Возвращаясь теперь к преимуществу гетерозигот, классическим примером – почти клише – является серповидно-клетчатая анемия у людей. Ген серповидно-клетчатости плох тем, что люди с двумя его копиями (гомозиготы) имеют поврежденные кровяные тельца, похожие на серпы, и страдают от тяжелой формы анемии. Но этот ген хорош тем, что люди только с одной его копией (гетерозиготы) защищены от малярии. В областях, где малярия является проблемой, польза перевешивает вред, и ген серповидно-клетчатости имеет тенденцию распространяться в популяции, несмотря на отрицательное воздействие на людей, достаточно неудачливых, чтобы быть гомозиготными (
Обезьянам-ревунам удалось воспользоваться достоинствами обеих сторон полиморфизма, комбинируя их в одной хромосоме. Они сделали это с помощью удачной транслокации. Транслокация – особый вид мутации. Часть хромосомы по ошибке произвольно приклеивается к другой хромосоме или к другим местам на той же самой хромосоме. Это, похоже, случилось с удачливым мутантным предком обезьяны-ревуна, который в результате оказался с красным и зеленым генами рядом друг с другом на одной X хромосоме. Эта обезьяна была одобрена на своем эволюционном пути к становлению истинным трихроматом, даже если это был самец. Мутантная X-хромасома распространилась в популяции, и теперь ею обладают все обезьяны-ревуны.
Для обезьяны-ревуна было легко выполнить этот эволюционный трюк, потому что три гена опсина уже присутствовали в популяции обезьян Нового света: просто, за исключением некоторых удачливых самок, у любой обезьяны было только два из них. Когда мы, человекообразные обезьяны и обезьяны Старого света независимо сделали то же самое, мы действовали иначе. Дихроматы, от которых мы произошли, были дихроматами только одной разновидности: не было полиморфизма, чтобы от него отталкиваться. Факты свидетельствуют, что удвоение гена опсина на X хромосомах в нашей родословной было настоящей дупликацией. Подлинный мутант оказался с двумя тандемными копиями идентичного гена, считается, с двумя зелеными рядом на хромосоме, и он, поэтому, не стал почти мгновенно трихроматом, как мутантный предок обезьяны-ревуна. Это был дихромат с одним синим геном и двумя зелеными. Обезьяны Старого света становились трихроматами постепенно в последующей эволюции, по мере того, как естественный отбор одобрил расхождение цветовой чувствительности двух генов опсинов к зеленому и красному соответственно.
Когда случается транслокация, то перемещается не только интересующий нас ген. Иногда его путешествующие компаньоны – его соседи по первоначальной хромосоме, которые переселяются с ним в новую хромосому – могут нам кое-что рассказать. Так было и в этом случае. Ген, называемый Alu, известен как «транспозируемый элемент»: короткая, подобная вирусу часть ДНК, которая копирует себя в геноме как своего рода паразит, нарушающий механизм репликации клеточной ДНК. Действительно ли Alu был ответственен за перемещение опсина? Похоже, что так. Мы находим «дымящийся пистолет» – явную улику, когда разглядываем детали. Гены Alu расположены на обоих концах дуплицированой области. Вероятно, дупликация была случайным побочным продуктом паразитного воспроизводства. У некой давно забытой обезьяны эоценовой эпохи геномный паразит, близкий к гену опсина, пытаясь воспроизвести себя, случайно скопировал намного больший кусок ДНК, чем предполагалось, и направил нас на путь к трехцветному зрению. Остерегайтесь, впрочем, искушения – слишком распространенного – считать, что, поскольку геномный паразит, кажется, непредусмотрительно сделал для нас полезное, поэтому геномы предоставляют убежище паразитам в надежде на будущую помощь. Естественный отбор так не работает.
Совершенные Alu или нет, ошибки подобного рода все еще иногда случаются. Когда две X -хромосомы выстраиваются друг напротив друга перед кроссинговером, у них есть вероятность выровняться неправильно. Вместо того чтобы выровнять красный ген на одной хромосоме с таким же красным на другой, схожесть генов может привести к путанице в процессе выравнивания, при этом красный ген может быть выровнен с зеленым. Если тогда происходит кроссинговер, он является «неравноценным»: в конечном итоге на одной хромосоме может оказаться, скажем, дополнительный зеленый ген, в то время как другая X-хромосома не получит зеленого гена вообще. Даже если кроссинговер не происходит, может иметь место процесс, названный «генная конверсия», когда короткая последовательность одной хромосомы преобразуется в соответствующую последовательность другой. В невыровненных хромосомах часть красного гена может быть заменена аналогичной частью зеленого или наоборот. И неравноценный кроссинговер, и невыровненная генная конверсия могут привести к красно-зеленому дальтонизму.
Мужчины чаще страдают от красно-зеленого дальтонизма, чем женщины (страдание не является большим, но все же доставляет неприятность, и они, по-видимому, лишены эстетических переживаний, которые доступны для всех нас), потому что, если они наследуют одну дефектную X-хромосому, у них нет другой, служащей резервной копией. Никто не знает, видят ли они кровь и траву так же, как другие видят кровь, или так же, как другие видят траву, или они их видят иным, совершенно различным образом. Безусловно, это может варьировать от человека к человеку. Мы лишь знаем, что люди, которые являются красно-зелеными дальтониками, думают, что подобные траве вещи имеют цвет в значительной степени похожий на кровь. У людей двуцветный дальтонизм поражает приблизительно два процента мужчин. Не смущайтесь, кстати, фактом, что другие виды красно-зеленого дальтонизма распространены сильнее (затрагивают приблизительно восемь процентов мужчин). Этих людей называют аномальными трихроматами: генетически они - трихроматы, но один из трех видов опсинов у них не работает (
Неравноценный кроссинговер не всегда делает вещи хуже. Некоторые X-хромосомы оказываются более чем с двумя генами опсина. Добавочные, кажется, почти всегда являются зелеными, а не красными. Рекордное число достигает двенадцати добавочных зеленых генов, выстраиваемых последовательно. Нет никаких данных, что люди с добавочными зелеными генами могут видеть немного лучше, но не все «зеленые» гены полностью аналогичны друг другу – таким образом, для человека теоретически возможно иметь не трихроматическое, а тетрахроматическое или пентахроматическое зрение. Я не знаю, проверял ли кто-либо это.
Возможно, Вам пришла беспокойная мысль. Я говорил так, как если бы приобретение с помощью мутациии нового опсина автоматически даровало бы усовершенствованное цветовое зрение. Но конечно, различия между цветовой чувствительностью колбочек невозможно использовать, если у мозга нет какого-нибудь способа узнать, какой вид колбочек посылает ему сообщение. Если бы это было достигнуто с помощью жесткой генетической коммутации – эта мозговая клетка присоединена к красной колбочке, та нервная клетка присоединена к зеленой колбочке – система работала бы, но она не могла бы справиться с мутациями в сетчатке. Как же она действует? Как мозговые клетки могут «узнать», что новый опсин, чувствительный к необычному цвету, внезапно стал доступен, и что особый набор колбочек в огромной популяции колбочек в сетчатке включил ген для того, чтобы создать новый опсин?
Кажется, единственный вероятный ответ – что мозг учится. По-видимому, он сравнивает уровни возбуждения, которые возникают в популяции колбочек в сетчатке и «замечает», что одна субпопуляция клеток возбуждается сильнее, когда он смотрит на помидоры и землянику; другая субпопуляция – когда глядит на небо; иная – на траву. Это – «игрушечное» предположение, но я считаю, что нечто подобное позволяет нервной системе оперативно приспособить генетическое изменение в сетчатке. Мой коллега Колин Блэкмор (Colin Blakemore), с которым я поднял этот вопрос, видит эту проблему как одну из семейства подобных проблем, которые возникают всякий раз, когда центральная нервная система должна приспособиться к изменению в периферии (
Заключительный урок «Рассказа Обезьяны-Ревуна» – важность генной дупликации. Гены красного и зеленого опсина, несомненно, получены из одного предкового гена, который создал свою ксерокопию в другой части X-хромосомы. Дальше в прошлом, мы можем быть уверены, произошла похожая дупликация, которая отделила синий аутосомный ген (
СВИДАНИЕ 7. ДОЛГОПЯТ
Мы, человекообразные странники, достигли Свидания 7 пятьдесят восемь миллионов лет назад в густых и разнообразных лесах палеоценовой эпохи. Здесь мы приветствуем небольшую эволюционную струйку кузенов, долгопятов. Мы нуждаемся в названии для ветви, которая объединяет антропоидов и долгопятов, и это – сухоносые обезьяны. Сухоносые обезьяны включают Копредка 7, возможно нашего прародителя в 6-миллионном поколении, и всех его потомков: долгопятов и обезьян.
Первое, что Вы замечаете у долгопята – его глаза. Если смотреть на череп, они – почти единственное, что мы можем заметить: «пара глаз на ногах» вполне прилично характеризует долгопята. Каждый из его глаз такого размера, как весь его мозг, и максимально широко открытые зрачки также. Глядя спереди на его череп, может показаться, что он носит пару модных, больших, если не сказать гигантских, очков. Их огромный размер делает затруднительным вращение глаз в гнездах, но долгопят, как и некоторые совы, способен решить проблему. Они поворачивает всю голову на очень гибкой шее почти на 360 градусов. Причина огромного размера их глаз та же, что у сов и ночных обезьян – долгопяты являются ночными существами. Они полагаются на лунный, звездный и сумеречный свет и должны подбирать каждый последний фотон, какой могут.
У других ночных млекопитающих есть tapetum lucidum – отражающий слой позади сетчатки, который возвращает фотоны обратно, таким образом, давая ретинальным пигментам второй шанс перехватить их. Этот выстилающий слой сетчатки облегчает отыскивание кошек и других животных ночью (
У долгопята, на удивление, нет никакого tapetum lucidum. Выдвигалось предположение, что их предки, наряду с другими приматами, прошли через дневную фазу и потеряли тапетум. Это подтверждается фактом, что долгопяты обладают той же странной системой цветового зрения, что и большинство обезьян Нового света. Несколько групп млекопитающих, которые были ночными во времена динозавров, стали дневными, когда смерть динозавров сделала это безопасным. Существует предположение, что долгопяты впоследствии вернулись к ночи, но, по некоторым причинам эволюционные пути возрождения отражающего слоя были для них заблокированы. Таким образом они достигли того же результата (
Другие потомки Копредка 7, обезьяны, также не имеют tapetum lucidum, и это не удивительно, принимая во внимание, что все они являются дневными существами, кроме ночных обезьян Южной Америки. И ночные обезьяны, как и долгопяты, скомпенсировали недостаток, вырастив очень большие глаза – хотя не настолько большие в пропорциональном отношении к голове, как глаза у долгопятов. Мы можем высказать хорошее предположение, что Копредок 7 также не имел tapetum lucidum и был, вероятно, дневным. Что еще мы можем сказать о нем?
Кроме того, что он был дневным, он, возможно, был весьма похож на долгопята. Причиной для такого высказывания является то, что есть несколько внушающих доверие ископаемых, названных омомидами, датируемыми тем периодом. Копредок 7, возможно, был кем-то вроде омомида, а омомиды были весьма похожи на долгопятов. Их глаза не были столь большими, как у современных долгопятов, но достаточно большими, чтобы предположить, что они были ночными животными. Возможно, Копредок 7 был дневной версией омомида, живущего на деревьях. Из его двух потомков один остался дневным и превратился в обезьян. Другой вернулся в темноту и стал современным долгопятом.
Если не считать глаз, что можно сказать о долгопятах? Они – выдающиеся прыгуны, с длинными ногами, как у лягушки или кузнечика. Долгопяты могут подпрыгивать более чем на 3 метра горизонтально и на 1.5 метра вертикально. Их назвали пушистыми лягушками. Вероятно, не случайно, что они напоминают лягушек также соединением двух костей задних ног, большой и малой берцовой кости, что создает единую, сильную кость, tibiofibula. Все антропоиды имеют ногти вместо когтей, и долгопят также, за любопытным исключением «ухоженных когтей» на вторых и третьих пальцах.
Мы не можем предположить с какой-либо уверенностью, где происходило Свидание 7. Можно только отметить, что Северная Америка богата ранними ископаемыми омомидами того периода, и что она была в те дни прочно соединена с Евразией теперешним островом Гренландия. Возможно, Копредок 7 был жителем Северной Америки.
СВИДАНИЕ 8. ЛЕМУРЫ, ГАЛАГО И ИХ БЛИЖАЙШИЕ РОДСТВЕННИКИ
Собирая небольших прыгающих долгопятов в нашем путешествии, мы направляемся назад к Свиданию 8, где к нам должна присоединиться остальная часть приматов, традиционно называемых полуобезьянами: лемуры, потто, галаго и лори. Нам необходимо название для тех «полуобезьян», которые не являются долгопятами. Общепринятым стало «мокроносые обезьяны». Это означает «разбитые ноздри» (split nostril) (буквально – разбитый нос). Это – немного сбивающее с толку название. Все, что оно означает – что ноздри имеют такую форму, как у собак. Остальные приматы, включая нас, являются сухоносыми обезьянами (простой нос: наши ноздри – всего лишь простые отверстия).
[Графика удалена]
*КОПРЕДОК 8. За основу взяты ископаемые адапиды и омомиды. Вероятно, весил 1 – 4 кг, был ночным или (более вероятно) cathemeral (активным и днем, и ночью). Следует отметить направленные вперед глаза [134] для обнаружения фруктов и/или насекомых, короткие усы, нос по типу мокроносых обезьян и цепкие руки и ноги [128] с ногтями, а не когтями [26] для лазания среди мелких конечных ветвей.
Мы, странствующие сухоносые обезьяны, теперь встречаем на Свидании 8 наших мокроносых кузенов, значительное большинство которых является лемурами. Различные даты были предложены для этой вехи. Я посчитал ее как 63 миллиона лет назад, общепризнанная дата «перед» самым нашим обратным переходом в меловой период. Имейте в виду, однако, что некоторые исследователи считают, что эта встреча происходила еще раньше, непосредственно в период мела. 63 миллиона лет назад растительность Земли и климат отошли от радикального потрясения, случившегося, когда мел – и динозавры – подошли к концу (см. «Большую Меловую Катастрофу»). Мир был в значительной степени влажным и лесистым, и, по крайней мере, северные континенты были покрыты относительно ограниченной смесью опадающих хвойных и распространенных цветущих видов растений.
Возможно, в ветвях деревьев мы сталкиваемся с Копредком 8, ищущим фрукты или, может быть, насекомых. Этот последний общий предок всех живых приматов – наш прародитель в приблизительно 7-миллионном поколении. Ископаемые, которые могли бы помочь нам восстановить внешний вид Копредка 8, включают большую группу, названную plesiadapiforms. Они жили именно в то время, и у них были многие из качеств, которые Вы ожидали бы найти у великого предка всех приматов. Не у всех, однако, что делает их воображаемое близкое к предку приматов место спорным.
Среди нынешних мокроносых большинство – лемуры, живущие исключительно на Мадагаскаре, и мы дойдем до них в следующем рассказе. Другие делятся на две главных группы, прыгающие галаго и ползающие лори и потто. Когда я был трехлетним ребенком в Ньясаленде (теперь Малави), у нас было домашнее животное, галаго. Перси принес местный африканец, и он был, вероятно, осиротевшим подростком. Он был крошечным: достаточно маленьким, чтобы взгромоздиться на краешке стакана виски, в которое он мог опустить свою руку и выпить с очевидным удовольствием. Он спал в течение дня, обхватив нижнюю часть балки в ванной. Когда наступало его «утро» (вечером), и если мои родители были не в состоянии поймать его вовремя (что бывало часто, потому что он был чрезвычайно проворен и потрясающе прыгуч), он несся к вершине моей противомоскитной сетки и мочился на меня сверху. Прыгая, например, к человеку, он не проявлял общую для галаго привычку сначала мочиться у него на руках. Согласно теории, что «омовение мочой» используется для запаховых меток, это имело бы смысл, учитывая, что он не был взрослым. По альтернативной теории, что моча улучшает захват, менее ясно, почему он не делал этого.
Я никогда не узнаю, к какому из 17 видов галаго принадлежал Перси, но он, конечно, был прыгающим, а не ползающим. Ползающими являются потто из Африки и лори из Азии. Они двигаются намного медленнее – особенно «медленные лори» Дальнего Востока, которые являются хитрыми охотниками, медленно перемещаясь вдоль ветки, пока не окажутся в пределах досягаемости добычи, после чего они делают выпад с большой скоростью.
Галаго и потто напоминают нам, что тропический лес – трехмерный мир, как море. Видимые поверх лесного полога зеленые волны на его поверхности вздымаются к горизонту. Нырните вниз, в более темный зеленый мир, и Вы пересечете различные слои. Лесные животные, как рыба в море, находят столь же легким перемещаться вверх и вниз, как и в горизонтальном направлении. Но, также как в море, каждый вид на практике специализируется на жизни на особом уровне. В западноафриканских лесах ночью поверхность лесного полога является областью карликового галаго, охотящегося на насекомых, и поедающего фрукты потто. Ниже уровня навеса стволы деревьев отделены промежутками, и это – область иглокоготного галаго, чье оснащение, давшее животному название, позволяет ему цепляться за стволы, перепрыгнув промежуток между ними. Еще глубже в подлеске золотой потто и его близкий родственник ангвантибо охотятся на гусениц. На рассвете ночные галаго и потто уступают место охотящимся днем обезьянам, которые делят лес на такие же стратифицированные слои. Тот же вид стратификации продолжается и в южноамериканских лесах, где можно встретить целых семь видов (сумчатого) опоссума, каждого на своем собственном уровне.
Лемуры происходят от тех давних приматов, которые оказались изолированными на Мадагаскаре в течение времени, пока обезьяны эволюционировали в Африке. Мадагаскар – достаточно большой остров, чтобы служить лабораторией для естественных эволюционных экспериментов. Рассказ о Мадагаскаре будет рассказан одним из лемуров, наиболее нетипичным из них, мадагаскарской руконожкой, aye-aye Daubentonia. Я не многое помню из лекции о лемурах, которую Гарольд Пьюзи (Harold Pusey) – мудрый и эрудированный «боевой конь» лекционного зала – дал моему поколению Оксфордских зоологов, но я действительно помню навязчивый рефрен, которым он заканчивал почти каждую фразу о лемурах: «Кроме Daubentonia.» «КРОМЕ Daubentonia!» Несмотря на внешность, мадагаскарская руконожка является вполне почтенным лемуром, а лемуры – самые известные жители большого острова Мадагаскар. «Рассказ Мадагаскарской Руконожки» – о Мадагаскаре, образцовой лаборатории естественных биогеографических экспериментов, рассказ не только лемуров, но и всей мадагаскарской специфической фауны и флоры.
Рассказ Мадагаскарской Руконожки.
Британский политический деятель однажды охарактеризовал конкурента (который позже достаточно продвинулся, чтобы стать лидером своей партии) как имеющего «что-то ночное». Мадагаскарская руконожка производит подобное впечатление, и действительно она является абсолютно ночным животным – самым большим из ночных приматов. У нее бескомпромисно широко посаженные глаза на бледной как смерть морде. Пальцы абсурдно длинные: пальцы ведьмы Артура Рекхэма. «Абсурдно» только по человеческим стандартам, однако, как мы можем убедиться, на это есть серьезная причина: мадагаскарская руконожка с более короткими пальцами была бы оштрафована естественным отбором, даже если мы не знаем почему. Естественный отбор – достаточно сильная теория, чтобы давать подобные предсказания, теперь, когда наука больше не нуждается в подтверждении ее правильности.
Один палец, средний, уникален. Чрезвычайно длинный и тонкий даже по стандартам руконожки, он используется особым образом, чтобы делать отверстия в мертвых деревьях и выковыривать личинки. Мадагаскарская руконожка обнаруживает добычу в дереве, барабаня тем же длинным пальцем и прислушиваясь к изменению тонов, выдающем насекомое под поверхностью (
Какое чудесное, содержательное описание, как прискорбно было потерять ее автора. Целью Адамса и Карвардина в «Больше вы их не увидите» было привлечь внимание к тяжелому положению вымирающих видов. Приблизительно 30 живущих видов лемуров – остатки намного большей фауны, жившей до тех пор, пока на Мадагаскар не вторглись несущие разрушение люди около 2 000 лет назад.
Мадагаскар – фрагмент Гондваны, который отделился от того, что является теперь Африкой, приблизительно 165 миллионов лет назад, и окончательно отделился от того, что стало Индией приблизительно 90 миллионов лет назад. Этот порядок событий может казаться удивительным, но, как мы увидим, как только Индия стряхнула с себя Мадагаскар, она стала двигаться необычайно быстро по лориевым стандартам тектоники плит.
Исключая летучих мышей (которые, по-видимому, прилетели извне) и заселение людьми, земные жители Мадагаскара являются потомками или древней флоры и фауны Гондваны, или редких иммигрантов, невероятно удачливо переправившихся на плотах из других мест. Это естественный ботанический и зоологический сад, приютивший приблизительно пять процентов всех видов земных растений и животных, больше чем 80 процентов из них нигде больше не встречаются. Все же, несмотря на это удивительное богатство видов, Мадагаскар также отличается полным отсутствием большого количества основных групп животных. В отличие от Африки или Азии, на Мадагаскаре нет местных антилоп, лошадей или зебр, нет никаких жирафов, слонов, кроликов, никаких слоновых землероек, никаких членов семейств кошачьих или псовых: никого вообще из ожидаемой африканской фауны (
На Мадагаскаре обитают три члена семейства мангустов, которые, несомненно, являются родственными друг другу, и, должно быть, прибыли из Африки как один вид-основатель и впоследствии разветвились. Самый известный из них – фосса, своего рода гигантский мангуст размером с гончую, но с очень длинным хвостом. Его меньшие родственники – фаланук и фаналока, чье латинское название, Fossa fossa, вносит путаницу (
Существует группа странных мадагаскарских грызунов, всего девять родов, объединенных в одну подсемью, Nesomyinae. Они включают роющую норы гигантскую крысоподобную форму, лазающую по деревьям «болотную крысу» с хохолком на хвосте и подскакивающую, подобную табаргану форму. Долгое время велись дискуссии, появились ли странные мадагаскарские грызуны в результате одного случая иммиграции или нескольких. Если был единый основатель, то это означало бы, что его потомки эволюционировали со времени прибытия на Мадагаскар, заполняя все эти различные грызуновые ниши: очень мадагаскарский сюжет. Последние молекулярные свидетельства указывают, что пара видов с африканского материка более близко связана с некоторыми мадагаскарскими грызунами, чем некоторые мадагаскарские грызуны друг с другом. Это, казалось бы, говорит о многократных иммиграциях из Африки. Однако более близкое рассмотрение свидетельств поддерживает более удивительную гипотезу. Кажется, все мадагаскарские грызуны происходят от единого основателя, который пришел не из Африки, а из Индии. Если бы это оказалось верным, сходство с двумя африканскими грызунами служило бы признаком более поздней переправы на плотах из Мадагаскара в Африку. Предки африканских видов прибыли из Индии через Мадагаскар. Это выглядит, как если бы Индийский океан благоволил бы переправе на плотах в западном направлении. И снова мы не должны забывать, что когда происходила иммиграция, Индия была ближе к Мадагаскару.
Шесть из восьми видов баобабов растут исключительно на Мадагаскаре, и количество мадагаскарских пальм, 130 видов, затмевает их число во всей Африке. Некоторые авторы считают, что оттуда произошли хамелеоны. В самом деле, две трети видов хамелеонов в мире являются исконными мадагаскарцами. Существует особая мадагаскарская семья подобных землеройке животных, тенреков. После того, как они были отнесены к семейству насекомоядных, в настоящее время они принадлежат к Афротериям, с кем мы встретимся на Свидании 13. Они, вероятно, прибыли на Мадагаскар из Африки как две различные предковые популяции, раньше всех других млекопитающих. Они теперь насчитывают 27 разнообразных видов, включая некоторых, напоминающих ежей, некоторых, напоминающих землероек, и тех, которые живут главным образом под водой, как водная землеройка. Сходства являются конвергентными – независимо эволюционировавшими типично мадагаскарским способом. На изолированном Мадагаскаре не было никаких «настоящих» ежей и никаких «настоящих» водных землероек. Так тенреки, которые имели удовольствие оказаться в этой местности, эволюционировали в местные эквиваленты ежей и водных землероек.
На Мадагаскаре нет вообще никаких обезьян, что подготовило почву для лемуров. Пользуясь удачной возможностью, около 63 миллионов лет назад корневая популяция ранних мокроносых приматов случайно нашла дорогу на Мадагаскар. Как обычно, мы понятия не имеем, как это случилось. Эволюционный раскол (Свидание 8, 63 миллиона лет назад) произошел позже, чем географическое разделение Мадагаскара и Африки (165 миллионов лет назад), и Индии (88 миллионов лет назад), таким образом, мы не можем сказать, что предки лемуров были жителями Гондваны, находившимися там все время. В нескольких местах в этой книге я использовал «переправу на плотах» как своего рода сокращенное выражение для «статистически очень невероятного удачного морского пересечения с помощью каких-то неизвестных плавательных средств, которое должно было однажды произойти, и которое, как мы знаем, произошло по крайней мере однажды, поскольку мы видим более поздние результаты». Я должен добавить, что «статистически очень невероятное» используется там для проформы. Как мы видели на Свидании 6, факт «пререправы на плотах» в общем смысле более обычен, чем можно было бы интуитивно предположить. Классический пример – быстрое повторное заселение остатков Кракатау после того, как он было внезапно разрушен катастрофическим извержением вулкана (
На Мадагаскаре последствия удачной переправы на плотах были драматическими и восхитительными: лемуры, большие и маленькие, от карликового мышиного лемура, меньшего, чем хомяк, до недавно вымершего археоиндри (Archaeoindris), который был тяжелее, чем большая горилла и похож на медведя; обыкновенные лемуры, похожие на кольцехвостых, с их длинными, полосатыми, напоминающими волосатых гусениц хвостами, носятся по воздуху, как отряд бежит по земле; или индри, или танцующий сифака, который может быть самым большим прямоходящим приматом после нас.
И конечно, есть мадагаскарский лемур, рассказчик этого рассказа. Мир станет более грустным местом, когда он вымрет, поскольку я боюсь, что это может произойти. Но мир без Мадагаскара был бы не только более грустным – он был бы обедневшим. Если бы Вы стерли с лица земли Мадагаскар, то Вы разрушили бы всего лишь около одной тысячной всей мировой поверхности суши, но целых четыре процента всех видов животных и растений.
Для биолога Мадагаскар – блаженный остров. В нашем путешествии он является первым из пяти больших – в некоторых случаях действительно очень больших – островов, изоляция которых в ключевые моменты истории Земли радикально структурировала разнообразие млекопитающих. И не только млекопитающих. Нечто подобное случалось с насекомыми, птицами, растениями и рыбами, и когда к нам, в конечном счете, присоединятся более далекие странники, мы найдем другие острова, играющие ту же роль – не все они острова суши. «Рассказ Цихлиды» убедит нас, что каждое из больших африканских озер – свой собственный водный Мадагаскар, а рыбы цихлиды – его лемуры.
Острова или островные континенты, которые повлияли на эволюцию млекопитающих, в том порядке, в котором мы их посетим: Мадагаскар, Лавразия (большой северный континент, который был когда-то изолирован от своей южной копии, Гондваны), Южная Америка, Африка, и Австралия. Сама Гондвана могла бы быть добавлена к списку, поскольку, как мы обнаружим на Свидании 15, она также породила свою собственную уникальную фауну, прежде чем разбилась на все наши континенты Южного полушария. «Рассказ Мадагаскарской Руконожки» показал нам фаунистическую и флористическую расточительность Мадагаскара. Лавразия – древний дом и дарвиновский испытательный полигон для огромного потока странников, с которыми мы познакомимся на Свидании 11, лавразиотерий. На Свидании 12 к нам присоединится странная группа путешественников, неполнозубых, которые проходили эволюционную стажировку на тогдашнем островном континенте Южная Америка, и кто расскажет нам рассказ о других его обитателях. На Свидании 13 мы обнаружим афротерий, другую чрезвычайно пеструю группу млекопитающих, многообразие которых было выработано на островном континенте Африка. Затем, на Свидании 14 мы обратимся к Австралии и сумчатым. Мадагаскар – микрокосм, который подает пример – достаточно большой, чтобы ему следовать, и достаточно маленький, чтобы показать себя с образцовой четкостью.
БОЛЬШАЯ МЕЛОВАЯ КАТАСТРОФА
Свидание 8, где наши путешественники встречают лемуров 63 миллиона лет назад, является нашей последней встречей, «прежде чем» в нашей поездке в прошлое мы прорвемся сквозь барьер 65 миллионов лет, так называемую границу М/T (мело-третичную), отделяющую эпоху млекопитающих от намного более длинной эпохи динозавров, которая ей предшествовала. М/T была водоразделом в судьбе млекопитающих. Они были маленькими, подобными землеройке существами, ночными насекомоядными, их эволюционное изобилие сдерживалось влиянием гегемонии рептилий больше 100 миллионов лет. Внезапно гнет был сброшен, и за геологически очень короткое время потомки тех землероек расцвели, заполняя экологические ниши, оставленные динозаврами.
Что вызвало саму катастрофу? Спорный вопрос. В это время в Индии была повышенная активность вулканов, извергающих потоки лавы, которая покрыла более чем миллион квадратных километров («Деканский трапп»), что должно было оказать радикальное влияние на климат. Однако множество фактов формируют мнение, что заключительный смертельный удар был более внезапным и более сильным. Кажется, что снаряд из космоса – большой метеорит или комета – поразил Землю. Общеизвестно, что детективы восстанавливают события по пеплу сигары и следам ног. Пеплом в данном случае служит распространенный по всему миру слой химического элемента иридия, найденный в соответствующих геологических слоях. Иридий, как правило, редок в земной коре, но обычен в метеоритах. Удар, о котором мы говорим, распылил бы прилетевший болид и рассеял бы пыль повсюду в атмосфере, и эта пыль, в конечном счете, выпала бы дождем по всей Земле. Следом – в 100 миль шириной и 30 миль глубиной – служит колоссальный ударный кратер Чайксалаб в оконечности полуострова Юкатан в Мексике. Местоположение отмечено на карте, которая также иллюстрирует расположение континентов, океанов и мелких морей в то время.
Космос полон движущихся объектов, блуждающих в случайных направлениях с разнообразными скоростями друг относительно друга. Существует намного больше объектов, движущихся относительно нас с высокими скоростями, чем с низкими. Так, большинство объектов, которые поражают нашу планету, действительно перемещаются очень быстро. К счастью, большинство из них малы и сгорают в нашей атмосфере как «метеоры». Некоторые являются достаточно большими, чтобы сохранить некоторую солидную массу до самой поверхности планеты. И один раз в несколько десятков миллионов лет очень большой метеорит сталкивается с нами, вызывая катастрофу. Из-за своей высокой скорости относительно Земли эти массивные объекты при столкновении выделяют невообразимо большое количество энергии. Огнестрельное ранение обжигает из-за скорости пули. Метеорит или комета при столкновении, вероятно, будут двигаться еще быстрее, чем высокоскоростная винтовочная пуля. И если винтовочная пуля весит всего лишь унцию, масса астрономического снаряда, который положил конец мелу и убил динозавров, измерялась в гигатоннах. Шум от удара, обогнувшего планету со скоростью тысяча километров в час, вероятно, оглушал каждое живое существо, не сожженное взрывом, не задохнувшееся от ударной волны, не утопленное 150-метровым цунами, которые мчались по буквально кипящему морю, или не уничтоженное землетрясением в тысячу раз более сильным, чем произошедшее в разломе Сан-Андреас. И это был только сам катаклизм. Затем наступили последствия – глобальные лесные пожары, дым, пыль и пепел, затмившие солнце двухлетней ядерной зимой, которая погубила большинство всех растений и прервала пищевые цепочки по всему миру.
Не удивительно, что все динозавры, за известным исключением птиц, погибли – и не только динозавры, но также и приблизительно половина всех других видов, особенно морских (
Рациональные доводы убеждают нас в том, что человечество должно начать изыскания защитных мер сейчас, доведя технологии до такого уровня, при котором, если достоверное предупреждение будет получено, было бы время, чтобы принять меры. Современные технологии могут только минимизировать воздействие, сохранив соответствующий баланс семян, домашних животных, машин, включая компьютеры и базы данных, заполненных накопленными культурными знаниями, в подземных бункерах для привилегированных людей (теперь возникает политическая проблема). Лучше было бы развивать технологию, о которой пока можно только мечтать, способную предотвращать катастрофу, отклоняя или разрушая вторженца. Политические деятели, которые выдумывают внешние угрозы от иностранных государств, чтобы поднять экономику или поддержать своего избирателя, могли бы сообразить, что потенциальное столкновение с метеоритом отвечает их позорным целям точно так же, как Империя Зла, Ось Зла, или еще более туманная абстракция «терроризм», с дополнительной выгодой от международного сотрудничества, а не раздора. Сама технология подобна системам вооружений наиболее продвинутых «звездных войн» и передовым технологиям космических исследований. У массовой идеи, что все человечество разделяет общего врага, могло бы быть огромное преимущество в сплочении, а не, как в настоящее время, разделении людей.
Очевидно, раз мы существуем, наши предки пережили Пермское вымирание, а позже и Меловое вымирание. Обе эти катастрофы, как и другие, которые также случались, по-видимому, были чрезвычайно неприятны для них, и они выжили еле-еле, возможно, глухие и слепые, но лишь способные к репродуцированию, иначе нас бы здесь не было. Возможно, в то время они впали в зимнюю спячку и не просыпались, пока не закончилась ядерная зима, которая, как считают, следует за такими катастрофами. И затем при обилии эволюционного времени они пожинали плоды. Для переживших Меловую катастрофу не было теперь никаких динозавров, чтобы их съесть, никаких динозавров, чтобы с ними конкурировать. Вы могли бы подумать, что, с другой стороны, не было никаких динозавров, чтобы ими питаться. Но немногие млекопитающие были достаточно большими, и немногие динозавры – достаточно маленькими, чтобы считать это значительной утратой. Несомненно, млекопитающие могли широко расцвести после М/T, но порядок расцвета и его взаимосвязь с нашими пунктами свиданий вызывают споры. Было предложено три «модели», и настало время обсудить их. Они незначительно отличаются друг от друга, и я представлю их в отдельном виде только для простоты. Для ясности я изменю их обычные названия на модель Большого Взрыва, модель Отсроченного Взрыва, и Невзрывную модель. Прослеживаются параллели к полемике по так называемому Кембрийскому Взрыву, который будет обсужден в «Рассказе Бархатного Червя».
1. Модель Большого Взрыва в своей крайней форме рассматривает единственный вид млекопитающих, переживших М/T катастрофу, своего рода палеоценового Ноя. Сразу после катастрофы потомки этого Ноя начали распространяться и ветвиться. В модели Большого Взрыва большинство свиданий произошло в связке сразу по эту сторону границы М/T – обратный подход к рассмотрению быстро расходящегося ветвления потомков Ноя.
2. Модель Отсроченного Взрыва признает, что был большой взрыв разнообразия млекопитающих после границы М/Т. Но после взрыва млекопитающие не произошли от одного Ноя, и большая часть пунктов свиданий между странниками-млекопитающими предшествует границе М/Т. Когда динозавры внезапно покинули сцену, было множество небольших, подобных землеройке животных, которые выжили, чтобы принять у них эстафету. Одна «землеройка» эволюционировала в плотоядных животных, вторая «землеройка» – в приматов, и так далее. Эти различные «землеройки», хотя, вероятно, весьма похожие друг на друга, вели свои отдельные родословные из глубокого прошлого, где они, в конечном счете, объединялись в эпохе динозавров. Их предки шли параллельно, каждый за своим длинным горящим фитилем в будущее через эпоху динозавров к границе М/Т. Затем, после исчезновения динозавров, все они более или менее одновременно взорвались разнообразием видов. Вывод: копредки современных млекопитающих задолго предшествовали границе М/Т, хотя до смерти динозавров они только лишь начали отличаться друг от друга по внешности и образу жизни.
3. Невзрывная модель не проводит вообще границу М/Т как отметку какого-либо резкого изменения в эволюции разнообразия млекопитающих. Млекопитающие же ответвлялись и ответвлялись, и этот процесс происходил до границы М/Т почти так же, как и после нее. Как и в модели Отсроченного Взрыва, копредки современных млекопитающих предшествуют границе М/Т. Но в этой модели они уже значительно различались к тому времени, когда исчезли динозавры.
Из этих трех моделей свидетельства, особенно молекулярные, но также все больше и больше ископаемых, кажется, подтверждают модель Отсроченного Взрыва. Большинство главных разветвлений в генеалогическом дереве млекопитающих лежат глубоко в прошлом, во времена динозавров. Но большинство тех млекопитающих, которые сосуществовали с динозаврами, были довольно похожи друг на друга, и так продолжалось до тех пор, пока устранение динозавров не дало им возможность взорваться в кайнозойской эре. Некоторые представители главных линий не очень изменились с тех ранних времен, и они, следовательно, похожи друг на друга, даже притом, что общие предки, которых они разделяют, были чрезвычайно древними. Евразийские и тенрековые землеройки, например, очень похожи друг на друга, вероятно не потому, что они конвергировали от различных отправных точек, но потому что они не сильно изменились с первозданных времен. Их общий предок, Копредок 13, как считают, жил приблизительно 105 миллионов лет назад, почти настолько же задолго от границы М/Т, как М/Т от современности.
СВИДАНИЕ 9. ШЕРСТОКРЫЛЫ И ТУПАЙИ
Свидание 9 происходит 70 миллионов лет назад, еще во времена динозавров и прежде, чем по-настоящему начался расцвет млекопитающих. Фактически только что начался расцвет самих цветов. Цветущие растения, несмотря на разнообразие, были ранее ограничены разрушениями среды обитания, такими как выкорчевывание неуклюжими динозаврами или разорение огнем, но к настоящему времени постепенно эволюционировали, чтобы включать ряд лесных деревьев с густой кроной и подлесковых кустарников. Копредок 9, наш прародитель в 10-миллионном поколении, был общим предком, которого мы разделяем с двумя группами белкоподобных млекопитающих. Так одни из них больше похожи на белку, а другие – на белку-летягу. Это – 18 видов тупайи и два вида шестокрылов или «летающих лемуров», все из Юго-Восточной Азии.
Все тупайи очень похожи друг на друга и относятся к семейству Tupaiidae. Большинство живут как белки на деревьях, а некоторые виды даже внизу напоминают белок наличием длинного, пушистого, аэродинамического хвоста. Подобие, однако, является поверхностным. Белки – грызуны. Тупайи, безусловно – не грызуны. Кто же они? Как раз этому и будет частично посвящен следующий рассказ. Может быть они – землеройки, поскольку их второе название «древесная землеройка»? Или они – приматы, как определенные авторы долгое время полагали? Или они – нечто совсем иное? Прагматичное решение состояло в том, чтобы поместить их в их собственный, неопределенно расположенный, относящийся к млекопитающим отряд Scandentia (от латинского scandere – восходить, подниматься). Но в поисках копредка мы не можем избежать проблемы так легко. «Рассказ Шестокрыла» содержит мое оправдание – или извинение? – за то решение, которое я принял, объединив шестокрылов и тупай, «прежде чем» они присоединятся к нашему путешествию.
Шестокрылы долгое время были известны как летающие лемуры, вызывая понятную критику: они не только не летают, но и не являются лемурами. Последние данные свидетельствуют, что они ближе к лемурам, чем представляли себе даже ответственные за неправильное употребление этого термина. И, хотя у них нет летательного механизма, как у летучих мышей или птиц, они – искусные планеристы. Два вида, кагуан или филиппинский шестокрыл (Cynocephalus volans) и C. variegatus, малайский шестокрыл, объединены в собственный отряд, Dermoptera. Это означает «кожаные крылья». Как у белок-летяг Америки и Евразии, у более отдаленно связанной с ними африканской чешуйчатохвостой летающей белки и у сумчатых планеристов Австралии и Новой Гвинеи шестокрылов есть одна большая складка кожи, патагий, которая работает почти как управляемый парашют. В отличие от патагия других планеристов, у шестокрыла он охватывает не только конечности, но и хвост и простирается до кончиков пальцев задних и передних лап. Шестокрыл также имеет размах «крыльев» 70 сантиметров, больше, чем у любого из других планеристов. Шестокрыл может планировать более 70 метров через лес, ночью, на отдаленное дерево с небольшой потерей высоты.
Факт, что патагий простирается до кончиков пальцев задних и передних лап, предполагает, что шестокрылы более тесно связаны с планирующим образом жизни, чем другие относящиеся к млекопитающим планеристы. И действительно, они выглядят на земле довольно абсурдно. Но они с лихвой восполняют это в воздухе, где их огромный парашют дает им возможность пролетать большие участки леса на большой скорости. Это требует хорошего стереоскопического зрения для того, чтобы пилотировать ночью точно на выбранное дерево, избегая фатальных столкновений, и затем выполняя точное приземление. И действительно, у них большие стереоскопические глаза, замечательные для ночного видения.
Шестокрылы и тупайи обладают необычными репродуктивными системами, но совершенно разными. Шестокрылы напоминают сумчатых, у которых молодняк рождается рано в эмбриональном развитии. Не имея сумки, мать приспособила патагий. Хвостовая область патагия сворачивается вперед, формируя импровизированную сумку, в которой (обычно один) сидит детеныш. Мать часто висит вверх тормашками на ветках, как ленивец, и патагий тогда выглядит и осязается малышом как гамак.
Быть детенышем шестокрыла, выглядывая из-за края теплого, пушистого гамака, кажется привлекательным. Детеныш тупайи, с другой стороны, получает, возможно, меньше материнской заботы, чем любой другой детеныш млекопитающего. У матери тупайи, по крайней мере, у нескольких видов, есть два гнезда: то, в котором живет она сама, и другое, в котором помещены младенцы. Она посещает их только чтобы накормить, и то в течение насколько возможно более короткого времени, от пяти до десяти минут. И это она делает только однажды через каждые 48 часов. Тем временем в отсутствие матери для сохранения тепла, которое любой другой детеныш млекопитающего может получить, маленькие тупайи должны согреваться от пищи. Для этих целей молоко матери исключительно ценно.
Сходство тупайи и шестокрыла друг с другом и с остальными млекопитающими – предмет дискуссий и неопределенности. Этот факт содержит предостережение, и в этом – урок «Рассказа Шестокрыла».
Рассказ Шестокрыла
Шестокрыл мог бы поведать рассказ о ночном планировании через леса Юго-Восточной Азии. Но в целях нашего путешествия у него есть более приземленный рассказ, мораль которого – предупреждение. Это предупреждение о том, что наша, несомненно, опрятная история о копредках, пунктах свиданий и последовательности, в которой путешественники присоединяются к нам, является серьезным поводом для разногласий и исправлений на основании новых исследований. Диаграмма филогенеза на Свидании 9 демонстрирует одно поддерживаемое в последнее время мнение. Согласно этому мнению, с которым я здесь временно соглашусь, мы, путешественники-приматы приветствуем на Свидании 9 уже объединенную группу, состоящую из шестокрылов и тупай. Несколько лет назад шестокрылы не вписались бы в этот пейзаж. В ортодоксальной таксономии было бы объединение только одних тупай и приматов на этом свидании: шестокрылы присоединились бы к нам позже в будущем, и даже не в самом ближайшем.
Нет никакой гарантии, что наши существующие представления останутся неизменными. Новые факты могут возродить наше прежнее мнение или привести к совершенно иному. Некоторые исследователи даже думают, что шестокрылы ближе к приматам, чем тупайи. Если они правы, то шестокрылы присоединяются к нам, приматам, на Свидании 9. Мы должны были бы ожидать тупай на Свидании 10, и нумерация копредков с тех пор должна быть увеличена на один. Но это мнение я не разделяю. Сомнение и неуверенность могут показаться довольно неудовлетворительными в качестве морали для рассказа, но это – важное предупреждение, которое должно быть принято во внимание перед нашим путешествием дальше в прошлое. Предупреждение будет относиться ко многим другим свиданиям.
Я, возможно, указал на свою неуверенность наличием разделений на несколько направлений («политомия»: см. «Рассказ Гиббона») в моих филогенетических деревьях. Это объяснение признано некоторыми авторами, особенно Колином Таджем (Colin Tudge) в его кратком мастерском филогенетическом обзоре всей жизни на земле «Разнообразие жизни». Но наличие политомии на некоторых ветвях рискует вселить ложную веру в другие. Революция в классификации млекопитающих, вовлекающая лавразиотериев и афротериев (Свидание 11 - 13), случилась уже после того, как книга Таджа была издана в 2000 году, и таким образом некоторые места в его классификации, которые он считал твердыми, были затем изменены. Если он выпустит новую редакцию, они, конечно, будут радикально переделаны. Весьма возможно, что то же самое случится с этой книгой, и не только лишь в отношении тупайи и шестокрыла. Положение долгопятов (Свидание 7) и группировки миног с миксинами (Свидание 22) ненадежно. Близость афротериев (Свидание 13) и целакантов (Свидание 19) снова же немного ненадежна. Порядок наших свиданий с книдариями и гребневиками (Свидание 28 и 29) мог быть обратным.
Другие свидания, такие как наше с орангутаном, почти бесспорны, насколько это возможно, и еще многие относятся к этой благополучной категории. Есть также некоторые промежуточные случаи. Так, вместо того, чтобы предполагать (что близко к субъективному мнению), какие группы заслуживают твердо установленных деревьев, а какие нет, я занял свою более или менее неуверенную позицию в 2004 году, объясняя сомнения в тексте при любой возможности (кроме единственного свидания 37, где порядок настолько ненадежен, что даже эксперты не желают рисковать, выдвигая предположения). Боюсь, что через определенное время некоторые (но, я надеюсь, относительно немногие) из моих пунктов свиданий и их филогенезы окажутся неправильными в свете новых фактов (
Более ранние системы таксономии, которые не были привязаны к эволюционным стандартам, могли бы быть спорными, также как бывают спорными вкусы или суждения. Таксономист мог бы утверждать, что по причинам удобства в показе музейных экземпляров тупайи должны быть сгруппированы с землеройками, а шестокрылы – с белками-летягами. В таких взглядах нет абсолютно никакого правильного решения. Филетическая таксономия, принятая в этой книге, не такая. Есть правильное дерево жизни, но мы еще не знаем, каково оно. Все еще есть место для человеческих мнений, но эти мнения, в конечном счете, окажутся бесспорной правдой. И только потому, что мы еще не учли достаточно многие детали, особенно молекулярные детали, мы все еще не уверены, какова эта правда. Правда действительно остается невыясненной там, где мы ожидаем, что она будет обнаружена. То же самое не может быть сказано относительно мнений о вкусах или удобстве музейной экспозиции.
СВИДАНИЕ 10. ГРЫЗУНЫ И ЗАЙЦЕОБРАЗНЫЕ