Анатомия человека [9-изд]

1. Выделяющаяся из эктодермы и лежащая по средней линии дорсальной стороны нервная пластинка (нейроэктодерма), или желобок, который позднее превращается в нервную трубку — зачаток нервной системы.

2. Лежащая под ней хорда (chordé, греч. — струна).

3. Располагающаяся латерально от нее, справа и слева мезодерма (рис. 1).

Рис. 1. Поперечный схематический разрез туловища зародыша.

_{n — нервная трубка; chi — хорда; s — склеротом; m — мнотом; аn — мезенхимная «кладка дорсальной дуги позвонка; d — дерматом; cel — целом; int — первичная кишка.}

Местоположение осевого комплекса зачатков на дорсальной стороне и их взаиморасположение очень характерны для всех хордовых, включая и человека, и являются самым древним и общим для них признаком.

Появлением этого признака в строении зародыша завершается период гаструляции. В ходе гаструляции происходит дифференциация и других зачатков будущих тканей.

4. Обособление тела зародыша. Зародыш обособляется от внезародышевых частей, растет в длину и превращается в цилиндрическое образование с головным (краниальным) и хвостовым (каудальным) концами; при этом происходит преобразование зародышевых листков.

Наружный зародышевый листок, или эктодерма, дает начало кожной эктодерме, из которой развиваются: эпителий (покровная ткань) кожи, или эпидермис, и его производные — волосы, ногти, сальные, потовые и молочные железы; часть покровного эпителия слизистой оболочки и железы ротовой полости; эмаль зубов; многослойный эпителий заднего прохода; эпителий мочеотводящих и семявыносящих путей.

Из нейроэктодермы развиваются все части центральной и периферической нервной системы и различные вспомогательные эпендимоглиальные элементы, входящие у взрослого в состав нервной системы и органов чувств (например, сократительные элементы радужной оболочки глаза, пигментный эпителий и др.).

Внутренний зародышевый листок, или энтодерма, неоднороден: передняя его часть представлена материалом эктодермы, вторично входящим в состав энтодермы и образующим прехордальную пластинку, а вся остальная часть — кишечной энтодермой.

Из прехордальной пластинки развиваются: эпителий воздухоносных путей и легкого, значительная часть слизистой оболочки ротовой полости и глотки, железистые ткани гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез, вилочковой железы, а также покровный эпителий и железы пищевода.

Из кишечной энтодермы образуются покровный эпителий и железы желудка, кишечника и желчеотводящих путей, а также печень и железистые ткани поджелудочной железы.

Средний зародышевый листок, или мезодерма, вначале представлен метамерно расположенными справа и слева от хорды спинными сегментами, или сомитами (sóma, греч. — тело), которые посредством сегментных ножек (нефротомов) связаны с вентральными несегментированными отделами мезодермы, получившими название спланхнотомов (splánchna, греч. — внутренности), или боковых пластинок (см. рис. 1). Предельное число сомитов — 43–44 пары к концу пятой недели развитая, когда длина зародыша равна 11 мм.

Каждый сомит, за исключением первых двух, дифференцируется на три участка: 1) дорсолатеральный участок, представляющий мезенхимный зачаток соединительной ткани кожи, — дерматом; 2) медиовентральный участок, дающий начало хрящевой и костной тканям скелета, — склеротом (sclerós, греч. — твердый) и 3) участок, расположенный между дерматомом и склеротомом и являющийся зачатком скелетной мускулатуры, — миотом (mys, греч. — мышь: mýо, греч. — мышечный).

В дальнейшем из миотомов развивается мускулатура тела. Кожная пластинка подстилает кожную эктодерму и развивается в соединительно-тканный слой кожи. Из склеротомов возникают мезенхимные скелетогенные клетки, скопляющиеся вокруг нервной трубки и хорды и дающие позвонки, ребра и межпозвоночные диски. Последние заключают в себе весьма поучительные в филогенетическом отношении остатки хорды в виде так называемых студенистых ядер. Склеротомы идут на образование и других отделов скелета.

В эмбриональном развитии сегментных ножек, или нефротомов (nephrós, греч. — почка), находит яркое отражение исторический путь развития выделительных органов у позвоночных животных и человека.

Нефротомы располагаются от головного к хвостовому концу тела зародыша в головной, туловищной и тазовой областях, давая начало различным образованиям.

Спланхнотомы, или боковые пластинки (несегментированная часть мезодермы), образуют вторичную полость тела — целом (coelóma, греч. — полость), вследствие чего каждый спланхногом (правый и левый) подразделяется на два листка: пристеночный, или париетальный, листок (páries, лат. — стенка), который выстилает стенку тела и прилежит к эктодерме (со стороны брюшной полости), и внутренностный, или висцеральный, листок (viscera, лат. — внутренности), который участвует в формировании серозной оболочки внутренностей. Целом дает начало перикардиальной, плевральным и брюшинной полостям.

Из всех зародышевых листков выселяются отростчатые клетки, которые заполняют промежутки между зародышевыми листками и эмбриональными зачатками в теле зародыша и во внеэмбриональных его частях. В совокупности они составляют особый, распространяющийся по всему телу зародыша и вне его эмбриональный зачаток, получивший название мезенхима. Генетически этот зачаток неоднороден, и из него развиваются многие ткани, входящие во все органы.

Так как вначале мезенхима проводит питательные вещества к различным частям зародыша, выполняя трофическую функцию, то впоследствии из нее развиваются кровь и кроветворные ткани, лимфа, кровеносные сосуды, лимфатические узлы, селезенка.

Помимо ранее отмеченных производных склеротомов и кожных пластинок, из мезенхимы также происходят: а) волокнистые соединительные ткани, отличающиеся характером и количеством межклеточного вещества и клеток (связки, суставные сумки, сухожилия, фасции и др.); б) хрящи и кости, гладкая мускулатура.

5. Развитие органов (органогенез) и тканей (гистогенез). Органогенез — это анатомическое формирование органов. Оно будет описано при изложении анатомии отдельных систем. Приобретение развивающимися клетками и тканями морфологических, физиологических и биохимических специфических свойств называется гистологической дифференцировкой, а процесс развития свойств, характерных для ткани взрослого организма, принято обозначать термином «гистогенез».

Параллельно с дифференцировкой (или дифференциацией) зародыша, т. е. возникновением из сравнительно однородного клеточного материала зародышевых листков все более разнородных зачатков органов и тканей, развивается и усиливается интеграция, т. е. объединение частей в одно гармонично развивающееся целое.

Вначале это объединение осуществляется путем биохимического воздействия клеток, а позднее интегрирующую функцию берут на себя нервная система и подчиненные ей эндокринные железы.

Чем дальше идет развитие, тем все более, но в общем весьма медленно изменения, происходящие в зародыше, приближают соотношение его частей к дефинитивному состоянию.

Зародыш в конце 2-го месяца внутриутробного развития имеет непропорционально большую голову (в связи с мощным развитием головного мозга); несоразмерно малый таз и короткие нижние конечности. На 5-м месяце развития голова составляет 1/3, а на 10-м месяце — 1/4 общей длины тела плода.

Темпы роста во внутриутробном периоде несравнимо больше, чем после рождения. Если сопоставить массы зиготы, тела новорожденного и взрослого, то оказывается, что новорожденный ребенок в 32000000 раз больше зиготы, а масса тела взрослого всего лишь в 20–25 раз превосходит массу тела новорожденного. При этом следует еще учесть, что от зачатия до рождения проходит 9 мес, а от рождения до зрелости — примерно 20 лет, если не более.

Возникающие из эмбриональных зачатков ткани и органы зародыша начинают специфически функционировать с наступлением в них гистологической дифференцировки. Это происходит в неодинаковые сроки для различных органов: в общем опережают те органы, функционирование которых необходимо в данный момент для дальнейшего развития зародыша (сердечно-сосудистая система, кроветворные ткани, некоторые эндокринные железы и др.).

Наряду с органами, формирующимися в самом зародыше, для его развития огромную роль играют вспомогательные внезародышевые органы (рис. 2, 3): 1) хорион, 2) амнион, 3) аллантоис и 4) желточный мешок.

Рис. 2. Развитие зародыша и внезародышевых частей.

_{1 — амнион: 2 — хорион; 3 — желточный мешок; 4 — аллантоис; 5 — ворсинка хориона; 6 — зародыш.}

Рис. 3. Человеческий эмбрион (начало 5-й недели).

_{1 — закладка легких; 2 — chorda dorsalis; 3 — желудок; 4 — спинной мозг; 5 — печень; 6 — задний зачаток поджелудочной железы; 7 — первичная брыжейка; 8 — средняя кишка; 9 — плевроперитонеальная полость; 10 — allantois, мочевой мешок; 11 — клоака; 12 — закладка мочеточника; 13 — задняя кишка; 14 — chorion; 15 — ductus omphaloentericus; 16 — глаз; 17 — желточный мешок; 18 — передняя (головная) кишка; 19 — оболочка водного пузыря; 20 — жаберные карманы; 21 — закладка внутреннего уха.}

Хорион образует наружную оболочку плода и окружает его вместе с амниотическим и желточным мешками.

В плаценте человека ворсинки хориона врастают в широкие кровеносные сосуды — лакуны, находящиеся в слизистой оболочке матки. Такая плацента называется гемохориальной (haéma, греч. — кровь), чем подчеркивается гемотрофный характер плаценты человека. Плацента связана с плодом пупочным канатиком, содержащим пупочные (плацентарные) сосуды, по которым течет кровь от плаценты в тело плода и обратно.

Человек и млекопитающие, обладающие плацентой, объединяются по этому признаку в подкласс placentalia в отличие от низших живородящих (сумчатые, однопроходные), не имеющих плаценты и составляющих группу aplacentalia.

Амнион (amnion греч. — чаша) — внутренняя оболочка плода, представляет собой пузырь, наполненный жидкостью (амниотической), в которой развивается зародыш, отчего эту оболочку называют водной; плод находится в ней до самого рождения. Амнион имеется у рептилий, птиц, млекопитающих. По этому признаку они объединяются в группу amnióta; рыбы и земноводные составляют группу anámnia (т. е. животных, не образующих амнион).

Амниотическая жидкость участвует в обмене веществ, предохраняет плод от неблагоприятных механических воздействий и способствует правильному ходу родового акта.

Аллантоис, или мочевой мешок, напоминающий по форме колбасу, откуда и название (allás, родит, allántos, греч. — колбаса), у высших позвоночных и у человека играет важную роль. Он связан с функцией выделения, в нем скопляются продукты обмена — мочекислые соли (откуда он и получил свое название мочевого мешка).

У человека энтодермальная закладка этого внеэмбрионального органа редуцирована, но во внеэмбриональной мезенхиме, окружающей редуцированную закладку, мощно развиваются кровеносные сосуды, превращающиеся затем в сосуды пупочного канатика. Более поздний по филогенетическому происхождению аллантоидный круг кровообращения обеспечивает зародышу возможность обмена веществ, и в этом заключается новое значение, приобретаемое аллантоисом.

Желточный мешок у всех животных, яйцеклетки которых не имеют запаса питательных материалов в виде желтка, утрачивает свое значение источника питательных ресурсов зародыша. В мезенхиме стенки желточного мешка возникают первые кровеносные сосуды, однако желточный круг кровообращения у плацентарных животных и у человека оказывается значительно редуцированным.

Появление желточного мешка у человека имеет филогенетическое значение. Как уже указывалось, характерным признаком для человека и человекообразных обезьян является весьма раннее и мощное развитие внезародышевых частей: амниона, желточного мешка, а также трофобласта. У человека в отличие от всех животных наиболее интенсивно развивается внезародышевая мезодерма. Благодаря этому еще до начала формирования самого зародыша возникают внезародышевые приспособления, создающие условия для развития эмбриона как такового.

Внеутробный период развития организма

Акт рождения можно рассматривать как диалектический скачок в развитии данной особи, которая из одной среды с ее постоянными условиями, свойственными утробе матери, попадает в другую среду, с ее постоянно меняющимися факторами внешнего мира.

Меняются и качество обмена веществ, и органы, его осуществляющие. В утробном периоде питание и дыхание происходят через кровь матери и плаценты (плацентарное кровообращение). Во внеутробном периоде эти процессы совершаются с помощью органов пищеварения и дыхания новорожденного. Благодаря включению легких плацентарное кровообращение сменяется легочным.

Полный цикл индивидуального развития (онтогенез) делят на два периода:

1. Пренатальный (внутриутробный).

2. Постнатальный (внеутробный).

Пренатальный период подразделяется на два:

1. Эмбриональный (первые 8 нед), когда происходит формирование органов и частей тела, свойственных взрослому человеку.

2. Фетальный — плодный, когда увеличиваются размеры и завершается органообразование.

В постнатальном периоде (после рождения) жизнь человека делится следующим образом по возрастам (по материалам АПН СССР):

1. Новорожденные — 1-10 дней.

2. Грудной возраст — 10 дней-1 год.

3. Раннее детство — 1–3 года.

4. Первое детство — 4–7 лет.

5. Второе детство — 8-12 (мальчики), 8-11 лет (девочки).

6. Подростковый возраст — 13–16 (мальчики), 12–15 лет (девочки).

7. Юношеский возраст — 17–21 (юноши), 16–20 лет (девушки).

8. Зрелый возраст: I период — 22–35 (мужчины), 21–35 лет (женщины)

II период — 36–60 (мужчины), 36–55 лет (женщины)

9. Пожилой возраст — 61–74 (мужчины), 56–74 лет (женщины)

10. Старческий возраст — 75–90 лет (мужчины и женщины).

11. Долгожители — 90 лет и старше.

Но классификации Всемирной организации здравоохранения (1964), различают 3 стадии старения: 1) люди среднего возраста (от 45 до 59 лет); 2) люди пожилого возраста (от 60 до 74 лет); 3) старики (75 лет и старше).

ФОРМА ЧЕЛОВЕЧЕСКОГО ТЕЛА, РАЗМЕР, ПОЛОВЫЕ РАЗЛИЧИЯ

Тело человека состоит из головы — cáput, шеи — сóllum, туловища — trúncus и двух пар конечностей: верхних — mémbra superiores и нижних — mémbra inferióres. В голове различают области свода черепа — regiónes fórnicis cápitis и области лица — regiones faciéi, в туловище: грудь — thórax, живот — abdómen и спину — dórsum. Для ориентировки на поверхности груди пользуются проведением вертикальных линий:

1) передняя срединная линия — línea mediánа antérior,

2) грудинная линия — línea sternális, идущая вдоль края грудины;

3) среднеключичная (сосковая линия) — línеа medioclaviculáris, s. mаmilláris, проходящая через сосок или через середину ключицы;

4) окологрудинная линия — línea parasternális, посередине между предыдущими;

5) передняя,

6) средняя и

7) задняя подмышечные линии — líneae axilláres, antérior, média et postérior, из которых первая и последняя проходят через передний и задний края подмышечной ямки, а средняя — через ее середину;

8) лопаточная линия — línea scapuláris. проводимая через нижний угол лопатки.

Живот посредством двух горизонтальных линий, проводимых между концами X ребер и между обеими передневерхними остями подвздошных костей, делят на три лежащих друг над другом отдела: epigástrium (надчревье), mesogástrium (средняя область живота, чревье) и hypogástrium (подчревье) (рис. 4).

Рис. 4. Области живота.

_{1 — reg. epigastrica; 2 — reg. umbilicalis; 3 — reg. pubica; 4 — reg. hypochondriaca; 5 — reg. abdominalis lateralis; 6 — reg. inguinalis.}

Каждый из трех отделов живота подразделяется посредством двух вертикальных линий еще на три вторичные области, причем epigástrium разделяется на среднюю часть — régio epigástriса (надчревная область) и две боковые, regiones hypochondriácae — déxtra et sinistra (подреберные области, подреберья). Средняя область живота таким же образом делится на срединно расположенную пупочную область — régio umbilicális и две боковые области живота — regiónes lateráles (dext. et sin.). Наконец, hypogástrium разделяется на regio púbica (лобковая область) и две regiónes inguináles — dext. et sin. (паховые области), лежащие по бокам. Областями спины являются позвоночная — regio vertebralis, лопаточные — regiónes scapuláres (dext. et sin.), подлопаточные — regiónes subscapuláres и дельтовидная — régio deltoidea. Верхняя конечность делится на плечо — bráchium, предплечье — antebrachium и кисть — mánus; в последней различают области ладони — pálma mánus, тыла — dórsum mánus и пальцы — dígiti mánus. Нижняя конечность в свою очередь разделяется на следующие области: ягодичную — régio gluteális, бедро — fémur, голень — crus и стопу — pes, которая подразделяется на подошву — planta, тыл стопы — dórsum pedis и пальцы — dígili pédis.

Средняя длина тела взрослых (20–60 лет) равна у мужчин 165 см, у женщин — 154 см. Рост тела в длину прекращается у женщин в 16–17 лет, у мужчин — в 18–19.

Пропорции тела зависят от возраста и пола. В процессе развития плода у него сначала усиленно растут верхние отделы тела, а после рождения — нижние. Вот почему после рождения высота головы увеличивается только в 2 раза, длина туловища — в 3 раза, рук — в 4, а ног — в 5 раз.