Помоги проекту - поделись книгой:
Свидание 10 происходит на 75-м миллионе лет в нашей поездке. Именно здесь к нашим путешественникам присоединяется – скорее сокрушает, заполоняет обилием, стремительным бегом, грызением, трепетанием усов – нашествие грызунов. Вдобавок в этом пункте мы также приветствуем кроликов, включая очень похожих на них зайцев, американских зайцев и намного более отдаленных пищух. Кролики были когда-то классифицированы как грызуны, потому что они также имеют сильно торчащие передние резцы – действительно, в этом они переигрывают грызунов, имея дополнительную пару. Затем они были отделены от грызунов и помещены в свой собственный отряд зайцеобразных, Lagomorpha, в противоположность грызунам, Rodentia. Но современные авторы группируют зайцеобразных с грызунами в «когорте», называемой грызунообразные, Glires. С точки зрения этой книги зайцеобразные путешественники и путешественники-грызуны объединились друг с другом, «прежде чем» всей компанией присоединиться к нашему странствию. Копредок 10 является нашим прародителем в приблизительно 15-миллионном поколении. Это – последний предок, которого мы разделяем с мышью, но мышь связана с ним очень большим числом поколений из-за короткого времени жизни.
Грызуны – одна из великих историй успеха млекопитающих. Более 40 процентов всех видов млекопитающих – грызуны, и считается, что в мире особей грызунов больше, чем всех других млекопитающих вместе взятых. Крысы и мыши были скрытыми бенефициариями нашей аграрной революции, и они путешествовали с нами через моря во все уголки мира. Они разоряют наши зернохранилища и разрушают наше здоровье. Крысы со своим грузом блох несли ответственность за Черную смерть и Большую Чуму (вспышки бубонной чумы), они распространяли сыпной тиф и были виновниками большего числа смертельных случаев среди людей во втором тысячелетии, чем все войны и революции вместе взятые. Даже когда четыре всадника будут повергнуты апокалипсисом, останутся крысы, которые обглодают их останки, крысы, которые будут кишеть как лемминги на руинах цивилизации. И, между прочим, лемминги являются грызунами, также как и северные полевки, которые по не совсем ясным причинам накапливают свои популяции, массово размножаясь до так называемых «годов лемминга», и затем предаются безумной – хотя и не бессмысленно убийственной, как ложно предполагается – массовой миграции.
Грызуны грызут машины. Спереди у них есть пара очень заметных резцов, постоянно растущих, чтобы компенсировать серьезный износ. Жевательные мышцы у грызунов развиты особенно хорошо. У них нет глазных зубов и большой промежуток или диастема, которая отделяет резцы от задних зубов, улучшает эффективность их грызения. Грызуны могут прогрызть себе дорогу почти через что угодно. Бобры валят солидные деревья, перегрызая их стволы. Крысы-землекопы живут всецело под землей, прокладывая туннели не передними лапами, как кроты, а просто своими зубами (
Большинство грызунов размером с мышь, но изменяются по величине от сурка, бобра, агути и мара, заканчивая водосвинками южноамериканских водоемов размерами с овцу. Водосвинок ценят за мясо и не только из-за их большого размера, но и потому что, как ни странно, римско-католическая церковь традиционно считала их почетной рыбой в течение многих пятниц, по-видимому, из-за того, что они живут в воде. Такие же большие современные водосвинки затмеваются различными гигантскими южноамериканскими грызунами, которые вымерли лишь весьма недавно. Гигантская водосвинка, Protohydrochoerus, была размером с осла. Telicomys был еще более крупным грызуном, размером с маленького носорога, и, как гигантская водосвинка, вымер во время Большого американского Обмена, когда Панамский перешеек покончил со статусом острова Южной Америки. Эти две группы гигантских грызунов не были особенно близко связаны друг с другом, и, похоже, развили свой гигантизм независимо.
Мир без грызунов был бы совсем другим миром. Но он менее вероятен, чем мир во власти грызунов и свободный от людей. Если ядерная война уничтожит человечество и большую часть остальной жизни, у крыс есть хорошие шансы на выживание в ближайшей перспективе и на эволюцию родословной в долгосрочной перспективе. У меня есть предвидение последствий Армагеддона. Мы и все другие большие животные умерли. Грызуны появляются как последние постчеловеческие мусорщики. Они прогрызают себе путь через Нью-Йорк, Лондон и Токио, переваривая рассыпавшиеся кладовые, призрачные супермаркеты и человеческие трупы, и превращая их в новые поколения крыс и мышей, быстрорастущие популяции которых вырываются из городов в сельскую местность. Когда все остатки человеческого расточительства съедены, популяции рушатся снова и грызуны набрасываются друг на друга и на тараканов, копошащихся в мусоре вместе с ними. В период сильной конкуренции короткие поколения, возможно, с увеличенной радиоактивностью скоростью мутации, повышают скорость эволюции. Без человеческих судов и самолетов острова становятся снова островами с местными популяциями, изолированными друг от друга, если не считать случаев удачной переправы на плотах: идеальные условия для эволюционной дивергенции. В течение 5 миллионов лет целый ряд новых видов заменяет те, которые мы знаем. Стада гигантских травоядных крыс преследуют хищные саблезубые крысы (
Рассказ Мыши
Из всех тысяч грызунов у домашней мыши, Mus musculus, есть свой особый рассказ, потому что она стала вторыми наиболее тщательно изученным видом млекопитающих после нашего собственного. Намного более общеизвестная, чем морская свинка, мышь является основой медицинских, физиологических и генетических лабораторий во всем мире. В частности мышь – одно из очень немногих млекопитающих, кроме нас самих, геном которых к настоящему времени был полностью секвенирован.
Две особенности этих недавно секвенированных геномов вызвали необоснованное удивление. Прежде всего, геномы млекопитающих кажутся довольно маленькими: состоящими из порядка 30 000 генов или, возможно, даже меньше. И второе, что они настолько похожи друг на друга. Человеческое достоинство, казалось бы, требовало, чтобы наш геном был намного большим, чем геном крошечной мыши. И, во всяком случае, разве он не должен быть, безусловно, большим, чем 30 000 генов?
Это последнее ожидание привело людей, включая некоторых, кто должен знать лучше, к заключению, что «окружающая среда» должна быть более важной, чем мы думали, потому что нет достаточного количества генов, чтобы описать тело. Это действительно – до умопомрачения наивный образец логики. Какими нормами мы определяем, сколько Вам нужно генов, чтобы описать тело? Этот вид рассуждений основан на подсознательном предположении, которое является неправильным: предположение, что геном – своего рода проект, и каждый ген задает свой собственный маленький кусочек тела. Как мы узнаем из «Рассказа Плодовой Мушки», это не проект, а нечто больше напоминающее рецепт, компьютерную программу или описание инструкций для самосборки.
Если Вы представляете себе геном как проект, Вы можете ожидать, что у такого большого, сложного животного как вы сами будет больше генов, чем у маленькой мыши с меньшим количеством клеток и менее сложным мозгом. Но, как я сказал, гены работают не так. Даже рецепт или сборник инструкций могут вводить в заблуждение, если они неверно истолкованы. Мой коллега Мэтт Ридли (Matt Ridley) проводит другую аналогию, которую я нахожу превосходно понятной, в своей книге «Nature via Nurture». Большая часть генома, который мы секвенируем, не является книгой инструкций или базовой компьютерной программой для построения человека или мыши. Если бы это было так, то мы могли бы действительно ожидать, что наша программа будет больше, чем у мыши. Но большая часть генома больше похожа на словарь, слова из которого доступны для того, чтобы написать книгу инструкций – или, как мы скоро увидим, на набор подпрограмм, которые вызывает основная программа. Как говорит Ридли, набор слов в «Дэвиде Копперфилде» почти такой же, как в «Над пропастью во ржи». Обе использовали словарь образованного носителя английского языка. То, чем совершенно отличаются эти две книги, это порядок, в котором одни и те же слова собраны вместе.
При сборке человека или мыши эмбриология использует один и тот же словарь генов: нормальный словарь эмбриологии млекопитающего. Различие между человеком и мышью проявляется из-за различного порядка, в котором разворачиваются гены из этого общего для всех млекопитающих словаря, различных мест в теле, где это происходит, и выбора времени. Все это находится под контролем специфических генов, чья обязанность – включить другие гены в сложных и изящно рассчитанных каскадах. Но такие регулирующие гены составляют лишь меньшинство генов в геноме. Не поймите «порядок» неправильно, будто это обозначает порядок расположения генов вдоль хромосомы. С известными исключениями, которые мы встретим в «Рассказе Плодовой Мушки», порядок генов вдоль хромосомы столь же произволен, как порядок, в котором слова перечислены в словаре – обычно в алфавитном порядке, но, особенно в разговорниках для зарубежных путешествий, иногда в порядке удобства использования: слова, полезные в аэропортах, при посещении врача, при посещении магазина, и так далее. Порядок, в котором гены собраны на хромосомах, неважен. Вопрос в том, что клеточные механизмы находят правильный ген, когда им это нужно, и используют его с помощью методов, которые становятся все более и более понятыми. В «Рассказе Плодовой Мушки» мы вернемся к тем немногим случаям, очень интересным, где порядок генов, расположенных на хромосоме, непроизволен, как в иностранном разговорнике. Пока что главная особенность, которая отличает мышь от человека – это в основном не сами гены, не порядок, в котором они собраны в хромосомном «разговорнике», а порядок, в котором они включаются: аналогично выбору Диккенсом или Сэлинджером слов из словаря английского языка и размещения их в предложениях.
В одном отношении аналогия со словами вводит в заблуждение. Слова короче, чем гены, и некоторые авторы уподобили каждый ген предложению. Но предложения – неудачная аналогия, по различным причинам. Различные книги не составляются перестановкой фиксированного набора предложений. Большинство предложений уникально. Гены, как слова, но в отличие от предложений, используются много раз в различных контекстах. Лучшей аналогией для гена, чем слово или чем предложение, служит подпрограмма инструментальных средств в компьютере.
Компьютером, с которым мне посчастливилось познакомиться, является Макинтош, и прошло несколько лет с тех пор, как я занимался каким-либо программированием, поэтому я, конечно, отстал в деталях. Ничего – принцип остался, и он действителен также и для других компьютеров. В Mac существует набор инструментов программ, сохраняемых в ROM (Read Only Memory) или в файлах системы, постоянно загружаемых во время запуска. Существуют тысячи этих инструментов программ, каждая выполняет специфическую операцию, которая, вероятно, будет востребована много раз немного различными способами различными программами. Например, ObscureCursor скрывает экранный курсор, пока мышь остается неподвижной. Невидимый Вами, «ген» ObscureCursor вызывается каждый раз, когда Вы начинаете печатать, и курсор мыши исчезает. Инструменты программ стоят за знакомыми компонентами, общими для всех программ на Mac (и их скопированными аналогами на машинах Windows): разворачиваемым меню, полосой прокрутки, стягиваемыми окнами, которые Вы можете перетаскивать по экрану мышью, и многими другими.
Причина, по которой у всех программ Mac один и тот же «вид и функции» (а само их подобие стало предметом судебных споров) именно в том, что все программы Mac, написаны ли они Apple, или Microsoft, или кем-либо еще, вызывают один и тот же набор инструментов программ. Если Вы – программист, который желает переместить целую область экрана в определенном направлении, скажем, перетягивая мышью, Вы потратили бы впустую свое время, если бы не вызывали инструмент программ ScrollRect. Или если бы Вы хотели поместить галочку в раздел разворачиваемого меню, Вы были бы сумасшедшим, написав для этого свою собственную программу. Просто наберите вызов Checkltem для Вашей программы, и работа сделана за Вас. Когда Вы видите текст программы Mac, кто бы ее ни написал, на любом языке программирования и для любой цели, главное, что Вы заметите – что она состоит в значительной мере из вызовов знакомых, встроенных наборов инструментов программ. Тот же набор стандартных программ доступен для всех программистов. Различные программы вместе направляют к ним запросы в различных комбинациях и последовательностях.
Геном, находящийся в ядре каждой клетки, является набором инструментов программ ДНК, доступных для того, чтобы выполнить стандартные биохимические функции. Ядро клетки похоже на ROM Mакинтоша. Различные клетки, например клетки печени, костные и мышечные клетки, направляют «запросы» к этим стандартным программам вместе в различных последовательностях и комбинациях для выполнения специфических функций клетки, включая рост, деление или секретирование гормонов. Костные клетки мыши более похожи на человеческие костные клетки, чем на клетки печени мыши – они выполняют очень похожие операции и вынуждены для этого вызывать одни и те же наборы инструментов программ. В этом как бы причина, почему все геномы млекопитающих приблизительно одинаковы по размеру – они все нуждаются в одном и том же наборе инструментов.
Однако костные клетки мыши действительно ведут себя не так, как человеческие костные клетки; и это также будет отражено в различных запросах к набору инструментов в ядре. Сам набор инструментов не идентичен у мыши и человека, но в принципе он мог бы быть и идентичным, не подвергая опасности главные различия между двумя видами. Для построения мыши, отличного от построения людей, различия в запросах к наборам инструментов программ играют большую роль, чем различия в самих наборах.
Рассказ Бобра
«Фенотип» – это то, что находится под влиянием генов. В значительной степени он говорит все о теле. Но есть тонкости значения, которые вытекают из этимологии слова. Phaino в переводе с греческого – «показать», «обнародовать», «выявить», «обнаружить», «раскрыть», «обнажить», «сделать очевидным». Фенотип – внешнее и видимое проявление скрытого генотипа. Оксфордский словарь английского языка определяет его как «общая совокупность видимых особенностей особи, рассматриваемых как результат взаимодействия его генотипа с окружающей его средой», но ему предшествует более тонкое определение: «тип организма, отличимого от других видимыми особенностями».
Дарвин рассматривал естественный отбор как выживание и воспроизводство определенных типов организмов за счет конкурирующих типов организмов. «Типы» здесь не означают группы, расы или виды. В подзаголовке «Происхождения видов» очень недооцененная фраза «сохранение благоприятных рас» наиболее подчеркнуто не означает расы в обычном смысле. Дарвин писал прежде, чем гены получили свое название или должным образом были изучены, но в современных терминах он подразумевал под «благоприятными расами» «сохранение благоприятных генов».
Отбор управляет эволюцией только тогда, когда альтернативные типы имеют различия в генах. Если различия не унаследованы, разное выживание не оказывает влияния на будущие поколения. Для дарвиниста фенотипы – проявления, которыми отбор оценивает гены. Когда мы говорим, что хвост бобра сплющен, чтобы служить веслом, мы подразумеваем, что гены, фенотипическое проявление которых включало сплющивание хвоста, выжили благодаря этому фенотипу. Особи бобров с плоскохвостым фенотипом выжили вследствие того, что были лучшими пловцами; ответственные за это гены выжили в них и были переданы новым поколениям бобров с плоскими хвостами.
В то же время гены, которые проявлялись в огромных, острых резцовых зубах, способных перегрызть дерево, также выжили. Особи бобров построены благодаря перестановкам генов в генофонде бобра. Гены выжили в поколениях бобровых предков, потому что они оказались хорошими при сотрудничестве с другими генами в генофонде бобра, произведя фенотипы, которые процветают при образе жизни бобра.
В то же время альтернативные кооперативы генов сохраняются в других генофондах, делая тела, которые выживают, занимаясь другими жизненными специальностями: кооператив тигра, кооператив верблюда, кооператив таракана, кооператив моркови. Мою первую книгу «Эгоистичный ген» можно было бы в равной степени назвать «Кооперативный ген», не изменив ни слова в самой книге. Действительно, это, возможно, помогло бы избежать некоторых недоразумений (некоторые из наиболее шумных книжных критиков довольствуются прочтением только названия книги). Эгоизм и кооперация – две стороны дарвинистской монеты. Каждый ген содействует своему собственному эгоистичному благополучию, сотрудничая с другими генами в перемешиваемом половым размножением генофонде, который является окружающей средой гена, строя с ним общее тело.
Но гены бобра обладают особыми фенотипами, весьма отличными от таковых у тигров, верблюдов или моркови. Бобры обладают фенотипами озера, обусловленными фенотипами дамбы. Озеро – расширенный фенотип. Расширенный фенотип – особый вид фенотипа, и это – тема оставшейся части данного рассказа, краткое резюме моей книги с одноименным названием. Он интересен не только сам по себе, но и потому, что это помогает нам понять, как развиваются обычные фенотипы. Оказывается, что нет никакой большой принципиальной разницы между таким расширенным фенотипом, как озеро бобра, и обычным фенотипом, как его сплющенный хвост.
Можно ли считать правильным использование одного и того же слова, фенотип, с одной стороны для хвоста из плоти, костей и крови, а с другой стороны для массы неподвижной воды, перегороженной в лощине дамбой? Ответ – оба являются проявлением генов бобра и эволюционировали, становясь все лучше и лучше для сохранения этих генов; оба связаны с генами, которые их экспрессируют, соответствующей цепочкой эмбриологических причинных связей. Позвольте мне объяснять.
Эмбриологический процесс, в котором гены бобра формируют его хвост, подробно не изучен, но мы кое-что знаем о его последствиях. Гены в каждой клетке бобра ведут себя так, как будто они «знают», в какой клетке они находятся. Клетки кожи имеют такие же гены, что и клетки костей, но в этих двух тканях включены различные гены. Мы видели это в «Рассказе Мыши». Гены в каждой из различного рода клеток в хвосте бобра ведут себя, как будто они «знают», где они. Они заставляют свои клетки взаимодействовать друг с другом таким образом, чтобы весь хвост принял характерную для него гладкую сплюснутую форму. Есть огромные трудности в постижении того, как они «узнают», в какой части хвоста они находятся, но мы в принципе понимаем, как эти трудности преодолеть; и решения, как и сами трудности, будут иметь тот же универсальный вид, когда мы обратимся к развитию ног тигра, горбов верблюда и листьев моркови.
Они имеют тот же универсальный вид также и при развитии нейронных и нейрохимических механизмов, управляющих поведением. Копулятивное поведение у бобров инстинктивно. Мозг самца бобра дирижирует – через секретирование в кровь гормонов, через нервы, управляющие мускулами на искусных шарнирных костях – симфонией движений. В результате происходит точная координация с самкой, которая тоже движется гармонично в своей собственной симфонии движений, одинаково тщательно организованной, чтобы облегчить союз. Вы можете убедиться, что такая изящная нейромускульная музыка была отточена и усовершенствована в поколениях естественным отбором. А это подразумевает гены. В генофондах бобра выжили гены, чьи фенотипические эффекты на мозг, нервы, мускулы, гланды, кости, и органы чувств поколений потомственных бобров улучшили возможности тех же генов, проходящих через те же поколения, чтобы достичь современности.
Гены «для» поведения выживают таким же самым образом, что и гены «для» костей и кожи. Вы возразите, что нет «по-настоящему» никаких генов для поведения; только гены для нервов и мускулов, которые создают поведение? Вы все еще тонете среди варварских грез. Анатомические структуры не обладают никаким особым статусом относительно поведенческих, где затронуто «прямое» влияние генов. Гены «фактически» или «прямо» ответственны только за белки или другие непосредственные биохимические эффекты. Все другие эффекты – будь то анатомический или поведенческий фенотип – являются косвенными. Но различие между прямым и косвенным бессмысленно. Какое имеет значение в дарвинистском смысле, что различия между генами представлены как различия в фенотипах. Эти различия – забота естественного отбора. И, почти абсолютно также, эти различия – забота генетиков.
Вспомните «более тонкое» определение фенотипа в Оксфордском словаре английского языка: «тип организма, отличимого от других видимыми особенностями». Ключевое слово – «отличимого». Ген «для» карих глаз не является геном, который непосредственно кодирует синтез коричневого пигмента. Да, такое могло бы быть, но дело не в этом. Главное в вопросе о гене «для» карих глаз то, что обладание им позволяет следить за цветом при сравнении с некоторой альтернативной версией гена – «аллелем». Цепи причинной обусловленности, которые достигают высшей точки в различии между одним фенотипом и другим, скажем, между карими и голубыми глазами, обычно длинны и извилисты. Ген создает белок, который отличается от белка, созданного альтернативным геном. Белок имеет ферментативный эффект на химию клетки, который затрагивает X, который затрагивает Y, который затрагивает Z, который затрагивает... длинную цепь промежуточных причин, которая затрагивает... интересующий фенотип. Аллель имеет значение, когда его фенотип сравнивается с аналогичным фенотипом в конце соответственно длинной цепи причинной связи, которая исходит из альтернативного аллеля. Генные различия вызывают фенотипичные различия. Генные изменения вызывают фенотипичные изменения. В дарвинистской эволюции аллели отобраны в сравнении с альтернативными аллелями на основании различий в их воздействии на фенотипы.
Суть бобра в том, что это сравнение между фенотипами может иметь место где угодно вдоль цепочки причинной связи. Все промежуточные звенья цепи – истинные фенотипы, и любой из них мог оказаться тем фенотипическим эффектом, на основании которого отобран ген: он просто должен быть «виден» для естественного отбора, и никого не заботит, видим ли его мы. Нет такого понятия как «окончательное» звено в цепи: нет никакого заключительного, окончательного фенотипа. Любое изменение в аллелях, где угодно в мире, какой бы косвенной и длинной ни была цепь причинной связи, является результатом беспристрастной игры естественного отбора при условии, что оно влияет на выживание соответствующего аллеля относительно его конкурентов.
Теперь, давайте посмотрим на эмбриологическую цепь причинной связи, приводящую к построению бобром плотины. Построение плотины – сложный поведенческий стереотип, встроенный в мозг как точно настроенный часовой механизм. Или, если придерживаться истории часов в век электроники, построение плотины прошито в мозге. Я видел замечательный фильм о бобрах в неволе, заточенных в пустую, необорудованную клетку, без воды и дерева. Бобры совершали «в вакууме» все стереотипные движения, обычно наблюдаемые в естественном строительном поведении, когда есть реальный лес и реальная вода. Они, казалось, помещали виртуальное дерево в виртуальную плотину, трогательно пытаясь построить призрачную стену из призрачных веток, и все это на твердом, сухом, плоском полу их тюрьмы. Каждый чувствует себя виноватым перед ними: они как будто отчаянно пытаются тренировать свой разбитый часовой механизм постройки плотины.
Только у бобров существует мозговой часовой механизм подобного рода. Другие виды имеют часовой механизм для копуляции, чесания и борьбы, и бобры – также. Но только у бобров есть мозговой часовой механизм для построения плотины, и он должен был развиваться постепенно в поколениях бобров. Он развился, потому что озера, созданные плотинами, полезны. Не вполне ясно, для чего они полезны, но они должны были быть полезны для бобров, которые их строили, а не только для каких-то древних бобров. Кажется, наилучшее предположение – что озеро предоставляет бобру безопасное место для постройки его домика вне досягаемости большинства хищников и безопасного канала для того, чтобы транспортировать пищу. Какими бы ни были преимущества, они должны быть существенными, иначе бобры не посвящали бы так много времени и усилий постройке плотин. Еще раз отметим, что естественный отбор – предсказывающая теория. Дарвинист может сделать уверенное предсказание, что, если бы плотины были бесполезной пустой тратой времени, конкурирующие бобры, которые воздерживаются от их построения, выживут лучше и передадут генетическую склонность их не строить. Факт, что бобры столь стремятся строить плотины, является очень убедительным доказательством, что плотины приносили пользу их предкам.
Как и любая другая полезная адаптация, часовой механизм строительства плотины в мозгу должен был развиться благодаря дарвинистскому отбору генов. По-видимому, произошли генетические изменения в строении мозга, которые затронули построение плотины. Те генетические варианты, которые привели к улучшенным плотинам, с большей вероятностью выживали в генофонде бобра. Это – тот же сюжет, что и у всей дарвинистской адаптации. Но что является фенотипом? О каком звене в цепи причинных связей мы скажем, что генетическое различие проявляет свое воздействие? Ответ – все звенья, где различие заметно. В строении мозга? Да, почти наверняка. В химии клеток, приводящей в эмбриональном развитии к такому строению? Конечно. Но также и поведение – симфония мышечных сокращений, называемая поведением – также является совершенно приемлемым фенотипом. Различия в создании поведения являются, без сомнения, проявлениями различий в генах. И к тому же следствия этого поведения также полностью приемлемы как фенотипы генов. Какие следствия? Плотины, конечно. И озера, которые являются следствиями плотин. Различия между озерами под влиянием различий между плотинами такие же, как различия между плотинами под влиянием различий между образцами поведения, которые в свою очередь являются следствиями различий между генами. Мы можем сказать, что особенности плотины или озера являются истинными фенотипическими эффектами генов, если использовать точно ту же логику, которую мы используем, чтобы сказать, что особенности хвоста – фенотипические эффекты генов.
Традиционно биологи видят фенотипичные эффекты гена как ограниченные кожей человека, несущего этот ген. «Рассказ Бобра» показывает, что это нецелесообразно. Фенотип гена, в истинном смысле слова, может простираться вне кожи человека. Гнезда птиц – расширенные фенотипы. Их форма и размер, сложные воронки и туннели там, где они есть, все это – дарвинистская адаптация, и она должна была развиться благодаря разнице в выживании альтернативных генов. Гены для строительного поведения? Да. Гены для создания мозга, способного строить гнезда правильной формы и размера? Да. Гены для гнезд правильной формы и размера? Да, по той же причине, да. Гнезда сделаны из травы, веток или земли, а не из клеток птицы. Но это несущественно в вопросе о том, появляются ли различия между гнездами под влиянием различий между генами. Если да, то гнезда – настоящие фенотипы генов. И для этого различия в гнездах, конечно, должны находиться под влиянием генных различий, а иначе как же еще они могли быть улучшены естественным отбором?
Артефакты, подобные гнездам и плотинам (и озерам), являются легко понятыми примерами расширенных фенотипов. Есть и другие, где логика немного более... как раз, расширена. Например, у генов паразита, можно сказать, существует фенотипическое выражение в телах их хозяев. Это может быть верным даже там, где, как в случае с кукушкой, они не живут в своих хозяевах. И многие примеры коммуникации у животных – как тогда, когда кенар поет для самки, и ее яичники увеличиваются – могут быть переписаны на языке расширенного фенотипа. Но это увело бы нас слишком далеко от бобра, рассказ которого заканчивается одним заключительным наблюдением. При благоприятных условиях озеро бобра может охватывать несколько миль, что может сделать его наибольшим в мире фенотипом любого гена.
СВИДАНИЕ 11. ЛАВРАЗИОТЕРИИ
Восемьдесят пять миллионов лет назад в тепличном мире верхнего мела мы приветствуем Копредка 11, нашего прародителя в приблизительно 25-миллионном поколении. Здесь к нам присоединяется намного более разнообразная группа странников, чем грызуны и кролики, которые увеличили нашу компанию на Свидании 10. Рьяные таксономисты признают их отдельную родословную, дав им название лавразиотерии, но оно редко используется, потому что, по правде говоря, это – смешанная группа. Грызуны все построены по одному и тому же зубастому проекту, и они распространились и стали разнообразными, по-видимому, потому, что этот проект был удачным. «Грызуны» поэтому действительно подразумевают нечто строгое; они объединяют животных, которые имеют много общего. Группа «лавразиотерии» столь же неуклюжа, как это звучит. Она включает очень несоизмеримых млекопитающих, которых объединяет только одно: все эти странники присоединились друг к другу «прежде», чем к нам. Все они изначально происходят из древнего северного континента Лавразия.
И что за разнообразная компания эти странствующие лавразиотерии: некоторые из них летают, некоторые плавают, многие скачут, половина из них нервно оглядывается от страха быть съеденными другой половиной. Они принадлежат к семи различным отрядам: Pholidota (ящеры), плотоядные (собаки, кошки, гиены, медведи, ласки, тюлени, и т.д.), Perissodactyla (лошади, тапиры и носороги), Cetartiodactyla (антилопы, олени, коровы, верблюды, свиньи, гиппопотамы и... что ж, мы дойдем до неожиданного члена этой группы позже), Microchiroptera и Megachiroptera (соответственно маленькие и большие летучие мыши) и Insectivora (кроты, ежи и землеройки, но не слоновые землеройки или тенреки, мы должны дождаться Свидания 13, чтобы встретиться с ними).
Плотоядные – раздражающее название, потому что, в конце концов, это просто означает мясоеды, а поедание мяса было изобретено независимо буквально сотни раз в животном мире. Не все Плотоядные являются хищниками (пауки – Плотоядные, и было такое копытное – Andrewsarchus, наибольший едок мяса со времен гибели динозавров), и не все хищники – Плотоядные (вспомните кроткую гигантскую панду, питающуюся почти исключительно бамбуком). Среди млекопитающих отряд хищников – кажется, действительно подлинно монофилетическая ветвь: то есть, группа животных, произошедшая от единого копредка, который мог бы быть классифицирован как один из них. Кошки (включая львов, гепардов и саблезубых), собаки (включая волков, шакалов и гиеновидных собак), ласки и их разновидности, мангусты и их разновидности, медведи (включая панд), гиены, росомахи, тюлени, морские львы и моржи, все – члены лавразиотерийского отряда хищников, и все происходят от копредка, который был бы помещен в тот же самый отряд.
В начале 2000-ых генетические исследования привели к революции в таксономии млекопитающих. Согласно этой новой точке зрения, существует четыре основных группы плацентарных млекопитающих. Первая – наша нынешняя группа (главным образом состоящая из грызунов и приматов). Следом за ней идет другая главная группа, являющаяся их самыми близкими родственниками, приблизительно 2 000 видов лавразиотериев. Филогенез лавразиотериев, изображенный здесь, считают довольно бесспорным сторонники этой новой классификации.
Хищникам и их добыче нужно опередить друг друга, и не удивительно, что требования быстроты подталкивали их в сходных эволюционных направлениях. Вам нужны длинные ноги для того, чтобы бежать, и большие травоядные и хищные лавразиотерии независимо и по-разному удлинили свои ноги, мобилизуя кости, которые у нас неприметно скрыты внутри рук (пястная кость) или ног (плюсневая кость). «Берцовая кость» лошади – увеличенная треть пястной (или плюсневой кости) сросшаяся вместе с двумя крошечными «малыми берцовыми костями», которые являются остатками второй и четвертой пястной (плюсневой) кости. У антилоп и других парнокопытных животных берцовая кость – слияние третьй и четвертой пястной (плюсневой) кости. Хищники также удлинили свои пясти и плюсны, но эти пять костей остались отдельными вместо того, чтобы соединиться вместе или совсем исчезнуть, как у лошадей, коров и остальных так называемых копытных животных.
Unguis – по-латыни коготь, и ungulates (копытные) – животные, которые ходят на своих когтях – копытах. Но копытный способ ходьбы был изобретен несколько раз, и копытное животное – описательный термин, а не представительное таксономическое название. Лошади, носороги и тапиры – непарнокопытные животные. Лошади ходят на одном пальце ног, среднем. Носороги и тапиры – на средних трех, так же как древние лошади и некоторые атавистические лошади-мутанты сейчас. Парнокопытные или двукопытные животные ходят на двух пальцах ног, третьем и четвертом. Конвергентные сходства между парнокопытными коровами и непарнокопытными лошадьми скромны по сравнению с конвергентными сходствами каждого из них отдельно с известным вымершим южноамериканским травоядным животным. Группа, называемая литоптерны, ранее независимо «обрела» характерную особенность лошадей ходить на одних средних пальцах ног. Их скелеты ног почти идентичны таковым у лошадей. Другие южноамериканские травоядные из числа так называемых нотонгулатов независимо обрели характерную особенность коров/антилоп ходить на третьих и четвертых пальцах ног. Такие потрясающие подобия действительно дурачили старшего аргентинского зоолога в девятнадцатом столетии, который думал, что Южная Америка была эволюционным питомником многих из наших больших групп млекопитающих. В частности он полагал, что литоптерны были древними родственниками настоящей лошади (пожалуй, с некоторой национальной гордостью, что его страна, возможно, была колыбелью этого благородного животного).
Странствующие лавразиотерии, присоединяющиеся к нам сейчас, включают как маленьких животных, так и больших копытных и хищников. Летучие мыши замечательны во всех отношениях. Они – единственные живущие позвоночные животные, кто может посостязаться с птицами в полете, и очень впечатляющие мастера высшего пилотажа. Насчитывая почти тысячу видов, они намного превосходят численностью все другие группы млекопитающих, кроме грызунов. И летучие мыши усовершенствовали сонар (звуковой аналог радара) до более высокого уровня, чем любая другая группа животных, включая людей, проектирующих подводные лодки (
Другая главная группа маленьких лавразиотерий – так называемые насекомоядные. Семейство Насекомоядных, Insectivora, включает землероек, кротов, ежей и других маленьких, роющих существ, которые едят насекомых и маленьких земных беспозвоночных, таких как черви, слизняки и многоножки. Как и в случае с Плотоядными, я буду использовать заглавную букву, чтобы обозначить таксономическую группу, Насекомоядные, в противоположность насекомоядным с маленькой н, что всего лишь обозначает всякого, кто ест насекомых. Так, ящер (или чешуйчатый муравьед) является насекомоядным, но не Насекомоядным. Крот – Насекомоядное, которое фактически ест насекомых. Как я уже заметил, жаль, что ранние таксономисты использовали такие названия, как Насекомоядные и Плотоядные, что всего лишь приближенно коррелирует с описанием излюбленной диеты, которая может легко сбить с толку.
С такими хищниками, как собаки, кошки и медведи, связаны родством тюлени, морские львы и моржи. Мы скоро услышим «Рассказ Тюленя», в котором речь пойдет о системах спаривания. Я нахожу тюленей интересными и по другой причине: они перешли в воду и изменились в этом направлении приблизительно до половины той степени, в какой изменились дюгони или киты. И это напомнило мне, что есть другая главная группа лавразиотериев, которую мы не рассматривали. В «Рассказе Гиппопотама» нас ждет настоящая неожиданность.
Рассказ Гиппопотама
Когда я был школьником, изучающим греческий язык, я узнал, что «гиппо» обозначает «лошадь», а «потамос» – «реку». Гиппопотамы были речными лошадьми. Позже, когда я бросил греческий и изучал зоологию, я был не очень смущен, узнав, что гиппопотамы все-таки не были близки к лошадям. Вместо этого они вместе со свиньями были твердо классифицированы среди парнокопытных или антракотериев. Затем я узнал нечто настолько шокирующее, что все еще отказываюсь верить этому, но, похоже, приходится это признать. Самые близкие живые родственники гиппопотамов – киты. Даже парнокопытные включают китов! У китов, само собой разумеется, нет копыт вообще, ни парных, ни непарных. Действительно, у них нет копыт, поэтому будет меньше путаницы, если мы применим научное название антракотерии (artiodactyls) (что фактически обозначает всего лишь «парнокопытное» по-гречески, таким образом, изменение имени помогает не очень сильно). Для полноты я должен добавить, что аналогичное название для отряда лошади – Perissodactyla (греческое название непарнокопытных). Киты, как теперь свидетельствуют серьезные молекулярные доказательства, являются парнокопытными. Но так как они ранее были помещены в отряд китообразных, и так как «парнокопытные» было также известным названием, был выдуман новый таксон: китопарнокопытные (Cetartiodactyla). Киты – чудеса света. Они включают наибольшие организмы, которые когда-либо перемещались. Они плавают благодаря попеременным движениям позвоночника вверх и вниз, произошедших от галопа млекопитающих, в противоположность волнообразным поперечным движениям из стороны в сторону плывущей рыбы или бегущей ящерицы (
Все это подразумевает, что мы верим молекулярным доказательствам (
Еще 5 миллионов лет спустя, в раннем и среднем эоцене мы обнаруживаем группу, названную археоцеты. Название подразумевает «древние киты», и большинство авторов признают, что среди этих животных должны быть предки современных китов. Самый древний из них, пакицет (Pakicetus) из Пакистана, кажется, проводил, по крайней мере, часть своего времени на земле. Более поздние включают неудачно названного базилозавра (Basilosaurus) (неудачно не из-за базилика, а потому что -завр (saurus) означает ящерицу: когда базилозавр был впервые обнаружен, он считался морской рептилией, и правила присвоения имен твердо расставляют приоритеты, даже притом, что мы теперь знаем больше) (
Возвращаясь к китам, каковы были предшественники археоцетов, прежде чем те вернулись в воду? Если молекулы правы, что киты ближе всего к гиппопотамам, было бы заманчиво искать их предков среди ископаемых, предоставляющих некоторые доказательства своей травоядности. С другой стороны, ни один современный кит или дельфин не травояден. Совершенно не связанные с ними дюгони и ламантины, между прочим, демонстрируют, что для чисто морского млекопитающего вполне возможно иметь чисто травоядную диету. Киты питаются любыми планктоновыми ракообразными (усатые киты), рыбой или кальмарами (дельфины и большинство зубатых китов); или большой добычей, такой как тюлени (дельфины-косатки). Это заставило людей искать предков китов среди наземных хищных млекопитающих, начиная с собственного предположения Дарвина, иногда высмеиваемого, хотя я никогда не понимал почему:
Замечу, что это предположение Дарвина иллюстрирует важную общую суть эволюции. Медведь, замеченный Херном, был, очевидно, предприимчивой особью, внедряющей необычную для своего вида привычку. Я подозреваю, что новые значительные отклонения в эволюции часто начинаются именно так, с образца нестандартного мышления особи, которая обнаруживает новую и полезную уловку и учится ее усовершенствовать. Если затем привычке подражают другие, включая, возможно, собственных детенышей особи, возникает новое давление отбора. Естественный отбор одобрит генетическую предрасположенность к способности изучить новую уловку и часто следовать ей. Я подозреваю, что «инстинктивные» привычки питания, такие как выстукивание дерева дятлами и разбивание моллюсков дроздами и морскими выдрами, начинались подобным образом (
В течение долгого времени люди, просматривающие доступные ископаемые в поисках возможных предшественников археоцетов, отдавали предпочтение мезонихидам, большой группе наземных млекопитающих, которые процветали в эпоху палеоцена, сразу после исчезновения динозавров. Мезонихиды, похоже, были в значительной степени хищными или всеядными, как дарвиновский медведь, и они соответствуют тому, о чем все мы – до того, как постигли теорию гиппопотама – думали, как о возможных предках кита. Вдобавок милый факт, касающийся мезонихид: у них были копыта. Они были копытными хищными животными, возможно, немного похожими на волков, но бегающими на копытах (
Собрав все вместе, мы можем сделать следующий обзор прямой хронологии. Молекулярные свидетельства помещают раскол между верблюдами (плюс ламы) и остальными парнокопытными 65 миллионов лет назад, более или менее точно, когда вымерли последние динозавры. Не думайте, между прочим, что общий предок выглядел подобно верблюду. В то время все млекопитающие были более или менее похожи на землероек. Но 65 миллионов лет назад «землеройки», впоследствии давшие начало верблюдам, откололись от «землероек», давших начало всем остальным парнокопытным. Раскол между свиньями и остальными (главным образом жвачными) имел место 60 миллионов лет назад. Раскол между жвачными и гиппопотамами произошел приблизительно 55 миллионов лет назад. Затем, вскоре после этого, линия кита отделилась от линии гиппопотама, считается, приблизительно 54 миллиона лет назад, что дает время для примитивных китов, таких как полуводный пакицет, чтобы развиться 50 миллионов лет назад. Зубатые и беззубые киты разделились намного позже, приблизительно 34 миллиона лет назад, в то время, которому соответствуют самые ранние из найденных ископаемых беззубых китов.
Возможно, я немного преувеличивал, когда давал понять, что классический зоолог как я должен быть, безусловно, огорчен открытием родственной связи кита с гиппопотамом. Но позвольте мне объяснить, почему я был искренне смущен, когда впервые прочитал об этом несколько лет назад. Не только потому, что это отличалось от того, что я изучал студентом. Это вообще не встревожило бы меня, фактически я нашел бы это положительно оживляющим. Меня обеспокоило, и все еще беспокоит до некоторой степени сейчас, то, что это, казалось, подрывало все обобщения, которые можно было бы сделать в классификации животных. Жизнь молекулярного таксономиста слишком коротка, чтобы позволить себе попарное сравнение каждого вида с любым другим видом. Вместо этого он берет два или три вида, скажем, китов и предполагает, что они представляют всех китов как группу. Это равносильно предположению, что киты – ветвь, разделяющая общего предка, которого они не разделяют с другими животными, с которыми делается сравнение. Другими словами, предполагается, что не имеет значения, какого кита Вы берете, чтобы представлять всех. Точно так же, испытывая недостаток во времени, чтобы проверить каждый вид, скажем, грызунов или парнокопытных, мы могли бы взять образцы крови (
Но теперь нам говорят, что это действительно имеет значение. Кровь верблюда и кровь гиппопотама действительно дадут различные результаты при сравнении с кровью кита, потому что гиппопотамы – более близкие кузены китов, чем верблюдов. Смотрите, к чему это нас приводит. Если мы не можем доверять тому, что парнокопытные поведут себя как цельная группа, представляя ее любым из них, как мы можем убедиться, что группа остается целой? Можем ли мы хотя бы предположить, что гиппопотамов можно рассматривать вместе, и поэтому не имеет значения, выбираем ли мы карликового или обычного гиппопотама для сравнения с китами? Что, если киты ближе к карликовым, чем к обычным гиппопотамам? Фактически мы, вероятно, можем исключить это, потому что ископаемые факты свидетельствуют, что два вида гиппопотамов отделились друг от друга уже во время нашего отделения от шимпанзе, что действительно оставляет слишком мало времени для эволюции всех различных видов китов и дельфинов.
Более проблематично, остаются ли целыми все киты. На первый взгляд, зубатые и беззубые киты могли бы хорошо представлять две абсолютно отдельных линии, вернувшихся с суши в море. Действительно, такая возможность часто отстаивалась. Молекулярные таксономисты, которые демонстрировали родственные связи гиппопотама, очень благоразумно брали ДНК и зубатого, и беззубого кита. Они обосновали, что эти два кита – действительно намного более близкие кузены друг друга, чем гиппопотама. Но снова же, как мы узнаем, что «зубатые киты» остаются целым как группа? И то же самое для «беззубых китов»? Возможно, все беззубые киты связаны с гиппопотамом, кроме малого полосатика, который связан с хомяком. Нет, я не полагаю, что это так, и я действительно думаю, что беззубые киты – объединенная ветвь, разделяющая общего предка, который не разделяется больше никем, кроме беззубых китов. Но Вы можете увидеть, как открытие гиппопотама/кита поколебало уверенность?
Мы могли бы вернуть свою уверенность, если бы нашли серьезное основание, почему киты могли бы быть особенными в данном отношении. Если киты – прославленные парнокопытные, то они – парнокопытные, которые внезапно оторвались от земли, говоря эволюционным языком, оставив позади остальных парнокопытных. Их самые близкие кузены, гиппопотамы, оставались относительно статичными, как нормальные репрезентативные парнокопытные. Что-то произошло в истории китов, что заставило их включить эволюционное ускорение. Они эволюционировали настолько быстрее, чем все остальные парнокопытные, что их происхождение от этой группы было неясно, пока молекулярные таксономисты не пришли и не раскрыли его. Так что же особенного в истории китов?
Когда Вы пишете подобное, решение само спрыгивает со страницы. Покинуть землю и стать совершенно водным – это немного похоже на выход в космос. Когда мы выходим в космос, мы невесомы (не потому, между прочим, что мы оказываемся далеко от земной гравитации, как многие люди думают, а потому что мы пребываем в свободном падении, как парашютист прежде, чем дернет рипкорд). Кит плавает. В отличие от тюленя или черепахи, которые все еще появляются на земле для размножения, кит никогда не прекращает плавать. Он никогда не должен бороться с силой тяжести. Гиппопотам проводит время в воде, но он все еще нуждается в крепких, подобных стволам деревьев ногах с сильными мускулами для передвижения по земле. Киту не нужны ноги вообще, и действительно у него их нет. Считайте китов теми, кем хотели бы быть гиппопотамы, если бы только они могли освободиться от тирании силы тяжести. И конечно, есть очень много других необычных вещей для тех, кто все время живет в море, и это заставляет казаться намного менее удивительным тот факт, что эволюция кита должна была резко ускориться, как это и произошло, оставив гиппопотамов привязанными к земле, и оставаясь среди парнокопытных. Это означает, что я излишне впадал в отчаяние несколько абзацев назад.
Почти то же самое произошло и в другом направлении, 300 миллионами лет ранее, когда наши предки-рыбы вышли из воды на сушу. Если киты – возвеличенные гиппопотамы, то мы – возвеличенные двоякодышащие. Появление безногих китов среди парнокопытных, оставивших других парнокопытных «позади», не должно казаться более удивительным, чем появление четвероногих наземных животных от одной специфической группы рыб, оставивших «позади» других рыб. Так, во всяком случае, я логически объясняю родство кита с гиппопотамом и возвращаю свое потерянное зоологическое спокойствие.
Эпилог к «Рассказу Гиппопотама»
Зоологическое спокойствие – не уставать поражаться. Когда эта книга была в своей заключительной стадии подготовки, мое внимание было привлечено к следующему. В 1866 году великий немецкий зоолог Эрнст Геккель (Ernst Haeckel) составил схематичное эволюционное дерево млекопитающих. Я часто видел все дерево, воспроизведенное в историях зоологии, но никогда прежде не обращал внимания на положение китов и гиппопотамов в схеме Геккеля. Киты, как и сегодня – «китообразные» («Cetacea»), и Геккель прозорливо разместил их близко к парнокопытным. Но действительно потрясающе – куда он поместил гиппопотамов. Он назвал их нелицеприятным названием «тучные» («Obesa»), и классифицировал их не как парнокопытных, а как крошечный отросток на ветви, приводящей к китообразным (
Рассказ Тюленя
В большинстве популяций диких животных приблизительно равное число самцов и самок. На это есть хорошая дарвинистская причина, которая была ясно осознана великим статистиком и эволюционным генетиком Р. Э. Фишером (R. A. Fisher). Вообразите популяцию, в которой числа были бы неравны. Теперь у особей более редкого пола в среднем будет репродуктивное преимущество перед особями более распространенного пола. Не потому, что они пользуются спросом и легче находят партнера (хотя это могло бы быть дополнительной причиной). Причина Фишера глубже, с тонким экономическим уклоном. Предположите, что в популяции имеется в два раза больше самцов, чем самок. Значит, поскольку у каждого рожденного ребенка есть ровно один отец и одна мать, у среднестатистической самки должно, при прочих равных условиях, быть в два раза больше детей, чем у среднестатистического самца. И наоборот, если популяционное соотношение полов полностью изменено. Это – просто задача распределения доступного потомства среди доступных родителей. Итак, любой всеобщей тенденции родителей одобрять сыновей, а не дочерей, или дочерей, а не сыновей, будет тотчас же противодействовать естественный отбор с противоположной тенденцией. Единственное эволюционно устойчивое соотношение полов – 50/50.
Но все не так просто. Фишер распознал экономический нюанс в логике. Что, если вырастить сына стоит, скажем, вдвое больше, чем вырастить дочь, по-видимому, потому что самцы в два раза больше? Что ж, теперь, обсудим изменения. Выбор, стоящий перед родителем, больше не «сын у меня будет или дочь?» Это теперь «будет ли у меня сын или – за ту же цену – две дочери?» Теперь равновесное соотношение полов в популяции – вдвое больше самок, чем самцов. Родители, которые предпочитают сыновей на том основании, что самцы редки, обнаружат, что это преимущество полностью развеяно дополнительной стоимостью выращивания самцов. Фишер предсказал, что истинное соотношение полов, уравновешенное естественным отбором, не является отношением количества самцов к количеству самок. Это – отношение экономических расходов на выращивание сыновей к экономическим расходам на выращивание дочерей. И что означают экономические расходы? Пищу? Время? Риск? Да, практически все это, вероятно, будет важно, и для Фишера субъектами, делающими расходы, всегда были родители. Но экономисты используют более общее выражение стоимости, которую они называют альтернативными издержками. Для родителя истинная стоимость создания ребенка измеряется в потерянных возможностях сделать других детей. Эти альтернативные издержки Фишер назвал родительскими расходами. Под названием «родительские инвестиции» Роберт Триверс (Robert L. Trivers), блестящий интеллектуальный преемник Фишера, использовал ту же самую идею, объясняющую половой отбор. Триверс был также первым, кто ясно выразил интереснейшее явление конфликта родителей с потомством в теории, продолженной далее в поразительных направлениях столь же блестящим Дэвидом Хейгом (David Haig).
Как всегда, рискуя наскучить тем из моих читателей, кто не страдает недостатком философских знаний, я еще раз должен подчеркнуть, что целевой язык, который я использовал, нельзя рассматривать буквально. Родители не садятся обсуждать, иметь ли им сына или дочь. Естественный отбор благоприятствует или не одобряет генетические тенденции инвестировать пищу или другие ресурсы таким способом, который приводит, в конечном счете, к равным или неравным родительским расходам на сыновей и дочерей во всей размножающейся популяции. На практике чаще всего оказывается, что в популяции количество самцов равно количеству самок.
Но что можно сказать относительно тех случаев, когда меньшинство самцов содержит большинство самок в гаремах? Нарушают ли они ожидания Фишера? Или те случаи, где самцы гордо выступают перед самками в «леке», а самки просматривают их и выбирают своего фаворита? У большинства самок один и тот же фаворит, поэтому исход такой же, как и в случае с гаремом: многоженство – непропорциональный доступ к большинству самок привилегированным меньшинством самцов. Это меньшинство самцов, в конце концов, порождает большую часть следующего поколения, а остальные самцы остаются холостяками. Нарушает ли многоженство ожидания Фишера? Как ни удивительно, нет. Фишер все еще ожидает равные инвестиции в сыновей и дочерей, и он прав. У самцов может быть более низкая вероятность воспроизводства вообще, но если они действительно воспроизводят, они воспроизводят в избытке. У самок вряд ли совсем не будет детей, но у них также вряд ли их будет очень много. Даже в условиях крайнего многоженства достигается равновесие, и принцип Фишера остается в силе.
Некоторые из самых крайних примеров многоженства встречаются среди тюленей. Тюлени выползают на берег для размножения, часто на огромные «лежбища» с высокой агрессивностью и интенсивной половой активностью. В известном исследовании морских слонов калифорнийским зоологом Берни Лебефом (Burney LeBoeuf) четыре процента самцов принимали участие в 88 процентах всех замеченных копуляций. Неудивительно, что остальные самцы остаются неудовлетворенными, и неудивительно, что поединки среди морских слонов самые жестокие в животном мире.
Морские слоны названы так из-за своих хоботов (коротких по стандартам слона и используемых только в социальных целях), но в той же мере их можно было так назвать из-за размера. Южные морские слоны могут весить 3.7 тонны, больше чем некоторые слонихи. Только самцы тюленей достигают такого веса, и это – один из центральных моментов рассказа. Самки морских слонов обычно достигают менее четверти веса самцов, которые регулярно давят их и детенышей при атаках в борьбе друг с другом (
Почему самцы настолько больше самок? Потому что большой размер помогает им завоевывать гаремы. Большая часть молодых тюленей, какой бы ни был их пол, рождаются от гигантского отца, который завоевал гарем, а не от меньшего самца, который был не в состоянии этого сделать. Большинство молодых тюленей, какой бы ни был их пол, рождаются относительно маленькой матерью, размер которой был оптимизирован для рождения и выращивания младенцев, а не для победы в поединках.
Раздельная оптимизация мужских и женских особенностей проявляется через генный отбор. Люди иногда удивляются, узнав, что соответствующие гены присутствуют у обоих полов. Естественный отбор одобрил так называемые сцепленные с полом гены. Сцепленные с полом гены присутствуют у обоих полов, но включаются только у одного из них. Например, гены, указывающие развивающемуся тюленю «если ты – самец, становись очень большим и сражайся» одобрены так же, как гены, которые говорят «если ты – самка, становись маленькой и не сражайся». Оба класса генов передаются сыновьям и дочерям, но каждый экспрессируется у одного пола, а не у другого.
Если мы посмотрим на млекопитающих в целом, можем сделать обобщение. Половой диморфизм – означающий большое различие между самцами и самками – имеет тенденцию больше всего проявляться у полигинных видов, особенно у сообществ с гаремной моделью. Как мы видели, для этого есть веские теоретические причины, и мы также видели, что тюлени и морские львы зашли дальше всех на этой особой шкале.
Отношение между половым диморфизмом и размером гарема. Каждая точка представляет вид морского льва или тюленя. Адаптировано от Alexander [5].
Стоит повторить эволюционное объяснение этому факту: у самцов есть много шансов выиграть и также много шансов проиграть в борьбе с другими самцами. Большинство рожденных особей любого пола происходит от длинной линии предков мужского пола, которые преуспели в том, чтобы завоевать гаремы, и множества предков по женской линии, которые были их членами. Поэтому большинство особей, самцов или самок, продолжают ли они побеждать или проигрывают, наследуют генетический багаж для того, чтобы помочь мужским телам завоевывать гаремы, и женским телам, чтобы присоединиться к ним. Размер в большом почете, и успешные самцы могут быть действительно очень большими. Самки, в отличие от них, извлекли бы не много от борьбы с другими самками, и они всего лишь такого размера, какой им нужен для того, чтобы выжить и быть хорошими матерями. Особи обоих полов наследуют гены, которые заставляют самок избегать борьбы и концентрироваться на воспитании детей. Особи обоих полов наследуют гены, которые заставляют бороться самцов против других самцов, даже за счет времени, которое, возможно, могло быть использовано для помощи в воспитании детей. Если бы только самцы могли бы договориться улаживать свои споры, бросая монету, они, по-видимому, уменьшились бы за эволюционное время до размера самок или меньше, приобретя кругом большую экономическую выгоду, и могли бы посвятить свое время заботе о детях. Их избыточная масса, которая в крайних случаях должна стоить им много пищи для их роста и содержания, является ценой, которую они платят, чтобы быть конкурентоспособными по отношению к другим самцам.
Поделиться книгой: