Анатомия человека [9-изд]

Д. М. Голуб, академик АН БССР, выполнил ценные исследования по анатомии и эмбриологии вегетативной нервной системы. За работы по иннервации органов удостоен Государственной премии СССР.

Многие другие советские анатомы, наши современники, также усиленно разрабатывают научные проблемы функциональной анатомии, занимая по ряду направлений ведущие позиции в мире. Об этих работах изложено в книге В. В. Куприянова и Г. О. Татевосянца «Отечественная анатомия на этапах истории» (М.: Медицина, 1981).

Анатомы СССР объединены с гистологами и эмбриологами во Всесоюзное научное общество анатомов, гистологов и эмбриологов (ВНОАГЭ), имеющее 85 филиалов и насчитывающее более 3500 членов общества.

Общие данные о строении человеческого тела

ОРГАНИЗМ И ЕГО СОСТАВНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ

Так как объектом изучения анатомии является организм, изложим сначала общий взгляд на его строение. В понимании организма наиболее ярко проявляется разница между материалистическим и идеалистическим мировоззрением в анатомии. Механистический материализм смотрит на организм как на простую механическую сумму органов (Морганьи), тканей (Биша) или клеток (Вирхов). В противовес этому, согласно диалектике, организм не есть «механическое сложение костей, крови, хрящей, мускулов, тканей и т. д.» (Гегель. Энциклопедия, т. 1).

Организм — это исторически сложившаяся целостная, все время меняющаяся система, имеющая свое особое строение и развитие, способная к обмену веществ с окружающей средой, к росту и размножению. Организм живет лишь в определенных условиях окружающей среды, к которым он приспособлен и вне которых он не может существовать. Постоянный обмен веществ с окружающей внешней природой является существенным моментом жизни организма. С прекращением обмена прекращается и жизнь (Ф. Энгельс).

Организм построен из отдельных частных структур — органов, тканей и тканевых элементов, объединенных в единое целое.

В процессе эволюции живых существ возникли сначала неклеточные формы жизни (белковые «монеры», вирусы и т. п.), затем клеточные формы (одноклеточные и простейшие многоклеточные организмы). При дальнейшем усложнении организации отдельные части организмов стали специализироваться на выполнении отдельных функций, благодаря которым организм приспосабливался к условиям своего существования. В связи с этим из неклеточных и клеточных структур стали возникать специализированные комплексы этих структур — ткани, органы и, наконец, комплексы органов — системы.

Отражая этот процесс дифференцировки, организм человека содержит в своем теле все эти структуры. Клетки в организме человека, как и всех многоклеточных животных, существуют только в составе тканей.

Ткани[3]

Здесь мы ограничимся кратким изложением основных сведений о тканях, детальное же знакомство с ними происходит в курсе гистологии.

Ткани — исторически сложившиеся частные системы организма, состоят из клеток и их производных и обладают специфическими морфофизиологическими и биохимическими свойствами.

Каждая ткань характеризуется развитием в онтогенезе из определенного эмбрионального зачатка и типичными для нее взаимоотношениями с другими тканями и положением в организме.

Морфологически ткани построены из клеток и межклеточного вещества. Все большое разнообразие тканей организма человека и животных может быть условно сведено к четырем тканевым группам: 1) пограничные ткани, или эпителии (epi, греч. — на, téla, лат. — ткань, тонкая, как паутина); 2) ткани внутренней среды организма, или соединительные; 3) мышечные ткани; 4) нервная ткань.

Пограничные, или эпителиальные, ткани располагаются на поверхностях, граничащих с внешней средой (эпителии кожного типа), а также выстилают стенки полых органов (эпителии кишечного типа) и замкнутых полостей тела. Эпителий, выстилающий сосуды изнутри, называется эндотелием.

Комплексы эпителиальных клеток в форме трубок, мешочков и других структур образуют железы (железистый эпителий). Основные функции эпителиев — покровная и секреторная.

Ткани внутренней среды, или соединительные. Они не имеют прямой связи с внешней средой, очень различны по своим свойствам и объединены в одну группу на основе общей функции (определяющей и главные признаки строения) — поддержание постоянства внутренней среды организма (гомеостаза). В ходе эволюции позвоночных ткани внутренней среды развивались в разных направлениях: одна подгруппа стала выполнять трофическую и защитную функции (жидкие ткани — кровь и лимфа и кроветворные ткани), другая — функцию опоры (волокнистая соединительная, хрящевая и костная ткани). Детализацию такой классификации можно продолжить. Так, хрящевая ткань по характеру промежуточного вещества бывает гиалиновая, или стекловидная, волокнистая, или фиброзная, и эластическая, содержащая сеть эластических волокон. Костная ткань — самая твердая и крепкая (после эмали зуба) ткань во всем организме, во много раз превосходящая по прочности железо и гранит. Этими свойствами она обязана промежуточному веществу, пропитанному солями извести.

Мышечные ткани. Объединяются по функциональному признаку — способности сокращаться. Сократимые элементы развиваются из нескольких источников и имеют различное строение.

Неисчерченная (гладкая) мышечная ткань, содержащаяся в стенке кишечника, мочеотводящих путей и т. д., — непроизвольная, медленно сокращается, состоит из веретеновидных клеток, внутри имеющих тонкие нити — миофиламенты. Скелетная (исчерченная, поперечно-полосатая) мышечная ткань подчиняется воле человека, состоит из длинных (до 10–12 см) волокон, имеющих в поперечнике всего 10–15 мкм. Внутри волокон тоже имеются специфические элементы в виде поперечно-полосатых миофибрилл. Скорость сокращения их велика. Сердечная исчерченная мышечная ткань состоит из клеток, которые содержат поперечно-полосатые фибриллы, по расположению и деталям строения отличающиеся от фибрилл скелетных мышечных волокон. Отличие заключается также и в том, что сердечная мышца не подчиняется нашей воле и работает, не переставая, от первого в жизни сокращения до последнего.

Отдельным видом мышечной ткани являются клетки мышцы, суживающей и расширяющей зрачок. К ним примыкают мышечно-эпителиальные клетки в концевых отделах потовых, грудных и слюнных желез.

Нервная ткань. Она представлена нервными клетками и вспомогательными элементами — нейроглией, или, короче, глией (gliá, греч. — клей).

Нервные клетки снабжены отростками двоякого рода. Одни отростки несут раздражение от воспринимающих аппаратов к телу клетки и древовидно ветвятся, почему и называются дендритами (déndron, греч. — дерево).

Другие отростки отходят по одному от тела клетки и проводят нервный импульс от нее на эффекторную клетку, производящую эффект какого-либо действия. Этот отросток называется нейритом, он тянется на большое расстояние, иногда больше 1 м, и составляет осевой цилиндр нервного волокна, отчего его называют также аксоном (áxis, лат. — ось).

Аксон покрыт оболочкой, состоящей из особых клеток нейроглии. В зависимости от деталей строения различают белые (миелиновые) волокна и серые (безмиелиновые) волокна. Нервная клетка со всеми отростками и их конечными разветвлениями называется нейроном (néuron, греч. — нерв), или нейроцитом. Основные свойства нервной ткани — раздражимость и проводимость.

Органы

Орган (órganon — орудие) представляет собой исторически сложившуюся систему различных тканей (нередко всех четырех основных групп), из которых одна или несколько преобладают и определяют его специфическое строение и функцию.

Например, в сердце имеется не только исчерченная мышечная ткань, но также и различные виды соединительной ткани (фиброзная, эластическая), элементы нервной (нервы сердца), эндотелий и гладкие мышечные волокна (сосуды). Однако преобладающей является сердечная мышечная ткань, свойство которой (сократимость) и определяет строение и функцию сердца как органа сокращения.

Орган является целостным образованием, имеющим определенные, присущие только ему форму, строение, функцию, развитие и положение в организме.

Некоторые органы построены из множества сходных по структуре образований, состоящих в свою очередь из различных тканей. Каждая такая часть органа имеет все необходимое для осуществления функции, характерной для органа. Например, ацинус легкого представляет собой малую часть органа, но в нем представлены эпителий, соединительная ткань, сладкая мышечная ткань в стенках сосудов, нервная ткань (нервные волокна). В ацинусе осуществляется основная функция легкого — газообмен. Такие образования носят название структурно-функциональной единицы органа.

Системы органов и аппараты

Для выполнения ряда функций одного органа оказывается недостаточно. Поэтому возникают комплексы органов — системы.

Система органов — эго совокупность однородных органов, сходных по своему общему строению, функции и развитию.

Например, костная система есть совокупность костей, имеющих однородное строение, функцию и развитие. То же можно сказать про мышечную, сосудистую или нервную систему.

Органы пищеварения, на первый взгляд, отличаются друг от друга, но все они имеют общее происхождение (эпителий большей части пищеварительного тракта, включая печень и поджелудочную железу, является производным энтодермы), общий план строения (3 оболочки в стенке пищеварительной трубки) и общую функцию; все они связаны между собой анатомически и близки топографически. Поэтому органы пищеварения также составляют систему[4].

Отдельные органы и системы органов, имеющие неодинаковые строение и развитие, могут объединяться для выполнения общей функции. Такие функциональные объединения разнородных органов называют аппаратом.

Например, аппарат движения включает костную систему, соединения костей и мышечную систему. Аппаратом также называют и отдельные мелкие структуры органов, имеющие определенное функциональное значение, как бы значение приборов, например воспринимающий аппарат нервной клетки (рецептор)[5].

Различают следующие системы органов и аппараты.

1. Органы, осуществляющие основной процесс, характеризующий жизнь, — обмен веществ с окружающей средой. Этот процесс представляет единство противоположных явлений — усвоения, ассимиляции, и выделения диссимиляции.

Усвоение питательных веществ, кислорода обеспечивают пищеварительная и дыхательная системы. Выделение продуктов обмена производит система мочевых органов. Продукты обмена выделяются также пищеварительной и дыхательной системами.

2. Органы, служащие для поддержания вида, — система органов размножения, или половые органы.

Мочевые и половые органы тесно связаны между собой по развитию и строению, отчего их объединяют в мочеполовую систему.

3. Органы, через посредство которых воспринятый пищеварительной и дыхательной системами материал распределяется по всему организму, а вещества, подлежащие удалению, доставляются к выделительной системе, — органы кровообращения — сердце и сосуды (кровеносные и лимфатические). Они составляют сердечно-сосудистую систему.

4. Органы, осуществляющие химическую связь и регуляцию всех процессов в организме, — железы внутренней секреции, или эндокринные железы.

Органы пищеварения, дыхания, мочеотделения, размножения, сосуды и эндокринные железы объединяются вместе под названием органов вегетативной, растительной (vegetátio — растительность), жизни, так как аналогичные им функции наблюдаются и у растений.

5. Органы, приспосабливающие организм к окружающей среде при помощи движения, составляют опорно-двигательный аппарат, состоящий из рычагов движения — костей (костная система), их соединений (суставы и связки) и приводящих их в движение мышц (мышечная система).

6. Органы, воспринимающие раздражения из внешнего мира, составляют систему органов чувств.

7. Органы, осуществляющие нервную связь и объединяющие функцию всех органов в единое целое, составляют нервную систему, с которой связана высшая нервная деятельность (психика).

Опорно-двигательный аппарат, органы чувств и нервная система объединяются под названием органов анимальной, животной (ánimal — животное), жизни, так как функции передвижения и нервной деятельности присущи только животным и почти отсутствуют у растений.

Однако, учитывая единство вегетативных и анимальных процессов в целостном организме, следует помнить, что такое деление является относительным, условным, необходимым для удобства изучения.

Опорно-двигательный аппарат, покрытый кожей, образует собственно тело — «сому», внутри которого находятся полости — грудная и брюшная. Следовательно, «сома» образует стенки полостей. Содержимое этих полостей называют внутренностями. К ним относят органы пищеварения, дыхания, мочеотделения, размножения и связанные с ними железы внутренней секреции (т. е. органы растительной жизни). К внутренностям и «соме» подходят пути, проводящие жидкости, т. е. сосуды, несущие кровь и лимфу и составляющие сосудистую систему, и пути, проводящие раздражения, т. е. нервы, составляющие вместе со спинным и головным мозгом нервную систему.

Пути, проводящие жидкости и раздражения, образуют анатомическую основу объединения организма при помощи нейрогуморальной регуляции. Поэтому внутренности и «сома» являются частями единого целого организма и выделяются условно.

В итоге можно наметить следующую схему построения организма: организм — система органов — орган — структурно-функциональная единица — ткань — клетка — клеточные элементы — молекулы.

Проводя такое деление, необходимо подчеркнуть, что связь между отдельными органами и системами настолько тесна, что изолировать в организме одну систему от другой как в анатомическом, так и в функциональном смысле невозможно. Но для удобства изучения обширного фактического материала и из-за невозможности сразу усвоить строение целостного организма принято изучать анатомию по системам, каждой из которых соответствует определенный отдел анатомии: учение о костной системе (остеология), о соединениях костей (артрология), о мышечной системе (миология), о внутренностях (спланхнология), о сердечно-сосудистой системе (ангиология), о нервной системе (неврология), об органах чувств (эстезиология) и о железах внутренней секреции (эндокринология).

ЦЕЛОСТНОСТЬ ОРГАНИЗМА

Организм — это живая биологическая целостная система, обладающая способностью к самовоспроизведению, саморазвитию и самоуправлению. Организм — это единое целое, причем «высшая форма целостности» (К. Маркс). Организм проявляет себя как единое целое в различных аспектах.

Целостность организма, т. е. его объединение (интегрирование), обеспечивается, во-первых: 1) структурным соединением всех частей организма (клеток, тканей, органов, жидкостей и др.); 2) связью всех частей организма при помощи: а) жидкостей, циркулирующих в его сосудах, полостях и пространствах (гуморальная связь, húmor — жидкость), б) нервной системы, которая регулирует все процессы организма (нервная регуляция).

У простейших одноклеточных организмов, не имеющих еще нервной системы (например, амебы), имеется только один вид связи — гуморальная. С появлением нервной системы возникают два вида связи — гуморальная и нервная, причем по мере усложнения организации животных и развития нервной системы последняя все больше «овладевает телом» и подчиняет себе все процессы организма, в том числе и гуморальные, в результате чего создается единая нейрогуморальная регуляция при ведущей роли нервной системы.

Таким образом, целостность организма достигается благодаря деятельности нервной системы, которая пронизывает своими разветвлениями все органы и ткани тела и которая является материальным анатомическим субстратом объединения (интеграции) организма в единое целое наряду с гуморальной связью.

Целостность организма заключается, во-вторых, в единстве вегетативных (растительных) и анимальных (животных) процессов организма.

Целостность организма заключается, в-третьих, в единстве духа и тела, единстве психического и соматического, телесного. Идеализм отрывает душу от тела, считая ее самостоятельной и непознаваемой. Диалектический материализм считает, что нет психики, отделенной от тела. Она является функцией телесного органа — мозга, представляющего наиболее высокоразвитую и особым образом организованную материю, способную мыслить. Поэтому «нельзя отделить мышление от материи, которая мыслит» (Маркс К., Энгельс Ф. Соч., 2-е изд., т. 22, с. 301).

Таково современное понимание целостности организма, строящееся на принципах диалектического материализма и его естественнонаучной основы — физиологического учения И. П. Павлова.

Взаимоотношение организма как целого и его составных элементов.

Целое — есть сложная система взаимоотношения элементов и процессов, обладающая особым качеством, отличающим его от других систем, часть — это подчиненный целому элемент системы.

Организм как целое — нечто большее, чем сумма его частей (клеток, тканей, органов). Это «большее» — новое качество, возникшее благодаря взаимодействию частей в процессе фило- и онтогенеза. Особым качеством организма является способность его к самостоятельному существованию в данной среде. Так, одноклеточный организм (например, амеба) обладает способностью к самостоятельной жизни, а клетка, являющаяся частью организма (например, лейкоцит), не может существовать вне организма и извлеченная из крови погибает. Только при искусственном поддержании определенных условий могут существовать изолированные органы и клетки (культура тканей). Но функции таких изолированных клеток не тождественны функции клеток целостного организма, поскольку они выключены из общего обмена с другими тканями.

Организм как целое играет ведущую роль в отношении своих частей, выражением чего является подчиненность деятельности всех органов нейрогуморальной регуляции. Поэтому изолированные от организма органы не могут выполнять те функции, которые присущи им в рамках целого организма. Этим объясняется трудность пересадки органов. Организм же как целое может существовать и после утраты некоторых частей, о чем свидетельствует хирургическая практика оперативного удаления отдельных органов и частей тела (удаление одной почки или одного легкого, ампутация конечностей и т. п.).

Подчиненность части целому не абсолютна, так как часть обладает относительной самостоятельностью.

Обладая относительной самостоятельностью, часть может влиять на целое, о чем свидетельствуют изменения всего организма при заболевании отдельных органов.

ОРГАНИЗМ И СРЕДА

«Организм без внешней среды, поддерживающей его существование, невозможен; поэтому в научное определение организма должна входить влияющая на него среда.

Везде и всегда жизнь слагается из кооперации двух факторов — определенной, но изменяющейся организации и воздействия извне» (И. М. Сеченов).

«Организм неразрывно связан с окружающими условиями жизни. Грань между организмом и средой его обитания относительна. В живом организме происходит постоянное превращение, трансформация внешнего во внутреннее и наоборот» (Царетородцев Г. И., 1966). Ассимиляция пищи представляет собой пример превращения внешнего во внутреннее.

Единство организма с условиями его жизни осуществляется благодаря обмену веществ его с окружающей природой; с прекращением обмена прекращается и жизнь его. У животных и человека обмен веществ определяется нейрогуморальной регуляцией при ведущей роли нервной системы, которая выступает как «тончайший инструмент, уравновешивающий организм с окружающей его средой» (И. П. Павлов).

Единство организма и внешней среды составляет основу эволюции органических форм.

В процессе эволюции наблюдается изменчивость строения организмов как морфологическое выражение приспособления (адаптация) их к меняющимся условиям существования.

Адаптация обусловлена как влиянием среды, в которой происходит приспособление, так и наследственными и другими свойствами меняющихся организмов.

«Наследственное приспособление к внешнему фактору совершается не в результате адекватного изменения наследственных свойств индивидуального организма под прямым воздействием внешнего фактора на развивающийся организм, а в результате направленного отбора многочисленных наследственных изменений, возникающих независимо от действия того фактора среды, к которому идет приспособление» (Эфроимсон В. П., 1964).

Изменения среды ведут к изменениям организма, который постоянно приспосабливается к изменяющимся условиям окружающей среды. И обратно, под влиянием развивающегося организма до известной степени меняется и окружающая его среда. Условия обитания животных составляют для них биологическую среду. Для человека, кроме биологической, решающее значение имеет среда социальная.

Основным условием существования человека является труд. Трудовая деятельность — важнейший фактор окружающей человека среды. Трудовые процессы связаны со специальной работой нервной и мышечной систем, обусловленной характером данной профессии. Профессиональная специализация влечет за собой большее развитие тех отделов организма, с функцией которых связана данная специальность. В результате профессия откладывает известный отпечаток на строение тела человека. Различные варианты нормального строения человеческого организма в значительной мере объясняются характером работы данного человека. «Организм в работе творит форму свою».

Кроме работы, на организм человека оказывают влияние все другие условия его жизни: питание, жилище, одежда и бытовые условия. Большое значение имеет психическое состояние человека, обусловленное его социальным положением. Условия труда и быта составляют содержание того, что называется социальной средой. Последняя оказывает на человека большое и разностороннее влияние.

Классовая структура общества играет решающую роль в развитии человеческого организма. Известно, что продолжительность жизни людей, принадлежащих к эксплуатируемым классам, и целых народов, испытывающих колониальный гнет, меньше, чем у представителей господствующих классов.

Живя в условиях морального гнета, нищеты и изнурительного труда, угнетаемые классы и целые народы, естественно, плохо питаются и часто болеют, что отражается и на потомстве. Так, в Индии, когда она была английской колонией, средняя продолжительность жизни не превышала 20–30 лет. После установления национальной независимости Индии она стала повышаться. В нашей стране средняя продолжительность жизни за годы Советской власти увеличилась более чем вдвое — с 32 до 72 лет.

ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ЧЕЛОВЕЧЕСКОГО ОРГАНИЗМА — ОНТОГЕНЕЗА

В зависимости от среды, в которой совершается развитие индивида, весь онтогенез распадается на 2 больших периода, отделенных друг от друга моментом рождения:

1. Внутриутробный, пренатальный период, когда вновь зародившийся организм развивается в утробе матери; этот период длится от момента зачатия до рождения.

2. Внеутробный, или постнатальный, когда новая особь продолжает свое развитие вне тела матери; длится от момента рождения до смерти.

Внутриутробный период в свою очередь делится на 2 фазы: 1) эмбриональную (первые 2 мес), когда происходит начальное развитие зародыша (эмбриона) и совершается основная закладка органов: 2) фетальную (3–9 мес), когда идет дальнейшее развитие плода (fétus, лат. — плод).

Эмбриональное развитие человека изучается в курсе общей эмбриологии, здесь же мы ограничимся самыми краткими первоначальными сведениями, необходимыми для понимания строения тела взрослого человека.

Развитие зародыша человека в яйцеводе и матке условно подразделяется на пять периодов (Кнорре А. Г., 1959).

1. Оплодотворение, образование зиготы. Мужская половая клетка — спермий (spérmium, лат.) проникает в женскую — яйцеклетку (óvum, лат.), и они, сливаясь, образуют новый организм — зиготу.

2. Дробление. Зигота делится на клетки — бластомеры (blastós, греч. — зародыш; méros, греч. — часть), из которых одни группируются в узелок — эмбриобласт, а другие обрастают его по поверхности, образуя трофобласт. Ворсинки трофобласта врастают в слизистую оболочку матки и создают вместе с ней детское место, или плаценту (plax, греч. — плоское тело, пирог). Этот орган называется также последом, так как он следует после рождения ребенка.

3. Гаструляция состоит в превращении однослойного зародыша в трехслойный — гаструлу (gáster, греч. — желудок). Наружный слой называется эктодерма, внутренний — энтодерма и средний между ними — мезодерма.

Другим важным результатом гаструляции является возникновение осевого комплекса зачатков, который состоит из следующих закладок: