Рис. 2, 7.
В отличие от булавочного отверстия, линзы хорошо работают только тогда, когда соответствующим образом подобраны и правильно установлены. Хрусталик может быть неправильно настроен и не соответствовать глазу, в котором он находится. Хрусталик может фокусировать изображение спереди или сзади сетчатки, вместо того чтобы фокусировать его на самой сетчатке, что приводит к появлению близорукости или дальнозоркости. Поверхность хрусталика может быть недостаточно сферической и вызывать искажение или нарушение четкости изображения. Роговица может быть неправильной формы или иметь изъяны (возможно, вследствие повреждения металлической стружкой на производстве или песчинкой при вождении машины без предохранительных очков). Эти оптические дефекты могут быть скомпенсированы с помощью искусственных линз — очков. Очки исправляют дефекты аккомодации, изменяя силу хрусталика; они корригируют астигматизм, добавляя несферический компонент. Обычные очки не могут исправить дефекты поверхности роговицы, однако, новые роговичные линзы, установленные на самом глазу, образуют новую поверхность роговицы.
Очки удлиняют нашу активную жизнь. С их помощью мы можем читать и выполнять сложную работу в старости. До их изобретения работники умственного и физического труда становились беспомощными вследствие недостатков зрения, хотя они были еще сильны разумом.
3. В начале
Почти все живущее чувствительно к свету. Растения воспринимают энергию света, некоторые из них поворачиваются вслед за солнцем почти так, как будто у них есть зрение. Животные используют свет, тень и изображения, чтобы избежать опасности и преследовать свою добычу.
Первые простейшие глаза реагировали только на свет и изменение интенсивности света. Восприятие формы и цвета предполагает более сложное строение глаз, способных к формированию образов, и мозг, достаточно сложно организованный, чтобы интерпретировать нервные сигналы от оптических образов на сетчатке.
Более развитые глаза, способные формировать образ, развились из чувствительных к свету клеток, расположенных на поверхности тела простейших животных. Как это произошло — остается тайной, однако мы знаем некоторые эпизоды этой истории. Об одних мы узнали от ископаемых, о других — из сравнительного исследования живущих видов, а о третьих — из изучения быстротекущих стадий развития глаз в эмбриогенезе.
Представления о том, как развился глаз, весьма противоречат дарвиновской теории эволюции, согласно которой развитие осуществляется путем естественного отбора. Мы можем сделать много совершенно бесполезных экспериментальных моделей при конструировании нового аппарата, однако это невозможно при естественном отборе, так как каждое изменение должно давать некоторые преимущества его обладателю для того, чтобы быть отобранным и сохраненным поколениями. Какая польза от несовершенной линзы? Какая польза от линзы, дающей изображение, если нет нервной системы, способной перерабатывать эту информацию? Как могла возникнуть зрительная нервная система до того, как появился глаз, дающий ей информацию? В эволюции не могло быть общего плана, предвидения того, что следует создавать формы, которые бесполезны в данный момент, но будут иметь значение в свое время, когда в достаточной мере разовьются другие структуры. Даже развитие человеческого глаза и мозга шло медленным и болезненным путем проб и ошибок.
Реакция на свет обнаружена уже у одноклеточных. У высших животных мы находим клетки, специально приспособленные служить в качестве чувствительных к свету рецепторов. Эти клетки могут быть рассеяны по всей коже (как у земляного червя) или сгруппированы, чаще (всего выстилая впадины или углубления, которые и дали начало настоящему глазу, создающему изображение.
Весьма вероятно, что фоторецепторы скрывались в углублениях, потому что там они оказывались защищенными от яркого света, который уменьшал их способность улавливать движущуюся тень, предупреждающую о приближении опасности. Миллионы лет спустя по той же самой причине древние греческие астрономы выкапывали глубокие ямы в земле, откуда они могли наблюдать звезды в дневное время.
Простейшим глазным орбитам угрожала опасность попадания в них чужеродных частиц, мешающих восприятию света. Чтобы защитить их от опасности, над глазными орбитами развилась прозрачная защитная мембрана. Когда при мутационных изменениях эта мембрана стала тоньше в центре, она превратилась в примитивную линзу. Первые линзы обеспечивали только увеличение интенсивности света, однако позже они начинают успешно создавать изображение предметов. Древний тип глаза сохранился у одного вида моллюсков. Одно из живущих созданий — Nautilus — имеет еще более примитивный глаз без линзы, но с отверстием величиной с булавочную головку, с помощью которого он создает изображения. Внутренность глаза Nautilus’a омывается морем, в котором он живет, в то время как глаз с линзой заполнен специально вырабатываемой жидкостью, заменяющей морскую воду. Человеческие слезы — это видоизмененная вода первобытного океана, в котором находился первый глаз (рис. 3, 1).
Рис. 3, 1.
В этой книге нас интересует человеческий глаз и то, как мы воспринимаем мир. Наши глаза представляют собор типичные глаза позвоночных, и они не самые сложные и не самые высоко организованные, хотя человеческий мозг — наиболее совершенный в животном мире. Сложно организованные глаза часто бывают при простом мозге — мы находим глаза невероятной сложности у представителей допозвоночных, обладающих крошечным мозгом. Сложные фасеточные глаза членистоногих (включая насекомых) содержат не одну линзу с сетчаткой, состоящей из многих тысяч или миллионов рецепторов, а большое число линз, в каждой из которых имеется один-единственный рецепторный элемент. Наиболее древние из всех известных ископаемых глаз принадлежат трилобитам (ископаемым членистоногим), которые жили 500 000 00 лет тому назад; эти наиболее ранние из сохранившихся ископаемых были обнаружены в каменных породах Кембрийского периода. У многих видов трилобитов были высокоразвитые глаза. Наружные структуры этих; наиболее древних глаз, как это видно на рис. 3, 2, полностью сохранились. Но мы не можем теперь рассмотреть внутреннее устройство этих глаз, и только внешняя форма волнует наше воображение. Это были фасеточные глаза, очень похожие на глаза современных насекомых: они содержали свыше тысячи фасеток.
Рис. 3, 2.
На рис. 3, 3 изображен глаз насекомого.
Рис. 3, 3.
Позади каждой фасеточной линзы («роговичной») расположена вторая линза («цилиндрическая»), сквозь которую проходит свет, достигая светочувствительного элемента, содержащего обычно семь клеток, сгруппированных в мельчайшую, похожую на цветок гроздь. Каждая законченная единица фасеточного глаза известна под названием «омматидий». Принято думать, что каждый омматидий представляет собой изолированный глаз — так что насекомые должны видеть тысячи миров, — однако трудно согласиться с тем, что это именно так, поскольку в каждом омматидии нет изолированной сетчатки, нет также и отдельных нервных волокон, идущих от каждой маленькой группы рецепторов. Каким образом тогда каждый отдельный сигнал может воссоздавать полное изображение? Безусловно то, что каждый омматидий сигнализирует о наличии света, направленного непосредственно на него, и что комбинация сигналов эффективно воспроизводит простые изображения.
Глаза насекомых имеют чрезвычайно любопытный механизм, обеспечивающий адаптацию к темноте или свету. Омматидии изолированы друг от друга темными конусами пигмента; при уменьшении света (или в ответ на сигнал, идущий из мозга) пигмент перемещается по направлению к рецепторам, так что свет может теперь проникать сквозь стенки каждого омматидия в соседние рецепторы. Это увеличивает чувствительность глаза, однако за счет уменьшения остроты зрения; подобный баланс обнаружен также и в глазах позвоночных, хотя он осуществляется совершенно иными механизмами.
Цилиндрическая линза фасеточного глаза функционирует не благодаря форме ее оптической поверхности, как обычная линза; ее принцип действия не связан и с изменениями ее показателя преломления, который возрастает по мере приближения к центру линзы и убывает на ее периферии. Свет проходит сквозь нее совершенно иным путем, чем в обычной линзе. Фасеточные глаза являются специальными детекторами движения и могут быть чрезвычайно эффективными, как это известно из наблюдения за стрекозами, ловящими свою жертву на лету.
К числу наиболее необычных глаз, существующих в природе, принадлежат глаза Copilia — малоизвестных созданий величиной с булавочную головку. Самки этого животного (самцы по сравнению с самками медлительны) имеют пару глаз, способных создавать изображение и функционирующих иначе, чем глаза позвоночных и фасеточные глаза; принцип их действия аналогичен принципу действия телевизионной камеры. У каждого глаза по две линзы и система фоторецепторов, сходная с той, которая имеется в глазах насекомых, однако в глазах у Copilia существует громадное расстояние между роговичной и цилиндрической линзами. Большая часть глаза погружена в глубь тела животного, последнее же исключительно прозрачно. Глаз Copilia показан на рис. 3, 4.
Рис. 3, 4.
Секрет этого глаза может быть раскрыт при наблюдении за живым животным. Экснер в 1881 году сообщил, что этот рецептор (и прикрепленная к нему цилиндрическая линза) производит «непрерывные быстрые движения». Глаза раскачиваются, переходя за среднюю линию животного и, очевидно, сканируют участки пространства, расположенного перед роговичной линзой. По-видимому, структуры из темных и светлых изображений не воспроизводятся одновременно с помощью многих рецепторов, как это происходит в других глазах, но последовательно передаются по зрительному нерву, как в одноканальной телевизионной камере. Возможно, что многие маленькие фасеточные глаза (например, у Daphnia) также функционируют по методу сканирования, чтобы улучшить разрешающую и пропускную способность своих нескольких элементов. Не является ли глаз Copilia предком фасеточного глаза? Не потому ли принцип сканирования вообще отбрасывается в процессе эволюции, что одно зрительное волокно не может успешно передавать информацию? Является ли глаз, обнаруженный у ископаемого, упрощенным вариантом фасеточного глаза? Или, может быть, это неудачный эксперимент, не связанный с основным направлением эволюционного развития? Независимо от своего места Copilia достойна большего внимания, чем ей уделялось до сего времени.
Сканирующие движения цилиндрической линзы и прикрепленного к ней фоторецептора показаны в виде последовательных кинокадров на рис. 3, 5. Рецепторы двигаются сначала точно в направлении друг к другу, а затем — в разные стороны, но всегда совместно. Скорость сканирования варьирует от пяти движений в секунду до одного сканирующего движения за каждые две секунды.
Рис. 3, 5.
Было бы очень интересно узнать, почему это происходит и не являются ли эти глаза сохранившейся формой наиболее раннего типа глаз. Если даже Copilia является ошибкой эволюции, она заслуживает признания за оригинальность.
4. Глаз
Каждая часть глаза является в высшей степени специализированным образованием (рис. 4, 1). Совершенство глаза как оптического инструмента свидетельствует о большом значении зрения в борьбе за существование. Не только части глаза удивительно тонко организованы — специализированы даже ткани глаза. Роговица — особая ткань, не снабжающаяся кровью; ткань роговицы получает питание не с помощью кровеносных сосудов, а непосредственно из жидкой среды глаза. Вследствие этого роговица достаточно изолирована от остального тела. Именно благодаря этому счастливому обстоятельству возможна пересадка роговицы от одного человека другому в случае помутнения роговицы, так как антитела не достигают и не разрушают ее, как это происходит с другими чужеродными тканями.
Рис. 4, 1.
Подобной системой особо организованных структур, полностью изолированных от кровеносных сосудов, является не только роговица. То же самое справедливо и по отношению к хрусталику: и в том, и в другом случае кровеносные сосуды могли бы нарушить оптические свойства этих структур. То же самое наблюдается и в образованиях внутреннего уха, хотя здесь дело обстоит иначе. В кохлеарном аппарате, где вибрация превращается в нервную активность, имеется особое образование, известное как
В глазу непрерывно выделяется и всасывается водянистая жидкость, которая обновляется приблизительно каждые четыре часа. «Пятна перед глазами» могут возникать вследствие плавания примесей в виде частиц, отбрасывающих тени на сетчатку, которые могут восприниматься как парящие в пространстве.
Каждое глазное яблоко снабжено шестью внешними мышцами, которые поддерживают его в орбите в определенном положении, поворачивают его вслед за движущимся объектом или направляют взор, чтобы найти объекты. Глаза работают совместно, так что в нормальном состоянии они направляются на один и тот же объект, конвергируя при взгляде на близкие объекты. Помимо внешних глазных мышц имеются также мышцы внутри глазного яблока. Радужная оболочка представляет собой кольцеобразную мышцу, создающую зрачок, через который свет проникает в хрусталик, расположенный непосредственно позади зрачка. Эта мышца сокращается, чтобы уменьшить отверстие зрачка при ярком свете, а также в тех случаях, когда глаза конвергируют, чтобы увидеть близкие предметы. Другая мышца управляет фокусировкой хрусталика. Мы ознакомимся более детально с механизмом и функциями хрусталика и радужной оболочки. Оба эти образования имеют свои секреты.
Развитие хрусталика в эмбриональный и более поздние периоды представляет особый интерес и имеет важные последствия в зрелом возрасте. Хрусталик развивается из центра, клетки добавляются в течение всей жизни, хотя этот процесс с возрастом замедляется. Центр хрусталика является, таким образом, наиболее старой его частью, где клетки все более и более отделяются от кровеносной системы, поставляющей кислород и питательные вещества, и постепенно отмирают. Когда клетки отмирают, они затвердевают, так что хрусталик становится слишком плотным — неэластичным, чтобы изменять свою форму в процессе аккомодации при взгляде на различные расстояния. Как сказал Гордон Уоллс в своей известной книге «Глаз позвоночных»:
«Хрусталик является, таким образом, единственным органом тела, где развитие никогда не прекращается и чье старение начинается еще до рождения».
Мы видим все это достаточно отчетливо на рис. 4, 2, который показывает, как с возрастом ухудшается аккомодация, когда не получающие питания клетки внутри хрусталика отмирают и мы смотрим через их тела.
Рис. 4, 2.
Можно наблюдать за изменениями формы хрусталика у другого человека, когда хрусталик изменяет свою форму при взгляде на различные расстояния. Для этого не потребуется ничего, кроме маленького источника света, например ручного электрического фонаря. Если источник света держать в соответствующем положении, можно видеть отражение света от глаза, и даже не одно отражение, а три. Свет отражается не только от роговицы, но также и от передней и задней поверхности хрусталика. Когда хрусталик изменяет свою форму, размер изображения меняется. Передняя поверхность хрусталика дает большое, но довольно неясное изображение, которое является правильным, в то время как задняя его поверхность дает маленькое перевернутое изображение. Это явление может быть продемонстрировано с помощью обычной ложки. При отражении предмета от задней выпуклой поверхности вы увидите большое правильное изображение, в то время как внутренняя вогнутая поверхность дает маленькое перевернутое изображение. Величина изображения будет различной на большой (столовой) и маленькой (чайной) ложках, что соответствует кривизне хрусталика глаза при взгляде на отдаленные и близкие предметы. (Эти изображения, видимые в глазу, известны как «изображения Пуркинье», они очень полезны при экспериментальном изучении аккомодации).
Иногда думают, что изменения размера зрачка являются важным механизмом, позволяющим глазу эффективно работать в широком диапазоне интенсивности света. Однако это вряд ли является главной функцией зрачка, так как его окружность изменяется только примерно в отношении 16:1, в то время как глаз работает эффективно в диапазоне яркости порядка 100 000:1. По-видимому, зрачок сокращается для того, чтобы ограничить поток света в центральную и оптически наилучшую часть хрусталика; полное расширение зрачка необходимо для максимального увеличения чувствительности глаза. Сокращение зрачка происходит также при взгляде на близкие предметы, что увеличивает глубину поля для этих предметов.
С точки зрения инженера, любая система, которая корригируется с помощью внешних сигналов (в данном случае таким сигналом является интенсивность света), представляет собой «сервомеханизм». Имеется много сходного в принципе действия хрусталика и термостата в центральном отоплении, который автоматически включает систему, когда температура падает ниже определенного, заранее установленного уровня, и затем выключает ее вновь, когда температура поднимается. (Одним из первых созданных человеком сервомеханизмов является ветряная мельница, которая направлена к ветру и следует за его изменениями с помощью веерообразных крыльев, поворачивающих вершину мельницы посредством передаточного механизма. Более усовершенствованным аппаратом является автоматический пилот, который удерживает самолет на правильном курсе и высоте, улавливая ошибки и посылая корригирующие сигналы, чтобы управлять плоскостями машины.)
Вернемся к термостату, чувствительному к изменениям температуры в центральной отопительной системе. Представьте себе, что границы между низким уровнем температуры, который включает установку, и высоким, который ее отключает, — очень близки. Как только установка включилась, температура поднимется достаточно высоко, чтобы включить ее вновь. Таким образом, отопительная система будет быстро включаться и выключаться, пока в ней что-нибудь не сломается. Регистрируя частоту включения и выключения установки, а также амплитуду колебаний температуры, инженер может многое сказать о системе. На основе подобных представлений был проделан ряд изящных экспериментов, чтобы выяснить, как работает система сервоконтроля радужки».
Радужная оболочка может осуществлять интенсивные сокращения, направляя узкий пучок света внутрь глаза, так чтобы луч проходил по краю радужки (рис. 4, 4).
Рис. 4, 4.
Когда радужка несколько смыкается, луч частично перекрывается, и тогда сетчатка получает меньше света. Однако это является для радужной оболочки сигналом, чтобы раскрыться. Как только зрачок расширится, сетчатка получит больше света — и тогда радужка начнет закрываться, пока не получит вновь противоположный сигнал. Таким образом, происходят колебания в обе стороны. Измеряя частоту и амплитуду колебаний радужной оболочки, можно многое узнать о контролирующей ее нервной сервосистеме.
Зрачок кажется черным, и мы не можем посмотреть сквозь него в глаза другого человека. Это требует некоторых пояснений, поскольку сетчатка не черного, а розового цвета. В самом деле, весьма любопытно, что, хотя мы видим посредством зрачка, мы не можем заглянуть сквозь него в глаза другого человека. Это происходит потому, что хрусталик в глазах другого человека фокусирует свет, исходящий из любого места, на определенную область сетчатки, так что наблюдающий глаз не дает возможности свету попасть на ту часть сетчатки, которую глаз должен был бы увидеть (рис. 4, 3).
Рис. 4, 3.
Гельмгольц изобрел простое устройство (офтальмоскоп) для наблюдения за глазом другого лица; его секрет в том, что луч света направляется вдоль траектории взора наблюдателя (рис. 4, 6).
Рис. 4, 6.
Если смотреть в глаз с помощью этого прибора, зрачок более не выглядит черным, и можно видеть мелкие детали живой сетчатки, кровеносные сосуды на ее поверхности, которые кажутся большим красным деревом с многими ветвями (рис. 4, 5).