Чувства животных

Роберт Бертон

Чувства животных

Предисловие к русскому изданию

Популярная книга Р. Бертона «Чувства животных» и опубликованная в 1966 году издательством «Мир» книга американских натуралистов Л. Дж. Милна и М. Милн «Чувства животных и человека» хорошо дополняют друг друга. Авторы обеих книг увлеченно, с большой любовью к своему делу показывают, как разнообразен мир восприятия живых существ. По существу только в последние два десятилетия началось серьезное и глубокое изучение всех тех многообразных органов чувств, которые имеются у различных животных. Теперь вряд ли кто-либо по-прежнему полагает, что мир восприятия у животных ограничивается классическими пятью чувствами: зрением, обонянием, слухом, вкусом и осязанием.

Р. Бертон назвал свою книгу «Чувства животных», хотя разговор в ней идет только о восприятии животными окружающего мира. Дело здесь, по-видимому, в существующей до настоящего времени не совсем точной терминологии. Восприятие издавна связывалось с ощущением, откуда, собственно, и пошло название — «органы чувств». Теперь же стало совершенно ясно, что восприятие и чувство как субъективное переживание — понятия разные. В последние годы процесс восприятия условно выделяется под названием «перцепция», которая отличается от чувственного, или эмоционального, переживания, хотя тесно с ним связана.

На многочисленных и интересных примерах автор показывает, как удивительно тонко приспособлены все живые организмы к условиям существования. Через всю книгу красной нитью проходит главная мысль о том, что каждый вид животных обладает индивидуальным набором средств восприятия окружающего их мира. Животные живут в своих индивидуальных «мирах» и взаимодействуют с другими живыми существами только в узком диапазоне окружающих раздражителей, определяемом границами их восприятия. Примером служит лягушка, которая воспринимает лишь движущиеся предметы и поэтому будет голодать и может даже погибнуть среди убитых съедобных для нее, но неподвижных насекомых.

По существу автор ставит чрезвычайно важную проблему об избирательном восприятии различными живыми существами окружающего их мира. Это в свою очередь приводит к важному положению об избирательном взаимодействии живых существ в пределах, ограниченных воспринимаемыми ими внешними раздражителями. Р. Бертон показывает, как происходит такое взаимодействие у различных животных. Особенно тонко и изощренно взаимодействуют в пределах узких диапазонов хищники и их жертвы.

Проблема способов общения живых существ в последние годы приобретает все более важное теоретическое и практическое значение. Она заставляет физиологов и биологов по-новому ставить некоторые вопросы. Р. Бертон совершенно справедливо указывает на то, что при изучении органов чувств следует использовать не искусственные раздражители (например, световые вспышки или звуковые щелчки), как это часто делается в физиологических лабораториях, а строго индивидуальные для каждого животного раздражители, с которыми оно встречается в естественной обстановке.

Но самой заманчивой оказалась идея о возможности искусственного привлечения или отпугивания насекомых — проблема, имеющая огромное народнохозяйственное значение. Вместе с тем в проблеме избирательного взаимодействия живых существ кроется много неясных вопросов. Одним из кардинальных является вопрос о том, как в процессе эволюции сложилось такое разграничение «сфер влияния».

Не менее сложен вопрос о том, как животные-жертвы улавливают сигналы хищников. Почему, например, у некоторых бабочек имеются удивительные приспособления, позволяющие им распознавать сигналы летучей мыши? Ведь они с ней никогда не встречались, а те из них, которые имели такую роковую встречу, никак, по-видимому, не могли информировать своих сородичей. Как шел в данном случае естественный отбор и создавалось тончайшее приспособление? Настоящая книга ответа на эти вопросы не дает. Автор оставляет без достаточного объяснения и другой важный вопрос — вопрос о том, какие физиологические механизмы определяют у животных избирательное восприятие внешнего мира. Говоря об индивидуальных «мироощущениях» различных существ, он, по существу, оставляет открытой дверь для идеалистических представлений.

Все многочисленные крайне интересные и поучительные примеры Р. Бертона носят в основном описательный характер. Для него остаются загадкой многие явления, по поводу которых он высказывает только восторг и удивление. Так, например, он восторгается способностью глазчатой курицы точно определять температуру земляной кучи, в которую она откладывает яйца, и регулировать ее. Однако объяснить это явление он не может.

Вместе с тем в Советском Союзе получила широкое развитие теория функциональной системы, сформулированная акад. П. К. Анохиным. С позиций этой теории становятся ясными многие формы приспособительного поведения животных, в том числе опережение реальных событий и оценка результатов поведения, а также активный выбор раздражителей внешнего мира в зависимости от исходной доминирующей мотивации. Р. Бертон, по-видимому, не знаком с этой теорией.

Некоторые примеры применения теории функциональной системы для объяснения приспособительного поведения приведены нами в брошюрах «Тайны инстинкта» (изд-во «Знание», серия «Биология», 1967) и «Мотивы поведения животных» (изд-во «Знание», серия «Биология», № 2, 1971), с которыми читатель может познакомиться.

В целом живо написанная и увлекательная книга Р. Бертона, безусловно, понравится читателю. Книга полна оптимизма и веры в неисчерпаемые возможности науки. Пророчески звучит заключительная фраза книги: «В конце концов мы обязательно узнаем, каким образом термиты ощущают магнитное поле Земли и почему они на него реагируют, но к этому времени уже наверняка будут открыты новые, не менее загадочные чувства» (курсив мой — К. С).

Проф. К. В. Судаков

ГЛАВА 1

Понятливые животные

Мы живем в мире, границы которого определены возможностями наших органов чувств, и на протяжении столетий мы полагали, что этот мир — единственный. Но, подобно тому как исследователи и путешественники XV и XVI столетий показали, что границы мира и Вселенной простираются гораздо дальше, чем можно себе представить, биологи XX века доказали существование других сенсорных миров, очень многообразных и совершенно отличных от нашего. Нам известно теперь, что существуют звуки, лежащие за пределами восприятия нашего слуха, а если мы не воспринимаем их, это вовсе не значит, что их нет; кроме того, существуют недоступные для нас запахи и световые лучи, а также чувства, которыми мы не обладаем.

Каждый, кто держал домашних животных, знает, что их чувства часто бывают острее наших. Собаки улавливают запахи несравненно более слабые, чем те; которые воспринимает человек, а кошки различают дорогу при таком «освещении», которое мы назвали бы кромешной тьмой. В подобных случаях животные пользуются органами чувств, почти не отличающимися от наших, но эти органы более чувствительны. Мир их ощущений ярче, а в некоторых отношениях и шире нашего. Его границы раздвинуты, поскольку животные способны воспринимать свет, звуки и запахи, которые не воспринимает человек. Человек может уловить звуки не выше 20 000 Гц, собаки же улавливают частоты до 40 000 Гц, и их можно научить отвечать на «немой» свисток Гальтона. Мы не слышим высоких звуков этого свистка, собака же реагирует на них немедленно.

Все эти различия лишь количественные, однако существуют чувства, которые человек даже не может себе представить; они как бы добавляют новое измерение к миру, ограниченному для нас нашими традиционными пятью чувствами. Как мы можем, например, по-настоящему понять, что некоторые рыбы или термиты «ощущают» магнитные поля, когда порой даже люди не в состоянии понять друг друга? Человек, не различающий цвета, не способен оценить живопись; глухой не может наслаждаться музыкой; как же человеку с нормальными чувствами объяснить им, что такое звук и цвет?

Если нам так трудно проникнуть в глубины сознания другого человека, чтобы увидеть вещи его глазами, то насколько же труднее увидеть мир посредством чувств мухи, летучей мыши или ската; однако до тех пор пока мы не сможем понять характер мира, в котором обитает животное, изучение его поведения будет бесплодным.

В следующих главах рассказывается о том, как животные различными способами используют чувства, которыми они наделены, в своей повседневной жизни: при отыскании пищи, убежища и особи противоположного пола или для того, чтобы спастись от врагов; о том, как органы чувств животных используются для сбора необходимой информации. Другими словами, мы увидим различные миры, в которых обитают животные, или, точнее, увидим, как животные реагируют на различный характер окружающей их среды. Среда, в которой обитает животное, представляет собой сумму всех действующих на него внешних влияний — тех влияний, которые должны регистрироваться его органами чувств.

Прежде чем исследовать различные миры, в которых обитают животные, необходимо объяснить, какую роль играют органы чувств в жизни животных, и рассмотреть методы, применяемые исследователями при изучении этих чувств. В самом упрощенном виде поведение животного можно представить в виде диаграммы, показанной на фиг. 1.

Фиг. 1. Схема организации простейшего поведенческого акта животного

Органы чувств воспринимают из внешнего мира информацию, или сигналы, в форме энергии — такой, как свет или звуковые колебания. Полученная информация кодируется и передается по нервам в головной мозг, или центральную нервную систему. Ученые обычно предпочитают пользоваться последним термином, поскольку у многих примитивных животных нет характерного скопления нервных клеток, которое можно было бы назвать головным мозгом, и даже у более высокоорганизованных животных определенная информация обрабатывается в спинном мозгу, так и не доходя до головного.

В центральной нервной системе эта информация особым образом «сортируется» и сопоставляется с информацией, полученной от других органов чувств и из памяти. Затем принимается решение о том, как следует действовать в ответ на полученные сведения об окружающей среде. Для выполнения этого решения к мышцам по нервам посылаются импульсы. В результате такой последовательности операций животное либо изменяет окружающую его среду, либо, как правило, передвигается в новые, более благоприятные условия. Так, мокрица перебирается из сухого места во влажное — под камень или под бревно, а выпущенная на лужайку мышь поспешно прячется в траву. Восприняв неблагоприятные сигналы, оба животных изменяют свое местоположение таким образом, чтобы из окружающей их среды эти сигналы больше не поступали. Органы чувств животного и его среду можно рассматривать в их взаимосвязи как непрерывно действующую саморегулирующуюся систему, предназначенную для обеспечения животному наиболее благоприятных условий. Это является важным моментом для последующего изложения. О двух частях упомянутой выше системы — органах чувств и поведении — пойдет речь далее. Работа органов чувств разбирается подробно; функционирование же центральной нервной системы (в той степени, в какой оно нам известно) и работа мышечной системы лежат за пределами нашей темы. Главная задача книги — описать целостное поведение животного в связи с работой его органов чувств. Основные особенности структуры и механизма функционирования последних представлены на фиг. 2.

Фиг. 2. Общая схема структурной организации органа чувств

Каждый орган чувств получает из окружающей среды энергию в той или иной форме. Имеются два основных типа органов чувств или рецепторов: контактные и дистантные. К первым относятся органы вкуса и прикосновения; они получают сигналы от объектов, находящихся в контакте с телом животного. Дистантные рецепторы, такие, как глаза, уши и нос, собирают сигналы, которые могут быть ослаблены в результате того, что этим сигналам приходится преодолевать некоторое расстояние, а поэтому необходимо, чтобы органы чувств собрали и модифицировали их. В органах чувств информация превращается в серии нервных импульсов. Такой процесс называется преобразованием; в качестве наглядного примера можно привести преобразование звуковой энергии в электрическую, происходящее в головке микрофона. Под очень незначительным давлением звуковых волн слой угольного порошка в микрофонной головке уплотняется; по мере уплотнения электрическое сопротивление угольного слоя падает, и через него начинает проходить более сильный электрический ток. Биологические преобразователи — рецепторные клетки в органах чувств — почти так же преобразуют энергию внешней среды в электрическую. Раздражение рецепторной клетки создает электрический ток — рецепторный потенциал, который распространяется к нервному волокну и порождает мощный нервный импульс.

Почти все, что мы знаем о биологическом преобразовании, было получено при изучении простой рецепторной клетки, названной тельцем Пачини, которая чувствительна к давлению или изгибу. Пачиниевы тельца обнаружены во многих частях тела: в коже, мышцах и суставах. Мы не ощущаем их работы, но они постоянно измеряют давление и натяжение в различных частях нашего тела. Пачиниевы тельца особенно удобно использовать в экспериментах, потому что они достаточно крупные и легко отделяются от окружающей ткани. Легче всего их обнаружить в брыжейке, которая представляет собой очень тонкий прозрачный листок брюшины, фиксирующий кишечник к стенке брюшной полости. Пачиниевы тельца вместе с отходящими от них нервными волокнами можно вырезать из брыжейки и сохранить живыми в течение нескольких часов; при этом они будут реагировать на давление так же, как если бы они оставались в организме.

Тельце Пачини имеет форму луковицы длиной 1 мм и толщиной 0,5 мм (фиг. 3). Эта луковица образована слоями ткани, окружающей тонкое окончание нервного волокна. При действии на луковицу слабого давления она слегка изгибается и возникает серия нервных импульсов. Если удалить все слои луковицы, нервные импульсы все еще будут регистрироваться; это означает, что преобразование энергии происходит в нервном окончании, расположенном в центре луковицы. Осторожно изменяя степень изгиба и одновременно регистрируя последовательность нервных импульсов, исследователи обнаружили, что чем сильнее изгибается пачиниево тельце, тем больше частота нервных импульсов. Итак, центральная нервная система получает информацию о сжатии и напряжении тканей организма с помощью простого кода: число поступающих в каждую секунду нервных импульсов соответствует степени давления, испытываемого рецепторной клеткой.

Фиг. 3. Схематическое изображение тельца Пачини

Изолированное нервное окончание глубоко входит в луковицу, состоящую из тонких слоев ткани. Оказываемое на луковицу давление изгибает нервное окончание, в результате чего в нервном волокне возникает серия импульсов. 1 — луковица; 2 — нервное окончание; 3 — нервное волокно.

В результате многочисленных экспериментов были разрешены некоторые загадочные аспекты процесса, при помощи которого давление, оказываемое на пачиниево тельце, преобразуется в нервные импульсы. Мы располагаем достаточно ясной картиной этого процесса преобразования, хотя и не понимаем до конца, как он осуществляется. Можно провести аналогию между рецепторной клеткой и микрофоном. В нервном окончании тельца Пачини, как и в других рецепторных клетках, имеется постоянный электрический заряд, который меняется по мере деформации мембраны, покрывающей окончание нерва.

Этот постоянный заряд сенсорной клетки обусловлен различными концентрациями ионов (заряженных атомов или молекул) по обе стороны мембраны. На внешней поверхности мембраны концентрация положительных ионов больше, благодаря чему внешняя поверхность клетки оказывается заряженной положительно по отношению к внутренней. Когда клеточная мембрана деформируется, она как бы «дает течь», и положительные ионы устремляются внутрь, инвертируя при этом электрический заряд клетки. Не известно, каким именно образом свет, тепло, давление, химическая или другие формы энергии вызывают такой эффект, но в результате измененный заряд, т. е. рецепторный потенциал, распространяется по поверхности рецепторной клетки и, если он достаточно велик, порождает в связанном с ней нервном волокне «взрывной» импульс. После этого мембрана клетки вновь «запирается» и восстанавливается начальная разница в концентрации ионов.

Прежде чем сможет реализоваться какое-либо одно из этой последовательности событий, энергия из окружающей среды должна достичь рецепторной клетки. На пути к клетке она изменяется с помощью вспомогательных образований, таких, как хрусталик или зрачок глаза. Часть энергии отфильтровывается, т. е. уже с самого начала животное отбирает информацию из ошеломляющего множества бомбардирующих его сигналов. Например, на ярком свету зрачок сокращается, количество входящего в глаз света уменьшается, и глаз не слепнет; хрусталик же фокусирует свет на рецепторных клетках сетчатки, благодаря чему детализируется передаваемая ими в мозг информация.

Другая важная функция фильтрующего механизма — выбор того вида энергии, который следует пропустить к рецепторам, поскольку рецепторные клетки чувствительны не к какому-то одному определенному виду энергии, а ко многим разным ее видам. В результате деятельности хрусталика и других структур глаза лишь свет имеет возможность стимулировать рецепторные клетки сетчатки, поскольку мозг способен воспринимать от глаза только зрительную информацию. Простой способ «обмануть» мозг — это надавить пальцами на глаза: давление стимулирует рецепторные клетки сетчатки, мозг интерпретирует его как свет, и мы видим яркие пятна.

Ученых тоже сбивала с толку чувствительность сенсорных клеток к различным видам энергии. У скатов (относящихся к классу хрящевых рыб, поскольку их скелеты построены из мягкого хряща, а не из твердой кости) имеются чувствительные органы, названные по имени открывшего их исследователя ампулами Лоренцини. Тщательные эксперименты показали, что эти органы, расположенные в особых ямках, реагируют на давление и температуру. В качестве рецепторов давления они должны были бы воспринимать волны давления в воде, но, казалось, нет никакого смысла иметь температурные рецепторы, расположенные так глубоко в коже. В конце концов обнаружили, что у этих рецепторов совершенно другая функция. Они чрезвычайно чувствительны к электрическому току и сравнительно мало чувствительны к давлению или температуре — раздражителям, которые как раз и создают побочные эффекты, подобные вспышкам света, вызванным надавливанием на глазные яблоки. Функция ампул Лоренцини и других электрочувствительных органов обсуждается более подробно в гл. 11.

Сенсорные органы низкоорганизованных животных (таких, как дождевые черви, морские анемоны) и органы чувств млекопитающих, а также птиц различаются главным образом сложностью вспомогательных структур. Сложная структура глаза, уха и других органов у высших животных повышает чувствительность этих органов, сужая круг поступающих к ним видов энергии, в результате чего каждый орган воспринимает лишь какую-то небольшую часть окружающего мира, но зато анализирует ее очень тщательно. Восприятие тонких деталей может делать поведение животного гораздо более сложным. Дождевой червь при помощи своих простых светочувствительных органов способен лишь отличить сильный свет от слабого, и его единственная реакция на этот раздражитель — движение к источнику света или в обратном направлении. Сравните его с человеком, который может видеть трехмерный движущийся многоцветный мир образов и изменять свое поведение в ответ на отдельный образ или систему образов.

В качестве первого шага в изучении чувств животного проще всего понаблюдать за ним, чтобы примерно представить себе, какими чувствами оно пользуется. У кошки большие глаза, зрачки которых ночью расширяются; это дает основание предположить, что она хорошо видит при слабом свете. У крота же глаза напоминают булавочные головки; поэтому можно полагать, что он пользуется какими-то другими чувствами для ориентировки в окружающем его внешнем мире. Следующий шаг — наблюдать за животным в строго определенных условиях, а затем, изменяя эти условия, проследить, как оно будет реагировать на изменение; таким образом у нас составится представление о поведении животного в связи с окружающей его средой. Подобные тесты дают начальную информацию о поведении сравнительно примитивных животных и закладывают основы для изучения более сложного поведения высокоорганизованных животных.

Нетрудно наблюдать, как некоторые животные реагируют на особенности окружающего их мира: освещенное окно привлекает ночных бабочек, а открытая пища привлекает мух (хотя подобные наблюдения почти ничего не говорят о природе этого явления). Для изучения реакций сравнительно примитивных животных достаточно простейших тестов, поскольку у этих животных центральная нервная система развита очень слабо, а поведение весьма несложно и жестко определено. Их реакции на какое-либо раздражение, поступающее из внешней среды, стандартны и неизменны. Но даже такое простое поведение позволяет животному удовлетворять все свои потребности: выбирать наиболее благоприятные в смысле температуры и влажности условия, находить пищу и партнера для спаривания.

Среди сравнительно примитивных животных определенный интерес представляют мокрицы, принадлежащие к членистоногим (Arthropoda); к этой группе относятся насекомые, пауки, скорпионы, креветки, раки, крабы, водяные блохи и многие другие животные. Среди них самые близкие к мокрицам формы — это креветки, крабы и водяные блохи, относящиеся к классу ракообразных. Большинство ракообразных живет в воде, но некоторые, в частности мокрицы, перешли к наземному образу жизни. Твердый наружный покров мокрицы в отличие от других живущих на суше членистоногих — насекомых, пауков и скорпионов — водопроницаем. Если мокрицу поместить в сухое место, она быстро высохнет и погибнет. Неудивительно поэтому, что мокрицы предпочитают влажные места и их обычно можно отыскать под камнями или под трухлявой корой мертвых деревьев.

Поведение мокрицы, связанное с поисками влажной среды, легко продемонстрировать с помощью простого опыта. Тарелку делят на влажную и сухую половины, поместив в нее два неглубоких лоточка: один — с поглощающей воду серной кислотой, а другой — с водой. На лоточки ставят сетчатый пол, и мокрицам предоставляется возможность передвигаться по этой арене. Очень скоро все они собираются на влажной стороне тарелки. Механизм такого ответа называется кинезом; кинез — это реакция на какой-либо раздражитель, проявляющаяся в беспорядочном движении. Животное совершает случайные движения до тех пор, пока не прекратится действие раздражителя, тогда животное останавливается. Именно так ведут себя мокрицы. Они чувствительны к влажности окружающего их воздуха: когда он сухой, мокрицы двигаются; когда он влажный, они останавливаются и таким образом оказываются во влажной половине тарелки или — в естественных условиях — под камнем или корой.

При более сложных формах кинеза животное движется по прямой линии, пока находится в благоприятных условиях; попав же в условия менее благоприятные, оно начинает двигаться по кругу. Если при таком круговом движении животное снова попадает в более благоприятные условия, оно вновь начинает двигаться прямо. Такое поведение наблюдается у некоторых насекомых, но этот процесс, по-видимому, случаен, так как они не могут определить, откуда приходит благоприятный сигнал. По-видимому, такое поведение не связано с ощущением цели, которое есть, например, у ночной бабочки, летящей на свечу. (Очевидно, неправильно говорить о цели при описании такого механического поведения, так как это означало бы, что ночная бабочка сознательно совершает свои действия; однако для каждого, кто сравнивает поведение этих двух животных, именно это слово лучше всего характеризует различия, наблюдаемые между беспорядочными передвижениями мокрицы и прямолинейным полетом ночной бабочки.)

Поведение ночной бабочки, летящей к свету, называется таксисом; это форма простого поведения, при котором животные в своих действиях руководствуются более сложной системой органов чувств. В данном случае животное выбирает направление, сравнивая силу раздражителей, воздействующих на левую и правую стороны его тела. Оно может сравнивать их косвенно, попеременно поворачиваясь то в одну, то в другую сторону, или прямо — сравнивая раздражители, воспринимаемые одновременно обоими парными органами, такими, как глаза или уши, расположенными по обе стороны головы. Если стимул благоприятный, животное поворачивается в ту сторону, которая подвергается более сильному воздействию, до тех пор пока не окажется напротив источника раздражения. Такое движение выравнивает силу воздействия раздражителя с обеих сторон, и животное начинает двигаться прямо к этому источнику. Если же стимул оказывается неблагоприятным, животное поворачивает в противоположную сторону.

Более тонким методом изучения чувствительности сенсорных органов служат опыты с условными рефлексами, представляющими собой простую форму обучения. Этот метод получил известность благодаря экспериментам И. П. Павлова на собаках. Павлов изучал физиологические механизмы регуляции секреторной активности пищеварительных желез. Когда мясо попадает в рот собаки, оно автоматически вызывает выделение слюны, которая смачивает пищу во рту, что облегчает проглатывание; это полностью рефлекторный акт, не подчиняющийся произвольному контролю. Павлов, однако, обнаружил, что собаки вскоре начали выделять слюну до получения пищи, научившись узнавать различные действия экспериментатора, которые предшествовали кормежке. Затем он научил своих собак выделять слюну «по команде»; для этого каждая кормежка сопровождалась звоном колокольчика; через некоторое время собаки стали выделять слюну в ответ на звук колокольчика, даже если им не давали никакой пищи. В этом и заключается суть условных рефлексов, которые свойственны не только собакам, но и людям: безусловный рефлекс (пища во рту → выделение слюны) вызывается необычным стимулом (звуком колокольчика, запахом или видом пищи) благодаря установлению временной связи с этим стимулом. Когда связь становится прочной, условнорефлекторная реакция возникает без применения безусловного раздражителя.

По этой причине условные рефлексы чрезвычайно полезны при изучении возможностей органов чувств. Животное можно научить отвечать на различные стимулы, которые не связаны с безусловнорефлекторным поведением. Если, например, собака обучена ассоциировать свисток с пищей, можно, используя свисток Гальтона для получения все более и более высоких звуков, определить максимальную высоту звуков, которые способна слышать собака: как только звуки станут слишком высокими и она перестанет их слышать, выделение слюны прекратится.

Самый простой опыт с условным рефлексом можно поставить на дождевом черве, которого заставляют проползать по трубочке, заканчивающейся Т-образным разветвлением. Если раздражать червяка электрическим током каждый раз, когда он поворачивает направо, то в конце концов он научится поворачивать всегда только налево от Т-образной развилки. Таким образом было установлено, что дождевые черви могут различать правую и левую стороны.

Более сложные эксперименты дают гораздо более подробную информацию о способностях животных. В гл. 6 описываются опыты по изучению цветового зрения пчел. В результате многочисленных экспериментов, в которых у пчел вырабатывалась условная связь между определенным цветом и наличием пищи, оказалось возможным точно определить, какие цвета способны различать пчелы.

Всего лишь двадцать лет назад наши знания о работе органов чувств основывались главным образом на результатах опытов с условными рефлексами, но метод условных рефлексов обладает рядом недостатков. Он требует чрезвычайно больших затрат времени. Чтобы определить максимальную высоту звуков, которые могут слышать собаки, необходимо исследовать целый ряд животных, причем каждое по нескольку раз, но даже и тогда нельзя быть уверенным, что сделанный нами вывод правилен. Считалось, что у морских свинок плохой слух, поскольку у них трудно было выработать условный рефлекс на звук. Теперь известно, что морские свинки слышат очень хорошо, но их реакция на звук проявляется в том, что они замирают; именно поэтому и казалось, что подопытные животные никак не реагируют на звуковые раздражители. Таков еще один недостаток метода условных рефлексов, который следует постоянно учитывать. Органы чувств животного могут реагировать на определенный сигнал, но на поведении животного это может и не отразиться. Сейчас разработаны методы, позволяющие непосредственно прослушивать сообщения, передающиеся по нервам от органов чувств.

Метод «перехвата» сообщений, идущих по нервным волокнам, был разработан около сорока лет назад. Он во многом напоминал метод подслушивания телефонных разговоров. Один электрод попросту втыкали в тело животного — так сказать, заземляли, — а второй соединяли с нервным волокном. Отводимый ток можно было усилить и подать в громкоговоритель, так что каждый импульс прослушивался как щелчок или наблюдался в виде следа на экране осциллоскопа. С помощью электродов исследователь получал возможность изучать сенсорный орган, воздействуя на него самыми различными стимулами в относительно короткое время, но и этот метод имел определенные недостатки. Идущие по нерву сообщения характеризуют сенсорный орган в целом, поскольку отдельный нерв состоит из сотен волокон, каждое из которых несет свою информацию. Отдельные сенсорные клетки удавалось исследовать только в том случае, если они лежали изолированно, как, например, тельца Пачини. Позднее были изготовлены чрезвычайно тонкие микроэлектроды, с помощью которых стало возможным регистрировать информацию, идущую по отдельным нервным волокнам. Вводя микроэлектроды в рецепторную клетку, регистрировали даже электрический заряд, распространяющийся через ее мембрану и запускающий нервный импульс.

Органы чувств изучают не только с помощью микроэлектродов, но также и с помощью электронного микроскопа, в котором роль световых лучей, используемых в обычном микроскопе, играет пучок электронов. При этом можно получить очень большие увеличения, позволяющие различать тонкую структуру сенсорных и нервных клеток, а затем сопоставить структурные особенности клетки с электрическими явлениями, регистрируемыми при помощи микроэлектродов. Микроэлектроды и электронный микроскоп произвели революцию в изучении органов чувств и сенсорных клеток. Исследования с помощью такой сложной аппаратуры показали, например, несостоятельность прежней теории функционирования сложных глаз насекомых (гл. 6).

Каждый год приносит новые достижения, и научные журналы настолько переполнены новой информацией, что всю ее трудно «переварить». В сущности возникла опасность за деревьями не увидеть леса. Такое может случиться, если исследователь, собирающий многочисленные данные о работе различных частей какого-либо сенсорного органа, не имеет достаточно полного представления о функции этого органа в целом. Еще хуже то, что функции сенсорного органа изучаются в отрыве от естественных условий. Вместо того чтобы изучать целый организм, исследуют только маленькую его часть. Между тем реакции этой части связаны не с окружающей средой, а с неким источником света или с искусственно генерируемым звуком чистого тона. Перехватывая информацию, идущую от сенсорных органов, вблизи ее источников, мы узнаем о том, как реагируют эти органы, а не о том, как воспринимает данный раздражитель животное. В свое время, например, было показано, что глаза камчатского краба чувствительны к свету, но никто не доказал, что краб действительно реагирует на свет или что свет изменяет его поведение.

Биологам, работающим в этой области, хорошо известны указанные недостатки и необходимость дополнять микроскопические методы исследованием поведения животных. Нельзя пренебрегать изучением органов чувств и важными концепциями об их функционировании, возникающими в стенах лабораторий, но мы должны последовать за животными в естественную среду их обитания. Ведь животное видит не источник света — оно видит окружающий его пейзаж, из которого ему необходимо отобрать нужные образы, определяющие его поведение. Тщательно наблюдая за животными в естественной обстановке и сопоставляя поведение этих животных с результатами лабораторных исследований их сенсорных органов, мы увидим, какую практическую пользу извлекают животные из той информации, которую доставляют им органы чувств, в каком мире они живут и почему ведут себя так, а не иначе.

Некоторые из этих данных приведены в следующих главах. Книга не претендует на рассмотрение всех чувств, а поэтому после описания механизма функционирования какого-либо сенсорного органа дается всего лишь несколько примеров, в которых более подробно показано, как животные используют разнообразную информацию, приходящую из окружающего мира, для выполнения различных задач: поиска своего дома и пищи или спасения от врагов.

Очень часто животные пользуются информацией, которая лежит за пределами мира наших чувств и которую можно обнаружить только с помощью очень сложной аппаратуры. Это делает исследование более трудным, но и более интересным, поскольку перед нами открываются такие секреты природы, о которых еще несколько лет назад мы и не подозревали.

ГЛАВА 2

Тревожно прислушиваясь…

Прежде чем описывать механизмы функционирования уха, необходимо дать ясное представление о том, что такое звук. Звук представляет собой процесс распространения энергии в какой-либо среде, причем сама среда не движется. Звук может распространяться через твердую среду, такую, как кирпичная стена, и частицы кирпича не перемещаются при этом от одной стороны стены к другой, но они обязательно колеблются по мере прохождения звуковой волны.

Стоит лишь ударить рукой по струнам гитары или по камертону, как они начинают колебаться. Вибрирующая струна передает колебания частицам окружающего воздуха, а они в свою очередь — соседним частицам, создавая таким образом серию чередующихся сжатий и разрежений с усилением и ослаблением давления воздуха. Эти движения частиц графически изображаются в виде последовательности волн, вершины которых соответствуют сжатиям, а впадины между ними — разрежениям. Скорость движения этих волн в данной среде и есть скорость звука. В воздухе на уровне моря звук распространяется со скоростью около 1200 км/ч, а о самолетах, которые летают быстрее, говорят, что они преодолевают звуковой барьер. На больших высотах, где воздух разрежен, скорость звука падает, и самолеты преодолевают звуковой барьер на значительно меньшей скорости, чем 1200 км/ч. Напротив, в более плотной среде, например в воде, звук распространяется — быстрее, а в скале — еще быстрее.

Число волн, проходящих в секунду через какую-либо точку пространства, называется частотой звуковых колебаний. Обычно частоту колебаний (высоту звука) выражают в герцах (1 Гц соответствует одному колебанию в секунду). Высокими звуками мы называем звуки с высокой частотой колебаний, а низкими — звуки с низкой частотой. Расстояние между двумя соседними вершинами или впадинами называется длиной волны. Легко видеть, что с уменьшением длины волны частота колебаний, или число волн в секунду, будет увеличиваться (фиг. 4).

Фиг. 4. Схематическое изображение звуковых волн (представьте, что волны распространяются поперек этой страницы)

Звуковые волны представляют собой попеременные сжатия и разрежения среды, в которой они распространяются, причем частицы этой среды не передвигаются вместе со звуком. Внизу приведено условное изображение одного цикла звуковых колебаний (одной звуковой волны). Частотой звука называется количество волн, проходящих через некоторую точку в течение одной секунды. Расстояние между вершиной и основанием полуволны соответствует амплитуде звука и характеризует его громкость.

Ухо человека или какого-либо животного воспринимает звук лишь в ограниченном диапазоне частот или длин волн. Волны давления с частотой ниже 20 Гц не воспринимаются нашим ухом как звуки, а ощущаются как вибрации. Вместе с тем колебания с частотой выше 20 000 Гц (так называемые ультразвуковые) также недоступны нашему уху. Ультразвуки не обладают никакими особыми свойствами; это просто удобный термин для обозначения звуков, слишком высоких для уха человека. Некоторые животные могут слышать звуки, частота которых гораздо больше 20 000 Гц; биологическое значение такого ультразвукового слуха будет обсуждаться в гл. 4.

Верхняя граница слуха у различных людей не одинакова, и обычно дети могут слышать более высокие звуки, чем взрослые. В качестве примера приведем рассказ о маленьком четырехлетнем мальчике, который ночью разбудил своих родителей, устроив большой переполох. Поскольку он редко просыпался по ночам, родители решили выяснить, в чем дело. Судя по рассказу мальчика, по комнате что-то летало, издавая писк. Ничего не обнаружив, родители попытались успокоить ребенка, но он еще больше разволновался и упорно настаивал на том, что в комнате что-то есть. Вдруг ребенок закричал, что оно снова начало пищать; чтобы успокоить мальчика, родители стали обыскивать каждый уголок комнаты и через некоторое время обнаружили летучую мышь, прицепившуюся к одной из занавесок. Мальчик слышал ее писк, а его родители — нет.

Следует отметить, что в данном случае летучая мышь посылала отнюдь не ультразвуковые импульсы, используемые для эхолокации (гл. 4). Это был обычный писк, которым пользуются мыши для общения друг с другом. Приведенный рассказ ясно показывает, что мы не можем допустить даже мысли, будто один человек воспринимает те же звуки, запахи или зрительные сигналы, что и другой. И когда мы изучаем животных, необходимо четко представлять, что диапазон их восприятия мира совершенно отличен от нашего.

Другой характеристикой звуковых волн является интенсивность, или громкость звука, которую определяют по расстоянию от пика или впадины волны до средней линии (фиг. 4). Интенсивность служит также и мерой энергии звука.

Звуковые волны, порожденные вибрирующей струной гитары, камертоном или каким-либо другим источником, собираются наружным ухом, или ушной раковиной (фиг. 5,7), и направляются по слуховому проходу к барабанной перепонке. Она представляет собой мембрану диаметром 1 см, которая колеблется, когда о нее ударяются звуковые волны, и служит, таким образом, первым звеном преобразователя. Эти колебания усиливаются и передаются к рецепторным клеткам внутреннего уха с помощью среднего уха.

Фиг. 5. Схематическое изображение уха человека

Ушная раковина собирает звуковые колебания и передает их по слуховому проходу к барабанной перепонке. Оттуда они передаются с помощью трех ушных косточек — молоточка, наковальни и стремечка — к овальному окну улитки. В улитке звуковые волны превращаются в нервные импульсы. Евстахиева труба, соединяющая среднее ухо с ротовой полостью, выравнивает давление воздуха по обе стороны барабанной перепонки. Для простоты на схеме не показаны полукружные каналы, являющиеся органами равновесия.

1 — евстахиева труба; 2 — улитка; 3 — стремечко; 4 — овальное окно; 5 — наковальня; 6 — молоточек; 7 — ушная раковина; 8 — слуховой проход; 9 — барабанная перепонка; 10 — круглое окно.

Среднее ухо представляет собой камеру, называемую барабанной полостью, в которой находятся расположенные друг против друга три небольшие косточки: молоточек, наковальня и стремечко. Основание молоточка расположено напротив барабанной перепонки и колеблется в соответствии с ее колебаниями. Эти колебания молоточка через наковальню передаются к стремечку, которое находится в отверстии овального окна, ведущего во внутреннее ухо. Площадь овального окна в восемнадцать раз меньше площади барабанной перепонки, поэтому косточки среднего уха работают как усилитель, увеличивая давление, оказываемое на барабанную перепопку, в восемнадцать раз.

Чтобы предохранить внутреннее ухо от повреждения при усилении слишком громкого звука, к молоточку и наковальне прикреплены особые мышцы, которые, сокращаясь, отводят эти косточки от барабанной перепонки и овального окна. При этом звук может проходить во внутреннее ухо, но его интенсивность значительно ослабляется.

Внутреннее ухо состоит из двух заполненных жидкостью образований, находящихся внутри височной кости. Полукружные каналы служат органом равновесия, и поэтому при обсуждении слуха их можно не описывать. Под ними лежит улитка, представляющая собой трубку, свернутую в спираль. Строение улитки нагляднее всего можно представить, изобразив ее «раскрученной» (фиг. 6). Эта трубка длиной 31 мм разделена с помощью двух мембран — вестибулярной и базилярной — на три заполненных жидкостью параллельных канала: лестницу преддверия, кохлеарный проток и барабанную лестницу. Стремечко действует как поршень, и его колебания создают волны давления, которые распространяются вдоль по лестнице преддверия, проходят через узкую щель (helico-trema), расположенную на верхушке улитки, затем передаются в обратном направлении — по барабанной лестнице и в конце концов снова рассеиваются в пространстве среднего уха за счет выпячивания мембраны другого отверстия, круглого окна. Вестибулярная мембрана очень мягкая, и ее движения не играют никакой роли в восприятии звука, а базилярная мембрана твердая и колеблется вместе с волнами давления, распространяющимися по жидкости.

Уже ранние эксперименты показали, что базилярная мембрана играет очень важную роль в восприятии волн давления и преобразовании их в нервные импульсы. Непосредственно над ней лежит покровная мембрана, а между этими мембранами располагаются волосковые клетки, т. е. сенсорные клетки, от которых отходят нервные волокна. Если выпрямить и расправить базилярную мембрану, то она будет иметь вид трапеции и по форме весьма походить на ксилофон или на раму фортепьяно с натянутыми на нее струнами. При исследовании людей, глухих к определенным звукам, оказалось, что у них были повреждены некоторые участки базилярных мембран. Впервые это отметили при изучении болезни рабочих-котельщиков. У людей, которым в течение всей своей трудовой жизни приходилось ковать или клепать металл, развивалась хроническая глухота к звукам тех же частот, что и шум, окружавший их целыми днями. Обнаружили, что очень громкий шум повреждал ту часть уха, которая наиболее чувствительна к этому шуму. Это привело к созданию теории о том, что волокна базилярной мембраны резонируют наподобие струн рояля. Предполагалось, что каждое волокно резонирует на определенной частоте и возбуждает соответствующую нервную клетку.

Фиг. 6.

А. Схематическое изображение улитки, «раскрученной» таким образом, чтобы показать основной путь распространения по ней звуковых волн. Эти волны передаются от стремечка по лестнице преддверия, далее к геликотреме, а затем по барабанной лестнице — в обратном направлении. Наконец они рассеиваются в полости среднего уха, куда передаются через круглое окно. Б. Поперечное сечение улитки, на котором показано расположение слуховых рецепторов.

1 — стремечко; 2 — овальное окно; 3 — лестница преддверия; 4 — геликотрема; 5 — барабанная лестница; 6 — круглое окно; 7 — кохлеарный проток; 8 — покровная мембрана; 9 — базилярная мембрана; 10 — нервные волокна; 11 — волосковые клетки.

Однако эту теорию легко опровергли опыты с перерезкой волокон базилярной мембраны. Перерезанные очень острым скальпелем концы не отскакивали в стороны, а значит, волокна не были напряжены и, следовательно, не могли резонировать. Более близкая к истине, но и более сложная теория была разработана совсем недавно. В экспериментах использовали маленький поршень, помещенный на место стремечка. Движениями этого поршня можно было механически управлять таким образом, чтобы улитке посылались волны известной частоты. Амплитуда и скорость волн увеличивались по мере распространения их по улитке, пока не достигали максимума, и затем волны замирали. Амплитуда и скорость колебаний различной частоты, создаваемых поршнем, достигали максимума в различных местах базилярной мембраны. Высокочастотные колебания достигали максимума вблизи поршня, а низкочастотные — около вершины улитки, на другом конце мембраны. Это подсказало возможный прямой способ механического анализа частот при участии базилярной мембраны. Но анализ этот не прост, так как даже чистый тон одной частоты заставляет вибрировать значительный участок мембраны.

Во время этих экспериментов было обнаружено, что базилярная мембрана несет небольшой электрический заряд, сходный с зарядом, который несет нервное окончание в тельце Пачини. В отсутствие вибраций величина заряда постоянна, но, когда проходят волны давления, она начинает колебаться. Если надавить на базилярную мембрану, заряд увеличивается, а если мембрану приподнять, то он ослабевает. Такие изменения постоянного заряда возникают в результате изгибания волосковых клеток, когда колеблющаяся базилярная мембрана также заставляет их колебаться. Эти изменения заряда точно соответствуют как по частоте, так и по амплитуде изменениям давления в жидкости улитки, которые создаются вибрирующим поршнем. Здесь происходит то же самое, что и в микрофоне и в пачиниевом тельце (гл. 1). Описанные выше меняющиеся заряды называются кохлеарными микрофонными потенциалами из-за их сходства с электрическими колебаниями в микрофоне. Они стимулируют нервные волокна, и таким образом возникают импульсы, которые направляются в мозг. Картина последовательных нервных импульсов, возникающая даже при действии чистого тона, очень сложна и не зависит явно от частоты этого тона. Вопрос о том, как мозг анализирует эти последовательные импульсы, выходит за рамки нашей темы, однако можно сказать, что любая информация, которую несут звуки, анализируется в мозгу с учетом той информации, которая продолжает поступать к органу слуха.

Ухо чувствительно не только к частоте и громкости звуков; оно может также определять, откуда приходят звуки. Такие животные, как олень или осел, имеющие подвижные ушные раковины, устанавливают местоположение источника звука, поворачивая их до тех пор, пока звук не станет возможно более громким. Этот же принцип используется при навигации по радиомаякам: приемная антенна поворачивается до тех пор, пока сигнал маяка не становится максимальным; в этом случае направление оси антенны совпадает с направлением, откуда приходят сигналы.

Стоит только понаблюдать за козой (фото 1) [1] кошкой или собакой, чтобы увидеть, как они пользуются своими ушными раковинами для улавливания звука. Если мимо поля, где пасется коза, проезжает машина, уши козы поворачиваются по кругу, прослеживая за движением машины по дороге. А когда приближается второй автомобиль, коза поворачивает одно ухо назад, чтобы сосредоточить внимание на обоих звуках сразу, и если двигатель одной из машин вдруг «выстрелит», коза запрядет ушами, защищаясь от шума.

Фиг. 7. Диаграмма, характеризующая теоретически рассчитанную чувствительность уха козы к звукам, приходящим с разных сторон

Если у козы удалена ушная раковина, коза почти одинаково слышит все звуки, с какой бы стороны они ни приходили. Ушная раковина делает ухо наиболее чувствительным к звукам, источник которых находится прямо против этой раковины. Шкала отградуирована в относительных единицах, характеризующих чувствительность уха.

Простой опыт с моделью уха козы показывает, как ушная раковина увеличивает способность животного более точно определять направление, в котором находится источник звука. Такая модель с вмонтированным в нее микрофоном устанавливается на вращающемся столике на некотором расстоянии от источника звука. При вращении столика регистрируется сила тока, поступающего от микрофона. Результаты этих опытов представлены в виде диаграммы на фиг. 7. Ухо козы наиболее чувствительно к звукам, источник которых находится несколько сбоку от животного, и плохо воспринимает звуки, приходящие сзади.

В течение долгого времени ушные раковины человека наряду с аппендиксом приводили в качестве примера органов, потерявших свои первоначальные функции и сохранившихся лишь в качестве рудиментов. Считалось, что когда-то они были похожи на уши козы или оленя. Некоторые из нас все еще могут двигать ушами, но, конечно, не настолько хорошо, чтобы защищаться таким образом от неприятных звуков. Несколько лет назад было обнаружено, что ушные раковины человека не так бесполезны, как это казалось. Они, вероятно, не столь эффективны в качестве собирающих воронок, помогающих слышать слабые звуки, но играют важную роль в определении направления, откуда приходят звуки. В 1968 году были опубликованы результаты исследований, проведенных на людях; эти исследования служат хорошим примером того, как совсем простые тесты или наблюдения могут показать, что наши прежние представления, основанные часто лишь на предположениях, нередко оказываются совершенно неверными. Первыми шагами, которые направили нас по верному пути, были исследования, показавшие, что при деформации ушной раковины человеку становится трудно точно определять положение источника звука. Если бы ушная раковина служила просто коллектором звуков, наподобие слуховой трубки, то ее деформация привела бы только к ослаблению способности уха слышать очень тихие звуки; оказалось, однако, что ушная раковина предназначена еще и для каких-то других целей.

Первоначально возможности таких экспериментов были ограничены, поскольку ушные раковины человека можно деформировать лишь до известного предела, не рискуя вызвать необратимые повреждения. Кроме того, ушные раковины человека невозможно заменить ушными раковинами других конфигураций и оценить их эффект. Проблема была решена, когда изготовили модели ушных раковин человека с вмонтированными в слуховой проход микрофонами. Воспринятые такими моделями звуки передавались затем экспериментатору с помощью специальных наушников. Опыты показали, что хрящевые бугорки в наших ушных раковинах действуют подобно дросселям, задерживая звук, когда он входит в ухо. Величина этой задержки зависит от угла, характеризующего направление на источник звука. Оценивая разницу во времени прихода звука к каждому уху, мозг способен определить местонахождение источника звука. Если этот источник расположен прямо впереди или сзади, звук приходит в оба уха одновременно; если он находится слева, то требуется больше времени, чтобы звук достиг правого уха, и т. д.

Существуют два других способа, с помощью которых животные определяют местонахождение источника звука; в зависимости от размеров головы и длины звуковой волны различные животные пользуются этими способами в большей или меньшей степени. Даже в отсутствие ушной раковины ухо обладает разной чувствительностью к звукам, приходящим с разных сторон (фиг. 7). Используя оба уха, можно определить местонахождение источника звука с помощью стереоскопического слуха, точно так же как определяется расстояние с помощью стереоскопического зрения. Положение источника звука оценивается на основе различной громкости звука в каждом ухе или времени его прихода в каждое ухо. Если частота звука превышает 15 кГц, голова служит для него своего рода препятствием, подобно волнорезу, на задней стороне которого звуковые волны отсутствуют. Вследствие этого ухо, расположенное ближе к источнику звука, регистрирует значительно более громкие сигналы, чем то, которое находится дальше от него. Кроме того, оценивается и разница во времени прихода звуковой волны к каждому уху. Если источник звука расположен на одинаковом расстоянии от каждого уха, то звуковая волна достигает обоих ушей одновременно. Если голова повернута всего лишь на 5° в сторону, разница во времени составляет 0,00004 с, а при повороте на 90° эта разница составит 0,0005 с. При наличии определенной разницы в громкости звука и во времени его прихода к ушам мозг способен уловить небольшие различия между сигналами, приходящими от каждого уха. Он может различать сигналы, отстоящие друг от друга во времени не менее чем на 0,0001 с, что представляет собой сравнительно большой временной интервал. Этот недостаток в какой-то степени корректирует дроссельная система, имеющаяся в наших ушах, или движения головы из стороны в сторону, в результате чего каждое ухо по изменению громкости звука может очень точно определять местонахождение его источника; точно так же поступает коза, когда двигает ушными раковинами. Но даже все эти приспособления не очень эффективны при определении местонахождения источника звука, и обнаружить его обычно помогает зрение.

Иначе обстоит дело у сипухи. До недавнего времени считалось, что совы охотятся исключительно с помощью зрения. У них большие глаза и, по-видимому, достаточно хорошее зрение, чтобы они могли охотиться даже тогда, когда луна и звезды скрыты облаками. Проведенные в последние годы опыты показали, что на самом деле сипуха способна обнаруживать свою жертву с помощью одного только слуха, набрасываясь на движущуюся мишень с поразительной точностью. Опыты проводили в темной светонепроницаемой комнате. В первой серии экспериментов пол в комнате покрывали сухими листьями и выпускали туда мышь. Можно было слышать, как мышь пробирается сквозь листья и затем останавливается. Тотчас же было слышно, как сипуха покидает свой насест, и глухой звук возвещал о том, что она уже на полу. Когда в комнате включали свет, видели, что мышь в когтях у совы. Дальнейшие опыты показали, что сова попадала в цель гораздо чаще, чем промахивалась, а если и промахивалась, то мыши удавалось ускользнуть только чудом.

Однако без тщательной проверки эти опыты еще нельзя было считать доказательством того, что сова определяет местоположение жертвы по создаваемому мышью шуму. Хотя светонепроницаемость комнаты и лишала сову возможности пользоваться зрением, она могла обнаруживать мышь с помощью эхолокации, по запаху или теплу, излучаемому ее телом, так же как змеи обнаруживают тепло, излучаемое телами животных (гл. 10). Эти возможности были исключены в серии контрольных опытов, в которых по полу на веревочке протаскивали бумажный шарик. Сова так же уверенно бросалась и схватывала бумагу; следовательно, для обнаружения своей жертвы она пользовалась только слухом. Чтобы доказать это окончательно, мышь выпускали на голый пол, на котором она не производила никакого шума, и в этом случае сова оказывалась совершенно неспособной обнаружить ее.

Тем не менее эти эксперименты еще не доказывают однозначно, что сипухи охотятся только с помощью слуха. Их зрение в десять, а то и в сто раз лучше нашего, и вполне вероятно, что сипухи пользуются им, когда охотятся в сумерках или при свете луны. Если бы сипухи полагались только на зрение, то в облачные или безлунные ночи они оказались бы на голодном пайке; поэтому хороший слух служит им ценным запасным средством для обнаружения жертвы. Нельзя считать, что у всех сов такой же хороший слух или такое же хорошее зрение, как у сипухи. Домовый сыч и американская кроличья сова охотятся днем. Вряд ли они очень часто пользуются слухом, хотя в темноте они видят не лучше, чем мы с вами.