Для объяснения всех прочих, пусть и весьма сложных, конструкций из шариков можно придумать какие-то иные варианты, кроме метазойного (многоклеточные организмы независимо появились практически во всех основных подразделениях эукариот, поименованных выше: ризарии, страменополы, альвеоляты, гаптисты, архепластиды). Но вот последняя стадия развития венъянских эмбрионов, образование которой требует очень слаженных действий отдельных клеток, – это уже свидетельство завершения первого этапа создания многоклеточного животного… Или животного, которое развивается как многоклеточный организм, хотя большую часть жизни проводит в виде одной-единственной клетки. Да, современная наука – это парад парадоксов.
В последние годы ученые открывают все больше удивительных черт у некоторых одноклеточных и колониальных заднежгутиковых: воротничковых жгутиконосцев, которых мы уже немного обсудили, ихтиоспорей (Ichthyosporea; от
У этих существ, которых вместе с многоклеточными животными объединяют в группу голозоев (Holozoa; от
Действительно, у воротничковых жгутиконосцев, ихтиоспорей, филастерей, даже у хитридиевых грибов и апусомонад (Apusomonada; от
Так что к началу эдиакарского периода все необходимое для существования многоклеточных животных на молекулярном уровне, вероятно, уже существовало. Получить из условного слизевика – подвижного скопления амеб, действующего по единой программе, – настоящий многоклеточный организм можно. Для этого требуется, чтобы ряд генетических механизмов, включающихся на стадии образования плодового тела, – специализация клеток для выполнения различных функций, образование покровной ткани и созревание половых клеток, – заработали бы на питающейся подвижной стадии. Такое совмещение двух жизненных форм положило бы начало сборке в единое целое генома многоклеточного животного при сохранении генетических регуляторов, имеющихся в клетках разного типа. У одноклеточных голозоев и диктиостелий эти регуляторы действуют как раз во время образования колоний. С этого и начинается каскад генных преобразований, ведущий к развитию многоклеточности. И тогда если животные – это возможные потомки организма, напоминающего мигрирующего слизевика, то грибы – его плодовой стадии.
Идея красивая, но вряд ли верная. У голозоев многоклеточный организм получается из одноклеточного тремя способами. У ихтиоспорей многоядерная клетка распадается на отдельные элементы, некоторое время сосуществующие друг с другом (рис. 10.12б, в). Колонии филастерей, так же как амебозоев, собираются из отдельных одинаковых клеток, которые распределяют между собой функции в большей степени во времени, чем в пространстве (в пределах одного организма). Наконец, у животных многоклеточность развивается за счет деления материнской клетки и последующей специализации ее бесконечных отпрысков. Этот тип развития, который мы наблюдаем и у ископаемых форм – венъянских эмбрионов, – вероятно, с тех пор и стал единственным присущим метазоям.
Если многоклеточность независимо и многократно развивалась у самых разных организмов, в том числе всевозможных опистоконтов (грибы, определенные стадии развития одноклеточных голозоев, воротничковые жгутиконосцы, наконец, животные), можно ли утверждать, что все или некоторые вендобиотны – животные? Вряд ли. В большинстве они исчезли около 550 млн лет назад, почти за 10 млн лет до начала кембрийского взрыва, что исключает их прямое участие в появлении многоклеточных животных. Пусть, например, кимберелла и похожа на моллюска – есть и подобие мускулистой ноги, и зубной аппарат, чтобы соскребать пищу, – это все-таки далеко не моллюск. Судя по следам, двигалась она задом наперед, волоча за собой хобот и соскребая им пищу. А моллюски, когда пасутся, ползут вперед головой, как рубанком работая несколькими рядами зубов (радулой), сидящих во рту снизу. Хобот есть у хищных форм, но и они выворачивают его вперед, к тому же не оставляя никаких следов зубов, кроме как на жертве. Да и пропала кимберелла из ископаемой летописи слишком рано. До начала кембрийского периода дотянули лишь петалонамы – существа, наименее похожие на настоящих животных.
Важнее другое: многоклеточность дает целый ряд преимуществ. Первое из них – дальность передвижения. Так, подвижная многоклеточная стадия слизевика способна преодолевать «полосу препятствий» (например, сухие участки) и даже перемещаться по открытому пространству, на что не решаются одиночные амебы. Более того, двигается клеточный агрегат быстрее, чем любая одиночная клетка, и может проходить бóльшие расстояния. В отличие от отдельных амеб, многоклеточный слизевик способен выбираться из лабиринтов, куда его загоняют любопытные ученые, т. е. решать задачи, непосильные для одноклеточных (а может, и для ученых – кто ж проверял?).
Второе преимущество – многоклеточность препятствовала развитию паразитизма: можно пожертвовать внешним слоем клеток, но не допустить паразитов к тем, что остаются внутри «тела», в первую очередь – к половым. А внешняя защита укрепляется слоем слизи, как поступают, например, некоторые многоклеточные зеленые водоросли, или оболочкой поплотнее. Крепкие оболочки мы до сих пор видим у 600-миллионолетних венъянских «матрешек», как прозвали такие многослойные «эмбрионы» палеонтологи (рис. 10.11а). Во внешних слоях иногда встречаются фосфатизированные тельца, размером и формой похожие на «вредных» микробов.
Третий «козырь» – возможность избежать гибели в «зубах и когтях» хищника. Даже если от многоклеточного существа откусили добрую половину, ее можно восстановить за счет регенерации клеток той же ткани, а в случае крайней необходимости – и стволовых. Не случайно природные «эксперименты» с венъянскими эмбрионами, вендобионтами и палеопасцихнидами следуют по времени за появлением прожорливых одноклеточных хищников – инфузорий и лобозных амеб в тониевом и криогеновом периоде (1000–740 млн лет назад). Как какой-нибудь тираннозавр оставляет следы зубов (а иногда и сломанные зубы) на костях неосторожной завроподы, так и амебы-вампиреллы (буквально – «вампирчики») оставляют отверстия в оболочках зазевавшихся акритархов и на раковинках таких же амеб, но меньшего размера. (Расправляться с самыми беззащитными – один из законов природы, который за 200 000 лет так и не смог преодолеть человек, считающий себя разумным.) Когда «вампирчик» собирается высосать добычу, на поверхности ее псевдоподий образуются участки правильной круглой формы, где выделяются ферменты, растворяющие оболочку жертвы. Поскольку давление внутри клетки выше, чем в окружающей среде, часть ее содержимого выстреливает амебе в «рот» (заранее подготовленную пищеварительную вакуоль), как фонтан крови из перекушенной артерии. И так как псевдоподий несколько, жертва превращается в решето. У завроподы, лишившейся части своего окорока, еще есть шанс вырваться и зализать раны. Для одноклеточного организма перезагрузки не будет. Пустая оболочка, где уже не пульсирует цитоплазма, медленно опускается на дно…
Еще раз подчеркну – дырки правильные, достаточно крупного и одинакового размера (0,1–3,4 мкм в диаметре) и в нужном количестве, чтобы считать, что их проделал одноклеточный хищник. При истирании пустых оболочек совершенно круглых отверстий не получится, при проедании бактериями или грибами прободения на порядок мельче (рис. 8.11). Развитие многоклеточного тела, превращает глобальную проблему в пустяк. Ну что такое для нас укус комара – всю кровь ведь не выпьет (малярийный плазмодий выносим в скобки)? Да, есть определенные потери: клетки должны обновляться, для чего нужен апоптоз и другие формы программируемой гибели – эти процессы смогли запустить еще одноклеточные голозои на многоклеточной стадии. (Профессор МГУ им. М. В. Ломоносова Борис Давыдович Животовский приводит несколько замечательных примеров того, что с нами было бы без самоубийства клеток: кишечник вытянулся бы почти на 40 км, а костный мозг достигал бы массы 3000 кг!) Увы, с появлением апоптоза смертным становится и весь организм. Одноклеточное существо, размножающееся бесполым делением, потенциально бессмертно. Вот только от несчастных случаев никто не застрахован.
Вернемся к хищникам и многоклеточности. Несколько опытов, проведенных биологами и экологами в последние годы, показали, что эти явления и вправду тесно взаимосвязаны. Например, стаю прожорливых ресничных инфузорий туфелек (
Наконец, многоклеточность позволяет распределить различные функции среди клеток и запрятать наиболее важные из них, например половые, поглубже, под слоями менее ценных элементов. Это нужно не только для защиты от хищников и паразитов. В условиях слабого озонового щита, который в эдиакарском и предшествующих периодах еще не мог надежно экранировать наиболее опасное коротковолновое ультрафиолетовое излучение, такая предосторожность позволяла многоклеточным животным обосноваться на мелководье – там, где много света и пищи.
Важно и то, что многоклеточные намного быстрее, чем одноклеточные, заполняют пространство. В эдиакарских слоях прикрепительные диски фрондоморф сидят по 30–150 и даже до 3000 экземпляров на 1 м2. Не менее плотные поселения образуют палеопасцихниды и ненокситес, многие другие многоклеточные той поры. Это тоже важнейшая стратегия выживания, доступная в том числе и настоящим животным, о которых речь пойдет дальше (рис. 10.13).
Глава 11
В царстве тысячи атоллов. Котловина Больших Озер, Монголия
Название этой главы я позаимствовал у Иренеуса Эйбль-Эйбесфельдта, увлеченного исследователя повадок морских животных и заядлого аквалангиста (и в том и в другом в середине прошлого века он был одним из первопроходцев). Где же еще изучать сложные отношения в подводном мире, как не на атоллах, пестрящих всеми красками и радующих своим разнообразием? Ведь в одном месте здесь собраны такие разные сообщества, как собственно риф, внутренняя лагуна и внешний склон этой удивительной постройки, уходящий в глубины океана. Обычно атолловый риф имеет замкнутую или полузамкнутую форму. Причину появления необычной постройки объяснил еще Чарльз Дарвин: вулканический остров погружается в море, а окружающие его рифостроящие кораллы и водоросли пытаются удержаться поближе к поверхности – в пределах фотической зоны, чтобы не лишиться важнейшего для их существования источника энергии – солнечного света. Да и для образования крепкого известкового скелета желательно, чтобы вода была потеплее: химические реакции идут быстрее при повышенной температуре.
От хребта Хасагт-Хайрхан, что на юго-западе Монголии, мы берем курс на запад – в Котловину Больших Озер, в царство тысячи раннекембрийских атоллов. Дорога почти прямой линией бежит в сторону Ховда – древнего города, где много веков сосуществуют несколько монгольских народов, казахи, уйгуры. Слева – на юге – высятся пики Монгольского Алтая, справа – на севере – нависают хребты Бумбат- и Жаргалант-Хайрхан. В Ховде мы не задерживаемся, хотя наша китайская диаспора жаждет провести ночь в гостинице. Да, Wi-Fi там имеется (точнее, обещают, что вот-вот будет), но воды нет, даже холодной. Почему нет? Потому что на днях ввели в строй новую гидроэлектростанцию… По опыту нам ясно, что не будет не только Wi-Fi, но и света. В общем, жить в городе в темноте и с удобствами во дворе – не лучшая перспектива. Побеждает план монголо-русской диаспоры. Мы быстро закупаем много баранины и воды, хотя и едем на самые большие в Монголии озера. А вот знаменитых ховдинских арбузов отведать не удается. Арбуз есть всего один – огромный, но бронзовый. Он лежит недалеко от здания театра пирожно-розового цвета (памятник советской эпохи) …
Наш караван несется вдоль западного берега озера Хар-Ус, обширного, но солоноватоводного и со всех сторон окруженного трясиной с тучами комаров, которые, стоит машине на пару минут замереть на месте, тут же застят горизонт. Ночуем мы уже в горах Сээр, к северу от озера. Из двух долинок – той, откуда открывается вид на водную гладь, и той, откуда, кроме гор, ничего не видно, выбираем последнюю. Во-первых, от комаров и прочего гнуса подальше, а во-вторых, на тонкой вулканической щебенке жить помягче, чем на остроугольных обломках известняков. И есть еще один положительный момент, о котором я, правда, никого не предупреждаю: утром почти черная котловинка быстро раскалится и загонять на более прохладные белые горки никого не придется – сами побегут.
За ужином мы с Чимэдом, в своем распахнутом дэли напоминающем Будду, объясняем новые правила общежития: строгий режим экономии воды в ближайшую неделю – только на питье и на готовку. «Посуду каждый моет сам влажными салфетками», – говорит Чимэд. «Палочки тщательно облизываем, поскольку следующий раз они могут достаться кому-то другому», – добавляю я. (В экспедиции мы все быстро переключились на этой древнейший и незатейливый прибор для еды.)
Утром, стоя на белой горе, я объясняю, что нам с этой горой требуется сделать. «Во-первых, не нужно уносить всю гору и выколачивать из нее все живое (бывшее когда-то таковым), иначе застрянем здесь на месяцы; выбираем только самое интересное», – объясняю я, тыча в узоры на поверхности известняка. Эти узоры – фигурные и изящные скелеты археоциат – древних губок, которые жили в известковых, похожих на кубки, домиках, обычно 1–3 см высотой, но на таких рифах, как горы Сээр, достигающих и полуметра (рис. 11.1а, б). Именно они и создали белые пики гор – атоллы, которые венчают раннекембрийские вулканические острова.
Археоциатовые скелетики, еще при жизни сросшиеся между собой и «вмороженные» в породу извилистыми слойками морского цемента, остались на миллионы лет стоять на своем привычном месте. Сколько же их здесь? Можно посчитать: объем цилиндра с усредненными размерами (5 см высотой, 1 см в диаметре) мы знаем, к нему нужно присовокупить объем вмещающей породы (того самого цемента и обломков раковин и панцирей других существ, накопившихся в полостях рифа, – т. е. тот же цилиндр, но примерно в пять раз увеличенный). Остается только разделить объем горы, точнее, того условного цилиндра, которым она когда-то была (поперечник ее подножия, различимого на Google Maps, – около километра, высота, замеренная с помощью GPS, – 300 м), на то, что получилось. Значит, в создании горы поучаствовало порядка 60 млрд археоциат. Цифра эта сильно заниженная, ведь многие скелеты стерлись в порошок морскими течениями, другие просто растворились, не успев покрыться защитными слоями осадка. И это только одна гора. А их тут – на западе Монголии – целые хребты.
Во время сильных штормов риф частично разрушался, и выломанные кубки археоциат относило на несколько километров. Округлые твердые обломки становились хорошей площадкой для поселения бактерий. В турбулентной среде, где все вращается и перекатывается, бактерии нарастали на твердые скелеты, выделяя концентрические слои карбоната кальция и превращая их в крупные известковые шарики – ооиды (до 3–5 см в диаметре). Скопления ооидов теперь стали горой Цахир на восточном берегу озера Хар-Ус. Это место даже не обозначено на геологической карте, но маленькое белое пятнышко известняков прекрасно видно на Google Maps.
Сколько времени археоциатам понадобилось, чтобы получились горы Сээр, мы скоро узнаем, ведь риф начал расти на вулканическом острове и погиб, когда его накрыл очередной мощный слой горячего пепла. Осталось лишь определить возраст вулканических пород, лежащих в основании горы и на ее вершине, поскольку именно эти породы в большом числе содержат кристаллики циркона, пригодные для радиоизотопного анализа.
Из этого следует вторая задача: искать слои лавы и пепла, которые отложились во время роста атолла. В отличие от Завханского микроконтинента, неспешно дрейфовавшего по Палеоазиатскому океану из Китая в Сибирь, островные дуги, подобные горам Сээр, хребту Хан-Хухийн и горам вдоль реки Идэр (туда, на север, мы двинемся дальше), вели весьма бурный образ жизни с постоянными вулканическими извержениями, раскалывающими и перемалывающими уже давно погибший атолл. Когда же в девонском периоде монгольские микроконтиненты начали перестыковываться с Сибирью, возникли новые очаги вулканизма (та щебенка, на которой стоит лагерь, – девонская, а не кембрийская).
Пепел лежит яркими голубоватыми слоями среди белых известняков, и поскольку он был раскален, то просто выжег археоциат, как пепел Везувия людей и домашних животных в Помпеях. Остались полости, которые по прошествии времени, когда атолл вновь погрузился в пучину, заполнились красивыми зелеными минералами (рис. 11.1в). (В Помпеях роль геологических процессов на себя отчасти взяли археологи, которые заливают пустоты гипсом и получают слепки античных горожан.) Лавовый язык тоже оставил достаточно следов: наползая на риф, он частично сжигал породу, частично захватывал обломки, самые крупные из которых не успели полностью расплавиться и превратились в угловатую брекчию, на поверхности которой мы опять же видим известняк. Правда, то же самое случилось бы, если бы лава была девонской. Отличие в том, что, как только кембрийское извержение прекращалось и лава, особенно под водой, остывала и застывала, на ней тут же густо селились археоциаты и другая раннекембрийская живность. Вот такая лава – с «запеченным» нижним контактом и размытым верхним, выше которого есть остатки кембрийских организмов, – нам и нужна для датировки.
Западномонгольские археоциаты жили как на вулкане, без всяких иносказаний. Неоднократно выгорали, варились, но возрождались вновь: личинки этих существ приносило течениями с соседних атоллов, а может быть, и с других островных дуг (видовой состав сообществ гор Сээр очень похож на западносаянский и алтайский). Сколько раз повторялась эта череда жизни, смерти и воскрешения, пока сказать трудно, но на исходе раннекембрийской эпохи произошел мощнейший вулканический выброс, когда археоциатовые атоллы накрыло несколькими слоями пепла, а сама вулканическая дуга, видимо, погрузилась слишком глубоко для этих теплолюбивых существ.
Однако подводные горы – тоже притягательное место для жизни. Если осторожно раскалывать плитки тонкого песчаника, залегающего между последними нижнекембрийскими вулканитами, то из них проступают контуры других существ: 10–15-сантиметровые членистые панцири с шиповатыми головными и хвостовыми щитами, крупными фасеточными глазами и вздутием между ними. Сразу ясно, что это трилобиты – самые распространенные членистоногие кембрийских морей. Трилобитов много, и они довольно разные. Причина в том, что вместе с пеплом вулканы выбрасывали массу элементов, которых так не хватало в океане, – железо, калий. Пепел частично растворялся, и элементы поглощали планктонные водоросли, а ими питался зоопланктон, который, отмирая, осыпался на дно, где органическое вещество доедали мелкие донные животные, на которых охотились трилобиты.
Еще вулканы, опять же в виде вулканического пепла, выделяют огромные объемы кремнезема, который быстро растворяется и в современном океане используется различными одноклеточными существами для строительства своих скелетиков. Вот только в кембрийском океане их почти не было, и дармовым строительным материалом воспользовались кремневые губки – родственники археоциат, но с другим по составу скелетом…
В паре-тройке километров от белых известняковых археоциатовых вершин лежит гряда рыжевато-серых холмов. Они сложены тонкими (каждый слоек миллиметровой толщины) темно-серыми кремнистыми сланцами. Рыжеватыми они стали по мере окисления железа, которое присутствует практически во всех горных породах, а в относительно глубоководных, таких как кремнистые сланцы, в неокисленной форме. Если правильно раскалывать сланцы вдоль поверхностей напластования – каждая из них какое-то время была морским дном, – то можно увидеть мириады кремневых иголочек и крестиков, размером 3–5 мм. Это и есть остатки кремневых губок: в отличие от «цельнолитого» скелета археоциат, их основа строилась из отдельных мелких элементов. Вот и рассыпались они после смерти, усеивая дно скелетными «осколками». Опять же, простенькая арифметика позволяет оценить, сколько губок понадобилось, чтобы образовать 20-метровый пласт миллиметровых слойков на площади 40 000 м2 при условии, что скелет каждой губки состоял не менее чем из тысячи «иголок», а теперь на каждом квадратном метре спикул рассыпано около 100 000. Сосчитали? Получилось 1,6 млрд, так? Вероятно, на порядок меньше – ведь губкам требуется пространство для фильтрации, но все равно немало. И ведь этот холмик далеко не единственный даже в своем временно́м промежутке.
В поисках этих губковых «лугов», которые когда-то находились на большей глубине, чем археоциатовые атоллы (кремнезем даже на километровых глубинах хорошо усваивается), я сначала забрел не туда: увидел на горе среди темно-зеленых вулканитов светлое пятно и решил, что это одиночная губковая постройка. Влез, губок не нашел: только гранитная интрузия, выползшая с противоположного склона. Зато на самой вершине горы оказалась большая галерея петроглифов: козероги, колесницы и лучники (рис. 11.1 г)…
В кембрийском периоде губок было много, очень много и очень разных. В то время они были гораздо «разнее», чем сейчас, но притом и похожи друг на друга они были много больше, чем нынешние.
Глава 12
Губки: непростая жизнь очень простых существ, которые создали горы
По образному выражению Джорджа Биддера, морского биолога из кембриджского Тринити-колледжа, губка «лишь живое сито между опорожненной половиной вселенной и неиспользованной ее половиной – миг бурного обмена веществ между неизвестным будущим и исчерпанным прошлым»[39]. (Джордж Паркер Биддер III был не только незаурядным специалистом, начавшим изучать гидродинамику губок и других морских животных, но и популярным поэтом, автором «Юности Мерлина», 1899.)
Действительно, в море можно поставить небольшую сетку, и вода будет свободно проходить сквозь нее. Если сетке придать некоторую толщину и сделать входные каналы чуть поменьше, а выходные – побольше, поток даже не притормозит. В соответствии с законом Бернулли объем жидкости, протекающей через систему каналов, постоянен; в узком канале течение ускоряется, в широком – замедляется, и поэтому входящий поток устремляется в суженные каналы, где давление ниже. В реальном море направление течений постоянно меняется, хотя бы в силу приливно-отливных явлений. Свернем сеточку в цилиндр и получим систему из каналов трех размерностей, от меньших к наибольшему: входные в сетке – выходные в ней же – и центральное отверстие самого цилиндра, расположенное к тому же на более высоком уровне. Туда и устремится вода, поскольку давление даже в сантиметре от дна ниже, чем у самого дна. Это тоже следствие закона Бернулли.
Пористый цилиндр – с центральной (атриальной) полостью и большим выходным отверстием на верху (устьем) – это и есть губка. Эти существа изучили закон Бернулли на отлично. Двоечники долго не живут. Дальше остается поселиться там, где всегда есть течения – в приливно-отливной зоне, на склоне подводной возвышенности, или создать рельеф самим – построить риф. Чем выше скорость течения, тем сильнее перепад давлений и тем больший объем воды пройдет через губку за единицу времени. Остается только отлавливать из него все съедобное, что губки и делают, улавливая 95–98 % съедобных частиц (в основном бактерии).
Для этого у губок есть фильтровальные, жгутиковые камеры, где сидят воротничково-жгутиковые клетки (хоаноциты) и биением, запуская синусоидальные волны, создают восходящий ток воды в воротничках. Воротничок – не сплошной цилиндр, а система подвижных микроворсинок, окружающих жгутик, который в основании снабжен лопастью, взбивающей содержимое, как в кухонном миксере. Сами ворсинки разделены промежутками снизу и слипаются друг с другом в верхней части, что создает перепад давления и «каминный эффект», направляя ток воды вдоль жгутика снизу вверх. Туда сквозь поры, пронизывающие камеру, и устремляются съедобные частицы. В одной жгутиковой камере может находиться до 500 хоаноцитов-«сокамерников», а камер в теле губки может насчитываться нескольких сотен. Заставить все эти клетки биться в унисон существу, у которого нет настоящей нервной системы, за счет только химических сигналов, крайне сложно. Поэтому лучше полагаться на пассивный, внешний, ток воды.
Если поры засорились инородными частицами, губка (правда, далеко не любая) может «прокашляться»: это существо, не обладая нервной системой, способно сокращаться. Нужно ли пустить ток воды вспять, чтобы промыть поры, губки ощущают благодаря ресничкам на клетках, окружающих устье. Чувствительные реснички устроены точно так же, как у прочих животных. (Например, наши хондроциты – клетки, образующие хрящ, ориентируются с помощью ресничек, обеспечивая рост ткани в нужном направлении.) Так что, если ток воды из устья ослабевает, эти клетки с помощью аминокислотных трансмиттеров подают сигнал остальным, что пора включать «реверс», и губка сжимается, отплевываясь во все стороны. Губки не имеют особых нервных клеток, что не мешает им по-своему воспринимать события, происходящие в окружающем мире, и по-разному реагировать на них, т. е. думать. (У недумающих организмов и организаций, как бы они ни назывались, на все есть только один ответ: как правило – запретить.)
Некоторые известковые губки даже способны сбежать с насиженного места. Они перемещаются, «вбивая» остроконечные части скелета – спикулы – в грунт, словно скалолазы, и подтягивают тело. Обыкновенные губки образуют выросты из клеток, которые находят новый участок для проживания, и весь организм буквально перетекает туда, оставляя старый скелет порожним.
Конечно, для губок важно, чтобы сито не сминалось и не рушилось под постоянными ударами судьбы и стихии. Поэтому его нужно укреплять. Наименее затратно это сделать, заложив основу из белка группы коллагена (спонгин) или полисахарида (хитин), иногда из сочетания этих веществ. «Мягкие» спонгиновые губки – одна из самых успешных групп губок в современном океане и, возможно, в прошлом тоже (вот только находят их по причине излишней мягкости не часто, но и не так уж редко). Именно благодаря им слово «губка», или Porifera (от
Поэтому самое обширное подразделение этого типа животных получило название народных губок (Demospongiae; от
У обыкновенных губок мегасклеры обычно четырехлучевые, у шестилучевых – понятно какие (хотя нередко бывают и пятилучевые), у известковых – трехлучевые (триактины), и все три луча лежат в одной плоскости. Причем расходятся эти три луча под одним и тем же углом – 120°; концы основных лучей часто раздваиваются, но угол расхождения строго выдерживается (рис. 12.1б). В четырех-, пяти- и шестилучевых спикулах углы между лучами, как правило, прямые. Конечно, губки могут отходить от «правильного» плана строения или образовывать скелет из одноосных элементов… Тогда палеонтологам приходится очень непросто. Но, если одно существо придумало интересную задачу, другое должно постараться ее решить.
В отличие от мегасклер, форма микросклер ничем не ограничена: шипастые шарики, якорьки, крючки, гантельки и множество сложных микрообъектов, которые даже описать невозможно. Какой-то кукольный набор для детей инопланетянина. Именно по составу и, главным образом, по форме спикул присутствие конкретных губок можно установить в древних слоях, даже если скелеты давно рассыпались. Более того, если кремневые спикулы попадают в известковый ил, они растворяются и замещаются кальцитом; с известковыми иголками в кремнистых отложениях происходит обратное. Однако углы между лучами и форма спикул не меняются, и кто именно здесь распался, можно догадаться почти всегда.
Губкам, живущим в чрезвычайно бурной, турбулентной среде, как на рифах, рассыпа́ться противопоказано, особенно при жизни. У них спикулы срастаются между собой в прочную конструкцию. Из-за этого в ходе эволюции из разных обыкновенных губок неоднократно получались «литистиды» (буквально – «камню подобные»: от
Некоторые обыкновенные губки в стремлении создать особо прочный скелет пошли еще дальше: поверх спонгинового каркаса, укрепленного кремневыми спикулами, «надевали» мощную известковую броню. Такой скелет складывался из шестоватых кристаллитов арагонита или магнезиального кальцита, которые, развиваясь из единого центра, образовывали сферические агрегаты. Они, в свою очередь, срастались между собой, образуя многослойную конструкцию. Как сосуществовали кремневые спикулы с известковыми отложениями? Очень просто: они были изолированы друг от друга органическими чехлами. После смерти губки, и даже во время ее жизни, когда нижняя часть скелета становилась невостребованной, оболочки разрушались и спикулы растворялись, а оставшиеся от них дырки заполнялись вторичным кальцитом. Поэтому догадаться, что они все-таки были, можно, изучая тонкие срезы скелетов.
Подобные известь-кремневые губки не очень типичны для современных морей. Их даже открывали два раза, не поверив первооткрывателю зоологу Рэндолфу Киркпатрику из Британского музея естественной истории. В 1908 г. он описал первых таких губок, которых знаменитое научное судно «Челленджер» выловило в Коралловом море с глубины более 100 м. Увы, пять лет спустя ученый заявил в многотомнике «Нуммулосфера: представление об органическом происхождении так называемых изверженных пород и глубоководных красных глин», что это не губки, а – нуммулиты (фораминиферы). Киркпатрик считал, что все горные породы на Земле, и даже метеориты, состоят из нуммулитов (на обложке книги лихая квадрига гиппокампов везла Посейдона с нуммулитом на трезубце и метеоритом в правой руке), поэтому научное сообщество стало воспринимать все его работы весьма скептически. Ну как скелет губки может состоять одновременно из кремневых спикул и карбоната кальция? Это просто коралл, в котором поселилась сверлящая губка. Они часто так делают. Лишь через 60 лет, когда морские биологи стали профессиональными ныряльщиками, эти губки нашли вновь (на этот раз в Карибском море), в том числе десяток новых родов. Один из них – васлетия (
Благодаря этим открытиям, к концу прошлого века палеонтологи внезапно обрели огромное количество ископаемых губок. Строматопороидеи и хететиды, которых за 200 лет привыкли относить к гидрокораллам или настоящим коралловым полипнякам, а также археоциаты и сфинктозои, которых из-за необычного строения скелетов даже считали отдельными полностью вымершими типами животных, – все оказались обызвествленными губками (не путать с известковыми, чей скелет спикульный, а не сплошной!). Кстати, именно Киркпатрик первым обратил внимание на огромное сходство современных обызвествленных губок и строматопороидей.
На беду палеонтологам, дело обернулось гораздо худшими последствиями. Попытка установить новый класс губок (склероспонгии) закончилась неудачей: губки не пожелали облегчить участь ученых, и оказалось, что представители одних и тех же семейств обыкновенных губок способны формировать самые разные по форме и минеральному составу скелеты. Более того, близкие виды могут выделять массивный известковый скелет или полностью без него обходиться. Надежными признаками их родства служат только молекулярно-генетические особенности, характер личиночного развития и строение спикул. Из всего этого набора в ископаемом виде доступны только спикулы, и то далеко не всегда. Кремневые (изначально) спикулы удалось найти у хететид, мезозойских строматопороидей (рис. 12.3) и некоторых сфинктозоев, что позволило распределить их обладателей среди разных обыкновенных и известковых губок. Палеозойские строматопороидеи и археоциаты, видимо, всегда обходились без спикул.
Cтроматопороидеи (Stromatoporoidea; от
Полусферические скелеты хететид (Chaetetida; от
Со сфинктозоями (Sphinctozoa; от
Наиболее сложно устроенной, но в то же время единой группой оказались археоциаты (Archaeocyatha; от
Как уже отмечалось, таким существам, как губки, проще полагаться на пассивный ток воды. Этим путем и пошли археоциаты, целиком переложив на скелет функцию фильтровального аппарата. На первом этапе они просто увеличивали размер наружных пор. Однако в слишком крупные поры легко могут влезть мелкие хищники, а во время шторма – залететь песчинки, от которых организм уже не избавится. Поэтому на втором этапе эволюции археоциаты стали создавать дополнительные сита или элементы, сужающие размер внешних отверстий. А затем, на следующей стадии, преобразовали поры внутренней стенки в сложную систему каналов, направляющую ток воды прямо в центральное выходное отверстие – устье – с меньшими потерями на трение. (Ведь скорость отдельных потоков, особенно идущих почти встречным курсом, теряется из-за трения.) Ненужная нижняя часть скелета часто отсекалась вторичными кальцитовыми слоями, и наиболее продвинутые археоциаты уподобились будущим строматопороидеям, хететидам и сфинктозоям, у которых живые клетки были сосредоточены в самой верхней части скелета и на его поверхности (рис. 12.6).
Строительство столь изощренного скелета – процесс энергоемкий, и археоциаты предельно снизили затраты, используя в качестве строительного материала магнезиальный кальцит. (Если люди не в состоянии просчитать последствия своих решений и начинают производить горы разового пластика, не задумываясь о том, куда это все денется, то что с археоциат спрашивать?) Для выделения такого скелета нужен постоянный приток магния и не слишком много растворенного углекислого газа, чтобы среда не была чересчур кислой. Однако к концу раннекембрийской эпохи свежей подводной базальтовой лавы – главного источника магния – стало меньше, поскольку сложился суперконтинент Гондвана и закономерно сократилась протяженность срединно-океанических хребтов, где эта лава изливается. Уровень углекислого газа, наоборот, начал расти, а океан подкисляться. Археоциат не стало…
На этом можно было бы поставить точку в их истории, но приходится обойтись многоточием. Дело в том, что самая археоциатоподобная современная губка – васлетия, согласно молекулярно-генетическим данным, должна считаться… мягкой. Она принадлежит к роговым губкам. А другая обыкновенная губка – мерлия (
Переход из «гиперскелетного» состояния в «бесскелетное» и обратно позднее не раз помог губкам пережить самые тяжелые испытания, такие как, например, пермско-триасовая вулканическая катастрофа, когда в условиях резкого повышения уровня углекислого газа и кислотности океана, сфинктозои и другие рифостроящие губки просто исчезли на 5 млн лет, растворившись вместе с рифами, а затем возродились. Так же и пара видов археоциат возникла буквально из ниоткуда в более поздние кембрийские эпохи. Правда, остается только гадать: они это или нет, виды Лазаря или виды Элвиса?
Обызвествленные губки, представленные тысячами форм, образовали огромные массивы горных пород. Растут такие губки очень медленно (всего по миллиметру, а то и меньше, в год), непосредственно из морской воды вбирая ионы кальция, магния, стронция и карбоната, необходимые для выделения скелета. В море ионы карбоната образуются при растворении атмосферной двуокиси углерода, поэтому в основании скелета небольшой (2–3 см высотой) современной губочки может содержаться углерод из печи, на которой пекли пироги Ивану Грозному, а верхние слои, возможно, уловили этот элемент, когда в начале XXI в. возгорелись насильно обезвоженные торфяники под Москвой. Именно изотопная летопись губочных скелетов позволила понять, что они вообще никуда не спешат: скажем, карибская ксестоспонгия (
Однако и прочие палеозойские существа (кораллы табуляты и ругозы и известьвыделяющие красные и зеленые водоросли) скоростью роста не отличались и за редким исключением (колонии некоторых ругоз) – крупными размерами тоже. Так губки стали главными рифостроителями на протяжении большей части фанерозойского эона: археоциаты – в раннекембрийскую эпоху, строматопороидеи – в ордовикском – девонском периоде, хететиды – в каменноугольном, сфинктозои – в пермском и триасовом. Строматопороидеи вообще создали самую большую «животворную» постройку всех времен: площадь этого массива из десятков тысяч отдельных рифов, воздвигнутого ими при минимальном участии кораллов в середине силурийского периода (около 430 млн лет назад) в Мичиганском бассейне Лаврентии, составляет 800 000 км2. На Полярном Урале рифовый пояс шириной в 5–10 км заложился в силурийском периоде и просуществовал до конца среднедевонской эпохи. А по монгольским горам из археоциатовых рифов мы даже немножко погуляли.
А что спикульные губки? Когда появились самые первые виды такого строения? В эдиакарских и более древних отложениях ни одной достоверной губки нет. Что очень даже странно, поскольку растворенного кремнезема – все-таки главного для них вещества – в океане тех времен было более чем достаточно: он отлагался на больших площадях сантиметровыми слоями, сохраняя тельца древних бактерий, водорослей и грибов. И кислорода губкам почти не нужно: если бы его в атмосфере накопилось всего 0,25 %, уже было бы достаточно. (Проверено.) Время от времени губки даже сжимают устье и перестают дышать, чтобы их бактерии-сожители, составляющие у некоторых видов до 90 % всей клеточной массы, могли заняться своими анаэробными делами: размножением и подкармливанием губки-хозяйки. У губок даже нет генного механизма, который включается при недостатке кислорода и спасает от слишком быстрой смерти. (В конце раннекембрийской эпохи, когда уровень этого газа в океане упал до ничтожной доли, спикульные губки воспользовались гибелью других донных животных, чтобы занять их место, и вымахали до полуметровой высоты.)
В протерозойских слоях попадаются только биомаркеры, о происхождении которых ведутся бурные споры: кто их все-таки произвел – губки, предки губок или совершенно неродственные им водоросли? Хотя, казалось бы, куда проще взять несколько кембрийских пластов, буквально нашпигованных остатками губок, и ничем, кроме них, и проверить, есть ли те же биомаркеры там? Но вот не нашли пока… Кое-что, правда, выяснили: некоторые молекулы водорослевого происхождения со временем теряют часть своих компонентов и превращаются в биомаркеры, которые можно принять за губочные.
А вот в кембрийских отложениях спикулы губок сразу начинают сыпаться как из рога изобилия: сначала по большей части простенькие кремневые одноосные иголки (монаксоны), потом такие же по составу крестики (ставрактины), пяти- и шестилучевые (пентактины и гексактины) и, наконец, правильные известковые триактины (рис. 12.1). Это значит, что 535–530 млн лет назад быстро возникли представители всех современных классов губок.
Можно на них и целиком посмотреть: в лагерштеттах – сотни экземпляров десятков видов кремневых губок. Одна из древнейших, вазиспонгия (
А в рифах среди археоциат притаились известковые губки, совсем маленькие (около сантиметра) даже в сравнении с другими кембрийскими рифостроителями. И жили они поэтому в небольших рифовых полостях, чтобы никто не обидел. Не нужно думать, что полакомиться существом почти без мягких тканей, но с кучей каменных игл никто не отважится. Кишечники трилобитов набиты спикулами; встречается множество чьих-то крупных копролитов (окаменевших фекалий), выглядящих так, будто эти существа паслись на грядке с кактусами (но от «колик» они явно не вымерли и даже не умерли).
Получается, что с губками за 535 млн лет их существования ничего не случилось, ну разве что обызвествленных губок было очень много, а сегодня очень мало? Все не так прозаично. Есть ископаемые губочные спикулы, совершенно не похожие на современные: это четырехлучевые ставрактины, названные выше, и большие многолучевые полиактины (рис. 12.1в). Ставрактины составляли очень правильные однослойные чашевидные скелеты, причем между крупных крестиков сидели такие же, но поменьше, а между ними – совсем маленькие (рис. 12.8). Из полиактин формировались многослойные скелеты посложнее, как у вымерших палеозойских гетерактинид (Heteractinida; рис. 12.16.7). Оказалось, что эти спикулы были бименеральными: кремневая сердцевина и известковая оболочка, при жизни, конечно, разделенные органическими мембранами. Так же были устроены гигантские (0,2 м длиной и 0,03 м в поперечнике) одноосные спикулы самой большой (до 0,6 м высотой) кембрийской губки леника (
Бывает, что и оболочки спикул сохраняются: скажем, растворилась кремневая шестилучевая спикула, пока ил превращался в сланец, но органическая «душа» губки никуда не делась. Так и осталась лежать, пока палеонтологи не вытравили ее из породы. Даже шипики, покрывающие лучи, на месте. По всем этим разнообразным деталям историю губок можно проследить в мельчайших, как спикулы, подробностях. Так, среди предковых, раннепалеозойских, еще не разделившихся на отдельные современные группы кремневых губок очень многие имели форму почти правильного шара (3–4 см в диаметре), причем мелкие одноосные спикулы слагали довольно плотный внешний скелет с «окошечками» для водного тока, а этот панцирь подпирали редкие гексактины. Подобная губка имела как бы двойную природу: снаружи – обыкновенная, изнутри – шестилучевая.