Помоги проекту - поделись книгой:
Первые рыбы с челюстями появились еще в силурийском периоде, но только в девоне у них началось взрывное видообразование и возникли обновленные версии закованных в неуклюжие панцири плакодермов, а также целый ряд акул и костистых рыб. Затем естественный отбор, видимо, начал оказывать сильное давление, способствуя развитию гидродинамической формы, благоприятствуя рыбам, которые могли ловко и быстро рассекать толщу воды. За несколько миллионов лет их тела из странных плоских подушек превратились в то, что мы считаем характерной формой рыбы, — обтекаемой, как у тунца.
Похожие изменения произошли и у головоногих. Прямораковинные, или свободно закрученные, головоногие к концу девона стали менее разнообразными и менее многочисленными; процветали те, чьи раковины закручивались все туже. Закручивание дает те же преимущества в скорости и маневренности, что и укорачивание, а вдобавок защиту от поедания. Закрученную раковину труднее схватить, удержать, проломить. Головоногие нуждались в такой защите.
Экосистема океана прошла капитальную перестройку. Толща воды, в которой когда-то жили лишь мелкие дрейфующие организмы и крупные, но неповоротливые и медлительные головоногие, превратилась в гоночную трассу, где проигравшим грозила смерть от челюстей.
Нам с вами будет проще понять, что произошло, если освоить профессиональный жаргон морских биологов. Животных можно разделить по их местообитанию и образу жизни на донный бентос, дрейфующий планктон и активно плавающий нектон (название происходит от того же греческого корня, что и у нашего старого друга нектокариса, плавучей креветки). Большинство ранних животных кембрия принадлежало к бентосу. Головоногие были одними из первых, кто перешел в группы планктона и нектона, распространившись по новым нишам в течение двух последующих периодов — ордовика и силура. В следующем за ними девонском периоде произошли эволюционные изменения во всех группах животных, независимо от их таксономической принадлежности, — они переходили из бентоса и планктона в нектон.
Поэтому швейцарский палеонтолог Кристиан Клуг в 2010 г. придумал новый термин: он предложил называть это время не эпохой рыб, а девонской нектонной революцией[65]. «Давление на бентосные организмы возрастало», — говорит Клуг. В девоне происходила «эволюция колючих трилобитов, колючих иглокожих [морских ежей] — развитие защитных механизмов шло во всех группах»[66]. Выживать было трудно даже тогда, когда над океанским дном дрейфовали, неспешно хватая добычу, одни только головоногие хищники. Но теперь на вечеринку без приглашения заявилась толпа голодных рыб, вооруженных сокрушительными челюстями, и всем прочим видам, оказавшимся добычей, пришлось приспосабливаться.
Неслучайно в девоне обнаруживается и первый ископаемый след клюва головоногих[67]. «Возможно, челюсти головоногих развились в ответ на развитие челюстей у рыб», — рассуждает Клуг[68]. Это не значит, что рыбы с головоногими уселись рядышком помериться челюстями, и головоногим показалось, что они проигрывают, поэтому они отправились домой и сконструировали себе клювы. Нет, это значит, что разные виды добычи в ответ на появление рыб с челюстями совершенствовали свою броню и защиту, а головоногие, не оснащенные столь же мощными зубами, оставались голодными. Те головоногие, у которых клювы случайно стали тверже, смогли ловить и съедать больше пищи. Сытые животные, как правило, размножаются успешнее, чем голодные, поэтому головоногие с твердыми клювами оставили больше потомства, что постепенно привело к кардинальным изменениям в строении ротового аппарата головоногих.
Винтер указывает, что развитие могло идти и в противоположном направлении. «Кто знает, с чего все началось, — говорит он. — Может быть, появление какого-то позвоночного существа с челюстями заставило всех шевелиться: „эх, черт возьми, надо приспосабливаться!“ Или челюсти развились у головоногих, а рыбы вдруг сообразили: „ох, черт, надо догонять!“»[69] В летописи окаменелостей еще много белых пятен, чтобы мы могли с уверенностью что-то утверждать.
Как бы там ни было, девонская нектонная революция положила начало взаимоотношениям, которые продолжаются и по сей день. Рыбы и головоногие, головоногие и рыбы — они изменялись, совершенствовались и увеличивали разнообразие, соперничая и поедая друг друга. «Это лейтмотив эволюции головоногих, — пишет Винтер, — они постоянно эволюционируют совместно с рыбами».
Значение рыб в эволюционной траектории головоногих неоспоримо, но ученые нередко начинают запинаться и что-то невнятно бормотать, когда речь заходит о том, являются ли взаимодействия между этими группами преимущественно конкурентными, или это были отношения по типу хищник — жертва. Охотились ли головоногие и рыбы наперегонки за одной и той же добычей, или головоногие лишь пытались избежать рыбьих челюстей? Дитер Корн, например, настаивает, что две эти группы никогда не сталкивались на равных. Головоногие, кроме всего прочего, были отягощены раковинами, а «аммонит, вероятно, никогда не мог охотиться на других животных, разве что за исключением самых мелких. Пока рядом с головоногими существовали рыбы, высшими хищниками были именно они, а не головоногие»[70].
Такая гипотеза говорит в пользу старого названия «эпоха рыб», по крайней мере если вы склонны называть какой-либо отрезок времени в честь главного хищника. Но имеются аргументы и в пользу названия «эпоха аммоноидов», в честь созданий, которые, возможно, занимали центральное положение в морской пищевой сети, — головоногие тогда начали играть ключевую экологическую роль, поедая в океане всякую мелочь и обеспечивая пищу его крупнейшим обитателям. Аммоноиды в древних морях могли быть неким аналогом сегодняшних кальмаров, которые служат универсальной пищей всем современным морским хищниками.
Эта роль была обусловлена существенным эволюционным преимуществом аммоноидов перед их предками: они стали размножаться как кролики.
Секс и дети
Именно в этой области головоногие (как древние, так и современные) не кажутся нам такими уж чуждыми, как многие животные, в том числе и другие моллюски. Например, слизни — гермафродиты, в процессе оплодотворения друг друга их пенисы иногда запутываются, и тогда слизни их отгрызают. (Обещаю, больше в этой главе не будет ничего столь же неприятного.)
У всех ныне живущих головоногих есть разделение на мужской и женский пол, так что будем исходить из допущения, что у ископаемых существ оно тоже было. Но определять пол по окаменелостям весьма затруднительно; это порой непросто сделать и у ныне живущих животных. Самец наутилуса опознается по спадиксу, который следовало бы просто назвать пенисом, поскольку он состоит из пещеристой ткани и служит для переноса спермы в тело самки. Самцы-колеоиды скромнее: они держат свои аналоги пенисов внутри мантии, а для переноса спермы пользуются видоизмененными руками — гектокотилями. И спадикс, и гектокотиль трудно различить, если не знать в точности, как они должны выглядеть, а единственный способ определить самку у большинства видов — это удостовериться, что у нее нет ни того ни другого.
Впрочем, у одного из ныне живущих видов колеоидов пол можно определить с первого взгляда. Самки осьминога, известного как аргонавт, в пять раз крупнее самцов. (Для сравнения: косатка примерно в пять раз крупнее среднего взрослого человека, который, в свою очередь, примерно в пять раз крупнее опоссума.)
Огромная разница в размерах привлекла внимание палеонтологов, которые заметили, что у многих видов аммоноидов также встречаются особи двух разных размеров, которых стали называть микроконх (маленькая раковина) и макроконх (большая раковина). И те и другие явно были зрелыми — у них была полностью сформирована ювенильная часть раковины и построена конечная взрослая жилая камера. После оживленных споров большинство исследователей сошлись на том, чтобы определять пол аммоноидов по аналогии с современными аргонавтами, и стали называть макроконхов самками, а микроконхов — самцами. У микроконхов также часто встречаются удлиненные отростки, которые называют ушками, — они могли оказывать, как бы это поделикатнее сказать, анатомическую поддержку (гектокотили некоторых современных колеоидов достигают значительных размеров, и считается, что гектокотили микроконхов были столь же крупными)[71]. Или же ушки были чем-то вроде павлиньих хвостов — украшением, предназначенным для того, чтобы привлекать партнеров.
Некоторые ископаемые наутилоиды тоже делятся на макроконхов и микроконхов, хотя в их случае нет уверенности, что и те и другие — взрослые особи. Определять взрослых аммоноидов обычно бывает просто, так как у многих видов развиваются необычные модификации конечной жилой камеры — вроде тех же ушек. Признаки зрелости у раковин наутилоидов проявляются в виде менее заметных изменений, таких как относительная толщина септ и размер камер. И все же в случае с несколькими ископаемыми наутилоидами ученые решились обозначить макроконх как самку, а микроконх как самца.
Как бы то ни было, раковины современных наутилусов демонстрируют обратную закономерность: самцы несколько крупнее самок, с более широким отверстием, приспособленным под спадикс. Этот тип строения, как и переход наутилоидов от десяти рук ко многим десяткам рук, мог развиться из предшествующих форм, устроенных иначе. Но если принять это допущение, сразу возникает вопрос: когда и почему самцы наутилоидов стали крупнее самок?
Что касается современных видов, у которых самки крупнее, мы обычно предполагаем, что разница в размерах связана с формированием и вынашиванием большого количества яиц. Самки аргонавтов заходят еще дальше и выделяют из рук материал для строительства похожей на раковину выводковой камеры, в которой бережно, как в колыбели, вынашивают многочисленные кладки яиц в течение всей жизни. А крошечным самцам аргонавта удается спариться с самками лишь однажды. У них одноразовые гектокотили: наполнившись спермой и войдя в самку, они отламываются. Хотя у всех известных нам самцов колеоидов гектокотиль многоразовый, назвали эти конечности так из-за случая с бедными осьминогами-аргонавтами. Первый ученый, обнаруживший отломанную руку внутри самки аргонавта, описал ее как паразитического червя рода
В противоположных случаях, когда самцы крупнее самок, мы часто предполагаем, что причиной тому конкуренция. Безусловно, у многих видов кальмаров и каракатиц крупные самцы сражаются за женское внимание и возможность спариться. Они принимают вызывающую окраску, толкают и кусают друг друга. Самок это, кажется, впечатляет: по крайней мере, они спариваются с самцами-победителями и позволяют им себя охранять. Но даже у этих видов встречаются самцы помельче, которые демонстрируют совсем иную стратегию спаривания. Пока большие парни выставляют напоказ свои достоинства, эти некрупные самцы тихонько подбираются к самкам, иногда принимая маскировочную окраску «под самку». Это не отпугивает настоящих самок, которые с готовностью спариваются с этими маленькими шустрыми самцами, которых весьма метко назвали «сникерами»{7}. Такие сбивающие с толку приемы, в силу их природы, практически невозможно восстановить по ископаемым. Можно дать волю воображению, но как нам узнать, бывали ли самцы древних головоногих двух разных размеров?[72]
Независимо от разницы в размерах и тактики спаривания, самки всех изученных современных видов головоногих, прежде чем отложить яйца, собирают и хранят сперму от многих самцов. Такое поведение впечатляет биологов, но и приводит их в замешательство. Оно дает сперматозоидам широкие возможности конкурировать друг с другом, а самкам — выбирать сперму от лучшего для нее самца, но сам результат остается загадкой. Побеждает ли первый сперматозоид? Или, может быть, последний? Самый шустрый или полученный от самого сексуального самца? Или все сперматозоиды равномерно оплодотворяют все доступные им яйцеклетки? На эти вопросы трудно ответить даже при изучении живых головоногих, что уж говорить об ископаемых. Половые клетки не слишком хорошо сохраняются в окаменелостях.
И все же палеонтологам повезло обнаружить несколько окаменелых яиц головоногих (сперматозоидов пока не нашли). Различие между этими находками позволяет предположить, что древние головоногие пользовались столь же разнообразными стратегиями размножения, что и их современные потомки. Некоторые яйца аммоноидов, похоже, были упакованы в капсулы, как у современных осьминогов, каракатиц и некоторых видов кальмаров[73]. Как современные, так и древние капсулы с яйцами обычно находят прикрепленными к более или менее устойчивым объектам — камням, водорослям или пустым раковинам, как правило расположенным на дне океана. Другие яйца аммоноидов сохранились в окаменелом виде там, где условия на дне были бы для них смертельно опасными из-за недостатка кислорода. Поэтому палеонтологи предполагают, что эти яйца изначально дрейфовали намного выше непригодного для жизни дна, в насыщенной кислородом воде ближе к поверхности. Яйца в виде такой свободно плавающей студенистой массы нередко откладывают современные океанские кальмары[74].
Несколько кладок яиц аммоноидов было даже обнаружено внутри макроконхов: заманчиво было бы объяснить это вынашиванием, ведь тогда у нас будет дополнительный аргумент в пользу того, чтобы считать макроконхов самками[75]. У современных головоногих такое поведение встречается редко, но несколько видов глубоководных осьминогов носит яйца в мантии вплоть до вылупления детенышей.
Удачные находки ископаемых яиц попадаются слишком редко, чтобы выстроить всю картину эволюции половой жизни древних головоногих. С этой целью ученые обращаются к очень удобному свойству раковин взрослых моллюсков: каждая раковина хранит летопись всей жизни животного, в том числе по ней можно узнать размер яйца, из которого животное вылупилось. Внутри окаменелого аммоноида, в центре закрученной раковины, лежит крошечная аммонителла, которую животное отрастило, будучи еще зародышем (прошу прощения, что нагружаю вас еще одним непонятным термином, но «аммонителла» — такое прелестное словечко).
Как объясняет Пег Якобуччи, аммонителла целиком формируется в яйце, и сразу же после того, как моллюск появляется на свет, на раковине остается след, отмечающий момент вылупления. У них нет личиночной стадии, что необычно для морских беспозвоночных. Из яйца вылупляется миниатюрная версия взрослого животного. Якобуччи также отмечает, что «аммонителла часто бывает покрыта особым узором, который отличается от окраски подростковой или взрослой раковины»[76]. Эта вроде бы незначительная подробность позже окажется ключом к разгадке важных эволюционных тайн. Таким образом, эво-дево позволяет нам увидеть эволюционный путь организма по узорам, меняющимся в процессе развития. Но пока сосредоточимся на том, что, измерив аммонителлы у взрослых особей, можно узнать, какого размера они были в младенчестве, а по остальной части раковины — как быстро они росли.
Если отследить таким образом, как менялся рост аммоноидов на протяжении всего девонского периода, мы получим «Дело невероятных уменьшающихся яиц». Как полагается хорошей детективной истории, она начинается далеко от места происшествия — на суше, в те времена, когда на земле появились первые леса.
Невероятные уменьшающиеся яйца
Примерно в начале девонского периода сухопутные растения начали возникать из водорослевой пены и ползучего мха и развиваться в настоящие трехмерные формы. Они закапывались корнями вглубь, раскидывались ветвями вширь и постепенно достигли такой высоты, что их стало можно называть деревьями. Заселив всю доступную сушу, эти деревья сбрасывали кусочки себя в ручьи и реки, которые уносили все в море.
Щедрый приток съестного привел к обильному размножению мелкого дрейфующего планктона. Не весь планктон наловчился питаться разлагающимися листьями, но тот, который сумел это сделать, стремительно преумножался и становился пищей для других видов планктона. Прилив энергии со дна пищевой сети запустил повсеместную эволюционную радиацию{8}.
Пока все понятно. Довольно легко представить, как такая последовательность событий могла сработать заодно с эволюцией челюстей, чтобы запустить нектонную революцию Клуга. А потом аспирант Клуга, Кеннет де Батс, стал вести исследования в ином направлении[77]. Да, безусловно, на протяжении девонского периода раковины аммоноидов в целом закручивались все туже. Но то же самое происходило и с самой маленькой частью раковины — аммонителлой. К тому же, по мере того как аммонителлы закручивались туже, они еще и уменьшались. В чем же тут дело?
Де Батс — еще один фанат головоногих, который начинал как любитель динозавров. Когда первоначальный интерес к динозаврам привел его к изучению геологии, он стал все больше интересоваться беспозвоночными. Однажды в каком-то документальном фильме он услышал знаменитую, часто пересказываемую историю про осьминога, который выбрался из собственного аквариума и залез к соседям-рыбам, чтобы полакомиться ими[78]. Тогда де Батс задумался о том, как проходила повседневная жизнь дальних предков осьминога. Среди прочего его интересовал вопрос об их репродуктивном поведении.
Он знал, что у тех видов современных осьминогов, для которых характерны более крупные яйца, сами кладки меньше, чем у осьминогов, откладывающих относительно мелкие яйца. Разница в количестве яиц в кладке может достигать нескольких порядков. Взявшись за изучение древних аммонителл, де Батс обнаружил не менее существенные различия: по приблизительным оценкам — от 35 крупных яиц до 220 000 мелких яиц на самку. Хотя различия между видами аммоноидов по этим признакам существовали на протяжении всего девона, маленькие яйца и плодовитые родители, как правило, встречались позже.
Со времен своего возникновения в кембрии большинство головоногих откладывали сравнительно немного крупных яиц, полных питательного желтка, чтобы обеспечить развивающихся отпрысков всем необходимым. Это было важно, поскольку окружающая среда не изобиловала детским питанием. Начиная с ордовика, некоторые из ранних прямораковинных головоногих могли начать экспериментировать и откладывать яйца помельче, и тогда на свет появлялись более мелкие детеныши, которым приходилось самим добывать себе пищу в планктоне. Но именно великий расцвет планктона в девоне оправдал стратегию головоногих родителей отправлять самих детей за едой, а не запасать им дорогой обед в виде желтка. Аммоноиды откладывали яйца все меньшего размера, из которых быстро вылуплялись пожирающие планктон детеныши — и чем мельче становились яйца, тем больше яиц могла отложить каждая самка.
К сожалению, побочным эффектом уменьшения размера яиц стало то, что только что вылупившиеся малыши оказались уязвимыми для большего количества хищников. Все более тугое скручивание аммонителлы, вероятно, выработалось в качестве защиты, а усилившееся преследование со стороны хищников приводило к естественному отбору более туго закрученных раковин у взрослых особей.
Возможно, вы спросите, не приходилось ли более мелким детенышам расти дольше, то есть не приводило ли сокращение размеров яйца к увеличению продолжительности жизни животного. По-видимому, все-таки нет. Исследуя развитие раковины от зародышевого центра до конечной жилой камеры, мы можем узнать, как быстро животное росло и взрослело, и для большинства аммоноидов ответ будет — очень быстро. Аммоноиды некоторых видов могли созревать всего за год, других — за пять или максимум за десять лет.
То есть аммоноиды конвергентно пришли к тому же образу жизни, что и большинство современных колеоидов, известных тем, что живут быстро и умирают молодыми. Современные кальмары откладывают тысячи, иногда миллионы яиц и тут же умирают — так и не увидевшись с собственным потомством. У большинства видов детеныши вырастают, откладывают собственные яйца и умирают меньше чем за год. Аммоноиды и кальмары — едва ли единственные животные с такой жизненной стратегией: она характерна для большинства насекомых и, что удивительно, для еще одной чрезвычайно успешной когда-то, а ныне полностью вымершей группы животных — динозавров.
Динозавры жили намного дольше, чем комары или кальмары, но их созревание шло очень быстро по сравнению с другими позвоночными, особенно с первыми млекопитающими. Каждое новое поколение создает новые возможности для естественного отбора, и при более быстрой, чем у млекопитающих, смене поколений динозавры просто быстрее эволюционировали. Они быстрее приспосабливались, распространялись и наращивали разнообразие, оттеснив млекопитающих более чем на сотню миллионов лет[79].
История раннего воцарения динозавров на суше повторилась у головоногих в океане: в течение долгих геологических периодов аммоноиды процветали, и после первого из множества серьезных ударов — вымирания в конце девона — они довольно быстро восстановились.
Этот кризис, вероятно, был вызван тем же притоком растительного материала с суши, который послужил критическим толчком эволюции первых аммоноидов. На примере современных океанов мы видим, как огромные количества питательных веществ, сброшенных в воду (например, сток удобрений с сельскохозяйственных предприятий), могут оказывать вредоносное воздействие на экосистему. Морские бактерии трудятся, чтобы переварить избыток питательных веществ, в процессе вбирают слишком много кислорода из окружающей воды — и животные, которым необходимо дышать, лишаются этой возможности[80]. Подобная цепь событий предположительно произошла и в конце девона, когда широкомасштабное вымирание вызвало гибель великих рифовых систем и привело к исчезновению множества видов аммоноидов[81].
Благодаря многочисленному потомству и быстрой смене поколений выжившие аммоноиды смогли вскоре вернуться к большому разнообразию размеров и форм в последующие периоды (карбон и пермь). Вероятно, стремительная эволюция позволила им затмить наутилоидов, которые всю вторую половину палеозоя оставались на заднем плане. Подобно древним ордовикским головоногим, наутилоиды продолжали откладывать довольно крупные яйца и неспешно расти. Из-за этого их эволюция протекала неторопливо, раковины не отличались богатством форм, и все это на фоне ошеломляющего разнообразия аммоноидов.
Совсем не удивительно, что древние наутилоиды росли медленно: так происходит и у современных наутилусов, ведь их возможности ограничены необходимостью строить раковину. Но если уж на то пошло, аммоноидам тоже нужно было строить раковины — и как им тогда удавалось расти настолько быстрее наутилусов?
Чит-код аммоноидов
Одна из самых красивых и впечатляющих особенностей ископаемых аммоноидов — линии швов в месте соединения септ и наружной стенки раковины. Чем более извилисты линии, тем больше складок в септах. Существует множество научных гипотез, объясняющих предназначение столь сложной конструкции. Самая распространенная гипотеза указывает на связь сложности швов с прочностью раковины, позволяющей ей противостоять давлению морской воды.
Любая емкость с газом, погруженная в воду, может смяться под огромным давлением воды. Людям не приходится об этом беспокоиться: мы по большей части состоим из воды, а вода в основном не поддается сжатию. Воздух у нас присутствует лишь в нескольких местах; наши мягкие легкие могут безболезненно сжиматься, а давление в более твердых синусовых пазухах можно отрегулировать, добавив воздуха из легких. Вы чувствуете, как это происходит, когда ныряете на дно бассейна: в ушах в этот момент слышится легкий щелчок (если этого не происходит, можно выдохнуть, зажав нос).
Раковины так не щелкают, потому что у головоногих нет другой емкости с газом для обмена. Что же тогда делать аммоноидам и наутилоидам? Один из вариантов заключается в том, чтобы оставаться на небольшой глубине, ближе к поверхности, где давление минимально. Можно также укрепить раковину, чтобы она могла выдерживать давление; по такому принципу, например, мы строим подводные лодки. Люди делают это при помощи инженерии, головоногие — в результате эволюции.
Более толстая, относительно объема, стенка раковины может выдержать большее давление. Это проще всего осуществить с маленькой раковиной небольшого объема: некоторые раковинные головоногие (как современные, так и древние), возможно, остановились на скромных размерах, чтобы приспособиться к жизни на больших глубинах. Чтобы строить более крупные камеры, нужно больше времени. Это правдоподобно объясняет, почему современным наутилусам требуется много лет, чтобы достичь даже небольших размеров.
Рис. 3.1. Трехмерные изображения поверхностей раковин двух видов современных наутилусов (
А вот аммоноиды, похоже, нашли хитрый способ для того, чтобы быстро вырастить прочные раковины. Вместо утолщения стенок раковины они усложняли форму перегородок между камерами. Швы наутилоидов образуют простые линии, у аммоноидов же они извилисты и свернуты в узоры фрактальной сложности. Некоторые ученые считают, что изощренно устроенные перегородки распределяют давление воды, не оставляя слабых мест, в которых раковина может проломиться[82].
Замысловатая форма и сочетание этих линий отнюдь не случайны. Благодаря своему постоянству они служат палеонтологам основным инструментом для описания и определения видов аммоноидов. У каждого конкретного животного каждая из десятков септ, разделяющих камеры, формируется одинаково — как стаканы, вкладывающиеся друг в друга. Это характерно не только для отдельного животного, но и для вида в целом. Каждый вид имеет свой собственный отличительный узор, а между разными видами существуют четкие взаимосвязи. У большинства первых аммоноидов линии швов довольно просты, и сложность увеличивается по мере эволюционного развития этих существ.
Вероятно, не случайно древние аммоноиды с простейшими швами были одновременно и самыми крошечными. Более сложные швы, очевидно, позволяли выживать аммоноидам с более тонкой раковиной, а значит, они могли быстрее расти и становиться крупнее без увеличения продолжительности жизни.
Другая возможная выгода от сложных швов состояла в спасении от хищников. Швы могли выдерживать не только давление воды, но и укусы чьих-то челюстей: такую раковину было труднее расколоть. Даже если она проламывалась в одном месте, изгибы перегородок не давали трещине распространиться. Акула, которой не удалось прокусить такую крепкую броню, могла разочароваться и уплыть за едой попроще, а аммоноид, возможно, даже мог починить раковину быстрее, чем его родственники-наутилоиды. Многие окаменелости свидетельствуют о том, что древние головоногие выживали и восстанавливались после нападений. Любая дыра, проделанная в самом фрагмоконе, была смертельной, поскольку сифункул, единственная мягкая ткань внутри фрагмокона, не может выделять вещество для строительства раковины. Но если была повреждена жилая камера, то с помощью мантии животное тут же ловко принималось ее заделывать.
Появление швов аммоноидов можно довольно убедительно объяснить укреплением раковины и ускорением роста, но вероятно, что ни то ни другое не было исходной причиной. Некоторые ученые считают, что первые сложные швы возникли для усовершенствования газообмена.
Современным наутилусам требуется много времени, чтобы изменить соотношение жидкости и газа в камерах раковины: они либо выкачивают воду сифункулом, либо позволяют ей просочиться обратно. Они могут проделывать это в процессе роста, когда формируются новые камеры, и таким образом приспосабливаться к изменению плавучести, если часть раковины отломана. Но для передвижения этим приемом не пользуются: чтобы плыть вверх или вниз, наутилус просто располагает свой сифон под нужным углом и пускает струю воды.
Складчатые септы могли позволить аммоноидам менять соотношение жидкости и газа, а следовательно, и плавучесть, быстрее, чем это делают современные наутилусы. В этом случае они, возможно, даже могли двигаться как воздушные шары: шар поднимается или опускается не на реактивной тяге, а оттого, что пилот меняет его плавучесть, прибавляя или уменьшая температуру воздуха.
Если предположить, что сложные швы возникли именно для этого, то более поздние аммоноиды вполне могли взять их на вооружение еще и для укрепления раковины. Такие изменения в практическом использовании уже имеющегося признака организма встречаются довольно часто. Например, перья, когда они впервые появились у динозавров, использовались, скорее всего, для теплоизоляции. Эволюции пришлось довольно долго возиться, чтобы появились аэродинамические свойства, — и даже современные птицы, которым перья нужны для полета, заодно используют пух для сохранения тепла. Подобным образом изначальное увеличение сложности швов у аммоноидов могло дать преимущества для движения, а со временем аммоноиды с более сложными швами стали извлекать выгоду из повышенной устойчивости раковин к давлению и нападению хищников.
Надеюсь, вы не будете возражать, если я позволю себе немного антропоморфизма. Мне нравится представлять, что эволюция воспринимала аммоноидов так же, как моя дочь — пластилин. То есть как источник безграничных возможностей и головокружительного творческого вдохновения.
А потом, несмотря на сложные швы, плодовитость и туго закрученные раковины, аммоноиды практически исчезли из океанов.
Девяносто шесть процентов: Великое вымирание
Около 252 млн лет назад Земля разверзлась в приступе планетарного несварения и задала всем жару. Мы знаем об этом благодаря химическому элементу — углероду, из которого строят свои тела все живые организмы, а некоторые из этих организмов (ученые) используют его и для изучения истории Земли.
Углерод бывает легким и тяжелым, оба вида легко найти где угодно на планете. Как объясняет Дитер Корн, «чтобы строить свои тела, живые существа предпочитают брать из мировых запасов легкую форму. Если на Земле много жизни — мировые запасы легкого углерода истощаются»[83]. Когда живые существа умирают и разлагаются, их углерод возвращается, пополняя мировые запасы.
В течение пермского периода на Земле было очень много жизни. Так что в доступном виде имелось мало легкого углерода и много тяжелого. Затем, как показывает геологическая летопись, примерно 250 млн лет назад, наблюдается резкий приток легкого углерода. «Едва ли это можно объяснить природными процессами, — считает Корн. — Что-то пошло не так в углеродном цикле. Основная гипотеза — громадные сибирские вулканы. Один из них выжег весь органический материал вокруг себя, и это стало источником легкого углерода».
«Громадные» — это еще мягко сказано. Извержения сибирских вулканов длились предположительно 100 000 лет, а их геологическое воздействие легко увидеть и сегодня в виде 2 000 000 кв. км, покрытых природным базальтом[84]. Естественно, все живое на территории, затопленной лавой, погибло, но этот региональный катаклизм каким-то образом привел к глобальному массовому вымиранию, отметившему конец пермского периода. Оно не так знаменито, как вымирание, произошедшее 200 млн лет спустя, когда исчезли динозавры, но эффект его был еще более катастрофическим: даже вполне здравомыслящие ученые дали ему выразительное название «Великое вымирание». Тяжелый урон понесли практически все виды: с лица земли было стерто 70 % позвоночных, погибло значительное количество насекомых (никакие другие массовые вымирания не затронули эту удивительно стойкую группу).
Рис. 3.2.
Как могло извержение вулкана, или даже целой группы вулканов, привести к таким широкомасштабным последствиям? Как оно могло практически уничтожить аммоноидов? Корн, великий старец палеонтологии головоногих, этого не знает. А если не знает он, значит, не знает никто.
На другом конце света от берлинского Музея естественной истории, в Калифорнийском университете в Санта-Крузе, работает профессор Мэтью Клэпхэм, который пытается разобраться, как произошла эта катастрофа. Я спросила его, на что была похожа жизнь обреченных существ, обитавших в конце пермского периода. Умом я понимаю, что 100 000 лет — это лишь мгновение в геологическом масштабе, но оно длилось столько же, сколько существует человек современного типа,
Клэпхэм объясняет, что вулканы извергались не каждый день, и даже не каждый год, на протяжении этих 100 000 лет. Он предполагает, что крупные извержения могли происходить каждые несколько сотен или тысяч лет и длились всего несколько лет. Некоторые из этих извержений должны были быть поистине выдающимися, значительно превосходящими извержения вулканов Сент-Хеленс (1980) или Кракатау (1883) — иначе их воздействие на окружающую среду было бы не таким резким и глобальная экосистема смогла бы сгладить возникшие изменения. Нет катаклизма — нет и массового вымирания. Клэпхэм даже предполагает, что самый большой ущерб был нанесен всего за 100 лет. «Мы никогда не сможем увидеть этого в достаточно детальном разрешении, но, скорее всего, было именно так», — говорит он[85].
Если древние наутилоиды, подобно своим современным потомкам, жили достаточно долго, примерно по 20 лет, то отдельные животные могли в течение своей жизни наблюдать кардинальные перемены в окружающей среде. Земля изрыгала большие объемы углекислого газа, среднемировая температура поднялась на 6–10 °C. Воды экваториального океана разогрелись до температуры горячей ванны, а может быть, и выше. В теплой воде содержится меньше кислорода, чем в холодной, так что уровни кислорода рухнули. В то же время океан поглотил избыток углекислого газа из атмосферы, что привело к химической реакции, понизившей уровень pH воды в океане.
По мнению Клэпхэма, главная загадка состоит в том, сильно ли подействовало снижение уровня pH на морские организмы. Если вам приходилось читать о повышении кислотности океана в результате промышленных выбросов углекислого газа, ответ может показаться очевидным — мрачные прогнозы в отношении того, что кораллы и раковины растворятся (или не смогут образовываться), с каждым годом все ближе к действительности[86]. Но это происходит потому, что в наше время уровень pH меняется очень быстро. Если бы он менялся медленнее, циклы обратной связи в океане могли бы смягчить воздействие и оставить достаточно карбоната кальция для животных, строящих раковины.
Если извержения вулканов в конце пермского периода смогли вызвать такой же резкий перепад уровня pH в океане, как и мы в результате своей деятельности, то это может объяснить, почему основная доля вымерших видов во время Великого вымирания пришлась на океан, где исчезли 96 % видов морских обитателей. Беспозвоночные пострадали больше, чем позвоночные, тем не менее вымерло немало видов акул и скатов. Аммоноиды тоже были уничтожены.
Однако наутилоиды избежали этой участи.
Корн отмечает: «Так происходило при всех массовых вымираниях — в первую очередь страдали аммониты, а наутилоиды оставались невредимыми»[87]. Чтобы объяснить столь разные последствия катастроф для двух внешне похожих групп головоногих, палеонтологи часто обращаются к различиям в их репродуктивной стратегии. Возможно, что-то в изменениях окружающей среды благоприятствовало наутилоидам, которые жили долго и откладывали крупные яйца, а для короткоживущих аммоноидов с их мелкими яйцами эти изменения оказались губительными.
Какова бы ни была причина разных темпов вымирания, легко догадаться, что наутилоиды были готовы занять место аммоноидов. И все же некоторым аммоноидам удалось, хотя и с трудом, выжить.
4. Многоликая раковина
Хотя времена, когда головоногие были самыми крупными и мощными существами в океане, давно прошли, тем не менее в мезозое обнаружился иной путь к эволюционному успеху: изобилие потомков и разнообразие. Для большинства людей символом той эпохи являются динозавры, но для многих ученых-палеонтологов это место, бесспорно, занимают аммоноиды.
Палеозойские аммоноиды, с которыми мы познакомились в предыдущей главе, строили симпатичные раковины и производили на свет очень много детенышей, и все же истинную славу этой группе принесли ее мезозойские представители. Все самые причудливые формы, все ошеломляющее изобилие аммоноидов приходятся на три периода мезозоя: триасовый, юрский и пермский. Именно по этим аммоноидам удобнее всего отсчитывать геологическое время, и именно они дают ответы на фундаментальные вопросы ученых, например той же Пег Якобуччи: как происходит эволюция, как появляются новые формы жизни?
Давайте для начала посмотрим на мир, в котором эти создания появились на свет. Великий суперконтинент Пангея (что по-гречески означает «вся земля») сложился в позднем палеозое, так что к Великому вымиранию вся суша Земли представляла собой единый колоссальный массив. То, что сегодня зовется Австралией, примыкало к Антарктиде и Индии, а те, в свою очередь, были соединены с Африкой и Южной Америкой, слившимися с Северной Америкой и Евразией. В следующие 175 млн лет эти массивы суши разделятся и будут дрейфовать все дальше друг от друга, пока не образуются знакомые нам сегодня континенты.
Рис. 4.1. Дрейф континентов: 180 млн лет назад, ранний юрский период (
С точки зрения суши основное геологическое событие мезозоя — это раскол Пангеи. Но с точки зрения водного мира самым главным было то, что в разломы этого суперконтинента решительно просочилась Панталасса, «весь океан», безмерная ширь воды, которая когда-то плескалась у всех берегов Пангеи.
В триасовом периоде водный клин разделил Пангею на северную и южную половины; в процессе образовался океан Тетис. Позже, в начале юрского периода, юный и ретивый Атлантический океан протиснулся между Северной Америкой и общим массивом суши, состоящим из Южной Америки и Африки. По мере того как в меловом периоде этот и другие мегаконтиненты расходились все дальше, между ними открывались и расширялись новые моря. Тетис, предшественник всей этой океанской активности, под наступлением Индийского субконтинента и Африки постепенно сжался, превратившись в то, что сегодня известно нам как Средиземное море[88].
Возможно, именно возникновение различных морей способствовало появлению огромного разнообразия морских животных. Эволюция не происходит в вакууме: новые существа должны приспосабливаться к новым нишам. Мезозойские аммоноиды, отличающиеся обилием, красотой и причудливостью форм, сформировались под влиянием возникшего разнообразия окружающей среды: от спокойных вод до бурных течений и приливов, от нового вкусного планктона до новых ужасных хищников.
Восставшие из пепла
В первые 50 млн лет после Великого вымирания жить было неспокойно и опасно. Но именно в таких условиях обычно возникают эволюционные новшества, и действительно, палеонтологи говорят о «триасовом взрыве» разнообразия животных, сравнимом по масштабу с кембрийским. Так же как и в кембрии, все самое интересное происходило главным образом в океане — огромной части планеты, о которой люди склонны забывать. Головоногие, по-видимому, были особенно хорошо приспособлены к тому, чтобы воспользоваться преимуществами изменчивой среды. Им удалось воспрянуть после всех ударов Великого вымирания, так как у них оказалось мало конкурентов и врагов среди позвоночных хищников.
На суше позвоночным было чем заняться. Триас знаменит возникновением первых динозавров и млекопитающих, пусть небольших размеров и в ограниченных количествах. Их преследовали огромные протоземноводные — темноспондилы. Внутриматериковая территория Пангеи была сухой и бесплодной: ей было еще очень далеко до буйной растительности позднего мезозоя. Но если Пангея была засушливой пустыней, то Панталасса от нее существенно отличалась.
Океаны триаса были очагом эволюционной радиации. Теплая вода окружала суперконтинент и прилегающие к нему острова, на полюсах еще не образовались ледяные шапки. В морях плавали первые морские пресмыкающиеся, появившиеся в раннем триасе. Аммоноиды быстро восстановились после почти полного уничтожения. Даже некоторые представители удивительных темноспондилов приспособились к жизни в море, что практически неслыханно для земноводных. В общем, в мире океана дела шли превосходно.
Морскому дну потребовалось больше времени, чтобы восстановиться, — возможно, из-за постоянной нехватки кислорода. Выброс вулканических газов, завершивший пермский период, заметно повлиял на климат Земли. Океанские воды, насыщенные углекислым газом и подогретые в результате парникового эффекта, затрудняли дыхание морских животных. Бактерии, которым хорошо жилось в низкокислородной среде, поддерживали условия, создавшие эту среду.
Головоногие (если они хотя бы чем-то напоминали своих современных потомков) были, вероятно, одними из немногих созданий, которые могли выдержать такую нагрузку. Современные наутилусы не только обладают необычной способностью свободно дышать при высоких уровнях углекислого газа, но могут также замедлять свой метаболизм в воде с низким содержанием кислорода. Еще они могут прокачивать сквозь жабры колоссальные объемы воды, чтобы извлечь из нее максимум доступного кислорода. У кальмаров тоже припрятана пара фокусов под мантией, особенно у двух видов — кальмара Гумбольдта и адского кальмара-вампира: когда кислород труднодоступен, они способны сокращать свои метаболические потребности[89].
Поделиться книгой: