым. Чувствительность этих животных к импульсной модуляции показывает, что они общаются между собой с помощью своеобразной азбуки Морзе. Стрекотание самца сверчка представляет собой звуки, модулированные импульсами определенной конфигурации (фиг. 9), которая имеет особое значение для самок того же вида. Если орган слуха находящегося под наркозом насекомого стимулировать звуком частотой 8000 Гц, в характере нервных импульсов не наблюдается никаких специфических особенностей. Но когда этот звук модулируется частотами до 300 Гц, нервы передают вспышки импульсов, соответствующие модулирующим частотам. Картина этих вспышек не меняется при изменениях несущей частоты.

Этим объясняется, почему самки сверчков в экспериментах Регена реагировали на искаженные звуки, передававшиеся по телефону. Ухо человека чувствительно к изменениям частоты несущей волны, тогда как орган слуха сверчка чувствителен только к модулирующим частотам. Телефон искажал несущие волны, а не характер модуляции, поэтому насекомые не обнаруживали никакой разницы в сигналах.

Различия в особенностях слуха насекомых и человека определяются строением их органов слуха. Последние улавливают либо изменения давления, которое оказывают на мембрану звуковые волны, либо степень ее смещения под действием этих волн. Ухо позвоночного животного представляет собой детектор давления, состоящий из камеры — среднего уха, на одну сторону которой натянута мембрана — барабанная перепонка (фиг. 10, А). По обе стороны мембраны поддерживается одинаковое давление с помощью своеобразного клапана — евстахиевой трубы, которая открывается в заднюю часть ротовой полости. «Пощелкивание», возникающее в ушах, когда мы взлетаем на самолете или съезжаем вниз с крутого холма, обусловлено открыванием евстахиевой трубы, для того чтобы впустить или выпустить воздух и таким образом выровнять давление на барабанную перепонку. Следовательно, среднее ухо представляет собой замкнутую камеру, в которой поддерживается постоянное давление, и поэтому небольшие колебания давления снаружи от барабанной перепонки при действии звуковых волн заставляют ее колебаться; колебания барабанной перепонки создают изменения давления, которые передаются во внутреннее ухо.

Фиг. 10. Схематическое изображение уха позвоночного, чувствительного к давлению (А), и принципиально отличающегося от него органа слуха насекомого, который воспринимает перемещение воздуха (Б)

Ухо позвоночного представляет собой закрытую камеру, а слуховой орган насекомого — камеру, открытую с одной стороны.

Органы слуха кузнечиков (фиг. 11), сверчков, ночных бабочек и родственных видов представляют собой детекторы смещения. Они называются тимпанальными органами (tympanum — барабан) по сходству с мембраной барабана; однако в отличие от барабанной перепонки позвоночных тимпанальная полость у насекомых с одного конца открыта (фиг. 10, Б). При действии звуков на мембрану практически не возникает никакой разницы в давлении по обе стороны от нее и поэтому мембрана изгибается в соответствии с перемещениями воздуха. Чувствительные клетки располагаются у края мембраны и регистрируют степень ее изгиба. Волоски и антенны, выполняющие роль органов слуха у некоторых других насекомых, действуют по существу сходным образом, с той разницей, что они не окружены камерой. Поскольку давление действует во всех направлениях одинаково, одним ухом, лишенным ушной раковины, позвоночное не может определить направление звука. Смещение же является направленным; максимальное смещение происходит тогда, когда мембрана расположена как раз напротив источника звука и, таким образом, органы слуха насекомых могут определять направление звука. Это означает, что насекомое может определить, откуда приходит звук, даже с помощью одного из органов слуха, и блокирование второго практически не мешает самке сверчка определить местонахождение «поющего» самца.

Фиг. 11. Упрощенное изображение слухового органа кузнечика, расположенного на его передней ноге

Воздушная трубочка открыта наружу, подобно камере на фиг. 10, Б. 1 — рецепторы; 2 — мембраны; 3 — воздушная трубочка.

Существует предположение, что способность насекомых определять, откуда приходит звук, связана с движениями их ног. Слуховые органы обнаружены у насекомых на различных частях тела. У кузнечиков и сверчков эти органы находятся на голенях передних ног — нелепое место для сенсорного органа с точки зрения человека, но весьма удобное для кузнечика; ведь функция его органа слуха — управлять движениями ног таким образом, чтобы насекомое перемещалось в том направлении, откуда приходит звук. При движении кузнечика ноги его совершают дугообразные колебания и органы слуха сканируют пространство по обе стороны от насекомого. Каждый слуховой орган очень чувствителен к звукам, приходящим к нему под определенным углом. Поэтому, когда ноги, совершая круговые движения, приближаются к источнику звука или удаляются от него, нервные импульсы то резко усиливаются, то затухают, а центральная нервная система анализирует эту информацию и определяет направление, откуда приходит звук.

Теперь мы располагаем значительно более полными сведениями о песнях сверчков, чем когда-то показал Реген в опытах с телефоном. Во-первых, песни самцов привлекают только девственных самок, а оплодотворенные самки не обращают на них никакого внимания. Во-вторых, у каждого вида имеется несколько песен, исполняемых в различных ситуациях. У некоторых видов число таких песен может достигать дюжины; это было давно подмечено китайцами, которые держат у себя сверчков и даже разводят их из-за песен. Обычную призывную песню сверчков исполняет либо одинокий самец, либо несколько самцов вместе. Эти песни служат для того, чтобы привлечь самок или собрать самцов вместе, облегчая самке их обнаружение. В присутствии самки самец исполняет «серенаду», сменяющуюся брачной песней, непосредственно после которой происходит спаривание. Во время спаривания, если самка выразит беспокойство, самец может начать петь другую песню; если же ему помешает другой самец, они исполнят «дуэт соперников».

Кроме серенад и брачных песен, у сверчков и многих других насекомых существуют сигналы тревоги и предостережения, обычно представляющие собой громкие звуки, которые можно услышать, если прикоснуться к насекомому. По-видимому, эти сигналы служат для отпугивания врагов. Существуют мухи, которые для своей защиты имитируют жужжание осы, чем вводят в заблуждение своих врагов, которые ошибочно принимают их за этих жалящих насекомых. Довольно обычна у безобидных насекомых и подражательная окраска, имитирующая окраску ядовитых видов. Летом на лесных опушках над зарослями кервеля парят целые рои мушек, брюшко которых имеет полосатую, черную с желтым окраску, напоминая брюшко пчел или ос. После того как птицы съедят несколько ядовитых насекомых, они начинают избегать любых насекомых с желтыми и черными полосками, в том числе и совершенно безобидных. Одна из разновидностей таких парящих мушек в своей мимикрии пошла еще дальше: она имитирует звуки, издаваемые осами определенного вида. Оса делает 150 взмахов крыльями в секунду, а муха — 147 взмахов; такая разница практически неуловима для птиц, которые могли бы этими мухами питаться.

Брачные песни сверчков и их ближайших «родственников» возникают за счет ритмического потирания друг о друга различных частей их тела; звуковые органы цикад представляют собой парные пластинки, называемые цимбалами; с помощью сильных мышц цимбалы быстро притягиваются к телу насекомого, а затем, когда мышцы расслабляются, занимают свое исходное положение; в результате этого возникают своеобразные щелчки, наподобие тех, которые получаются при нажимании пальцем на крышку жестяной коробочки из-под монпансье.

Другие насекомые, например пчелы, общаются друг с другом с помощью звука, создаваемого движением крыльев. Каждый вид насекомых производит при полете свой, отличный от других звук, по которому его можно узнать, точно так же как во время второй мировой войны по шуму мотора узнавали самолеты задолго до того, как они появлялись в поле зрения. Частота взмахов крыльев у насекомых может быть весьма различной: от 5 в секунду у некоторых крупных бабочек до более чем 1000 в секунду у мелких кровососущих насекомых. Осы делают в секунду 110 взмахов, комнатная муха — 190, а комары — около 500. Взмахи крыльев создают воздушные волны, точно так же как вибрирующий камертон. Когда частота взмахов достаточно велика, мы можем слышать порожденные ими звуковые волны как непрерывное жужжание или гул. Во многих случаях издаваемые насекомыми звуки являются совершенно случайными и не играют никакой роли в их жизни, однако у некоторых насекомых они становятся средством общения, как, например, искусно исполняемые песни сверчков и кузнечиков.

Первым, кто начал исследовать значение звука, создаваемого движением крыльев, для общения насекомых друг с другом, был изобретатель X. Максим. Он больше известен как инженер и создатель пулемета; однако, обладая обширными знаниями и любознательностью, он исследовал все, что казалось ему необычным. В 1878 году Максим установил электрические фонари для освещения территории «Гранд юнион отель» в Нью-Йорке, в районе Саратога-спрингс. Электрическая цепь, в состав которой были включены эти фонари, содержала трансформатор, работа которого сопровождалась характерным гудением, обусловленным вибрацией сердечника. Однажды вечером Максим заметил, что вокруг трансформатора собралось множество комаров. Возможно, что у другого человека это явление вызвало бы лишь мимолетный интерес, однако Максим остановился, чтобы рассмотреть комаров повнимательнее. По перистым антеннам он определил, что все они самцы; у самок комаров антенны по форме похожи на палочки и почти не имеют ответвлений. Теперь необходимо было выяснить, что происходит вечером, когда включают освещение. Как только послышалось гудение трансформатора, самцы комаров из всех близлежащих мест устремились к источнику этого звука. У Максима возникло предположение, что пара перистых антенн на голове каждого самца действует подобно ушам и что комары летят к трансформатору, потому что он создает шум, напоминающий жужжание самки. Эта гипотеза была проверена в экспериментах с камертоном, который имитировал жужжание самки комара. Каждый раз, когда Максим ударял по камертону поблизости от самца, последний поворачивался прямо к вибрирующему камертону и поднимал свои антенны. Таким образом, Максим показал, что комаров-самцов привлекает жужжание самок и что гудение трансформатора вводило самцов в заблуждение. Максим не был натуралистом, однако острая наблюдательность и проницательный ум, подкрепленные простым экспериментом, помогли ему продемонстрировать роль звука в жизни комаров. Эта история представляет собой хороший пример того, как должно проводиться научное исследование. Однако финал ее был неудачным. Научный журнал не принял сообщения об этих экспериментах, посчитав их слишком примитивными, и поэтому Максим опубликовал свои данные в виде письма в газету «Таймс».

Лишь спустя 70 лет жужжание самок комаров стало предметом более детального изучения. Для исследования был выбран один из множества видов комаров, Aёdes aegypti, служащий переносчиком желтой лихорадки. Исследователи предположили, что если комаров могут привлекать звуки, то, по-видимому, можно уменьшить их число и попытаться бороться с этим заболеванием при помощи «заманивающих» ловушек, издающих такое же жужжание, как самка комара. Уже первые эксперименты дали новые доказательства в пользу сделанных Максимом выводов. Комары спариваются в воздухе, и поэтому для изучения поведения самцов самку подвешивали на тонкой проволоке. Когда она махала крыльями, самцы подлетали и спаривались с ней. Если же она переставала махать крыльями, самцы сейчас же теряли к ней интерес и летели мимо, не обращая на нее никакого внимания. Дальнейшие эксперименты показали, что самки привлекают самцов на расстоянии не более чем 25 см. Это, к сожалению, заставило отказаться от попыток регулировать численность комаров в естественных условиях, заманивая их в ловушки с помощью звука.

Как и предполагал Максим, антенны самцов представляют собой органы слуха. Самка комара, распространяющего желтую лихорадку, взмахивает крыльями с частотой 450…600 раз в секунду, создавая слышимый шум такой же частоты. Эксперименты с камертонами, создающими колебания различной частоты, показали, что самцы отвечают на звуки с частотами от 300 до 800 Гц, что довольно значительно перекрывает частотный диапазон звуков, издаваемых самками. В тщательных исследованиях было обнаружено, что при таких частотах антенны самцов колебались в такт с вибрациями камертонов. Если на кончики этих антенн наносили капельки клея, утяжеляя их настолько, что они не могли вибрировать, самцы переставали обращать внимание на призывное жужжание самок; таким образом было доказано, что у комаров антенны и в самом деле служат органом слуха. Перистые антенны самца (фиг. 12) действуют наподобие антенны радиотелескопа в Джодрелл-Бэнк, большая поверхность которой дает возможность улавливать очень слабые сигналы. Вибрации передаются по жгуту антенны к его основанию, где они стимулируют сенсорный орган, называемый джонстоновым органом. Антенны колеблются наподобие мембраны в слуховом органе сверчка, реагируя на перемещения воздуха под действием звуковых волн. Жгут антенны соединен с шаровидным основанием посредством гибкой мембраны. К мембране примыкают сенсорные клетки, которые регистрируют степень ее изгиба и передают информацию нервным волокнам, направляющимся к мозгу.

Фиг. 12. Перистые антенны комара колеблются в такт с приходящими звуковыми волнами, а их колебания в свою очередь стимулируют джонстоновы органы, расположенные в луковицах у основания антенн

Способ привлечения самцов самками у комаров чрезвычайно прост: во время полета движение крыльев самки создает характерный звук, на который и летят самцы; при этом самцы не обращают внимания на других самцов, так как движения их крыльев слишком часты и не могут стимулировать антенны особей того же пола. Однако и это еще не все: система привлечения организована даже более надежно. Самцы комаров становятся половозрелыми только через несколько дней после того, как вылупятся из куколки. До этого времени волоски их антенн вяло свисают вдоль жгута, и поэтому самцы могут воспринимать жужжание самки только в том случае, если она находится очень близко. Таким образом, молодые самцы не растрачивают энергию на бессмысленное разыскивание самок, а приступают к ритуалу ухаживания лишь после того, как их антенны «распушатся», а сами животные станут половозрелыми. На молодых неполовозрелых самок самцы не обращают никакого внимания, так как такие самки слишком медленно машут крыльями и создают жужжание слишком низкой частоты, которое не может привлечь самцов. Все это наглядно показывает, какого высокого совершенства может достигать регуляция поведения животного. Изменения органов движения и слуха при помощи простого механизма приурочены во времени друг к другу, в результате чего особи разного пола встречаются для спаривания в соответствующее время. Чтобы управлять этими изменениями, физическими по своему характеру, не нужны сложно организованные системы, и поэтому здесь нет необходимости в сложных нервных и гуморальных регуляторных механизмах. Это очень выгодно насекомым, нервные клетки которых относительно велики. В теле насекомого очень мало места для нервной ткани, поэтому регуляторные механизмы, организующие его поведение, должны быть сведены к минимуму.

У плодовой мушки при ухаживании все происходит наоборот: самцы «поют» для своих самок. Плодовые мушки — мелкие насекомые, которых обычно можно увидеть везде, где хранятся фрукты. По своему виду они напоминают маленьких желтоватых или коричневатых комнатных мух, которые медленно и тяжело летают со свисающим вниз брюшком, как будто они еле-еле могут держаться в воздухе.

Существует и еще одно важное различие в брачных обрядах плодовой мушки и комара. Жужжащая самка комара может привлекать самцов других видов, но спаривания при этом не происходит, поскольку самец способен по запаху узнавать самку своего вида. Плодовые мушки находят особей противоположного пола не только по запаху; часто они руководствуются также зрением и слухом; при этом самка решает, какой самец ей подходит.

Существует около 2000 видов плодовых мушек, и некоторые из них настолько схожи, что различия между ними обнаруживаются только с помощью очень сильного микроскопа. Тем не менее можно содержать вместе очень похожие друг на друга виды плодовых мушек, не опасаясь межвидового скрещивания. Весь ритуал ухаживания плодовых мушек в отличие от комаров, переносящих желтую лихорадку, осуществляется на земле, и поэтому очень легко пронаблюдать за всеми их ухищрениями, хотя до сих пор из 2000 видов изучено лишь несколько. Ухаживание самца плодовой мушки за самкой представляет собой довольно сложную церемонию, по окончании которой она принимает или отвергает его. Сначала самец приближается к самке и постукивает ее по брюшку передними ножками. Затем он становится позади самки или начинает кружить возле нее, все время выставляя напоказ свои крылья и трепеща ими. По-видимому, церемония ухаживания стимулирует самку к спариванию и дает ей возможность отличить самца своего вида от самца другого вида. Если самка не достигла половой зрелости или ее поклонник принадлежит к другому виду, она начинает громко жужжать; такое жужжание самки означает, что она решительно отвергает ухаживание самца, который в таком случае отступает.

У различных видов плодовых мушек процедура ухаживания происходит по-разному. У одних главную роль играет запах, у других — зрительные сигналы, или звуки, или сочетание всех трех раздражителей. У некоторых исследованных видов главную роль играет звук, и самка примет самца только в том случае, если он «пропоет» нужную мелодию. Тщательные исследования показали, что описанную выше «демонстрацию крыльев» самцы плодовых мушек одного вида сопровождают почти одинаковыми песнями. Насекомые каждого вида исполняют мелодию в своем ключе; при этом она в достаточной мере отличается от мелодий, характерных даже для очень близких видов, чтобы предотвращать межвидовое скрещивание.

Записать песни плодовой мушки нелегко. Длина ее тела всего около 3 мм; она производит настолько слабые звуки, что нет никакого смысла держать около нее микрофон в надежде получить какую-нибудь запись. Единственный реальный способ зарегистрировать звуки плодовых мушек состоит в том, чтобы заменить защитную металлическую сетку очень чувствительного микрофона маленькой клеточкой из плексигласа. В эту клеточку выпускают плодовых мушек, которые передвигаются фактически по мембране микрофона. При этом необходимо принимать изощреннейшие меры предосторожности, чтобы избавиться от внешних шумов, искажающих песни плодовой мушки. Одна такая экспериментальная установка состояла из нескольких картонных коробочек, вставленных друг в друга наподобие набора кастрюль, между которыми была проложена стеклянная вата. Систему коробочек с помещенными в нее клеточкой и микрофоном ставили на два разделенных прослойкой из мягких резиновых шариков плоских камня, которыми мостят тротуары, и, наконец, все это устанавливали на надутую автомобильную камеру. Такие ухищрения могут сравниться лишь с описанными в сказке о принцессе на горошине, и все-таки исследователи считали необходимым работать ночью или по выходным дням, чтобы посторонние шумы не испортили их записи.

Песни плодовой мушки по своим особенностям напоминают стрекотание сверчков. Они являются импульсномодулированными, т. е. представляют собой вспышки звуковых волн, создаваемых взмахами крыльев. Некоторые плодовые мушки в процессе ухаживания расправляют оба крыла, другие — только одно. Если мушка полностью расправляет крылья, она машет ими почти с такой же частотой, как во время полета. У большинства видов частота взмахов крыльями при полете составляет приблизительно 200 Гц и очень близка к частоте звуковых волн в их песне. Другие плодовые мушки ухаживают за своими самками, лишь частично расправляя крылышки, в результате чего они машут ими быстрее и создают звук с более высокой частотой колебаний.

В импульсномодулированных звуках, создаваемых плодовыми мушками, переменными являются три компонента: число волн в каждой вспышке, интервалы между вспышками и частота волн в этих вспышках. Число волн во вспышках у различных видов почти неизменно. Два других компонента в пределах вида постоянны, но сильно варьируют у разных видов. Существует два почти идентичных вида плодовых мушек: Drosophila pseudoobscura и Drosophila persimilis. В лабораторных условиях их можно заставить спариться и произвести гибридное потомство. Это означает, что лишь с определенной натяжкой можно считать их разными видами, поскольку, согласно общепринятому определению, вид — это группа особей, неспособных давать плодовитое потомство при скрещивании с особями, принадлежащими к другой группе. В естественных условиях указанные два вида мушек обычно не спариваются; это, по-видимому, объясняется различиями в длительности интервалов между вспышками звуковых волн, из которых состоят их песни. Интервалы между вспышками отражают частоту модуляции, к которой особенно чувствительны органы слуха насекомых; в песне самца D. pseudoobscura эта частота в пять раз больше, чем в песне самца D. persimilis.

Плодовые мушки — одни из самых распространенных лабораторных животных. Огромное число видов, высокая скорость размножения, а также некоторые другие особенности сделали этих мушек стандартным объектом для генетических исследований. Они легко доступны, поэтому их используют и в других исследованиях, таких, например, как описаны выше. Однако при исследовании большинства насекомых ставятся более практические цели. Насекомые приносят гораздо больше вреда здоровью и имуществу человека, чем какие-либо другие животные. В сельском хозяйстве у каждой новой культуры быстро появляются свои насекомые-вредители; благодаря современному скоростному транспорту насекомые-вредители неизбежно расселяются по всему свету, и поэтому многие лаборатории и полевые станции целиком заняты поисками мер борьбы с этими насекомыми. Целью некоторых проектов была разработка метода привлечения насекомых к ядовитым веществам (это более надежно, чем распыление ядохимикатов), в расчете на то, что насекомые в конце концов отравятся. Определенных успехов удалось добиться, привлекая насекомых пахучими веществами (см. гл. 8), однако попытки использовать специфичные звуки, наподобие тех, которыми привлекали сверчков или комаров, до сих пор остаются безуспешным. Как уже было показано, самцов комаров-переносчиков желтой лихорадки привлекает жужжание самки только в том случае, если она находится на расстоянии не более 25 см. К сожалению, очевидное решение — записать на магнитофоне издаваемые самкой звуки, а затем воспроизвести их через усилитель — в данном случае не подходит, так как по какой-то непонятой до сих пор причине жужжание самки комара, усиленное с помощью соответствующей аппаратуры, отгоняет самцов прочь. Следует заметить, однако, что исследования звуков, издаваемых насекомыми, все еще находятся на самой ранней стадии. В следующей главе будет описан другой, более перспективный способ борьбы с насекомыми.

ГЛАВА 4

Сонары у животных

Летучие мыши имеют отталкивающий вид: уродливые морды, кожистые и морщинистые крылья. Многие люди очень боятся мышей; этот страх, внушен многочисленными рассказами о том, что летучая мышь может вцепиться в волосы. Если четко сказать, что это маловероятно и что неизвестно ни одного достоверного случая, когда бы летучая мышь действительно запуталась в волосах человека, то это вызовет целый поток писем, в которых будут описаны собственные переживания их авторов. А, собственно, почему бы летучим мышам попадать в чьи-то волосы? Теперь уже всем известно, что они обладают системой эхолокации — сонаром; благодаря этому они могут в полной темноте избегать препятствий и ловить насекомых, которые служат им пищей. Издавая высокочастотные ультразвуковые сигналы-писки и слушая невероятно слабое эхо, летучие мыши способны с почти сверхъестественной точностью управлять своим полетом: они избегают столкновения с натянутой на их пути проволокой, которая лишь чуть толще человеческого волоса.

Достаточно немного понаблюдать за охотящимися летучими мышами, чтобы убедиться, с каким удивительным искусством они обнаруживают свою жертву. Летучие мыши встречаются гораздо чаще, чем обычно думают. В сумерках их силуэты часто можно видеть на фоне неба: как будто бы без всякой цели они бесшумно кружат в воздухе, порой вдруг бросаясь в сторону, а затем вновь продолжая свой плавный полет. Каждый такой стремительный зигзаг означает преследование, а может быть, и поимку насекомого. Если летучая мышь охотится над открытым местом, то можно проверить ее ловкость, подбрасывая вверх небольшие камешки. Отдыхая в Суссексе, я обнаружил там идеальное место для наблюдения за летучими мышами. На окраине деревни находилась мусорная свалка. В сумерках она становилась местом охоты для более чем пятидесяти летучих мышей. Необычное было ощущение — без сомнения, ужаснувшее бы многих, — когда летучие мыши кружили над головой, иногда всего лишь в 25…30 сантиметрах от нее. Подброшенные в воздух камешки привлекали внимание летучей мыши, заставляя ее изменять направление полета; при этом летучая мышь делала крутой вираж, снижаясь вслед за камешком, но затем сворачивала в сторону и продолжала свой полет. Несомненно, она обнаруживала камешек с помощью своего сонара, но не делала ошибки — не ловила и не глотала его. Каким же образом летучая мышь узнавала, что камешек несъедобен? Может быть, сонар летучей мыши настолько чувствителен, что позволяет ей на близком расстоянии улавливать различия между насекомым и камешком; однако в таком случае летучая мышь вообще не стала бы следовать за ним. Более вероятно, что летучая мышь в конце концов оценивает съедобность данного объекта по запаху или по звуку, который он издает.

Однажды мне посчастливилось наблюдать настоящую охоту летучей мыши. Эти животные иногда появляются и в дневное время, обычно во второй половине дня. Однако эта мышь в течение нескольких дней летала при ярком полуденном солнце. Я впервые имел возможность наблюдать за «настоящей» летучей мышью, а не за ее силуэтом. Тельце ее было покрыто коричневой шерстью, а крылья в лучах солнца выглядели почти прозрачными. Пока я наблюдал за ней, над лужайкой на высоте примерно 15 м появилась бабочка. Летучая мышь начала преследовать ее, время от времени устремляясь к ней сверху, но при каждом таком нападении бабочке удавалось увернуться, и летучая мышь проносилась мимо. В конце концов бабочка скрылась в листве деревьев. Вероятно, эта летучая мышь была еще молодой и неискушенной в охоте. Подтверждением этому послужило ее поведение, когда я бросал в воздух камешки, пытаясь подманить ее к себе, чтобы лучше рассмотреть. Подобно своим сородичам, которые охотились над мусорной свалкой, эта летучая мышь устремилась вниз вслед за камешком, который тут же исчез. Летучая мышь поймала его и выпустила только через несколько секунд. Она поймала камешек при помощи межбедренной перепонки, натянутой между задними конечностями и как бы дополняющей ее крылья. А может быть, мне просто показалось, что все происходило именно так, поскольку летучая мышь действовала с молниеносной быстротой и проследить за ней невооруженным глазом было чрезвычайно трудно.

Цепь событий, разыгрывающихся в процессе ловли насекомых, изучали при помощи киносъемки и фотографирования с использованием мультивспышки. В последнем случае закрепленный неподвижно фотоаппарат соединяют с лампой-вспышкой, способной давать очень частые разряды. Затвор фотоаппарата открывают и дают серию вспышек. Каждая вспышка создает изображение, в результате чего на одном кадре получается ряд последовательных изображений, снятых через очень короткие промежутки времени.

Летучих мышей выпускали в комнате, где они ловили плодовых мушек, бабочек или даже мучных хрущаков, которыми «выстреливали» из пружинного пистолета. На фотографиях было видно, что небольших насекомых, вроде плодовых мушек, летучие мыши иногда ловили ртом, но, как правило, захватывали межбедренной перепонкой. Когда летучая мышь готовится поймать насекомое, она выбрасывает вперед задние лапы, в результате чего межбедренная перепонка выгибается наподобие ковша. Насекомое попадает в этот ковш, а летучая мышь мгновенно опускает туда голову и схватывает насекомое ртом. Если летучая мышь не совсем точно выбрала направление полета, она подталкивает насекомое в ковш одним из своих крыльев. Эффективность такого метода подтверждается способностью летучей мыши ловить до четырнадцати плодовых мушек в минуту; вместе с тем анализ фотографий показал, что иногда она может поймать двух плодовых мушек за полсекунды.

«Радар» летучей мыши — излюбленная тема статей под рубрикой «Впервые это придумала природа», периодически появляющихся в журналах. Радар, или радиолокационная установка, был создан около тридцати лет назад. Радиолокация основана на регистрации и анализе эхо-сигналов, возникающих при отражении радиоволн от удаленных объектов; с помощью радиолокации устанавливают местонахождение, а также направление и скорость движения этих объектов. Летучие мыши создали подобную систему примерно на сорок миллионов лет раньше, только вместо радиоволн они испускают звуковые волны. С помощью своих «радаров», или сонаров, как их чаще называют, летучие мыши способны в полной темноте обнаруживать насекомых, преследовать их и ловить на лету. По мере развития радиолокационной техники становится более понятным и сонар летучих мышей, но механизм его действия кажется нам все более удивительным. Те примитивные схемы, которыми сопровождаются статьи в разделе «Впервые это придумала природа» (звуковые волны, распространяющиеся от рта летучей мыши до насекомого и обратно к ее ушам), отнюдь не дают нам точного представления об этом механизме, который настолько сложен, что вызывает чувство благоговейного трепета перед красотой и великим искусством природы. Секрет работы сонара летучей мыши еще не раскрыт; однако мы постоянно убеждаемся в том, что эти животные используют средства обнаружения, которые применяются в новейших радарных установках, хотя управляет живой «радиолокацией» лишь небольшой участок крошечного мозга.

Первый шаг на пути к открытию сонара летучей мыши был сделан в 1793 году итальянским ученым Ладзаро Спалланцани. Спалланцани поймал на колокольне нескольких летучих мышей, ослепил их и выпустил на некотором расстоянии от места поимки. Ослепленные летучие мыши вернулись на колокольню и даже ловили по дороге насекомых. Примерно к тому же времени относятся опыты одного швейцарского натуралиста, который, закупорив уши нескольким летучим мышам, обнаружил, что животные потеряли способность ориентироваться, стали совершенно беспомощны и натыкались на все вокруг. Стало ясно, что летучим мышам нужны уши, а не глаза, чтобы ориентироваться и ловить насекомых. Спалланцани мог только предполагать, что эти животные способны как-то «видеть» с помощью ушей; однако вплоть до 1920 года никому и в голову не приходило, что летучие мыши используют ультразвуки, т. е. звуки очень высокой частоты, которые человек не слышит. Лишь в 1938 году Дональд Гриффин провел в Гарвардском университете большую серию экспериментов, показавших, каким образом летучие мыши с помощью ультразвуковой эхолокации избегают столкновения с препятствиями. Еще позднее ученые выяснили, как мыши преследуют и ловят насекомых.

Ультразвуковые «крики» летучих мышей впервые удалось услышать в лаборатории профессора Пирса, изобретателя прибора для преобразования высокочастотных звуков в колебания более низкой частоты, доступные человеческому уху. Гриффин принес в лабораторию клетку с мышами, и когда на нее направили этот «детектор летучих мышей», из громкоговорителя послышалась какофония трескучих оглушительных звуков. Вскоре после этого Гриффин совместно с Галамбосом поставил фундаментальные эксперименты, которые показали, насколько чувствителен сонар летучей мыши. В комнате, куда выпускали летучих мышей, была устроена преграда из туго натянутых проволок; расстояние между проволоками не превышало тридцати сантиметров; исследователи подсчитывали, сколько раз каждая летучая мышь задевала за проволоку, пролетая сквозь такую перегородку. Способность избегать столкновения с проволокой у различных летучих мышей оказалась неодинаковой. Ни одна из летучих мышей не достигла совершенства, но некоторые были чрезвычайно искусны. При толщине проволочек 1 мм летучие мыши касались их только два раза из десяти. Когда натягивали более тонкие проволочки, число удачных пролетов уменьшалось, но даже при использовании проволочек толщиной 0,3 мм летучие мыши все еще гораздо чаще огибали их, чем сталкивались с ними. Только тогда, когда взяли проволочки толщиной 0,07 мм (примерная толщина человеческого волоса), летучие мыши оказались совершенно не в состоянии их обнаруживать. Чтобы услышать эхо-сигналы от тонких проволочек, применявшихся в описанных выше опытах, требуется изумительная острота слуха. В другом опыте летучая мышь обнаруживала проволочки даже тогда, когда из двух репродукторов на нее с обеих сторон обрушивался ультразвуковой шум. Только при уменьшении диаметра проволочек до 0,5 мм летучие мыши теряли способность их обнаруживать. Хотя репродукторы наполняли комнату столь же громкими звуками, как и крики летучих мышей, животные все же слышали возвращавшиеся от проволочек эхо-сигналы, в 2000 раз более слабые. Это почти то же самое, что расслышать чей-то шепот сквозь рев толпы футбольных болельщиков.

В течение тридцати лет, последовавших за этими первыми экспериментами, Гриффин сумел объяснить многие физиологические механизмы, с помощью которых летучие мыши избегают столкновения с тонкой проволокой и ловят насекомых. В этой области исследования он не был одинок, и теперь мы располагаем огромным количеством данных о механизме эхолокации, полученных в стенах лабораторий. Вооруженные такой информацией и разработанной в последнее время сложной портативной аппаратурой, биологи могут теперь изучать летучих мышей в естественных условиях, чтобы выяснить, как эти животные используют механизмы эхолокации в своей повседневной жизни. Прежде всего необходимо исследовать, как летучие мыши издают и слышат звуки, т. е. как протекают наиболее важные физиологические процессы, используемые при эхолокации.

Самые распространенные летучие мыши Европы и большинство североамериканских видов принадлежат к семейству гладконосых. К этому семейству относятся, в частности, нетопыри (в Англии их называют pipistrelle, а в Германии — die Fledermaus), которых многим случалось видеть в сумерках. Два вида летучих мышей — большой и малый бурые кожаны, которых Гриффин использовал в своих экспериментах, — также принадлежат к семейству гладконосых. На фотографиях гладконосых летучих мышей видно, что они летают с открытым ртом; отсюда естественно вытекает вывод, что они издают ультразвуковые импульсы с помощью рта. Это подтверждается грубым, но наглядным экспериментом. Если рот летучей мыши погрузить в воду, то нельзя обнаружить никаких ультразвуковых сигналов, но если в воду погрузить летучую мышь целиком, оставив над водой только ее рот, то можно зарегистрировать много ультразвуковых сигналов, а также писк, которым она выражает свой протест. Ультразвук производится с помощью очень широкой гортани, или голосовой камеры; однако остается неизвестным, каким образом создается непрерывная серия чрезвычайно коротких сигналов-писков.

Гладконосых летучих мышей принято считать «типичными» летучими мышами, своего рода эталоном, однако отнюдь не все летучие мыши используют сонар; не пользуются им, например, тропические плодоядные летучие мыши. Не все летучие мыши издают ультразвуки ртом; так, подковоносые летают с закрытым ртом, посылая ультразвуковые сигналы при помощи ноздрей. В Суссексе над мусорной свалкой я наблюдал главным образом больших подковоносов, среди которых было несколько малых. Для этих двух видов, наиболее распространенных в Европе, характерен своеобразный мясистый вырост вокруг ноздрей, по форме очень напоминающий подкову. Морды летучих мышей, относящихся к другим семействам, «украшены» еще более причудливыми и неописуемо уродливыми образованиями.

Эти образования играют важную роль в распространении ультразвука. Во время полета подковоноса они находятся в постоянном движении, изгибаясь из стороны в сторону, и действуют как отражатели, концентрирующие ультразвуковые сигналы в узкий пучок (фиг. 13, Б и 14, Б). Этот пучок, расходящийся под углом 20°, колеблется из стороны в сторону, «прочесывая» пространство на пути летучей мыши. Ультразвуковые сигналы гладконосых летучих мышей в отличие от сигналов подковоносов представляют собой импульсы, распространяющиеся во всех направлениях (фиг. 13, А и 14, А), хотя наибольшая интенсивность этих импульсов регистрируется непосредственно впереди летучей мыши.

Фиг. 13.

А. Короткие, широко расходящиеся ультразвуковые импульсы гладконосой летучей мыши. Б. Длинный лучеобразный ультразвуковой импульс подковоносой летучей мыши, который «колеблется» из стороны в сторону.

Сигналы, издаваемые гладконосыми и подковоносыми летучими мышами, принципиально отличаются друг от друга. Импульсы гладконосых являются частотномодулированными: в каждом импульсе частота быстро меняется от высокой к низкой. Подковоносы, напротив, испускают импульсы почти постоянной частоты. Длительность каждого импульса сравнительно велика, примерно 100 мс (тысячных долей секунды). Иногда эти звуки имеют достаточно низкую частоту, и тогда их можно слышать как слабое тиканье, похожее на тиканье наручных часов.

Фиг. 14.

А. Ультразвуковой импульс гладконосой летучей мыши изменяется по частоте, что выражается в различной плотности вертикальных линий, и по громкости. Б. Частота и громкость сигнала в ультразвуковом импульсе подковоносов летучей мыши остаются постоянными.

Эхо от сигналов, посылаемых летучими мышами, чрезвычайно слабое: иногда оно в 2000 раз слабее первоначального сигнала. Таким образом, уши летучей мыши должны решать две проблемы; зарегистрировать очень слабое эхо, которое намного слабее любых звуков, воспринимаемых ухом человека, и уберечься от оглушения импульсом, издаваемым всего на несколько тысячных долей секунды раньше, чем возвращается его эхо. Ушные раковины летучих мышей часто непропорционально велики. У некоторых видов, например ушанов, уши достигают в длину 4 см, что составляет почти половину общей длины их головы и туловища. Непосредственно перед слуховым проходом обычно имеется хорошо выраженный козелок (tragus). Одно время предполагали, что козелок повышает остроту слуха летучей мыши, направляя, подобно ушной раковине, звуковые волны в ухо; однако проведенные эксперименты не подтвердили это предположение: когда козелок загибали, то чувствительность сонара летучей мыши не изменялась, если же загибали ушную раковину, летучая мышь становилась совершенно беспомощной.

Чувствительность внутреннего уха можно оценить, исследуя кохлеарные микрофонные потенциалы. Такую работу провел сотрудник Гриффина Галамбос. В ухе человека кохлеарные микрофонные потенциалы возникают в ответ на звуки частотой от 30 до 20 000 Гц. Оказалось, что летучие мыши также чувствительны к звукам частотой от 30 Гц; следовательно, нижняя граница их слухового диапазона примерно такая же, как у человека. Но мыши, по данным Галамбоса, улавливают звуки частотой до 90 000 или 100 000 Гц. Такие высокочастотные звуки мышь может слышать лишь в том случае, если они очень громкие, и летучие мыши, безусловно, не способны обнаруживать слабое эхо сигналов указанной частоты. Звуки, издаваемые летучими мышами во время полета, имеют частоту от 10 000 до 100 000 Гц, в зависимости от вида животного, но для эхолокации важны звуки частотой от 30 000 до 60 000 Гц, т. е. лежащие в диапазоне, для которого в ухе летучей мыши можно зарегистрировать четкие кохлеарные микрофонные потенциалы. Улитка этих животных обладает двумя структурными особенностями, которыми, по-видимому, объясняется ее высокая чувствительность. Часть улитки, расположенная рядом со стремечком, необычайно расширена, а базилярная мембрана, которая у всех млекопитающих в этом месте наиболее узкая, у летучих мышей сужена еще больше. До сих пор не известно, как влияют на остроту слуха эти структурные особенности, но представляется важным то обстоятельство, что звуки высокой частоты воспринимает как раз тот конец улитки, который расположен вблизи стремечка.

Нам трудно услышать слабый звук сразу после очень сильного; летучие мыши сталкиваются с еще большими трудностями, поскольку слабое эхо возвращается через какую-то долю секунды после того, как посылается громкий ультразвуковой импульс.

Оглушения не происходит благодаря находящейся в среднем ухе мышце, которая, сокращаясь, оттягивает стремечко от окна улитки. Мышца сокращается непосредственно перед посылкой импульса, а затем сразу расслабляется, так что ухо может воспринять отраженное эхо. Позже мы увидим, что частота посылки импульсов быстро возрастает по мере приближения летучей мыши к жертве. При этом мышца, прикрепленная к стремечку, уже не может сокращаться и расслабляться при каждом импульсе, она остается сокращенной, что затрудняет попадание в улитку как эха, так и «излучаемого» импульса. По-видимому, когда летучая мышь находится около своей жертвы, это не так уж важно, поскольку от близких объектов приходят значительно более громкие эхо-сигналы, которые могут передаваться через лишенное таким образом чувствительности среднее ухо.

Звуки, издаваемые летучими мышами при ориентации, прослушиваются с помощью «детектора летучих мышей» как серии щелчков, очень напоминающих неторопливое «патт-патт-патт-патт» трактора, работающего вхолостую. Когда летучая мышь приближается к насекомому, щелчки учащаются, а когда она преследует его, детектор ревет как ленточная пила. Эти три фазы названы фазой поиска, фазой приближения и заключительной фазой. В фазе поиска звук служит для ориентации; в это время импульсы посылаются с большими промежутками. Когда летучие мыши летают в поисках насекомых, а также направляются к месту охоты или возвращаются обратно, они издают достаточно редкие ультразвуковые сигналы. Гладконосые летучие мыши посылают импульсы длительностью примерно 2 мс, и каждый импульс состоит из пятидесяти волн. Число испускаемых в секунду импульсов зависит от конкретной ситуации. Во время полета на высоте 12…15 м летучая мышь издает всего 4 или 5 имп/с. На меньшей высоте полета частота импульсов возрастает иногда до 10…12 в секунду.

Когда летучая мышь обнаруживает насекомое и направляется к нему (фаза приближения), частота импульсов возрастает. Когда, наконец, насекомое оказывается всего лишь в нескольких сантиметрах от нее, продолжительность импульсов уменьшается, а частота их достигает 200 в секунду, т. е. возрастает в 10…20 раз. По-видимому, высокая частота посылки импульсов увеличивает чувствительность сонара, и это позволяет летучей мыши настолько точно судить о положении своей жертвы, что она может, например, поймать раскрытым ртом крошечную плодовую мушку.

По изменению частоты импульсов при переходе от фазы поиска к фазе преследования легко рассчитать расстояние, на котором летучая мышь обнаруживает свою жертву. Сопоставляя фотографии со звуками, зарегистрированными «детектором летучих мышей», удалось определить, что малый бурый кожан способен обнаруживать плодовых мушек на расстоянии пятидесяти сантиметров, а то и метра. Более крупных насекомых, таких, как бабочки, летучая мышь может обнаружить на большем расстоянии. Воспринимая звуки, издаваемые самими насекомыми, например шум машущих крыльев, летучая мышь обнаруживает жертву задолго до того, как услышит эхо своих ультразвуковых сигналов.

Мы не будем обсуждать, какими способами летучие мыши выделяют интересующие их эхо (например, эхо, приходящие от возможной жертвы) из беспорядочной путаницы эхо-сигналов, приходящих от других объектов и ультразвуковых посылок других летучих мышей (такое обсуждение было бы весьма поверхностным, поскольку эти способы еще недостаточно хорошо изучены), — и так достаточно ясно, что эхолокационная система летучей мыши удивительно эффективна. С ее помощью животное может улавливать эхо, которое в 2000 раз слабее посылаемых ультразвуковых импульсов, и использовать это эхо, чтобы определить с большой точностью местонахождение объекта. Эхолокационная система летучей мыши, состоящая из «передатчика», «приемника» и «вычислительного устройства», весит примерно 7,5 г, а радарная установка — многие десятки килограммов. Радар обнаруживает различные объекты на расстоянии сотен километров, однако эти объекты должны иметь несколько метров в поперечнике. Летучая мышь обнаруживает насекомое длиной 8 мм, находящееся в двух метрах от нее. Итак, совершенно очевидно, что эхолокационная система летучей мыши значительно эффективнее радара (если учитывать массы этих систем).

Однако и у самых эффективных систем есть свои слабые стороны. Сипуху могут перехитрить кенгуровые крысы, обладающие сверхчувствительным слухом, а от летучих мышей ускользают некоторые их жертвы. Так, например, ночные бабочки и златоглазки способны улавливать ультразвуковые сигналы летучих мышей с помощью слуховых органов, напоминающих «уши» сверчков. Это было установлено путем регистрации нервных импульсов у обездвиженного насекомого в тот момент, когда через динамик передавались ультразвуковые сигналы летучей мыши или когда летучую мышь выпускали в помещении лаборатории. Слуховые органы бабочек воспринимают ультразвуковые сигналы частотой до 240 000 Гц, но наиболее чувствительны они к частотам в диапазоне от 15000 до 60 000 Гц, характерным для сигналов, издаваемых летучими мышами. Однако никому еще не удалось убедительно доказать, что насекомые улетают от летучих мышей. Имеется всего лишь одна фотография, на которой виден след бабочки, по спирали улетающей от летучей мыши. Этот снимок был сделан с помощью мультивспышки при изучении реакции ночных бабочек и златоглазок на ультразвуковые сигналы, посылаемые специальным генератором. Реакции насекомых были очень разнообразны. Если насекомые находились вблизи источника звука в момент его включения, они начинали проделывать различные фигуры высшего пилотажа, мертвые петли и спирали, или пикировали вниз, где в обычных условиях могли бы спрятаться в траве. Если бабочки находились достаточно далеко от источника звука, они улетали прочь. По-видимому, при большой громкости ультразвука насекомые не могут определить, откуда он приходит, начинают метаться в разные стороны и вскоре пикируют; если же звук достаточно слаб, они способны определить местонахождение его источника и улетают в противоположную сторону.

Эта фотография до сих пор остается единственным убедительным доказательством того, что некоторые насекомые могут вовремя обнаружить летучую мышь и, таким образом, спастись от нее; однако вполне очевидно, что у насекомых имеются определенные преимущества перед летучей мышью. Последняя способна обнаружить насекомых лишь на достаточно близком расстоянии, когда она может услышать слабые эхо-сигналы; насекомые же воспринимают громкие импульсы летучих мышей на гораздо больших расстояниях. К тому же насекомые проворнее летучих мышей, им легче увернуться, и поэтому часто удается спастись; такой случай я и наблюдал в своем саду, когда летучая мышь пыталась поймать бабочку.

Реакцию бабочек на ультразвук можно истолковать как стремление избежать встречи с летучими мышами. Косвенное подтверждение этому было получено в экспериментах по регулированию численности насекомых-вредителей. В начале этого века европейского кукурузного мотылька случайно завезли в США, где он стал известен как кукурузный точильщик. Попытки борьбы с ним не увенчались успехом, и в конце концов он проник в кукурузные районы Среднего Запада, где является теперь серьезным вредителем. Кукурузный точильщик, или кукурузный мотылек, относится к тем ночным насекомым, которые, как известно, чувствительны к ультразвуковым сигналам летучей мыши. Зная это, два канадских энтомолога установили на кукурузном поле ультразвуковой генератор, поместив его на вращающийся столик; генератор поворачивали таким образом, чтобы звуковой луч, подобно лучу маяка, «прощупывал» все поле. При этом подбиралась такая скорость вращения, чтобы генерируемые сигналы были похожи на импульсы, посылаемые летучей мышью. Эксперимент был удачным, поскольку на исследуемом участке потери от кукурузного точильщика были в два раза меньше, чем на других полях. Отсюда можно сделать вывод, что эта «искусственная летучая мышь» и в самом деле отпугивала мотыльков.

Рассмотренные нами взаимоотношения летучих мышей и ночных бабочек напоминают взаимоотношения сипух и кенгуровых крыс в том отношении, что в обоих случаях речь идет о развитии средств нападения и средств защиты; однако недавно эти взаимоотношения представились нам в совершенно ином свете. Летучие мыши прослеживают путь своей жертвы с помощью ультразвуковой эхолокации, а некоторые бабочки обнаруживают эти ультразвуковые сигналы и пытаются избежать опасности. А теперь стало известно, что некоторые бабочки сами способны производить ультразвуковые импульсы, которые отпугивают летучих мышей.

Было обнаружено, что если в двух или более метрах от такой бабочки пролетает летучая мышь, то можно зарегистрировать ультразвуковые щелчки, издаваемые насекомым. Услышав эти щелчки, мышь улетает прочь. Можно заставить летучую мышь избегать насекомых и других видов, если в момент ее приближения к ним воспроизвести записанные сигналы бабочки. По мнению ученых, щелчки служат предостережением для летучих мышей, свидетельствуя о том, что эти бабочки неприятны на вкус и поэтому лучше их не трогать. Неприятные на вкус насекомые — осы, пчелы, таволговая пестрянка и некоторые другие — нередко имеют яркую окраску, предупреждающую потенциальных врагов о грозящих им неприятностях. Если птица когда-нибудь по неосторожности съест осу, она, по всей вероятности, не будет трогать мух-журчалок с черными и желтыми полосками на брюшке. Однако предупреждающая окраска как средство защиты от летучих мышей бесполезна, поскольку летучие мыши охотятся в темноте по слуху; в связи с этим бабочки, о которых шла речь выше, подобно «ядовитым» дневным насекомым, выработали в процессе эволюции защитное приспособление, соответствующее их ночному образу жизни.

Насекомые — не единственная пища летучих мышей. Питающиеся рыбой летучие мыши, так называемые летучие мыши-бульдоги, живут вдоль побережья Америки от северо-западной Мексики до северной Аргентины, а также на острове Тринидад и на Антильских островах; два других вида — летучая мышь-рыболов и ложный вампир — также питаются рыбой. Чтобы установить, как летучие мыши определяют местонахождение рыбы, исследовали в лабораторных условиях поведение мыши-бульдога.

В сумерках эти летучие мыши покидают свои убежища в расселинах скал или дуплах деревьев и начинают носиться вверх и вниз над водой. Иногда при свете причаленных кораблей можно видеть, как летучие мыши проносятся над самыми волнами, время от времени касаясь воды. Скоростная фотосъемка показала, что летучая мышь захватывает рыбу с помощью длинной и когтистой задней лапы, которую она на лету опускает в воду. Плывущую под водой рыбу невозможно обнаружить с помощью эхолокации, поскольку ультразвуковые импульсы почти полностью отражаются от поверхности воды. Проникает в воду лишь 0,1 % звуковой энергии, Подобным же образом любой отраженный рыбой звук становится на 99,9 % слабее, когда он выходит из воды; итак, совершенно очевидно, что летучая мышь не способна обнаружить рыбу, находящуюся под водой. Предположение о том, что летучие мыши наугад опускают в воду свои когтистые лапы, по-видимому, неправдоподобно; даже если бы они повстречали косяк рыбы, такой способ ловли был бы крайне неэффективным.