Чувства животных

Чтобы решить эту проблему, нескольким летучим мышам-бульдогам предоставляли возможность вылавливать рыбу из мелкого бассейна. Они не в состоянии были обнаружить рыбу, плавающую даже у самой поверхности воды, однако сразу устремлялись к тому месту, где появлялась хоть какая-то рябь. Как показали более тщательные исследования, летучие мыши на расстоянии 60 см могут обнаружить проволоку диаметром 2 мм, которая выступает из воды всего на 6 мм. Итак, создается впечатление, что питающиеся рыбой летучие мыши ловят мелких рыбешек, которые случайно показываются на поверхности воды или вызывают на ней рябь. Этим, по-видимому, объясняется и тот факт, что летучие мыши-бульдоги иногда занимаются рыбной ловлей вместе с пеликанами. Они хватают рыб, когда те, в панике спасаясь от пеликанов, нарушают зеркальную гладь воды. Кроме того, случалось видеть, как эти летучие мыши коршунами налетали на стайки рыбешек, которых выгоняла на поверхность хищная рыба.

За тридцать лет, пролетевшие с того дня, когда Гриффин принес своих летучих мышей к профессору Пирсу, наши знания об ультразвуковом мире этих животных необычайно расширились; теперь известно, что и другие животные пользуются эхолокацией. Пока военные действия подводных лодок не заставили изобрести устройства для улавливания звуков подводного мира, было принято говорить о безмолвии океана. Впоследствии оказалось, что гидрофоны, предназначенные для обнаружения подводных лодок, воспринимали множество необычных звуков. Кажущееся безмолвие океана объясняется так же, как и неспособность летучих мышей-бульдогов обнаруживать рыбу под водой: поверхность воды служит преградой, сквозь которую звуки не могут проникать в воздух. Теперь мы знаем, что многие рыбы чрезвычайно «говорливы», а тюлени и киты производят хрюкающие звуки и выводят трели. Поистине удивительно, что море считалось таким безмолвным: ведь морякам давно известно, что некоторые китообразные издают звуки. Белуху называют морской канарейкой; предполагают, что мифические сирены, которые пытались завлечь Одиссея и сбить его с курса, были на самом деле очень шумливые рыбы, которых называют морскими орлами.

Люди быстро научились распознавать издаваемые китами звуки — особенно после того, как одна подводная лодка осторожно приблизилась к большому киту, приняв его за вражескую подводную лодку. Позднее стало очевидным, что у китообразных тоже есть сонарные системы, поскольку дельфины обладают способностью избегать сетей даже в мутной воде. После второй мировой войны на юге США были построены океанариумы, что дало возможность в удобных условиях изучать некрупных китообразных. Излюбленным животным для экспериментов по изучению сонара служит дельфин афалина. Оказалось, что он чувствителен даже к звукам частотой выше 150 000 Гц и издает звуки частотой до 120 000 Гц; таким образом, вполне вероятно, что дельфин использует ультразвуковую эхолокацию.

У дельфина и других китообразных в процессе эволюции сформировалась голова, несколько отличная от головы других млекопитающих. Поэтому ноздри у них расположены на верхней части головы; между выступающими челюстями («клювом») и ноздрями расположена так называемая «дыня», эквивалентная нашей верхней губе. В ухе афалины нет слухового прохода, и барабанная перепонка лежит вровень с поверхностью тела. Более того, уши у нее расположены не симметрично по бокам головы, а одно несколько позади другого. Это напоминает расположение складок кожи на голове сипухи и, вероятно, также повышает способность животных определять местонахождение источника звука.

Поведение ручных дельфинов в океанариуме показало, что у них имеется такой же хороший сонар, как и у летучих мышей, если не лучше. Были проведены опыты, в которых дельфинов временно ослепляли, прикрывая им глаза резиновыми чашечками. Такие дельфины сохраняли способность избегать столкновения со всевозможными препятствиями у себя в бассейне, а один из них смог даже отличить наполненную водой желатиновую капсулу от куска рыбы такого же размера. Однако даже тем исследователям, которые постоянно с ними работали, дельфины не позволили надеть резиновую маску поверх «дыни», играющей, по-видимому, важную роль в передаче ультразвуковых сигналов. Подопытные дельфины могли обнаруживать куски рыбы, помещенные впереди «дыни» над клювом, но не могли их найти, когда они находились под клювом. Кроме того, воспринимаемые микрофоном ультразвуковые сигналы становились гораздо громче, когда «дыня» оказывалась направленной прямо на микрофон. Создается впечатление, что «дыня» действует наподобие линзы, точно так же как кожистая складка подковоносой летучей мыши играет роль отражателя, концентрирующего ультразвуковые сигналы в виде узкого пучка.

Рассмотренные до сих пор эхолокационные механизмы представляли собой весьма сложные и совершенные системы для обнаружения жертвы, но у некоторых животных имеются более простые виды сонаров, которые используются ими только для ориентации. В тропических областях Старого Света живут плодоядные летучие мыши, или летучие собаки. В некоторых местах их считают вредителями, поскольку они наносят ущерб плодовым культурам. Большая часть летучих собак ориентируется с помощью зрения, а свою пищу (фрукты и нектар) обнаруживает по запаху. Среди них, однако, есть одна группа, которая использует сонар. В данном случае сонар звуковой, другими словами, импульсы этих летучих мышей мы можем слышать. Они производятся с помощью языка и звучат как щелчки.

У двух видов птиц также имеются звуковые сонары. Это пещерные стрижи-саланганы и жиряки (гуахаро). Первые живут в пещерах Юго-Восточной Азии; они широко известны благодаря своим гнёздам, построенным из густой слюны; эти гнезда используются для приготовления знаменитого «супа из ласточкиных гнезд». Было обнаружено, что некоторые виды указанных птиц ориентируются с помощью эхолокации, когда летают по своим пещерам, но интересно, что существует один вид саланган, представители которого обычно живут у самого входа в пещеру и не пользуются эхолокацией. Издаваемые саланганами импульсы звучат как частые пощелкивания; птицы пользуются ими для того, чтобы не натыкаться на стены пещер и отыскивать свои гнезда. Эти импульсы издаются от пяти до десяти раз в секунду. Частота их возрастает, когда птица приближается к какому-либо препятствию или когда освещение становится более слабым. По-видимому, у саланган, как и у летучих мышей, повышение частоты импульсов повышает чувствительность сонара. Гуахаро — тоже житель пещер. Эта птица обитает в Южной Америке и на острове Тринидад. Она ведет ночной образ жизни и питается плодами. Подобно пещерным саланганам, гуахаро использует свой сонар только для того, чтобы ориентироваться в темных пещерах.

Совсем недавно и довольно неожиданно для себя зоологи обнаружили способность использовать эхолокацию еще у одного животного. Уже давно известно, что землеройки негромко попискивают, когда обследуют незнакомые места или находят в своей клетке новый для них предмет. Можно было предположить, что эти звуки отражают работу эхолокационной системы, но казалось странным, чтобы такое «земное» существо, живущее в густых зарослях травы, применяло эхолокацию. Наличие эхолокационной системы у землеройки установили очень остроумным способом. Нескольких землероек заставляли преодолевать полосу препятствий, а в награду за это они получали пищу. Главная трудность заключалась в том, чтобы перепрыгнуть с одной платформы на другую. Опыты проводились в темноте, платформы были чисто вымыты, и поэтому животные не могли руководствоваться ни зрением, ни обонянием. За землеройками наблюдали с помощью инфракрасного снуперскопа (устройства, изобретенного во время второй мировой войны, которое помогало снайперам действовать ночью); животные бежали к первой платформе, обследовали ее края, а затем прыгали на вторую платформу, чтобы продолжить свой путь к пище. Если вторая платформа находилась на расстоянии менее 17 см от первой, землеройки без труда обнаруживали ее и совершали прыжок. Если же расстояние было больше, то они оказывались в затруднении, но пока вторую платформу не отодвигали более чем на 25 см, землеройки бегали взад и вперед по краю первой платформы; поведение землероек свидетельствовало о том, что они, по-видимому, могли обнаруживать вторую платформу.

Очевидно, сонар землероек еще слабее, чем сонары саланган и гуахаро, но тем не менее он, вероятно, играет важную роль в их жизни. Он указывает им, например, где находятся упавшие стволы деревьев, пучки густой травы или кучки земли. Это очень важно для мелких животных, которые подвергаются опасности всякий раз, когда пересекают открытое пространство.

ГЛАВА 5

Поле зрения

Для человека зрение — самое важное чувство: среди всех физических недугов именно слепота более всего отделяет нас от окружающего мира. Мы постоянно подчеркиваем нашу зависимость от зрения, употребляя такие слова, как «делать наглядным» или «видеть», когда говорим о процессах восприятия или понимания, совершенно не связанных с использованием зрения. Мы мыслим зрительными образами и поэтому не в состоянии непосредственно (наглядно!) представить себе, как можно воспринимать мир на основе звуков, подобно летучей мыши, или запахов, подобно собаке; это основная проблема при исследовании чувств животных. Чтобы решить эту проблему, мы преобразуем реакции нервной системы животных в наглядные изображения на бумажной ленте или кинопленке или же представляем их поведение в виде графиков и диаграмм, что дает возможность легко понять его, воспринимая информацию при помощи глаз.

По сравнению с другими млекопитающими мы находимся в необычайной зависимости от зрения. Большинство млекопитающих живет в мире запахов, тогда как чувством обоняния человека можно практически пренебречь по сравнению со зрением. Причину, по-видимому, следует искать в истории происхождения человека. Наши ближайшие родственники, обезьяны, также руководствуются в основном зрением, и это связано с их жизнью на деревьях. Чтобы почти непрерывно лазать по деревьям и прыгать с ветки на ветку, необходимо в течение долей секунды оценивать скорость и расстояние. В связи с такой необходимостью у приматов — группы животных, к которой принадлежат обезьяны, — развилось очень острое зрение, мгновенно информирующее их о точном расположении окружающих предметов и о том, как оно изменяется по мере их движения.

Наиболее примитивными приматами являются тупайи, обитающие в восточной Азии. Они живут на деревьях, у них длинные мордочки и хорошо развитое обоняние. От животных, подобных тупайям, произошли все остальные приматы. В процессе эволюции чувство обоняния стало менее важным, нос укоротился, а глаза — теперь уже совсем большие — переместились вперед. Эти характерные черты можно видеть и у других приматов, таких, как лори, лемуры и галаго, а также у высших обезьян. Укороченные морды и измененное расположение глаз позволяют приматам хорошо видеть перед собой, а поскольку поля зрения каждого глаза перекрываются, приматы обладают трехмерным, или стереоскопическим, зрением, позволяющим им необычайно точно оценивать расстояния. Непосредственные предки человека, покинув деревья и начав питаться недоеденной хищниками добычей, а также охотиться на равнинах или по берегам рек, сохранили острое зрение своих прародителей, живших на деревьях. Прошли тысячелетия, прежде чем наши далекие предки превратились в людей, однако глаза всегда оставались у них наиболее развитыми органами чувств; именно это определяло их поведение и формировало его.

Повсюду в животном мире — начиная от одноклеточных простейших, которые уплывают от яркого света, и до перелетных птиц, ориентирующихся по едва уловимым изменениям положения солнца или звезд, — в основе восприятия света лежит один и тот же процесс: посредством химической реакции в рецепторных клетках световая энергия преобразуется в электрическую. Вспомогательные структуры органов зрения у всех животных также в основном сходны. Хрусталик фокусирует свет на рецепторных клетках, а специальное приспособление (в глазе позвоночных — радужная оболочка) пропускает на рецепторы свет, идущий только в определенном направлении. Иногда вспомогательные структуры очень просты, как, например, у дождевого червя; светочувствительные клетки, называемые фоторецепторами, распределены у этого животного по всей поверхности тела. Каждый фоторецептор содержит линзоподобную структуру, которая окружена клетками кожи, слегка раздвинутыми вверху. Между ними остается узкий канал, не шире булавочного острия, через который на фоторецепторы может попасть свет, распространяющийся только в одном-единственном направлении. Дождевой червь способен лишь отличать свет от темноты и, быть может, обнаруживать движения предметов, по мере того как тень от них падает сначала на один фоторецептор, а затем на другой. В глазах, имеющих более сложное строение, фоторецепторы сконцентрированы под одной линзой (хрусталиком). Изображение, полученное с помощью хрусталика, подвергается анализу, в результате чего животное может различать форму предметов.

В процессе эволюции глаз некоторых животных превратился в очень сложную структуру. В этой главе мы ограничимся рассмотрением глаз позвоночных, которые представляют собой пример такого развития. Глаза позвоночных, т. е. рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, включая и человека, отличаются друг от друга только в деталях, и поэтому глаз человека может служить эталоном. Рассмотрим в общих чертах его строение.

Основные структуры человеческого глаза можно описать очень кратко (фиг. 15). Глазные яблоки расположены в углублениях черепа, называемых глазницами; позади глазного яблока находятся мышцы, при помощи которых осуществляется его движение. Спереди глаз защищен веками, которые автоматически смыкаются при любом прикосновении к ресницам или глазному яблоку; защитную роль играет также особая слезная жидкость, которая увлажняет глаз, смывает инородные частицы, а иногда изливается наружу. Свет попадает в глаз через прозрачное окошко — роговую оболочку, или роговицу, — проходит сквозь отверстие в радужной оболочке и попадает на хрусталик, который фокусирует его на сетчатке. Радужная оболочка, напоминающая диафрагму фотоаппарата, ограничивает количество падающего на хрусталик света. По существу перечисленные структуры можно разделить на две группы: сетчатку с ее фоторецепторами (светочувствительными клетками) и вспомогательные структуры, которые видоизменяют падающий на сетчатку свет.

Фиг. 15. Схематическое изображение глаза человека

Проходя через роговицу и хрусталик, свет фокусируется на рецепторах сетчатки. Фокусировка осуществляется посредством изменения формы хрусталика. Количество света, входящего в глаз, регулируется диафрагмой радужной оболочки. Центральная ямка является наиболее чувствительной областью сетчатки; нервы и кровеносные сосуды проходят через сетчатку в области слепого пятна.

1 — роговица; 2 — хрусталик; 3 — радужная оболочка; 4 — сетчатка; 5 — центральная ямка; 6 — слепое пятно.

Вспомогательные структуры глаза образуются в процессе развития из покровных тканей животного. Главная их функция заключается в том, чтобы сфокусировать свет на сетчатке за счет искривления пути световых лучей. Когда луч переходит из одной прозрачной среды в другую, отличающуюся по оптической плотности, траектория его искривляется; этот процесс называется преломлением (фиг. 16). Мы не будем подробно рассматривать процессы, в результате которых идущие от объекта лучи фокусируются на сетчатке и создают изображение; это более уместно в книге по физике. Коротко говоря, входящие в глаз лучи света преломляются дважды: при переходе из воздуха в роговую оболочку и еще раз — когда проходят через хрусталик. Неподвижный хрусталик или линза может фокусировать только те световые лучи, источник которых находится на строго определенном расстоянии от глаза. В фотоаппарате линза фокусирует изображение разноудаленных объектов на расположенной позади нее пленке за счет того, что ее перемещают ближе или дальше от пленки. В глазах некоторых рыб и земноводных имеется аналогичная оптическая система: их почти сферические хрусталики способны двигаться подобно линзе фотоаппарата; они могут подтягиваться к сетчатке за счет сокращения особых мелких мышц и отодвигаться от нее при их расслаблении.

Фиг. 16. Механизм фокусировки

А. Если хрусталик фиксирован, он может фокусировать на сетчатке только те световые лучи, источник которых находится на строго определенном расстоянии от него. Б. Если хрусталик подвижен, он способен фокусировать свет, приходящий из любой точки.

У позвоночных фокусировка обычно осуществляется посредством аккомодации, т. е. за счет изменения преломляющей способности хрусталика (фиг. 17). Известно, что преломляющая способность линзы зависит от ее кривизны: чем больше кривизна, тем больше преломляющая способность. Благодаря эластическим свойствам хрусталика кривизна его может изменяться. Обычно хрусталик уплощен за счет сокращения окружающих его мышц. Когда мышцы расслабляются, хрусталик становится выпуклым и его преломляющая способность возрастает. Большая преломляющая способность необходима для фокусировки изображения близких предметов; чтобы сфокусировать изображения удаленных предметов, хрусталик уплощается, вследствие чего уменьшается его преломляющая способность.

Фиг. 17. Аккомодация хрусталика у человека

Фокусировка световых лучей, приходящих от разноудаленных источников света, осуществляется за счет изменения оптической силы хрусталика.

А. Хрусталик расслаблен и имеет округлую форму; При этом на сетчатке фокусируются изображения близко расположенных предметов. Б. Мышцы натянули связки, которые в свою очередь растялули хрусталик; фокусируются изображения удаленных предметов.

1 — мышцы; 2 — связки; 3 — хрусталик; 4 — радужная оболочка.

Непосредственно перед хрусталиком находится радужная оболочка — кольцо, образованное непрозрачной тканью мышц. Сокращение этих мышц изменяет отверстие кольца — зрачок. Самая важная функция радужной оболочки — уменьшать количество попадающего в глаз света, чтобы чувствительные клетки сетчатки не подвергались чрезмерному раздражению. Это особенно важно для ночных животных, например для кошек, у которых очень чувствительная сетчатка.

Днем радужная оболочка у кошек почти полностью закрыта, так что остается только хорошо знакомая всем вертикальная щель, через которую проходит свет. Размер зрачка регулируется совершенно автоматически; однако, для того чтобы максимально расширенный зрачок сузился до минимума, требуется несколько минут, и поэтому мы «слепнем», когда внезапно выходим из темноты на яркий свет: зрачок быстро сужается, а затем начинает медленно расширяться, по мере того как сама сетчатка приспосабливается к новому, более яркому свету.

Сетчатка представляет собой вырост головного мозга, и этим объясняется одна весьма странная особенность ее строения. Дело в том, что фоторецепторные клетки сетчатки расположены позади нервных волокон и свет должен проходить через эти волокна. По-видимому, это не лучшая выдумка природы; это почти то же самое, что вставить пленку в фотоаппарат обратной стороной к объективу. Тем не менее сквозь нервные волокна к рецепторам может пройти достаточное количество света. Такое строение глаза имеет лишь один существенный недостаток. Чтобы попасть в мозг, эти волокна и кровеносные сосуды в определенном месте должны пройти через сетчатку. В этом месте нет рецепторов; оно называется слепым пятном, каковым и является в действительности.

В сетчатке человека имеются фоторецепторы двух типов: так называемые палочки и колбочки (фиг. 18). По внешнему виду они очень похожи друг на друга и отличаются только тем, что палочки уже колбочек. Фоторецепторы распределены по поверхности сетчатки неравномерно: палочки более многочисленны по краям сетчатки, а колбочки чаще встречаются в центре. В самой середине сетчатки находится крохотный участок диаметром 0,5 мм, называемый центральной ямкой, которая содержит одни только колбочки. Сетчатка глаза некоторых животных устроена иначе: у ночных животных она нередко состоит только из палочек, у дневных — иногда из одних лишь колбочек, а у хищных птиц в сетчатке каждого глаза имеется по две центральные ямки. Отсюда напрашивается вывод, что палочки и колбочки выполняют различные функции, и это подтверждается результатами анатомических и физиологических исследований сетчатки.

Фиг. 18. Расположение рецепторов в сетчатке

Прежде чем достичь палочек и колбочек, свет проходит через сеть нервных волокон. Если у животного позади сетчатки хорошо развит слой пигментного эпителия — тапетум, то рассеянный свет отражается назад к рецепторам. Тапетум играет здесь роль зеркальца. Четыре палочки соединены с одним нервным волокном, тогда как каждая колбочка соединена с отдельным волокном.

Колбочки служат для того, чтобы при ярком свете различать мелкие детали объектов. Каждая колбочка «присоединена» к отдельному нервному волокну, по которому передаются в мозг сообщения о ее раздражении. В тех местах, где число колбочек велико, падающее на сетчатку изображение анализируется наиболее тщательно, поскольку сообщение в мозг поступает от каждой возбужденной колбочки.

У палочек нет индивидуальных нервных волокон. Они присоединяются группами к общему волокну, по которому в мозг передается информация от большого участка сетчатки. Вследствие этого палочки не могут осуществлять детальный анализ изображения. Система из нескольких (возможно, даже из нескольких сотен) присоединенных к одному нерву палочек обладает тем преимуществом, что позволяет отвечать на раздражение, производимое слабым светом. Такой свет может быть не настолько ярким, чтобы вызвать возбуждение колбочки и заставить ее послать импульсы в мозг; в то же время слабой стимуляции нескольких палочек оказывается достаточно для того, чтобы они вместе вызвали появление серии импульсов в общем нервном волокне.

Итак, колбочки служат для обеспечения детального зрения при хорошем освещении. Когда мы смотрим прямо на предмет, его изображение фокусируется непосредственно в области центральной ямки, где плотно прилегающие друг к другу колбочки создают высокую разрешающую способность. Палочки используются в основном при слабом свете, и поэтому в сетчатке животных, ведущих ночной образ жизни, их гораздо больше, чем колбочек. Хорошо известно, что при слабом освещении мы лучше видим «боковым зрением», и это объясняется тем, что колбочки расположены в основном по краям сетчатки.

Способность сетчатки различать детали проецирующегося на нее изображения — острота зрения — зависит от плотности фоторецепторов и количественного соотношения рецепторов и нервных волокон. Можно провести аналогию с фотопленкой: «зернистость» фотографии определяется плотностью светочувствительных зерен бромистого серебра, которое чернеет под действием света. В мелкозернистой пленке эти зерна расположены очень близко друг к другу, и падающее на нее изображение запечатлевается с максимальной резкостью; в крупнозернистой пленке зерна велики по размеру, и фотография получается нечеткой. Зерна бромистого серебра можно сравнить с отдельными фоторецепторами сетчатки. Плотно прилегающие друг к другу рецепторные клетки (в центральной ямке нашего глаза, например, на 1 мм2 приходится 125 000 колбочек) обеспечивают «мелкозернистость», т. е. высокую разрешающую способность глаза. Рецепторы центральной ямки используются нами преимущественно при выполнении работы, требующей особой остроты зрения, например во время чтения. Сразу за пределами центральной ямки число колбочек уменьшается до 6000 на 1 мм2. Наибольшая плотность палочек — 150 000 на 1 мм2, но поскольку к каждому нервному волокну присоединяется по нескольку палочек, они создают «крупнозернистое», размытое изображение.

Острота зрения измеряется наименьшим расстоянием, на которое можно приблизить друг к другу два предмета, чтобы они все еще воспринимались раздельно. Этот показатель легко определить у человека, поскольку человек может сообщать исследователю о том, что видит; для изучения остроты зрения у животных необходимо ставить опыты с условными рефлексами. Мы можем различать две светящиеся точки, лучи от которых приходят в глаз под утлом 1/60 градуса. Можно считать, что при таком расположении светящихся точек лучи от них падают на две колбочки, между которыми находится третья, остающаяся невозбужденной. Если лучи сходятся под меньшим углом, возбуждаются две соседние колбочки и мы видим только один источник света.

Из всех позвоночных птицы больше других зависят от остроты зрения, и поэтому именно среди них мы находим примеры превосходного развития этого чувства. Орлы и другие хищные птицы обнаруживают свою жертву, паря высоко в воздухе, а совы способны находить добычу при освещенности, которую создает пламя свечи на расстоянии 300 м. Структурные особенности сетчатки у этих птиц и обеспечивают такую поразительную остроту их зрения. Плотность колбочек в сетчатке канюка составляет около 1 млн. на 1 мм2 (по сравнению со 125 000 на 1 мм2 в сетчатке человека), и соответственно этому острота его зрения, по-видимому, в 8 раз больше, чем у человека.

«Схему соединений» палочек и колбочек с нервными волокнами можно увидеть под обычным микроскопом, но чтобы изучить механизм преобразования света в нервные импульсы, необходимо провести ультрамикроскопическое исследование сетчатки, используя для этого электронный микроскоп, микроэлектроды и различные химические вещества. Преобразование происходит в веретенообразной части палочки или колбочки, наиболее удаленной от места соединения клетки с нервом (фиг. 18). С помощью электронного микроскопа внутри этих веретен были обнаружены ряды тесно примыкающих друг к другу пластинок. В них содержатся зрительные пигменты, которые под действием света претерпевают химические изменения и каким-то образом заставляют чувствительную клетку порождать электрический разряд. Механизм этой химической реакции известен достаточно хорошо, поскольку из чувствительных клеток при помощи простых методов можно выделить соответствующие химические соединения или даже исследовать их в самих этих клетках. Каким образом химическая реакция вызывает затем изменения в клеточной мембране, которые приводят к возникновению электрического разряда, еще предстоит выяснить.

Свет, падающий на зрительный пигмент, можно рассматривать как катализатор, поставляющий энергию, необходимую для химических превращений. Если в темной комнате удалить у животного сетчатку и исследовать ее под микроскопом, то будет видно, что веретена палочек окрашены. Под действием света окраска быстро исчезает или блекнет; исчезновение окраски свидетельствует о том, что в пигменте произошли какие-то изменения. Окраска появляется вновь, если сетчатку опять поместить в темноту приблизительно на 20 мин. Таким образом, в естественных условиях внутри глаза может происходить один из двух возможных процессов: либо непрерывно вырабатывается новый пигмент взамен обесцветившегося, либо, если изменения пигмента обратимы, его первоначальная структура в темноте восстанавливается. В действительности реализуется вторая возможность.

Светочувствительный пигмент, который обеспечивает черно-белое зрение, называется родопсином или зрительным пурпуром; его химическая структура близка к структуре витамина А. Под действием света родопсин расщепляется на два вещества: ретинен и опсин. В темноте они снова превращаются в родопсин. Чувствительность этой системы настолько велика, что достаточно одного кванта, т. е. минимально возможного количества световой энергии, чтобы расщепить одну молекулу родопсина. Конечно, одной расщепленной молекулы слишком мало, чтобы мы смогли ощутить один квант света. На фоторецептор должно попасть много квантов, прежде чем сформируется нервный импульс, и мозг должен получить много таких импульсов, прежде чем мы увидим свет.

Мы убедились, что зрительный пигмент быстро обесцвечивается, когда на сетчатку попадает свет. Но каким же образом он восстанавливается? Наши глаза непрерывно движутся, хотя мы этого и не замечаем; поэтому свет никогда не попадает на какой-либо один фоторецептор более чем на мгновение. За то время, которое проходит, пока глаз возвращается в прежнее положение, пигмент успевает восстановиться. Если при помощи специальных зажимов лишить глаза возможности двигаться, мы быстро «ослепнем» вследствие того, что весь родопсин расщепится.

Чувствительность глаза человека зависит от количества родопсина в фоторецепторах. Когда мы «привыкаем к темноте» и наши глаза адаптируются к ней, концентрация родопсина возрастает; при расстройстве зрения, которое называется «куриной слепотой», концентрация родопсина остается все время низкой. Во время второй мировой войны, когда радиолокационные установки держали в секрете, успехи ночных истребителей объясняли тем, что пилоты ели морковь. В таком объяснении содержится некоторая доля истины, поскольку витамин А — вещество, по своей структуре близкое к родопсину, — близок в то же время к каротину, который в изобилии содержится в моркови. Кроме того, уже несколько столетий назад было известно, что сырая печень, богатая витамином А, помогает при куриной слепоте.

Фиг. 19. Спектр видимого света. Шкала длин волн дана в нм (миллионных долях миллиметра)

Если продолжить аналогию с фотоаппаратом, то можно представить себе, что в сетчатке имеются как бы две фотопленки: черно-белая и цветная. Цветовое зрение обеспечивается колбочками; на ярком свету оно полностью вытесняет черно-белую картину, которую создают палочки. Пигменты, связанные с цветовым зрением, были открыты лишь в последние несколько лет, хотя уже сто лет назад К. Максвелл показал, что цветовое зрение является трихроматическим. Используя простое приспособление в виде вращающегося волчка, на который наклеивались полоски цветной бумаги, К. Максвелл показал, что все цвета и оттенки, которые мы различаем, слагаются из трех основных цветов: красного, зеленого и синего, смешанных в различных пропорциях. Каждый основной цвет представляет собой световые волны определенной длины; при их смешивании образуются световые волны, длины которых имеют промежуточное значение, и мы воспринимаем эти волны как другие цвета (фиг. 19). Исследования сетчатки, проведенные недавно в Англии и США, показали, что в каждой колбочке содержится один из трех пигментов, поглощающих красный, зеленый или синий свет. Реакции колбочек на эти три цвета частично анализируются нервными элементами самой сетчатки; затем эта информация передается в мозг, в результате чего у нас возникает ощущение цвета. Если в сетчатке отсутствуют один или несколько пигментов, человек страдает цветовой слепотой. Например, при отсутствии красного пигмента человек слеп на красный цвет.

Как мы уже упоминали ранее, глаз человека можно считать эталоном. В нем имеются и палочки, и колбочки; он чувствителен к широкому спектру цветов, воспринимает достаточно слабый свет и способен улавливать движения объектов. У нас бинокулярное зрение; кроме того, мы можем фокусировать на сетчатке изображения предметов, которые удалены от нас на расстояние от 15 см до бесконечности. Тем не менее глаза многих животных в некоторых отношениях совершеннее наших. Однако есть и такие животные, у которых они по всем показателям хуже, чем у нас.

Поведение животного всецело зависит от чувствительности его сенсорных органов. Именно поэтому довольно просто обнаружить связь между чувствительностью какого-либо из сенсорных органов, например глаза, и особенностями поведения животного. Известно, что данные о соотношении палочек и колбочек в сетчатке отчетливо коррелируют с данными о том, в какое время суток активно животное. У некоторых животных, в том числе и у человека, в сетчатке содержатся как палочки, так и колбочки; такие животные активны и днем, и ночью. По-иному обстоит дело у собак, домовых сычей, слонов и медведей. В сетчатке животных, ведущих исключительно дневной образ жизни, обычно много колбочек; в противоположность этому сетчатка многих ночных животных, например карликовых галаго (bushbaby) и крыс, состоит исключительно из палочек. У них не такое уж острое зрение, но оно очень эффективно при слабом свете; кроме того, они могут улавливать малейшие движения окружающих предметов. Напротив, для животных, сетчатка которых состоит из одних колбочек, характерно чрезвычайно острое зрение, однако эти животные видят лишь при ярком свете. Существует один вид сусликов, которые по утрам не выходят из нор до тех пор, пока туда не заглянет солнце.

Естественно, что центральная ямка имеется в глазу только тех животных, сетчатка которых содержит колбочки; однако далеко не всегда при наличии колбочек в сетчатке можно обнаружить центральную ямку. Среди млекопитающих, например, центральные ямки обнаружены лишь у человека и других приматов. Они встречаются также у некоторых ящериц и рыб, однако наибольшего развития они достигли у птиц. Пустельга, парящая на высоте 30 м, видит внизу в траве жуков и других насекомых; описан случай, когда она заметила маленькую бабочку на стволе дерева с расстояния около 180 м, тогда как следивший за птицей наблюдатель смог увидеть эту бабочку только с помощью сильного бинокля.

Важной структурой глаза, улучшающей ночное зрение животных, является тапетум — своеобразное зеркальце, благодаря которому светятся в темноте глаза кошки. Оно представляет собой слой серебристых кристаллов, служащих отражателем. В обычном глазе значительное количество света проходит сквозь сетчатку, не попадая на фоторецепторы, и поглощается расположенными позади нее тканями. Зеркальце отражает свет, который снова проходит через сетчатку и, следовательно, получает еще одну возможность воздействовать на рецепторы. Глаз кошки улавливает в полтора раза больше света, чем глаз человека, поэтому она способна видеть окружающие предметы при освещенности в шесть раз меньшей, чем требуется нам. Однако наличие зеркальца связано с определенным недостатком: оно делает изображение менее четким, поскольку при отражении лучи света рассеиваются. Зеркальце обнаружено у многих животных, главным образом у рыб. У тех из них, которые активны и днем, и ночью, часто есть еще и радужная оболочка, такая же, как у кошки. Днем она сокращается до такой степени, что зрачок превращается в узкую щель и предохраняет глаз от ослепления ярким светом, который дважды проходит сквозь сетчатку. Примером животного, менее популярного, чем кошка, но также имеющего щелевидный зрачок, является гигантская акула, которой приходится защищать свои глаза от света, когда она плавает у поверхности воды. Некоторые рыбы не «слепнут» благодаря особым пигментам, которые движутся вверх по фоторецепторам из расположенных позади сетчатки тканей, как бы занавешивая чувствительные палочки и оставляя открытыми менее чувствительные колбочки.

У рыб и других водных животных существуют свои особые проблемы, связанные со зрением. Вода поглощает свет, и водные животные всегда живут в полумраке, поэтому их глаза обязательно должны иметь зеркальце. С глубиной освещенность постепенно уменьшается, а ниже 400 м от поверхности воды солнечные лучи не проникают совсем. В этой кромешной тьме некоторые рыбы обходятся вообще без зрения, а другие обладают огромными глазами; палочки в сетчатке этих рыб увеличены и содержат много пигмента; благодаря этому появляется большая возможность уловить свет, каким бы слабым он ни был. К тому же плотность палочек в сетчатке таких животных очень велика — до 25 млн. на 1 мм2, — в результате уменьшается вероятность того, что свет пройдет мимо них. На больших глубинах глаза могут быть полезны лишь для того, чтобы обнаружить свет, излучаемый рыбами и другими животными. Этот свет возникает в особых органах в результате химических реакций или жизнедеятельности бактерий; светоизлучающие органы часто бывают снабжены отражателями и линзами.

О назначении светоизлучающих органов глубоководных морских животных мы можем в основном только догадываться. Лишь в последнее время благодаря созданию глубинных камер для подводных исследований, таких, как «Батискаф» профессора Пикара, появилась возможность увидеть глубоководных животных в естественных условиях. Очень может быть, что характерный рисунок, образуемый светящимися органами, помогает разнополым животным находить друг друга; нет никаких сомнений и в том, что хищные рыбы отыскивают свою жертву по излучаемому ею свету. Бывает и так, что «попадается тот, который кусается». Например, у глубоководной рыбы-удильщика имеется своеобразная приманка, напоминающая удочку со светящимся червячком, покачивающимся перед ее пастью. Полагают, что колеблющаяся приманка привлекает маленьких рыбок, которые и становятся жертвой рыбы-удильщика.

Рыбы, обитающие в поверхностных слоях воды, а также морские птицы и млекопитающие сталкиваются с другой проблемой. Лучи света значительно искривляются при переходе из воздуха в роговицу; у сухопутных животных преломление света происходит главным образом за счет роговицы, а не за счет хрусталика. В воде, однако, роговица перестает преломлять свет, и поэтому у водных животных хрусталики обладают соответственно большей преломляющей способностью. Когда эти животные выходят из воды, они сразу становятся близорукими, поскольку их роговица начинает преломлять свет. Пингвины, например, — мастера подводного лова рыбы, но на суше они близоруки до крайности. Нетрудно бывает приманить пингвина, имитируя его крик. Он отвечает на зов, подходит вперевалку и обнаруживает свою ошибку только тогда, когда до человека остается всего несколько шагов. Некоторые птицы, например гагары и оляпки, преодолевают описанную трудность за счет особого строения хрусталиков, которые могут приспосабливаться и к тем, и к другим условиям. Под водой хрусталики становятся округлыми, и их преломляющая способность возрастает; этим компенсируется неспособность роговицы преломлять свет в воде. В воздушной же среде хрусталики уплощаются, что обеспечивает хорошее зрение.

Глаза водоплавающих птиц, первоначально служившие им в воздушной среде, теперь приспособились к новым условиям и могут функционировать под водой. Обратную картину мы наблюдаем у некоторых рыб, которые периодически покидают воду. Илистый прыгун, обитающий в тропиках, проводит большую часть времени на литорали или в маленьких лужицах на морском берегу. Хрусталики его глаз сплюснуты, как у сухопутного животного, а сами глаза расположены на своего рода выдвижных «турелях», которые могут вращаться. Благодаря такому расположению глаз илистый прыгун способен смотреть во все стороны. «Очки» из прозрачной кожицы, расположенной поверх роговицы, предохраняют его глаза от высыхания. Еще более удивительны четырехглазые рыбы. Одна из таких рыб живет на больших глубинах и имеет вторую пару глаз, в которых также есть роговица, хрусталик и сетчатка; эти глаза направлены вниз, тогда как основная пара глаз смотрит вперед. Четырехглазые рыбы южноамериканских рек, как правило, плавают у поверхности воды, выставляя наружу верхнюю половину своих выпученных глаз. «Ватерлиния» делит роговицу пополам. Сетчатка также разделена на две части, в результате чего приходящие из воздуха лучи света попадают на одну ее половину, а идущие из воды — на другую. Совершенно неизвестно, почему у этих рыб существуют как бы две зрительные системы: надводная и подводная. Разумно было бы предположить, что четырехглазка может одновременно и отыскивать пищу под водой и обнаруживать насекомых, падающих на поверхность воды; однако четырехглазка, добывая себе пищу, обычно ныряет за своей жертвой, после чего всплывает снова. По-видимому, верхние глаза служат как бы перископами, с помощью которых четырехглазка следит за летающими над водой хищниками.

Из всех существующих чувств цветовое зрение труднее всего поддается изучению. Мы сами часто бываем очень субъективны, когда речь идет о различении цветов, например при выборе обоев, которые бы подходили по тону к коврам. Более того, можно быть слепым на какие-то цвета и не подозревать об этом до тех пор, пока это не обнаружится при специальной проверке. Когда речь идет о животном, нельзя делать вывод о его способности воспринимать цвет только на том основании, что в сетчатке у него обнаружены колбочки. Колбочки есть у многих животных, не различающих цвета, и служат они лишь для обеспечения остроты черно-белого зрения. Для того чтобы определить, реагирует ли животное на различные цвета, необходимо исследовать его поведение, а такое исследование связано с определенными трудностями. Если животное обучено выполнять какие-то условнорефлекторные действия в ответ на предъявление цветного предмета, это еще не означает, что оно реагирует именно на его цвет, т. е. на определенную длину световой волны. Вполне возможно, что животное реагирует на интенсивность света, отраженного от этого предмета, иными словами, различает только оттенки серого цвета.

Быть может, в связи с этой трудностью ученые проявили крайнюю осторожность при решении вопроса о том, обладают ли животные цветовым зрением. Теперь уже почти все признают, что бык реагирует на колебания тряпки, а не на ее красный цвет, однако многие еще убеждены, что их четвероногие друзья способны различать цвета. Рассказывают историю о собаке, у которой был любимый мяч ярко-желтого цвета. Мяч потерялся, и с тех пор собака при виде цветущего одуванчика возбужденно бросалась к нему — увы, лишь для того, чтобы разочароваться. В другой истории, которую часто приходится слышать с различными подробностями, рассказывается о том, как теленок проникся любовью к ведру, из которого его кормили. Возможно, что теленка можно приучить к желтому ведру, тогда он впоследствии не будет обращать внимания на голубые ведра, наполненные пищей, но зато будет лизать пустое желтое ведро. Это хороший пример «естественного» эксперимента по выработке условного рефлекса, однако он ни в коем случае не доказывает, что телята отличают желтый цвет от голубого. От желтого ведра отражается больше света, чем от голубого, и поэтому телята могут воспринимать желтое ведро просто как серое, но более светлого оттенка.

Убедительно доказать, что какое-либо животное обладает цветовым зрением, можно только с помощью тщательных опытов с условными рефлексами. Г. Дюкер провел большую серию экспериментов, в которых самые разные животные, для того чтобы получить пищу, должны были поднимать крышки ящиков, окрашенных в различные цвета, в том числе и в различные оттенки серого цвета, соответствующие яркости света, отражаемого цветными крышками. Если исследуемое животное действительно могло видеть какой-либо цвет, например красный, оно должно было различать крышки красного и серого цвета одинаковой яркости. Результаты этих и других опытов показали, что золотистые хомячки не различают цветов, у собак и кошек цветовое зрение развито слабо, жирафы видят некоторые цвета, но путают зеленый, оранжевый и желтый. Лошади, овцы, свиньи и белки также различают некоторые цвета. Обезьяны и большинство птиц обладают хорошим цветовым зрением.

В отношении других животных все еще имеются некоторые сомнения. Дело в том, что результаты опытов с условными рефлексами трудно точно интерпретировать. Животное может видеть некоторые цвета, но не реагировать на них, предпочитая им другие, возможно потому, что его глаза к ним более чувствительны. Известно, что морские птицы особенно хорошо видят красный цвет. Только что вылупившиеся из яйца птенцы чаек и птиц близких к ним видов — крачек и поморников — клюют своих родителей в клювы, чтобы заставить их отрыгнуть пищу. Когда птенцам этих птиц, выведенным в инкубаторе, показывали искусственные «клювы» из цветной бумаги, они чаще клевали красный клюв, чем какой-либо другой. Менее точный, но достаточно забавный эксперимент провел в 1910 году М. Левик. Он расположил на краю колонии пингвинов кучи разноцветных камешков. Эти кучи показались пингвинам очень удобным источником материала для гнезд, и они начали перетаскивать камешки к своим подругам. Однако пингвины не любят далеко ходить за камешками и используют любую возможность, чтобы украсть их у своих соседей. В результате камни медленно передвигались по колонии пингвинов по мере того, как их выкрадывали из одного гнезда и перекладывали в другое. М. Левик заметил, что красные камешки продвинулись дальше всех; это дает основание предположить, что пингвины, как и чайки, всем другим цветам предпочитают красный.

Возможно, что эти птицы оказывают предпочтение красному цвету благодаря тому, что в их колбочках имеются капельки жира, играющие роль фильтров. Эти капельки, по-видимому, поглощают коротковолновые световые лучи (голубые и зеленые) и повышают таким образом чувствительность глаза к свету с большей длиной волны, т. е. к красному; однако это явление представляет собой лишь побочный результат действия фильтров. Главное преимущество, которое дают эти фильтры состоит, вероятно, в том, что они уменьшают ослепительный блеск моря и действуют как внутренние защитные очки, облегчая птицам отыскание пищи.

Напротив, лягушки, как известно, особенно чувствительны к голубому цвету. Физиологический механизм, обеспечивающий такую специфическую чувствительность, — прекрасный пример того, как органы чувств фильтруют информацию, поступающую из окружающей среды; они сообщают мозгу только минимум необходимых для его деятельности сведений и не перегружают его излишними данными. Если бы мы продолжили аналогию между глазом и фотоаппаратом, это завело бы нас слишком далеко. Очень удобно сравнить их оптические системы, сравнить диафрагму с радужкой и даже сопоставить зерно фотографической пленки с расположением фоторецепторов; однако неверно было бы предположить, что волокна зрительного нерва прямо передают в мозг полную картину того, что видит глаз. Совершенно ясно, что это невозможно. В сетчатке содержится больше фоторецепторов, чем волокон в зрительном нерве, и поэтому в ней непременно должен происходить предварительный отбор информации. И в самом деле, изображение анализируется в значительной степени уже в сетчатке, в результате чего в мозг передается только самая важная информация. Эта информация кодируется в сетчатке, превращаясь в серии нервных импульсов, и «расшифровывается», когда приходит в мозг. Эксперименты на лягушках с использованием микроэлектродов, регистрирующих нервные импульсы, приходящие в мозг, показали, что хотя лягушка и обладает хорошим цветовым зрением во всем диапазоне цветов, особенно сильно она реагирует на голубой цвет. Как только в глаз лягушки направляли голубой свет, электроды регистрировали вспышку нервных импульсов, направляющихся в мозг. Конечно, эти результаты еще нельзя было считать доказательством того, что лягушки каким-то образом используют такую информацию; необходимо было показать, что и в поведении лягушек проявляется предпочтение к голубому цвету. Это было сделано следующим образом. Лягушек помещали в ящик с двумя окошками, позади которых располагали экраны различного цвета. Животные, подталкиваемые порой легким уколом, выпрыгивали через окошки; для доказательства, что лягушки предпочитают прыгать через голубые окошки, следовало лишь подвергнуть этому испытанию достаточное количество животных при различных сочетаниях цветных экранов.

Читателю, по-видимому, интересно, почему лягушка, будучи водным животным, так чувствительна к голубому цвету, тогда как морские птицы относительно мало чувствительны к нему. Эксперименты с цветными окошками показали, что голубой цвет является хорошим ориентиром для лягушки, тогда как зеленый не оказывает на нее никакого воздействия. Попробуем поставить себя на место лягушки, которая в естественных условиях живет в густых зарослях по берегам озер или рек: все вокруг кажется зеленым, кроме воды, хорошо отражающей голубой свет. Даже в пасмурный день, когда вода становится свинцово-серой, озеро все же отражает голубой свет. Внезапно появляется враг, лягушке необходимо скрыться от него — но куда? Очевидно, безопасное убежище находится в голубой воде, и именно туда автоматически направляется лягушка.

Такого рода отбор информации, в результате которого животное реагирует только на определенную часть окружающего его мира, часто приводит нас к заключению о полном отсутствии разума у этого животного; однако все дело, вероятно, в том, что животное видит иной мир, чем видим мы с вами. То, что сразу бросается в глаза нам, может быть невидимым для животного. Лягушка, окруженная только что убитыми насекомыми, будет голодать и может даже умереть от голода. Нам это кажется нелепым, поскольку, на наш взгляд, нет почти никакой разницы между движущимся и неподвижным насекомым; однако этот опыт показывает, что глаза лягушки обладают еще одним весьма совершенным механизмом отбора информации, позволяющим сэкономить некоторое количество нервных волокон, необходимых для передачи в мозг важных сведений.

Регистрируя с помощью микроэлектродов импульсы в отдельных нервных волокнах зрительного нерва лягушки, удалось показать, что ее глаз выделяет четыре основных информационных признака предметов, которые она видит. Если перед лягушкой поместить экран с маленьким черным кружком в центре, она не будет на него реагировать. Если же этот кружок передвигать по экрану, то в нервном волокне будет регистрироваться целый поток нервных импульсов. Ответную реакцию вызовет любая движущаяся модель, если она мала по величине и имеет округлые контуры. Иными словами, очертания модели должны приблизительно соответствовать очертаниям насекомого. Этот физиологический механизм получил название детектора насекомых. Информация, поступающая от детектора насекомых, уточняется детектором контура, который состоит из рецепторов, реагирующих на резкую границу света и тени в поле зрения лягушки.

Две другие системы нервных волокон играют меньшую роль. Одна из них реагирует на движение объекта, т. е. на быстрый переход от света к темноте, другая — на затемнение всего поля зрения, например когда на глаза падает тень. В сумме эти четыре системы нервных волокон передают в мозг информацию о наиболее важных характеристиках объектов того мира, в котором живет лягушка: они обнаруживают маленькие движущиеся объекты — вероятную добычу, не реагируя при этом на неживые предметы; однако эти системы продолжают следить за жертвой, когда она перестает двигаться. Они сообщают лягушке о приближении врага, когда на нее падает его тень.

Зрение помогает лягушке решать стоящие перед ней несложные задачи: находить пищу, обнаруживать врагов, а обнаружив их — скрыться в каком-нибудь убежище; однако все остальное в окружающем мире может проходить стороной, не вызывая у лягушки никакого интереса. Животные с более сложным поведением должны воспринимать из окружающего их мира больше сведений, но и эти животные будут выбирать только то, что представляет для них особый интерес: птенцы чаек клюют красный клюв своих родителей, да и мы сами, когда пробираемся по людной улице, выделяем важные для нас объекты, например движущиеся автомобили и пешеходов, с которыми можем столкнуться. В конечном счете во всем этом есть глубокий смысл, над которым стоит задуматься. Лягушка реагирует лишь на малую часть того мира, который ее окружает. Мы полагаем, что видим все вокруг нас, но весьма вероятно, что при этом мы, в действительности, не замечаем какую-то часть мира, окружающего нас, и эгоцентрически отказываемся допустить возможность ее существования.

ГЛАВА 6

Зрение в ином свете

Глаза насекомых и других членистоногих представляют собой сложные органы, состоящие из множества одинаковых элементов. В каждом таком элементе, называемом омматидием (фиг. 20), представлены все составные части глаза; соседние омматидии отделены друг от друга слоем светонепроницаемого пигмента. Роговица представляет собой прозрачный участок твердой кутикулы, покрывающей все тело насекомого. Под роговицей расположен хрусталик, который фокусирует свет на ретинальных клетках. Эти фоторецепторные клетки (обычно их бывает 7 или 8) связаны с мозгом при помощи нервных волокон. В состав каждой такой клетки входит рабдомер — палочкообразная структура, ориентированная параллельно длинной оси клетки и расположенная на той ее стороне, которая обращена внутрь омматидия. Все вместе рабдомеры образуют единую структуру — рабдом. Рабдомеры служат как бы «световодами», по которым свет от хрусталика распространяется по краям клеток ретинулы и вызывает в этих клетках фотохимическую реакцию того же типа, что и в глазе человека.

Фиг. 20. Продольный и поперечный разрезы омматидия — элемента сложного глаза насекомых

А. Продольный разрез омматидия. Каждый омматидий отделен от соседних омматидиев слоем пигмента 3. Роговица и хрусталик 2 фокусируют свет на рабдомерах 4, по которым он распространяется к светочувствительным пигментам в клетках ретинулы 5. Б. Поперечное сечение омматидия на уровне А — А, иллюстрирующее расположение клеток ретинулы и рабдомеров.

Всего несколько лет назад принципы функционирования сложного глаза казались совсем простыми, но впоследствии, когда были разработаны более тонкие методы исследования (например, микроэлектродная техника), прежняя теория была опровергнута. Хотя в настоящее время мы располагаем достаточно обширными сведениями о работе отдельных частей глаза насекомого, законченное представление о его функционировании у нас еще не сложилось. По классической теории, сложный глаз насекомого рассматривался как пучок трубочек (омматидиев), каждая из которых заканчивается светочувствительным элементом — ретинулой. Считалось, что омматидий пропускает к ретинуле только те световые лучи, которые более или менее параллельны его оси (фиг. 21, А), и, следовательно, воспринимает лишь небольшую часть окружающего мира — ту часть, которая находится прямо перед ним. Полная картина этого мира, как полагали ученые, создается всем комплексом омматидиев и представляет собой мозаику, состоящую из множества точек различной яркости, которая зависит от количества света, падающего на каждую ретинулу. Такая теория четко объясняла, каким образом насекомые обнаруживают движущиеся предметы. Если какой-то объект перемещается в поле зрения насекомого, он последовательно стимулирует все новые и новые омматидии. Однако мозаичное изображение должно быть очень грубым по сравнению с изображением, которое возникает в глазу человека. Другими словами, глаз насекомого, по-видимому, характеризуется очень слабой остротой зрения, или разрешающей способностью, которая в свою очередь зависит от числа омматидиев в глазу. Число омматидиев в каждом глазу стрекозы, которая летает очень быстро и обычно охотится, руководствуясь зрением, достигает 28 000. Глаз стрекозы может улавливать малейшие движения предметов на расстоянии 12 см, тогда как рабочий муравей с ничтожным числом омматидиев вряд ли способен на большее, чем отличать свет от тьмы.

Фиг. 21. Схема, показывающая восприятие омматидиями световых лучей в соответствии с классической теорией зрения насекомых (А) и с результатами электрофизиологичёских экспериментов (Б)

Согласно классической теории, каждый омматидий может улавливать только лучи, параллельные его оси; острота зрения насекомого, по этой теории, определяется величиной угла между осями соседних омматидиев. Результаты современных исследований показывают, что отдельный омматидий способен различать световые лучи, падающие на него под разными углами; следовательно, глаз насекомого обладает большей остротой зрения, чем полагали раньше.

Существование мозаичного изображения впервые убедительно доказал немецкий ученый Экснер, который сфотографировал окно сквозь фасеточный глаз светляка, помещенный на предметное стекло микроскопа. На фотографии было видно расплывчатое изображение оконного переплета, а за ним — неясные очертания собора. Позднее определили остроту зрения сложного глаза насекомых. Полученная величина давала основание считать, что этот глаз способен различать два источника света лишь в том случае, если идущие от них лучи попадают в два соседних омматидия. При этом полагали, что свет проникает в омматидий только тогда, когда распространяется практически параллельно оси омматидия.

К несчастью для классической теории мозаичного зрения, эти эксперименты показали, что ценность метода условных рефлексов при исследовании органов чувств весьма ограниченна. Позднее, когда была разработана методика регистрации с помощью микроэлектродов нервных импульсов, возникающих в отдельных омматидиях, исследователям стало ясно, что омматидий представляет собой нечто более сложное, чем простую трубочку. Электрофизиологические эксперименты показали, что «сектор обзора», в пределах которого каждый омматидий чувствителен к световым лучам, составляет 20…30°, а не 2…3°, как утверждала классическая теория (фиг. 21, Б). В то же время омматидий способен различать два луча, идущих под углом 1/3° друг к другу, тогда как из классической теории следовало, что глаза насекомых способны различать два луча, если угол между ними составляет не менее одного градуса, т. е. если каждый луч возбуждает отдельный омматидий. Итак, омматидий получает свет от большей области окружающего пространства, чем предполагали раньше, а сложный глаз обладает большей остротой зрения. Это означает, что каждый омматидий «видит» какое-то изображение, а не просто отличает свет от темноты.

Более того, поля зрения соседних плотно прилегающих друг к другу омматидиев должны перекрываться. Таким образом, классическая теория оказывается несостоятельной; новая же теория, которой предстоит занять ее место, пока что создается довольно медленно. Отчасти это объясняется тем, что создание новых методов и освоение полученной с их помощью поистине необозримой информации требует много времени. Изучая отдельные аспекты функционирования сложного глаза, исследователи обнаруживают все новые тайны, для исследования которых необходимы новые методы.

Более тщательно изучены теперь и вспомогательные структуры сложного глаза. Каждый омматидий собирает информацию от сравнительно большого участка окружающей среды, и отдельное светящееся пятно воспринимается сразу несколькими омматидиями. Таким образом, информация, получаемая соседними омматидиями, в значительной степени перекрывается. Отсюда следует, что клетки ретинулы получают невероятно сложную и запутанную информацию, которая должна быть рассортирована и закодирована в густой сети нервных волокон, расположенных позади ретинальных клеток. Именно эту нервную сеть нужно исследовать, чтобы разгадать секреты зрения насекомых. Весьма возможно, что в результате таких исследований будет обнаружен некий механизм, сортирующий и кодирующий информацию, подобный механизму, который имеется в улитке уха человека, где поступающая в кортиев орган сложная совокупность колебаний преобразуется в закодированное сообщение, состоящее из нервных импульсов.

Между тем остается открытым вопрос: почему в опытах с условными рефлексами, подтвердивших классическую теорию, были получены столь заниженные данные об остроте зрения насекомых? Считалось, что насекомое может различать два источника света лишь в том случае, если угловое расстояние между ними не меньше 1…2°, тогда как позднее с помощью микроэлектродов было показано, что сложный глаз способен различить источники света, расположенные в 10 раз ближе друг к другу. Таким образом, оптическая система и нервные волокна сложного глаза имеют достаточно хорошую разрешающую способность, и вполне вероятно, что возможности зрения насекомых ограничивает центральная нервная система. Быть может, насекомые не могли различать два близко расположенных источника света по той же самой причине, по которой лягушки не могли увидеть мертвых мух: изображение этих мух возникало на сетчатке, но лягушки не «приспособлены» к тому, чтобы на него реагировать (см. гл. 5). И действительно, поведение некоторых насекомых свидетельствует о том, что они обладают исключительно высокой остротой зрения и могут различать мельчайшие детали.

Существует несколько видов ос, которые в отличие от своих общественных собратьев ведут одиночный образ жизни. Эти осы — отличные охотники; они ловко схватывают и жалят свою жертву, а затем складывают добычу в норках, чтобы обеспечить пищей молодое поколение. Некоторые охотящиеся осы-одиночки ловят пауков и пронзают их жалом, прежде чем те успеют нанести ответный удар своими ядовитыми «зубами» — хелицерами; осы другого вида нападают на пчел, возвращающихся в улей. Характерной особенностью всех охотящихся ос является то, что каждый их вид нападает на каких-то определенных животных, инстинктивно предпочитая всем другим определенные виды пауков, мух, пчел, жуков или каких-нибудь других мелких животных. Отсюда естественно вытекает вывод: раз уж они нападают на насекомых только одного определенного вида, значит, они способны распознать свою жертву.

Наблюдать за охотой ос очень легко. В Англии встречаются два вида так называемых роющих ос, которые строят гнезда в песке. Одни из них — полевые бембексы — охотятся на насекомых, собирающихся на коровьем помете, а другие — носатые бембексы (Bembex rostratus) — устраивают засады в соцветиях дикой моркови, купыря и других растений, над которыми носятся тучи мух. Завидев свою жертву, оса подкрадывается к ней и затем, когда до мухи остается всего лишь несколько сантиметров, бросается на нее. Поведение роющих ос во время охоты было предметом очень многих тщательнейших наблюдений, и никто ни разу не видел, чтобы осы пытались напасть на каких-либо других насекомых или приносили в свои гнезда не мух, а насекомых другого вида. Естественно предположить, что осы должны обладать исключительно хорошим зрением; однако это не все. Среди мух, часто встречающихся на белых цветках дикой моркови и подобных ей растений, нередко можно обнаружить журчалок, у которых такое же полосатое брюшко, как у пчел и ос. Всегда считалось, что такая окраска приносит этим безобидным мухам определенную пользу, так как хищники принимают их за жалящих насекомых. Однако бембексы не дают сбить себя с толку: они ловят журчалок и не трогают пчел и ос. Это еще раз свидетельствует о том, что осы прекрасно «узнают» интересующие их объекты.

Все эти наблюдения над роющими осами в естественной обстановке подтверждают результаты лабораторных исследований, показавших, что сложные глаза насекомых намного чувствительнее, чем считалось раньше. К сожалению, пока еще невозможно дать исчерпывающее описание физиологического механизма функционирования сложного глаза. Вероятно, пройдут годы, прежде чем долгий и кропотливый труд исследователей приведет к созданию новой теории; этой последней, по-видимому, будет недоставать простоты мозаичной теории, делавшей сложный глаз столь подходящим объектом для популярных лекций по биологии.

Не у всех насекомых такое же хорошее зрение, как у роющих ос или стрекоз. У многих глаза состоят всего из нескольких омматидиев и могут лишь отличать свет от темноты или воспринимать простейшие геометрические формы; в качестве примера приведем гусениц бабочек-совок, обитающих на юге Англии и ведущих ночной образ жизни. Эти гусеницы живут на деревьях, питаясь листвой дубов, яблонь или хвоей сосен. Иногда они падают с веток и, если это случается, сразу же направляются к дереву и вновь взбираются вверх по его стволу. Не торопитесь, однако, делать поспешные выводы о высоких умственных способностях этих гусениц, которые якобы знают, куда им следует ползти: если вы стоите поблизости, наблюдая за ними, они с той же вероятностью устремятся к вашим ногам и начнут карабкаться вверх. Они будут взбираться вверх и по палке, воткнутой в землю. Возвращением гусениц к пище управляет очень простой физиологический механизм, который при обычном течении событий является вполне адекватным. Каждый глаз гусеницы представляет собой группу из 6 отделенных друг от друга омматидиев, называемых стеммами. Конечно, такие глаза не могут сформировать удовлетворительное изображение окружающего гусеницу мира, однако они способны очень хорошо различать вертикальные края предметов. Когда гусеница поворачивает голову из стороны в сторону, граница светлого и темного, образуемая вертикальным краем предмета, перемещается в поле зрения стемматов, стимулируя их один за другим. Чем шире объект, тем большее воздействие оказывает он на гусеницу; поэтому она ползет к ближайшему дереву, а не растрачивает попусту свои силы на то, чтобы добраться до более отдаленного; кроме того, она предпочитает взбираться на толстые деревья, а не на тонкие палки.

Бабочка колибри-бражник также реагирует только на очень простые признаки предметов. Осенью эти бабочки подыскивают подходящие щели, забираются в них и впадают в спячку. Мы воспринимаем щель как некоторую трехмерную совокупность линий и теней, а для бражника это просто темный объект, который кажется ему подходящим убежищем, если его поперечник составляет примерно 5 см.

На этих двух примерах мы видим, какие простые и специфичные особенности мира насекомых определяют их поведение. То многообразие зрительных деталей, которое необходимо нам и доставляет нам удовольствие, оказывается ненужным и бесполезным для насекомых, так же как и для лягушки с ее «детектором насекомых», поскольку простая нервная система этих животных оказалась бы перегруженной, если бы не отсеивались излишние подробности.

До сих пор мы рассматривали лишь один аспект зрения насекомых: восприятие формы предметов; однако уже давно известно, что некоторые насекомые различают цвета и что диапазон воспринимаемых ими цветов отличается от нашего. Более 80 лет назад было экспериментально доказано, что насекомые видят ультрафиолетовый свет, который совершенно не воспринимается глазом человека. Проведенный эксперимент отличался чрезвычайной простотой: на площадку, где стояла бутыль с сероуглеродом, выпускали муравьев одного из тех видов, которые предпочитают жить в темноте. Для нас сероуглерод — светлая прозрачная жидкость, но поскольку он поглощает ультрафиолетовый свет, муравьям он казался темным, и они собирались около бутыли. Мы не можем даже представить себе, что это такое — видеть ультрафиолетовый свет; возможно, что весь мир окрашивается при этом в темно-пурпурные тона. Однако не только эта особенность отличает цветовое зрение насекомых от нашего. Если бы мы представили себе, как выглядит мир насекомых, нам показалось бы, что тот, кто его раскрасил, взялся совершенно не за свое дело.

Видимый насекомыми спектр цветов был определен в классических экспериментах Карла Фриша. Этот исследователь приобрел известность благодаря своим опытам на пчелах; Фриш обнаружил, что возвращающиеся с нектаром пчелы сообщают своим соплеменницам о направлении к источнику нектара и о расстоянии до него при помощи своеобразного танца на сотах, траектория которого напоминает восьмерку. Опыты по изучению цветового зрения Фриш также проводил на пчелах. Он приучал их кормиться сахарным сиропом из чашечки, поставленной на лист синего картона. После того как у пчел вырабатывался условный рефлекс, они прилетали на синий картон даже тогда, когда на нем не было сахарного сиропа. Если вокруг синего листа картона раскладывали серые листы различных оттенков, пчелы все равно продолжали садиться на синий лист; это доказывает, что они реагировали именно на цвет, а не просто на интенсивность отражаемого куском картона света. Последовательно приучая пчел реагировать на различно окрашенные листы картона, удалось обнаружить, что пчелы способны различать шесть цветов: ультрафиолетовый, голубовато-зеленый, фиолетовый, «пчелиный» пурпурный, желтый и синий. Эти шесть цветов составлены из трех основных цветов — ультрафиолетового, желтого и синего. На фиг. 22 схематически представлены видимые спектры пчелы и человека.

Фиг. 22. Круговые диаграммы цветового зрения пчелы и человека