Помоги проекту - поделись книгой:
Поскольку эта способность наблюдается и у современных наутилоидов, и у колеоидов, есть основания предположить, что по крайней мере некоторые из аммоноидов тоже умели справляться с низкими уровнями кислорода. Можно представить, что, когда в раннем триасе кислород стал поступать обратно в океан, древние головоногие были вполне к этому готовы и ухватились за первую же возможность воспользоваться ценным газом[90]. Большинству других животных, скорее всего, пришлось подождать, пока уровни кислорода не поднялись повыше, а наутилоиды и аммоноиды наращивали видовое разнообразие в течение всего триасового периода.
Однако даже головоногим в триасе пришлось несладко. Их развитие было отброшено назад в результате двух крупных вымираний, парочки вымираний поменьше и серьезного катаклизма в конце этого периода.
Причина массового вымирания в конце триаса неизвестна. Оно произошло чуть более 200 млн лет назад, спустя всего лишь 50 млн лет после Великого вымирания — может быть, и здесь постарались вулканы? Формирование базальтовых слоев, похожих на сибирские базальтовые траппы конца пермского периода, совпадает по времени с вымиранием в конце триаса. А нам известно, что, когда в результате вулканической активности поднимается глобальная температура и, возможно, кислотность воды в океане, животным приходится терпеть разнообразные невзгоды. Существа с чувствительной физиологией могут сразу же погибнуть от изменений в окружающей среде, но помучиться приходится и тем, кто может выдержать жару и снижение уровня pH. Для поиска брачного партнера морские животные часто полагаются на химические сигналы, передаваемые через воду, а когда меняются ее свойства, может нарушиться и передача сигналов. Таким образом, некоторым видам больше не удается размножаться, и их настигает, по выражению палеонтолога Дэвида Бонда, «смерть от безбрачия».
Причины вымирания в конце триаса неизвестны, но его последствия были колоссальными. Погибло большинство доминантных хищников на суше, в том числе темноспондилы и их крокодилоподобные родственники, и в результате освободилось место для динозавров. В морях от наутилоидов остались одни наутилиды — единственная небольшая линия, которая впоследствии породит современных наутилусов. С тех времен и до наших дней наутилиды передвигаются неспешно, растут медленно, отращивают толстые раковины и откладывают крупные яйца, полные желтка.
Что касается аммоноидов, почти все они вымерли в конце триаса: ученым пришлось потрудиться, чтобы найти хотя бы один вид, доживший до юрского периода, — впрочем, если судить по ныне существующим потомкам, их явно было несколько. Кто бы ни были эти выжившие, их мелкие яйца и быстрые темпы роста помогли им стремительно эволюционировать, став новой волной аммоноидов, приспособленных к новому морскому ландшафту.
Глобальная среда стабилизировалась — так что запасайтесь попкорном и усаживайтесь поудобнее, чтобы посмотреть церемонию открытия аквариума юрского периода.
Уход в оборону
Раньше головоногие считали рыб серьезными противниками, но надо признать, что эти хищники не шли ни в какое сравнение с морскими рептилиями, расплодившимися в юрском и меловом периодах. Аммоноиды всего мира теперь фигурировали в меню трех различных групп бывших сухопутных рептилий, независимо друг от друга вернувшихся в море.
Сначала появились ихтиозавры — «рыбоящеры» с крупными вертикальными хвостами, которыми они гребли, как рыбы, из стороны в сторону, четырьмя небольшими ластами, заостренными головами и практически отсутствующими шеями. Они выглядели и, вероятно, вели себя как дельфины (бич современных кальмаров). За ихтиозаврами последовали плезиозавры — с длинными шеями, маленькими головами и короткими тонкими хвостами, которые придавали им сходство с массивными длинношеими зауроподами, обитателями суши. Плезиозавры передвигались при помощи четырех крупных мускулистых ласт и, вероятно, охотились за мелкой и не слишком шустрой добычей. Но потом у некоторых плезиозавров шеи стали короче, а головы крупнее, и палеонтологи (миллионы лет спустя) дали им такие видовые имена, как
Ихтиозавры начали сходить со сцены к меловому периоду, когда возникла третья группа рептилий — мозазавры, наделенные таким же, как у ихтиозавров, мощным хвостом. Вероятно, эти предприимчивые существа воспользовались освобождающейся нишей или победили еще остававшихся ихтиозавров в конкурентной борьбе.
Можно с достаточной уверенностью утверждать, что все эти хищные рептилии питались головоногими. В окаменелых желудках плезиозавров и ихтиозавров находили остатки раковин[91], а на окаменелых раковинах обнаруживались следы укусов мозазавров. На одной примечательной раковине видны следы укусов даже двух мозазавров — покрупнее и помельче. Один ученый счел это свидетельством того, что родитель обучал детеныша приемам охоты[92]. Звучит не слишком правдоподобно — по крайней мере, не более чем предположение, что два незнакомых друг с другом мозазавра разных размеров повздорили, вырывая друг у друга добычу.
Однако этот курьезный случай не может сравниться по нелепости с самой эксцентричной в палеонтологии историей о морских рептилиях и головоногих. Помните Марка Макменамина, палеонтолога, придумавшего название «Эдиакарский сад»? В геологических кругах он знаменит тем, что «выдает весьма спорные теории, — как говорит де Батс. — Он всегда немного перегибает палку»[93].
В 2011 г. Макменамин и его жена, Дианна Шульт Макменамин, объявили, что у них есть свидетельства существования огромного древнего головоногого, которого они нарекли «триасовым кракеном». Не сохранилось никаких окаменелых частей самого «кракена», но они считали, что он наловил ихтиозавров, а затем сложил из костей мертвых животных автопортрет. Такая трактовка основывалась на находках в особой скальной формации в Неваде, где были обнаружены окаменелые позвонки девяти крупных ихтиозавров, лежащие в два ряда: палеонтологи выдвигали самые разные гипотезы, пытаясь объяснить их необычное расположение.
Внутриматериковая ныне Невада 215 млн лет назад представляла собой дно мелкого теплого моря, в котором обитали не только всевозможные водные рептилии, но и разнообразные головоногие. По Западному внутреннему морю странствовали самые разные аммоноиды и колеоиды, но все они были небольших размеров — особенно по сравнению с 15-метровыми ихтиозаврами, которые, несомненно, с азартом охотились на раковинных головоногих.
Супруги Макменамин предположили, что в этом море также водился безраковинный головоногий моллюск достаточно большого размера, чтобы справиться с 15-метровым ихтиозавром. Этот «кракен», по их словам, видимо, убил ихтиозавров, полакомился их плотью, а затем, в порыве творческого вдохновения, разложил позвонки своей добычи рядами, напоминающими расположение присосок на его собственных гигантских руках.
От мягкотелых головоногих осталось крайне мало окаменелостей. Вне всякого сомнения, на Земле обитало гораздо больше видов древних осьминогов, чем тех, существование которых подтверждено ископаемыми свидетельствами. Но предположить, что по крайней мере один из этих видов был во много раз крупнее не только всех известных ископаемых, но и любого современного осьминога, все же слишком смело. «Это не наука, — говорит де Батс. — Мне всегда немного неловко, когда мы [палеонтологи] попадаем в новости с такого рода историями. Люди подумают — чем они вообще занимаются? Только и делают, что выдумывают бредовые идеи?»
Палеонтологам нет особой нужды выдумывать бредовые идеи, по крайней мере когда это касается головоногих. Как можно видеть на примере гонки вооружений, происходившей в течение мезозоя, за ученых все сделала эволюция.
Угрозы, исходящей от трех групп хищных морских рептилий, кому угодно покажется более чем достаточно. Однако не только морские рептилии питались раковинными моллюсками, а головоногие были не единственными их жертвами. В широкомасштабной мезозойской охоте на раковинных моллюсков участвовали рыбы и акулы, крабы и омары и даже улитки, не щадящие своих сородичей. Они были способны разгрызть, расколоть, просверлить и взломать практически любую раковину в море. Эволюционные последствия этого сохранены в камне — естественный отбор привел к усовершенствованию брони.
Моллюски начали строить раковины потолще. Они отращивали длинные шипы, чтобы отгонять хищников. Входные отверстия (устья) в их раковинах становились меньше — они жертвовали собственным пространством для маневра ради укрепления главного входа. Специалист по моллюскам Гэри Вермей нашел свидетельства того, что мезозой был эпохой развития интенсивной защиты у всех видов ископаемых моллюсков. Данная тенденция настолько ярко выражена, что Вермей назвал это явление мезозойской морской революцией[94].
Как и другие их родственники-моллюски, головоногие активно приспосабливались. Аммоноиды изменили форму раковин так, чтобы мягкие части можно было спрятать поглубже внутрь, и сформировали сложные структуры снаружи. Палеонтологи называют разнообразные выросты на раковинах украшениями, но маловероятно, что они возникли исключительно с декоративными целями. Судя по палеонтологической летописи, с течением времени на раковинах аммоноидов появляется все больше шипов по мере того, как увеличивается количество отпечатков зубов: это указывает на то, что шипы, вероятно, возникли как защита от укусов хищников.
Эволюция украшений раковин дала Пег Якобуччи ключ к разгадке буйного разнообразия аммоноидов.
Рецепт перемен
На рис. 4.2 представлены аммоноиды, глядя на которых можно составить представление о потрясающем разнообразии их раковин. Однако многие из характерных особенностей, благодаря которым виды выглядят такими разными, на самом деле одна и та же черта, выраженная неодинаково в зависимости от возраста. Стоит слегка покрутить ручки генетических регуляторов — и океан заполнится новыми видами (по крайней мере, пока там есть достаточно свободных ниш).
Например, в середине мелового периода древний род аммоноидов,
Мы последуем примеру Пег Якобуччи и любовно сократим их названия до Плези и Метойко. Вернемся к рис. 2.4 — общей картине эволюционной истории всех головоногих — и увидим, как Плези и Метойко, расположившись друг против друга, держатся щупальцами за генеалогическую ветвь аммонитид. Вот как описывает их Якобуччи: «У Плези — прекрасные крупные шипы, а у Метойко — ребра: прелестные, невысокие и округлые. Если просто посмотреть на этих ребят, то покажется, что у них совершенно разные раковины. Но в детстве их раковины абсолютно одинаковы, их невозможно отличить друг от друга»[95].
Если бы аммоноиды были похожи на всех остальных животных, разобраться в этом было бы непросто. Глядя на ископаемых «детей» и ископаемых «взрослых», вы бы не знали, какие из детей выросли в каких взрослых. Однако, как мы уже говорили, преимущество аммоноидов в том, что каждый взрослый несет в себе свою детскую форму. «Так что вы можете проследить за их ростом — c момента, когда они появились на свет из яйца, до взросления — по одной-единственной раковине», — говорит Якобуччи.
Рис. 4.2. Эти примеры дают лишь намек на колоссальное разнообразие аммоноидов.
Проделав это множество раз, исследовательница отмечает, что изменения, которые кажутся невозможными на уровне взрослого животного, становятся понятны в контексте процесса развития. Это классический пример эво-дево, который можно видеть у самых разных животных — от морских ежей до китов. «Программа развития запускает изменения, — объясняет Якобуччи. — Если нужно избавиться от задних ног, следует отключить ген, который дает эмбриону команду сформировать эти ноги, и тогда получается кит». Она предполагает наличие похожего механизма и у моллюсков: «Возможно, способ быстрого создания аммонитов так же пластичен: достаточно что-то изменить в одном маленьком гене — и вы получаете колючую особь вместо ребристой».
Ископаемые Плези и Метойко, безусловно, допускают возможность именно такой трактовки. У малышей обоих родов есть что-то вроде украшения, которое отличается от украшений взрослых, а именно бугристые ребра. «По мере взросления у Плези ребра постепенно исчезают, а бугры на них становятся все длиннее. У Метойко — наоборот, исчезают бугры», — говорит Якобуччи. Получается, у обоих родов есть необходимые генетические инструкции для отращивания как ребер, так и шипов, и у малышей выполняются оба набора инструкций. А по мере роста регулятор переключается. У Плези перестают расти ребра и отрастают шипы. У Метойко перестают расти бугры и отрастают гладкие ребра. Поскольку у нас нет возможности провести генетические тесты, этот пример дает нам наилучшую возможность увидеть, как простое переключение генетических регуляторов ведет к эволюционному разнообразию, записанному в летописи окаменелостей[96].
Однако есть одна проблема. Если новые ребристые формы остаются там же, где шипастые, и ведут тот же образ жизни — особенно если они продолжают скрещиваться с шипастыми формами, — разнообразия не получится. Чтобы закрепить эволюционные нововведения, нужно разделение.
Такие разделения часто встречаются в истории живых существ, они происходят и в наши дни. Рой насекомых может сдуть ураганом с одного острова на другой, стайка неугомонных рыб может переплыть из одного озера в другое. На новом острове или в новом озере в популяции основателей могут возникнуть отличия — как от популяции их прежнего острова или озера, так и друг от друга. Животные-основатели могут распространиться по территории и специализироваться в зависимости от занимаемых ниш. Одна из групп рыб может приспособиться к жизни на песчаном дне, другая — на скалистом. По мере того как они самоизолируются и начинают скрещиваться только с похожими на них соседями, у них накапливаются эволюционные изменения. Через какое-то время у песчаных и скальных видов появится разная окраска. Затем — разные формы.
У аммоноидов была отличная возможность колонизировать новые территории и развиваться там в разных направлениях. Это произошло в середине мелового периода, когда центральные районы территорий, занимаемых ныне США и Канадой, были затоплены в результате повышения уровня моря. Это было то самое Западное внутреннее море, которое воображаемый «кракен» делил с поистине жуткими ихтиозаврами: на второй карте рис. 4.1 можно увидеть, как оно рассекает Северную Америку. Западное внутреннее море — сокровищница для современных палеонтологов: от него осталось невероятное изобилие морских ископаемых в горных породах, до которых довольно легко добраться. 90 млн лет назад условия в этом море были чрезвычайно благоприятны для роста разнообразия аммоноидов: у него было неровное дно, и туда поступало огромное количество питательных веществ, приносимых реками, в результате сформировалась крайне разнообразная среда обитания, к которой могло приспособиться множество видов[97].
Рост видового разнообразия в меловом периоде мог быть вызван изменениями не только физических условий, но и пищевых сетей. Раньше, в палеозое, океанское меню было коротким — всего пара страниц разных вариантов. Конечно, случался, как мы видели в девоне, и расцвет планктона с притоком питательных веществ с суши, благодаря которому аммоноиды стали производить на свет крошечных детенышей — поглотителей планктона. Но эволюция планктона в мезозое пошла намного дальше, заполняя морскую пищевую сеть всевозможными новыми видами. Теперь меню расширилось до размеров целого тома, и рост количества и разнообразия пищи вызвал соответственное увеличение количества и разнообразия аммоноидов.
Конечно, аммоноиды были не единственными животными и даже не единственными головоногими, населявшими обширные моря и океаны с изобилием пищи. Почему же они эволюционировали гораздо быстрее своих близких родственников, наутилоидов? Раньше, в палеозое, образ жизни аммоноидов и наутилоидов, скорее всего, не отличался: и те и другие плавали вверх и вниз в своих маленьких шарообразных раковинах. Ни одна из групп не отличалась особой многочисленностью, поэтому они могли делить одну нишу. Затем, в мезозое, аммоноиды стали сверхмногочисленными и сверхразнообразными, а наутилоидам достичь этого не удалось. Может быть, все дело в той самой пластичности развития: вероятно, геном аммоноидов легче поддавался изменениям.
Пластичность аммоноидов позволила им развить целый ряд защитных приспособлений, таких как шипы у Плези. Но среди разнообразия форм аммоноидов встречается и довольно богатый ряд скульптурных украшений, которые не так очевидно предназначены для отпугивания хищников: вспомним, например, ребра Метойко.
Раковина — это так тяжело
Подобно Пег Якобуччи, палеонтолог Кэтлин Риттербуш из Университета Юты пришла в эту область науки, увлекшись массовыми вымираниями. Ей хотелось знать, почему аммоноиды были уничтожены (когда они были уничтожены), почему они выжили (когда они выжили) и почему в конце концов они вообще исчезли. В своей диссертационной работе она изучала вымирание конца триасового периода — вероятно, второе по катастрофичности событие в истории аммоноидов. Но потом Риттербуш была очарована юрским расцветом аммоноидов — особенно одного рода
«Они вездесущи, они многочисленны, и они огромны. Размер некоторых из них достигал полуметра, — рассказывает она. — Не знаю, как это у них получилось, но получилось отлично. Сначала они были гладкими. И всего через 2 млн лет после вымирания они все уже покрыты ребрами. И я имею в виду самые настоящие ребра!» Чтобы удостовериться, что я поняла ее мысль, она добавляет еще один эпитет: «Просто феерические ребра!» — и продолжает: «Когда что-то так бросается в глаза в ископаемых находках, нужно понять, для чего оно было предназначено»[98].
Тем не менее в палеонтологии аммоноидов существует распространенное мнение, что украшения в виде ребер свидетельствуют лишь о том, что животные с такими раковинами не слишком хорошо плавали. Историческая традиция при изучении биологии аммоноидов — опираться на ныне живущих наутилусов — укрепила представление об аммоноидах как о неуклюжих пловцах: «Современные наутилусы плавают совершенно отвратительно», — отмечает Риттербуш.
Скажем прямо, реактивное движение — не лучший способ двигаться для животного, облаченного в раковину. Колеоиды, например кальмары и осьминоги, могут надувать мантию, как воздушный шар, а затем сжимать ее, как мы сжимаем кулак, и таким образом накачивать и с силой выбрасывать воду мантией. Наутилусы не могут надуваться, поскольку они заперты в твердом вместилище: им приходится использовать менее эффективный способ — накачивать воду раковиной, то есть рывком втягивать все тело в жилую камеру, выталкивая воду наружу (рис. 2.2). Или же наутилусы могут колыхать края сифона, вызывая медленный непрерывный ток воды, который одновременно насыщает жабры кислородом и мягко толкает животное вперед. Хотя это и более изящный способ, он не позволяет двигаться быстро.
Может показаться, что все аммоноиды были вынуждены довольствоваться тем же малоэффективным накачиванием воды в раковину, что и наутилусы, — и для очень многих из них, вероятно, дело обстояло именно так. Однако некоторые моллюски все же исхитрились обойти это ограничение. Отдельные весьма интригующие окаменелости указывают на то, что несколько видов аммоноидов, вполне вероятно, экспериментировали с перемещением раковины внутрь мантии, как наш старый силурийский приятель
К сожалению, мы не можем достать живых животных из окаменелостей и посмотреть, как они плавают. Все, что нам доступно, — проведение испытаний с использованием моделей аммоноидов. Ученые десятилетиями строили такие модели, в основном опираясь на приблизительные оценки и догадки. В 1990-е гг., учась в магистратуре, Пег Якобуччи и сама этим занималась. Вспоминая то время, она смеется: «Все, что у меня было, — немножко пластилина и картинка с аммонитом»[100].
Последние технологические достижения, например трехмерное (3D) сканирование (по качеству не уступающее тому, что используется в медицине), обеспечивают невиданный прежде уровень точности. Например, один из самых важных параметров для вычисления силы реактивной струи, а значит, и скорости аммоноида, — это объем жилой камеры. Его невероятно трудно оценить у аммоноидов со сложными швами на раковинах (то есть у большинства аммоноидов). Но с технологией 3D-сканирования уже не нужно оценивать — можно просто измерить.
Такое сканирование дает еще больше возможностей в сочетании со стремительно развивающейся технологией 3D-печати. Кэтлин Риттербуш сейчас занимается оборудованием лаборатории, в которой можно будет взять любое ископаемое, отсканировать его и напечатать. Мячики для гольфа премиум-класса постоянно тестируются на скорость и вращение. Вот и Риттербуш хочет сделать так, чтобы можно было тестировать трехмерные модели аммоноидов разной формы, помещая их в аквариум с водой и наблюдая за ними. Она дает весьма меткое описание проекта: «…следует рассматривать раковину просто как занозу в заднице [для моллюска]». Нельзя не признать тот факт, что раковина ужасно мешает животному, которое пытается двигаться под водой. И Риттербуш в своей лаборатории надеется с помощью 3D-моделей разобраться в том, как эволюция справлялась с этой сложной задачей.
Собрав библиотеку отсканированных окаменелостей, Риттербуш и ее студенты могут слегка изменять любой из параметров и смотреть, а что будет, если, например, вся раковина станет шире. А если станет шире только отверстие? А если уже? Что, если у раковины окажется более острый киль или его вообще не будет? (Киль — это выступающее ребро вдоль внешней стороны некоторых раковин аммоноидов, и само название говорит о том, что, по мнению палеонтологов, он служит для устойчивости при быстром плавании — точно так же, как киль, идущий вдоль днища лодки, не дает ей перевернуться. Однако это предположение никогда не проверялось.) И наконец, то, что всем нам не давало покоя: какова роль этих феерических ребер — улучшают они гидродинамические свойства моллюска или ухудшают?
Проект Риттербуш позволяет на реальных объектах изучить схему, объясняющую взаимосвязь формы и гидродинамических свойств раковин аммоноидов, — аккуратный маленький треугольник, который построил ныне покойный немецкий палеонтолог Герд Вестерманн и который Риттербуш в его честь назвала вестермановым пространством[101]. Вестерманн заметил, что при всем их разнообразии основные формы аммоноидов — это вариации трех базовых типов: плоские диски оксиконы (от греческого корня, означающего «острый»), свободно закрученные и похожие на змей серпентиконы и пухлые шарообразные раковины — сфероконы, которые, как вы уже догадались, подобны сферам. Эти формы возникают по мере роста раковины в зависимости от ширины новых витков или того, насколько они перекрывают старые.
Рис. 4.3. Вестерманово пространство отражает наиболее распространенные гипотезы о поведении аммоноидов в зависимости от формы их раковин
Самыми проворными и ловкими были, скорее всего, оксиконы, которые могли стремительно двигаться в воде, как летающие диски. Палеонтологи подозревают, что они были активными хищниками: догоняли добычу с помощью реактивного движения и хватали ее. Также они могли мигрировать на дальние расстояния, как современные киты и морские птицы.
Считается, что нетуго закрученные серпентиконы и шарообразные сфероконы испытывали слишком сильное сопротивление воды, чтобы двигаться быстро. Возможно, они не охотились, а использовали руки и челюсти, чтобы фильтровать воду и питаться любыми мелкими частицами, которые в ней попадались. Вестерманн считал, что серпентиконы — дрейфующий планктон, в чем-то схожий с древними медленно плавающими головоногими ордовика, а сфероконы — вертикальные мигранты[102].
Вертикальная миграция наблюдается у большого количества современных морских животных. Очень многие животные в течение дня держатся на глубине, а по ночам перемещаются к поверхности: при этом их тела образуют слой, достаточно плотный, чтобы отражать сигналы эхолота. Во время Второй мировой войны суда иногда принимали этот слой за морское дно: моряки наверняка были встревожены, когда «дно» начинало подниматься.
Со временем ученые установили, что на самом деле такое «ложное дно» — это невероятно плотное скопление рыб, медуз и креветок, которые сообразили, что солнечный свет может быть как полезным, так и вредным: в верхних освещенных слоях воды активно растет еда, однако на свету трудно избегать хищников. Поэтому под покровом ночи они пробираются к взращенному солнцем буфету на поверхности воды, а в течение дня прячутся в темных глубинах. Многочисленные современные головоногие моллюски, особенно кальмары, обитающие в открытом океане, участвуют в этих ежедневных миграциях. Будучи хищниками, они питаются не водорослями, в обилии плавающими на поверхности, а «травоядными» животными — либо такими же, как они, кочевниками, либо существами, которые слишком малы для миграции и вынуждены держаться у поверхности.
Некоторые мезозойские аммоноиды, скорее всего, вели именно такой образ жизни — постоянно мигрировали то вверх, то вниз. Так же, как сфероконы, могли вести себя и те аммоноиды, которые были столь необычны, что им не нашлось места в треугольнике Вестерманна: они существовали в своем собственном пространстве — их называли гетероморфами, или «иными формами». Среди множества диковинных гетероморфов было несколько спиралевидных, закрученных, как мягкое мороженое. Им было бы, пожалуй, трудно плавать по прямой, а вот медленное передвижение вверх и вниз по спирали позволило бы им эффективно извлекать из окружающей воды все доступные им частички пищи. Монкс и Палмер в книге «Аммониты» описывают их весьма поэтично: «Представьте себе вечернюю сцену, происходящую в меловом периоде, в нескольких километрах от берега. На глубине около 100 м бескрайние стаи спиральных аммонитов медленно вкручиваются в воду, двигаясь вверх… В течение десятков миллионов лет эти элегантные хищники с их замысловатыми пируэтами, вероятно, были примечательной и невероятно прекрасной частью морского мира»[103].
Другие формы
В отличие от умелых пловцов или изящно дрейфующих раковин, гетероморфы выглядят как странная шутка бога Амона. Помимо спиральных форм, напоминающих мягкое мороженое в рожке, гетероморфы могут выглядеть как большие скрепки или причудливо перекрученные узлы. Пока что ученые относят их всех к одной группе (как это видно на рис. 2.4), однако не установлено, родственны они друг другу на самом деле или просто отнесены к общей категории ради удобства. Еще более спорный вопрос состоит в том, для чего могли понадобиться животным все эти диковинные формы раковин. В последнее время накопилось много свидетельств, позволяющих предположить, что две самые многочисленные группы гетероморфов не умели быстро плавать или мигрировать в вертикальном направлении: они зависали над морским дном, питаясь падалью или фильтруя из воды и со дна все, что попадалось под щупальца.
Самая многочисленная разновидность гетероморфов называется бакулиты. Эти существа не жили в раковинах в форме спирали, витка или узла. Раковины бакулитов были просто прямыми — неожиданный возврат к древним истокам головоногих. Десятилетиями палеонтологи ломали голову над вероятным поведением этого прямораковинного аммоноида. Был ли он ориентирован вертикально (что могло бы говорить о том, что он передвигался в основном вверх и вниз)? Или горизонтально, больше напоминая проворного кальмара? Любопытно, что аммоноиды, столь приверженные закручиванию раковины, все же породили ветвь с прямой раковиной, в связи с чем возникает соблазн предположить, что это было эволюционное следствие конкуренции с колеоидами. Наконец, геологическое открытие, совершенное в 2012 г., позволило взглянуть на бакулиты с новой точки зрения.
Одна из крупнейших сланцевых формаций в Северной Америке, Пьер-Шейл, содержит примеры целых ископаемых экосистем, образовавшихся в местах так называемых метановых сипов. Они образовывали еще один элемент обширного Западного внутреннего моря и, вероятно, были устроены так же, как в современных океанах. Метановые сипы, как нам известно сегодня, возникают в результате того, что газообразные сероводород и метан пузырьками поднимаются из-под земли. Эти химические вещества привлекали бактерий, питающихся газом, а те, в свою очередь, привлекали «травоядных» животных, на которых слетались и более крупные хищники — сегодня это осьминоги, в меловом периоде — аммоноиды. Возможно, благодаря необычным химическим условиям той местности ископаемые остатки животных в местах просачиваний сохранились даже лучше, чем в окружающих сланцах.
К сожалению, к тому времени, когда эволюция породила палеонтологов, большинство горных пород, образованных на месте таких источников метана в Пьер-Шейл, уже обнажились и выветрились. Но по счастливому стечению обстоятельств — одному из тех, от которых зависит наука о разных вымерших тварях, — оползень обнажил нетронутый слой, образованный в зоне просачивания.
Среди ликующих по этому поводу геологов был палеонтолог Нил Лэндмен, выдающийся специалист по аммоноидам. Как я выяснила в 2016 г., на церемонии вручения наград Института палеонтологических исследований, Лэндмен является хранителем, главным куратором и профессором в Американском музее естественной истории в Нью-Йорке, и, как заметил один из выступающих, «он сделал больше всех для того, чтобы вернуть аммоноидов к жизни». Его работа по аммоноидам из горных пород, образованных в местах метановых сипов, — еще один пункт в длинном списке его достижений[104].
Аммоноидов и раньше находили в таких местах, но считали, что они заглядывали туда ненадолго, чтобы перекусить по дороге похлебкой из моллюсков, выросших на метанотрофных бактериях. Лэндмен и его коллеги изучили химический состав раковин аммоноидов, в том числе бакулитов, из этой вновь открытой области, и показали, что аммоноиды проводили там всю свою жизнь, плескаясь в наполненной газом воде и жуя в изобилии дрейфующий вокруг планктон.
Спустя несколько лет научная сотрудница лаборатории Лэндмена опубликовала данные об оседлом образе жизни бакулитов в другой точке Западного внутреннего моря. Джослин Сесса взялась исследовать коллекцию окаменелостей из так называемой геологической формации Оул-Крик (штат Миссисипи), где были обнаружены наряду с множеством разнообразных организмов также и несколько видов аммоноидов. Прелесть этой коллекции состояла в том, что в нее входили организмы, которые были уже хорошо изучены: двустворчатые моллюски и улитки, жившие на морском дне, а также там были обнаружены два вида крошечных фораминифер: бентосный и планктонный. Так что Сесса могла сравнить химический состав раковин аммоноидов со всеми остальными раковинами и составить довольно ясное представление о том, где жили разные виды аммоноидов[105].
Она обнаружила, что одна группа аммоноидов обитала довольно высоко в толще воды, скорее всего свободно плавая, а две другие группы (в том числе и бакулиты) жили вместе с бентосными существами ближе ко дну — возможно, они даже питались теми самыми улитками и двустворчатыми моллюсками. Благодаря плавучести раковин им не приходилось ползать по дну (как и аммоноидам из районов с метановыми сипами). Эти животные были похожи на воздушные шарики, которые через несколько дней после вечеринки уже не подскакивают к потолку, а парят по комнате на уровне глаз, с волочащимися по полу веревочками. Представьте себе, что каждая веревочка — это несколько щупалец, копающихся в оставшемся после праздника мусоре в поисках кусочков еды, а вместо круглого шарика — конус: вот вам и полная комната бакулитов.
Как обнаружила Сесса, вторая группа аммоноидов, тоже относящаяся к категории гетероморфов, жила возле дна. Это так называемые скафиты: их раковины напоминают изогнутые скрепки, и, за исключением бакулитов, они были самыми многочисленными среди гетероморфов. Десятилетиями считалось, что они держались в воде вертикально, с обращенным вверх отверстием жилой камеры. В таком положении они не могли бы плавать или успешно охотиться, так что им приходилось бы подскакивать в гуще планктона и хватать все, до чего смогут дотянуться.
При физических расчетах модели моллюска с обращенным вверх отверстием раковины ученые исходили из предположения, что мягкое тело заполняло всю жилую камеру. В 1998 г. Нил Монкс указал, что это не единственный возможный вариант[106]. Скафиты могли строить жилые камеры, превышающие по размерам их тела, и двигаться в них, «как нечто вроде маленького осьминога с переносной норой или пещерой». Это движение могло заметно воздействовать на равновесие и ориентацию раковины. Если аммоноид сдвигался к отверстию раковины, она бы переворачивалась вниз и щупальца могли собирать пищу со дна. Если аммоноид чуял хищника, он мог забраться в глубь раковины и тогда отверстие поворачивалось бы кверху, прочь от опасности.
Эта интригующая и довольно необычная идея не получила широкого признания: большинство палеонтологов, кажется, придерживаются мнения, что мягкие тела аммоноидов должны были полностью заполнять их жилые камеры. Но это не самая странная из идей, выдвинутых в отношении скафитов. Самую невероятную высказал в 2014 г. Александр Архипкин, более известный под именем Саша, выходец из России, работающий на правительство Фолклендских островов в качестве специалиста по рыбным ресурсам[107]. «Я был на пляже, здесь на Фолклендах, и у нас на берег выбрасывает много ламинарии, — вспоминает он. — Иногда попадаются даже целые деревья, знаете, с очень толстыми ветками, и я подумал: господи, если [скафиты] к чему-то крепились, они могли крепиться как раз к чему-то подобному»[108].
Крюк раковины скафита вырастает только вместе с конечной взрослой жилой камерой: ювенильные особи имеют более традиционную форму. И Архипкин представил себе жизненный цикл, при котором юные скафиты плавали или дрейфовали, подобно большинству остальных аммоноидов. Когда они были готовы осесть и начать размножаться, то хватались за гигантские водоросли и отращивали крюк, чтобы зацепиться, а значит, он действительно служил скрепкой, а не просто был на нее похож. Это был радикальный шаг: однажды прикрепившись, они уже не могли передвигаться, а может быть, даже не могли питаться. Но есть и другие существа, известные тем, что в молодости ведут кочевой образ жизни, а затем оседают, чтобы размножиться (может быть, в вашей собственной семье есть такие примеры?). Хорошо известно, что ныне живущие осьминоги-матери, начав высиживать яйца, отказываются от еды.
Как часто случается с любой неоднозначной научной статьей, публикация Архипкина вызвала возражения со стороны ученых. Лэндмен и его коллеги разбили его теорию в пух и прах с помощью фактических данных (Архипкин утверждал, что неровные следы износа на некоторых раковинах скафитов могли возникнуть от трения о водоросли, но есть окаменелости с раковинами, не имеющими подобных следов), отсутствия таковых (скафиты никогда не обнаруживались вместе с окаменелостями, напоминающими водоросли) и простой логики (если и самцы, и самки прикреплялись к водорослям, как предполагал Архипкин, им было бы нелегко спариться)[109]. Архипкин в ответ разразился статьей под названием «Если никого не подцепишь, зачем вообще нужен крюк?»[110].
Рис. 4.4. Гипотеза скрепки встретила скептический прием у палеонтологов, которые считают, что существа, подобные изображенному здесь, вели оседлый образ жизни, питались путем фильтрации, а руки у них были очень короткими
Однако Лэндмен ответил на этот вопрос в 2012 г., тщательно описав собственное представление об этих загадочных существах. Он заметил, что на их раковинах уже виден один из классических признаков защиты от хищника, характерных для времен мезозойской морской революции: сужение отверстия, в результате чего хищникам труднее влезть внутрь и добраться до вкусного мяса. Лэндмен предполагал, что отращивание взрослой раковины в форме крюка дополнило это защитное приспособление, скрыв зауженную входную дверь за поворотом: таким образом, она стала практически недоступной для хищников.
Безусловно, животному, которое выглядело как современный кальмар, было бы весьма непросто высовываться из такого скрытого отверстия и делать все то, что делает кальмар. Мускулистым рукам недоставало бы места, чтобы хватать добычу. Мощный сифон не смог бы направлять струю, чтобы менять направление движения. Следовательно, заключил Лэндмен, у скафитов, скорее всего, не было мускулистых рук или мощных сифонов. Они им и не требовались, поскольку обитали скафиты у самого дна, как показали результаты исследований Сессы в Миссисипи. Они могли пользоваться тонкими руками, возможно даже сетью из рук, чтобы питаться… чем-то. Вот только чем?
А это зависит от того, как интерпретировать некую структуру, о которой, по словам Лэндмена, «спорят последние 150 лет»[111].
Рот, который приняли за дверь
У современных головоногих есть клювы, похожие на ястребиные, они разделены на верхнюю и нижнюю половины, и они довольно остры — под стать хищническому образу жизни этих животных. Клювы кальмаров и осьминогов состоят из хитина, твердого соединения из группы азотсодержащих полисахаридов. А вот твердые клювы наутилусов состоят из кальция, как человеческие кости. Эти два вида челюстей не менялись довольно давно: ископаемые клювы древних колеоидов и наутилоидов очень похожи на современные.
Тем временем умопомрачительное разнообразие форм и повадок аммоноидов проявилось и в строении их челюстей. Одни, подобно колеоидам, строили челюсти из хитина, другие вслед за наутилоидами — из кальция. А некоторые аммоноиды расширили свою нижнюю челюсть, сделали ее более плоской и изменили до неузнаваемости.
Эти странные образования получили свое собственное название — аптихи («аптих» в единственном числе) еще до того, как кто-нибудь понял, что это вообще такое. Аптихи намного крупнее обычных клювов и больше похожи на раковины двустворчатых моллюсков, чем на что-то, чем головоногий может поедать свой ужин. Палеонтологи XIX в. считали, что аптихи могут и в самом деле быть не частью самого аммоноида, а остатками двустворчатых моллюсков (или усоногих раков, червей — а может быть, даже птиц!), которых аммоноид съел. К тому же аптихи часто отделялись от раковин аммоноидов после того, как разлагалась мышечная ткань, удерживавшая их на месте. Но к 1930-м гг. было обнаружено достаточно много целых окаменелостей, чтобы убедить ученых — аптихи были частью тела аммоноидов.
Возник целый букет новых гипотез. Некоторые ученые считали, что размер аптихов позволял им закрывать отверстия раковин, преграждая доступ хищникам и любопытным сородичам. У улиток есть подобная крышечка, она называется «оперкулум»: ее можно увидеть, перевернув садовую улитку вниз головой. Ни у кого из ныне живущих головоногих оперкулума нет, хотя кожистый капюшон наутилуса выполняет похожую задачу. Другие ученые предположили, что аптихи могут защищать определенные органы, например жабры или яичники, так же, как наши ребра защищают легкие и сердце. Кто-то даже рассматривал возможность того, что аптихи — это раковины самцов-паразитов, живших внутри самок (не самая безумная идея: некоторые животные так и делают, например глубоководные морские черти).
Только к 1970-м гг. палеонтологи накопили достаточно данных, чтобы с уверенностью утверждать — аптихи были видоизмененными нижними челюстями[112]. Если увидеть аптихи на их законном месте у хорошо сохранившегося аммоноида, трудно представить их в каком-либо другом качестве. Над аптихом располагается нормальная верхняя челюсть, а структура аптиха явно происходит от более типичной нижней челюсти.
Аптихи намного крупнее, чем клювы ныне живущих головоногих, но это не значит, что их обладатели аммоноиды были грозными хищниками. В конце концов, кальмары — весьма грозные хищники, а клювы у них гораздо меньше по сравнению с телом, чем аптихи у аммоноидов. На протяжении нескольких поколений ученые выдвигали множество идей о том, каким образом такие крупные челюсти обеспечивали моллюскам нужное количество калорий. И хотя ими, как любыми другими челюстями, можно было просто откусывать и пережевывать пищу, трудно представить, что столь необычные образования понадобились для выполнения вполне обычной функции. Аптих значительно крупнее верхней челюсти, и что еще удивительнее — он состоит из двух частей. Эти части, скорее всего, были соединены между собой мягкими тканями. Если эта ткань была эластичной, возможно, аптих работал как фильтр. Аммоноид в таком случае мог пользоваться аптихом как усатый кит своими огромными челюстями: зачерпывать полный рот воды, а потом выдавливать ее, удерживая во рту все мелкие частицы пищи.
Нил Лэндмен предпочитает гипотезу питания планктоном, при котором аптих служит скорее воронкой. Тонкие руки или сеть рук могли направлять в эту воронку-рот воду со всем ее содержимым, а на другом ее конце радула, подобно конвейеру, вылавливала бы мелких созданий и отправляла их в пищевод.
Каким бы образом аптих ни использовался для питания — а он мог работать по-разному у разных видов, — первоначальные предположения тоже были не совсем далеки от истины. Аммоноиды могли приспособить свои аптихи для целей, не связанных с пищей, и современные палеонтологи склоняются к тому, что аптихи, возможно, выполняли несколько разных задач, как складной многофункциональный нож. Может быть, аптихи даже помогали аммоноидам плавать. Орасио Парент из Национального университета Росарио в Аргентине, а вместе с ним Вестерманн и американский палеонтолог Джон Чемберлен в работе 2014 г., посвященной функциям аптиха, перечисляют весь список предшествующих версий: «…нижняя челюсть, защита женских гонад, защитный оперкулум, придание устойчивости, промывка пойманного бентоса, фильтрация микрофауны, накачка водой для реактивного движения». Нисколько не смущаясь, они предложили еще одну функцию: балластная стабилизация во время плавания[113].
Вероятно, многие аммоноиды держались в воде не слишком уверенно. Сифон располагался значительно ниже центра раковины, и каждый толчок должен был закручивать животное вокруг оси. Раскачивание во время плавания, должно быть, не только дезориентировало животное, но еще и сильно мешало ловить добычу или искать в воде пищевые частицы. Однако движение можно было стабилизировать, если выдвинуть из раковины тяжелый аптих — подобно тому, как канатоходец балансирует при помощи шеста. Звучит разумно, не правда ли?
Если вам трудно все это представить, то вы далеко не одиноки. Палеонтологи — специалисты по аммоноидам с вами солидарны. Большинство других известных нам челюстей животных можно восстановить по сохранившимся твердым частям. Возьмем, например, череп динозавра — мы без труда можем представить строение его челюстей. Однако твердые части ротового аппарата головоногих были скрыты в массе мышечной ткани, которая придавала челюстям определенную форму и которая до сих пор не была обнаружена в окаменелостях. По словам парижского палеонтолога Изабель Крюта, ротовой аппарат аммоноидов все еще остается загадкой. «Вот поэтому их так интересно изучать!»[114].
Статья Крюта, опубликованная в 2011 г. в авторитетном журнале
Язык, который не совсем язык
Долгое время радулу, сохранившуюся внутри окаменелой раковины аммоноида, можно было увидеть, только если расколоть окаменелость точно в нужном месте. И даже тогда не удавалось рассмотреть ее как следует. Но благодаря новым технологиям мы можем воссоздать изображение радулы аммоноида достаточно подробно, чтобы сравнить ее с радулами других моллюсков. У современных моллюсков встречается множество видов радул, предназначенных для поедания разнообразной пищи, — из них можно составить что-то вроде анатомического словаря, в котором будут представлены конкретные формы радул. Кэтлин Риттербуш надеется тщательно изучить окаменелые раковины моллюсков, чтобы досконально разобраться, как именно аммоноиды плавали, а Изабель Крюта надеется изучить их ротовые аппараты, особенно радулы, чтобы понять, как аммоноиды ели.
В свои студенческие годы, проведенные в Италии, Крюта обожала палеонтологию, поэтому, собираясь пройти стажировку за рубежом, она сразу подумала об Американском музее естественной истории. Она связалась с Нилом Лэндменом, который пригласил ее поработать с наутилусами, а затем и с аммоноидами. Вернувшись затем в Европу, чтобы защитить диссертацию в Париже, Крюта вместе с Лэндменом и французскими коллегами опубликовала свою революционную работу в журнале
Это стало возможным благодаря томографии — технологии, применявшейся в палеонтологии уже десятки лет, но только на позвоночных. Томография была разработана для того, чтобы заглядывать внутрь человеческих тел, поэтому палеонтологи вначале предполагали применять ее только для изучения ископаемых с костями. Крюта первой взглянула на ископаемых головоногих при помощи компьютерной томографии — того самого метода КТ, которым пользуются врачи, чтобы выявлять опухоли и другие заболевания. При компьютерной томографии делается серия двухмерных снимков-«срезов» (в данном случае снимков рта аммоноида), затем компьютер создает из срезов трехмерную визуализацию, позволяя ученым заглянуть внутрь окаменелостей, не раскалывая их. (Разбивать окаменелости всегда было делом рискованным — вы могли повредить именно те структуры, которые хотели рассмотреть.)
У ископаемых аммоноидов Крюта обнаружила нескладывающуюся радулу, покрытую небольшими зубчиками, напоминающими расческу. В целом по форме она похожа на радулу современных морских улиток, которые питаются планктоном. Трехмерный скан даже показал крошечные фрагменты планктона, застрявшие во рту аммоноида. Эти данные свидетельствуют в пользу того, что бакулиты — а возможно, и все аммоноиды с аптихами — питались планктоном.
Тем не менее довольно трудно представить, как именно все это происходило. У бакулитов, как и у скрепок-скафитов, были очень узкие отверстия раковин (апертура{9}, или устье), хотя внутри было достаточно просторно. Мы уже выяснили, что зауженные отверстия были распространенным защитным приспособлением в мезозое и могли спасти многих аммоноидов от смерти в пасти рептилий. Но каким образом бакулиты питались через такое отверстие? Одним из объяснений этого процесса может служить гипотеза Лэндмена о воронке, где к тонким рукам прилагается крупный аптих. Другой возможный вариант заключается в том, что эти аммоноиды могли создавать своего рода паутину из слизи, словно древние подводные пауки, в которой запутывались все мелкие существа, приносимые течением[116]. Или, может быть, они использовали длинные тонкие руки, которые высовывались и хватали кусочки планктона по одному — тут креветочку, там улиточку.
Поделиться книгой: