Особенностью альвеолят является слой пузырьков (альвеол), расположенный непосредственно под клеточной мембраной. Такие вакуоли есть у ресничных инфузорий, динофлагеллят и споровиков. Если инфузории – это в основном одноклеточные хищники, то динофлагелляты – водоросли, живущие в пластинчатом органическом панцире, а споровики – паразиты (в том числе столь опасные для человека виды, как токсоплазма и малярийный плазмодий).
Ризарии, или корненожки (Rhizaria; от
Еще есть КРуМсы (CRuMs), экскаваты (Excavates; от
Кстати, о «грибах-растениях-хищниках»: хищники, например, встречаются даже среди настоящих, первичнопластидных, растений. И речь здесь идет не о росянке или «зубастой» венериной мухоловке (они живут по двойным стандартам: и хищник, и цветок), а о красных водорослях. Так, одноклеточный роделфис (
Это значит, что не позднее середины криогенового периода (более 800 млн лет назад) в эволюции эукариот выделилось несколько магистральных направлений. На Земле уже существовали все основные группы эукариот: архепластиды (зеленые и красные водоросли), страменопилы (желто-зеленые водоросли), альвеоляты (тинтинниды), ризарии (фораминиферы), амебозои (лобозные амебы и, возможно, слизевики), опистоконты (несколько групп грибов) и, вероятно, гаптисты (чарокодиктион и ему подобные существа с ажурными скелетиками).
В следующем, эдиакарском, периоде на первый план вышли многоклеточные… Но вот животные ли? Опять будем по крупицам собирать доказательства.
И не забудем, что, во-первых, все основные события в протерозойской истории эукариот происходили исключительно в морской среде. (Население суши появилось гораздо позже.) Во-вторых, извините за ассоциацию, но «если на заборе написано…», то это еще не значит, что так оно и есть. Поэтому не стоит верить в существование многомиллиарднолетних грибов, червей, медуз и тому подобных, если единственный аргумент автора – «А я так считаю!». Не наказуемо, но и не научно. Наука делается чистыми руками. И это не шутка: без тщательной очистки древнего образца изучать его бессмысленно. Многие нездоровые сенсации – это всего лишь контаминация, т. е. не смытая вовремя грязь. В некоторых случаях, скажем, при изучении биомаркеров, образец даже пальцем трогать нельзя: его прямо на месте заворачивают в фольгу, а не в бумагу (это же органическое вещество), и вывозят вертолетом, чтобы камень как можно меньше подвергался воздействию среды (даже в прозрачном воздухе витают мириады пыльцевых зерен и много еще чего).
Глава 9
Родина венедов и холмы Эдиакары. Украина и Австралия
В середине 1980-х гг. меня занесло на родину венедов – Подолию, что на юго-западе Украины. Венеды, или венеты, в честь которых последний период протерозойского эона получил одно из своих прежних названий, – это, по мнению историков, книжное имя племен, которые населяли в античные времена юго-восток Европы. Современное официальное название данного подразделения Международной хроностратиграфической шкалы происходит от Эдиакарских холмов в Южной Австралии.
Случилось так, что американский физик Джозеф Киршвинк, который разгадал выкрутасы пчелиных плясок, раскопал остатки древнейших магниточувствительных бактерий и нашел склад металлолома (триллионы кристаллов магнетита) в мозге голубей, китов и человека, решил узнать, где в эдиакарском и кембрийском периодах (635–485 млн лет назад) находились Сибирь и Балтия.
Таких материков давно уже нет. У каждого континента, как и у любого человека, есть своя судьба. Он появляется на свет, растет, постоянно двигается и сталкивается с другими и заканчивает жизнь в какой-нибудь общей могиле вроде Евразии.
Всякая гипотеза переживает два периода, прежде чем занять подобающее место в арсенале науки (или на пыльных книжных полках в забытом и затопленном библиотечном подвале). Сначала она и ее создатель (при жизни) считаются сумасшедшими и недостойными даже критических упоминаний на страницах истинно научных журналов. Затем он (обычно посмертно) признается гениальным, а она привлекается для объяснения всего и вся. Примером служит судьба немецкого метеоролога Альфреда Вегенера. В 20-е гг. XX в. он окончательно выбил почву из-под ног обывателей, сказав, что материки движутся (мобильны).
В 1960-х ученые наконец-то смогли всерьез взяться за исследование океанического дна, где, как выяснилось, нет никаких затонувших древних континентов (даже пресловутой Атлантиды), зато есть срединно-океанические хребты, от которых расходятся тектонические плиты. Космическая техника позволила даже измерить скорость движения плит, несмотря на ее малость. Плиты скоростной режим не нарушают: разъезжаются со скоростью не более 130–150 км за миллион лет. (Впрочем, на таких «сверхскоростях» смещаются лишь сравнительно небольшие блоки.) От тряски на «дорогах» (землетрясений) и грандиозных аварий «транспортных средств» (коллизий плит) это все равно не спасает.
Выяснилось, что Вегенер был прав и материки двигались и движутся. До СССР осознание сего факта почти подпольно добралось еще лет на десять позже. Пока же, в конце 1970-х, когда весь мир перешел на мобилистские карты прошлого, студенты – будущие геологи рисовали Землю давних времен по канонам современной географии (фиксистские реконструкции). Лишь в выпускной год в курсе под лукавым названием «История геологических наук» профессор Виктор Евгеньевич Хаин объяснял, чем же живет современная геология. Исходя из постулата, что главное для студента – знать точку зрения преподавателя, был сделан вывод, что нужно быть «фиксистом», но с легкой примесью «мобилизма»…
Не случайно Джо Киршвинк занимался самыми разными явлениями, связанными с магнитным полем Земли вплоть до разоблачения лозоходцев и слишком рьяных поклонников инопланетных вмешательств в дела земные. Все эти явления или их отсутствие так или иначе связаны с особенностями магнитного поля Земли. Модель поля – довольно простая – действует по принципу стержневидного магнита (диполя), помещенного в центре Земли и ориентированного вдоль оси ее вращения. Правда, ось диполя на 11° отклонена от географической в направлении западного меридиана. Диполь положительно заряжен с одного (северного) конца и отрицательно – с другого. В любой точке земной поверхности магнитное поле можно представить как вектор в трехмерном пространстве, т. е. как очень точный указатель. Задается этот вектор следующей системой координат: магнитным склонением (углом между меридианом и проекцией вектора на плоскость, касательную к поверхности Земли), наклонением (углом между вектором и плоскостью, касательной к поверхности Земли) и величиной (напряженностью поля).
И почему бы этими показателями не воспользоваться? Ведь глинистые частицы, содержащие магнитные минералы (магнетит, ильменит и др.), обладают естественной остаточной намагниченностью. Будучи тоже диполями, они навсегда застывают в горной породе, словно прижатая к стеклу стрелка компаса, и четко указывают на положение магнитных полюсов в древности…
На поиски «глиняных» компасов мы с Киршвинком отправились из Москвы в Подолию…
По словам Леси Украинки, краса ее родной земли – Подолия. Не случайно эта земля пережила столько драм, и ее обрывистые кручи штурмовали войска величайших европейских и азиатских полководцев, начиная с Батыя. В Подолии сохранилось множество крепостей, по числу которых на единицу площади она уступает разве что Уэльсу: внушительный Меджибож, Хотин, ставший декоративным из-за постоянного присутствия в фильмах на средневековую тематику, и, конечно, Каменец – «Старая крепость» из популярной кинотрилогии советского времени. Их все мы миновали, добираясь к месту.
В свое время турки основательно перестроили не только цитадель Каменец-Подольского, но и внесли заметный вклад в архитектуру самого города. Выбрав шесть наилучших зданий для мечетей, янычары использовали прочие под конюшни и казармы. Так над каплицей (часовней) кафедрального собора Святых апостолов Петра и Павла, посвященного отныне падишаху, вырос 27-метровый минарет (этим минаретом турки будто отмерили срок своего господства в Подолии – 27 лет), а в доминиканском костеле, ставшем мечетью имени возлюбленнейшей наложницы султана – Рабии Гюльнуш Эметуллах, появилась резная беломраморная лестничка-кафедра – мимбар, откуда произносились молитвы. Несколько храмов поменьше не тронули, позволив совершать «пустые и суеверные» обряды.
Вернув город, поляки не стали разрушать мусульманские новостройки. Остался мимбар, стоит и минарет у кафедрала. Только на его вершину в 1756 г. под колокольный звон и пушечную пальбу водрузили позолоченную медную статую Девы Марии. Дева в венчике из 12 звездочек будто плывет над городом в лодочке – поверженном символе ислама – полумесяце. И если минареты в городах нынешней Европы перестают быть чем-то удивительным, то для прошлых столетий подобное сочетание архитектурных стилей было совершенно невероятным явлением. Начинающаяся в центре города Армянская улица круто спускается к внушительному серому зданию казарм. Здесь проходил службу Константин Николаевич Батюшков, начинал карьеру врача полевой «лекарь с отличаем» Михаил Афанасьевич Булгаков. Вниз от казармы стояла хатка «премилой девушки» Ванды – «Подолянки» Владимира Ивановича Даля. На другом берегу Смотрича сидел за мольбертом крепостной кондитер графа Ираклия Моркова Василий Андреевич Тропинин и писал «Девушку с Подолья». А на известковых плитах, по которым скачет быстрый Смотрич, местами проступают тени древних обитателей сих красочных мест – силурийских ракоскорпионов.
Нам же предстояло забраться немного подальше и на 125 млн лет «поглубже». Причем за два дня, согласно строгим, но, как всегда, бессмысленным указаниям чиновников, сделать то, на что требуется не меньше двух недель: просверлить несколько сотен дырок в породах и замерить углы залегания самих пород и полученных дырок, чтобы не перепутать нынешний Северный полюс с «ископаемым». Нужные слои в окрестностях Каменец-Подольского обнажаются исключительно в обрывах водохранилищ и выемках дорог. Особенно интересным нам показался разрез под железнодорожным мостом через реку Прут в нескольких километрах от границы тогдашнего СССР. Пограничники соседней заставы вяло наблюдали, как два совершенно заляпанных глиной человека споро разбуривают естественную опору у объекта государственной важности, постоянно что-то измеряя с помощью компаса и рулетки. Когда же тяжелый бур вырвался из рук Джо, упал ему на ногу, покатился вниз, по пути сбив бидон с водой для охлаждения, и с шумом свалился в реку, а мы начали орать друг на друга на непонятном честным советским пограничникам языке, они несколько насторожились. Но, прежде чем настороженность воплотилась в действиях, я мысленно попытался представить себе, как объяснить в им в доступных выражениях наш глубокий интерес к приграничным мостам. Понял, что вразумительного объяснения основ тектоники плит у меня не получится, и почел за благо подхватить бензобур, емкость с остатками воды и Киршвинка в заляпанных очках, продолжавшего излагать по-американски, что и как он хотел бы сделать с буром, со мной и чиновниками, и со всем этим скрылся за холмом, где стоял наш ГАЗ-53. На команду: «Гони!» – шофер среагировал без лишних вопросов…
Наверное, вдоволь налюбовавшись на неопохмеленных бомжей, пытавшихся с утра угоститься огурцами из его тарелки, шестичасовую очередь за железнодорожными билетами до Киева и другие достопримечательности СССР в целом, где все происходит вопреки здравому смыслу, профессор и придумал «Землю-снежок». Иначе говоря, земной мир, где материки и ледники располагаются по обе стороны от экватора. Во времена всех более поздних оледенений крупные массы материков располагались строго наоборот – вблизи полюсов. Чтобы обосновать «противоестественную» модель, и нужно было доказать, что материки находились в тропическом поясе. И действительно, как теперь ни крути куски континентов на эдиакарском глобусе, большинство из них все равно оказываются между Северным и Южным тропиком, а вместе с ними и криогеново-эдиакарские ледниковые отложения…
Отправив поездом на Москву Киршвинка на пару с примкнувшим к нам на вокзале нигерийцем, который умолял братьев по языку не бросать его в Киеве, я решил, что все закончилось. Но тут все и началось. Обратных билетов до Хмельницкого (ближайший к Каменцу железнодорожный узел) в кассах не было. Совсем. На неделю вперед. На перспективу – очередь нужно было занимать немедленно. Лишь к одной кассе никто почему-то подойти не пытался. На ней значилось: «Для Героев Советского Союза». Я все же решил рискнуть и объяснил улыбчивой кассирше, что негоже начальнику отряда со всеми деньгами и документами находиться в 500 км от самого отряда. Кассирша прониклась (причем не за часть этих денег и даже не за шоколадку, которой тогда просто не существовало ни в одном привокзальном буфете), и я очутился в поезде. На этот раз облегченно вздыхать не стал, героем себя тоже не почувствовал. И правильно сделал…
Далеко не многозвездочным, но самым интересным местом для проживания в Каменец-Подольском представляется Русская брама – мощные городские укрепления XVI–XVII вв., поставленные в той части города, которая приютила его православных жителей – русинов – смесь древнего русско-литовского населения и украинцев, не пожелавших перейти в католичество. Удобства, конечно, во дворе, и воду надо греть самим, но зато – полная тишина за полутораметровыми стенами, приятный вид на уютную садовую природу и несколько минут ходьбы до прочих исторических мест, включая крепость. Утром, пока не нагрянули экскурсанты, можно полазить по боевым галереям брамы и полюбоваться на внушительное каменное ядро, будто застрявшее между бойницами, ставшими гостиничными окнами. На вопрос туристов: «Как оно туда попало?» – гиды обычно отшучиваются: «Из пушки». Но слишком доверчивым потом поясняют, что по традиции ядро вмуровывалось в стену крепости, чтобы сделать ее непреступней. (Иногда с этой же целью туда вмуровывали девушку.)
По возвращении в Русскую браму, где размещался отряд, я застал у крепостной стены новый неподвижный экспонат – поломанный автомобиль со спущенными шинами и без бензина (полагавшиеся в те времена на него талоны нам на обратную дорогу не выдали – из Москвы нужно было отправить как можно больше отрядов хотя бы в одном направлении). За деньги бензин не продавался, а в пору уборочной страды, на которую пришлось наше путешествие, обслуживалась только имевшая к ней отношение техника. Поломку устранили на табачной фабрике, расположенной по соседству, залить бензин за наличные распорядился в письменном виде секретарь Каменец-Подольского горкома КПСС, а шесть шин до нужного количества атмосфер пришлось накачать самим в четыре руки с шофером. И нигде никто ничего не попросил за оказанные услуги…
Во время поездки в Подолию с Киршвинком два обстоятельства, связанные с захоронением эдиакарских организмов, показались мне весьма странными. Во-первых, то, что принято было называть медузами, явно сидело на дне. Это были огромные (до 20 см в поперечнике) воронки, заполненные осадком. Будь они плавучими животными, попавшими на дно после гибели, то никак не могли бы застыть в таком положении. Во-вторых, наиболее богатые окаменелостями слои представляли собой крупнозернистые песчаники. (Песчаник – это затвердевший песок, который перемывался и дробился волнами и течениями, поэтому никаких цельных объектов в нем обычно не остается.) Как же в подобных породах могли сохраниться многочисленные отпечатки нежных медуз? Ведь их в ископаемом виде находят исключительно редко.
Такая особенность захоронения эдиакарских организмов повторялась везде, где мне потом удалось побывать, включая холмы Эдиакары.
В вечном, как тогда казалось, СССР набирала ход перестройка, и меня впервые выпустили за границу. До этого, правда, я провел несколько полевых месяцев в Монголии, но «найти десять отличий» между нами и ими тогда вряд ли бы кто смог. А первой по-настоящему иностранной и западной страной для меня оказалась… далекая и южная, даже названием, Австралия. Пара моих тамошних коллег – Дэвид Грэйвсток из Южно-Австралийского департамента горного дела и энергетики в Аделаиде и Пьер Круз из такого же департамента, но Северной Территории в Дарвине – пригласили меня для изучения местных кембрийских рифов. Попутно предлагалось посмотреть все, что только можно, включая Большой Барьерный риф и наскальную живопись в национальном парке Какаду.
В этих местах я так никогда и не побывал, поскольку из-за проволочек с визой (СССР в том году почему-то раздружился со страной-континентом) опоздал с прибытием почти на месяц. В сиднейском аэропорту меня встречал местный геолог Габор Фёльдвари, который… приходил туда весь этот месяц еженедельно, как на дежурство, чтобы я не потерялся. С моим знанием языка я бы так и сделал, поскольку считал, что в «снек-барах» подают змей (ну перепутал snack и snake), а попытка приобрести взамен развалившегося новый рюкзак в лавочке при бензоколонке завершилась тем, что продавец предложил мне порнографические книжки (что он еще мог предложить, услышав сбивчивое «sekbacks, backseks» вместо «backpacks»?). На вопрос Габора, как бы я хотел провести пару часов до отлета в Аделаиду, я ответил: «На пляже!» Австралийский июль – это по-нашему январь, но не заплыть в Тихий океан я не мог.
В отличие от Сиднея, Аделаиду я в день прибытия не увидел даже из окна автомобиля, который устремился куда-то за город, где меня терпеливо ждал автобус с прочими участниками международной экскурсии в горы Флиндерс, сложенные кембрийскими рифами и эдиакарскими песками. Жить нам предстояло в бывшем шахтерском поселке Блинмен. Медные рудники давно закрылись, но высокий ветряк все так же исправно поставлял электроэнергию в гостевой дом, по сути живущий за счет геолого-палеонтологического туризма. И видимо, неплохо живущий: на обед мы на выбор получали несколько блюд из баранины, самым востребованным из которых оказалось T-bone – огромный ломоть мякоти вокруг тонкой Т-образной лопатки.
К югу от Блинмена открывался самый древний пейзаж планеты: более полумиллиарда лет назад этот участок Австралии стал сушей и с тех пор никогда не возвращался в морскую стихию. Местные долины прорезали еще позднекембрийские реки, а когда-то высокие горы превратились теперь в едва заметные холмы Эдиакары, красные из-за пустынного загара (все железо на поверхности изначально зеленых песчаников среагировало с кислородом, и они покрылись корочкой из окислов). Перепады температуры сделали свое дело, и перед нами открывалась каменистая пустыня, покрытая отстроугольной плитчатой щебенкой. Мы могли только медленно брести по камням и высматривать плитки с необычным узором. Этим узором и являлись бывшие обитатели местного эдиакарского моря. Кроме них, встречались чопперы – простенькие рубила из гальки с заостренным концом (насколько древние – неизвестно, местная культура долго пребывала в неизменном состоянии) и нечто зеленоватое, похожее на крупные чешуйчатые шишки. Сначала подумалось: какие-то аборигенные суккуленты. Но, услышав шуршание плиток, «шишки» лениво приподнимались на коротких лапках, широко открывали розовую пасть и вываливали толстый ярко-синий язык. Все, ритуал устрашения соблюден. Этих обитателей холмов современные австралийцы так и называют «синими языками», а те, кто пообразованнее, – синеязычными сцинками.
Иногда плитка оказывалась намного крупнее самой фоссилии. Тогда я присаживался и аккуратно, но сильно выбивал нужное содержимое, чтобы не тащить в рюкзаке, а главное, потом и в багаже килограммы перевеса. Оберегая наручные часы, болтавшиеся на металлическом браслете, я снимал их и клал на видное место по соседству. Так они на одном из «видных» мест и остались, как я уже думал, навсегда… Через два месяца меня разыскал геолог из частной компании, который выложил часы на стол передо мной со словами «рашн уоч». Оказалось, что, картируя с вертолета перспективные меденосные участки (медные руды богаты на редкие элементы и снова стали востребованы), он заметил что-то блестящее и явно инородное. Вертолет сел, а предмет оказался часами с надписью на кириллице «Ракета». По возвращении в Аделаиду геолог начал расспрашивать, не затесался ли где-нибудь его русский коллега (кого еще занесет в эти места?), и вышел прямо на меня. Так я узнал, что на холмах Эдиакара дожди не проливаются по два месяца (на самом деле и по нескольку лет может ни капли не упасть). А вот носи я Rolex, меня бы ни за что не вычислили…
Набрать окаменелостей можно было сколько хочешь. Вечером, когда вдалеке на холмах возникали прыгучие тени исполинских красных кенгуру, мы раскладывали дневную добычу на развернутых бумажных рулонах, и аделаидский палеонтолог Ричард Дженкинс придирчиво осматривал улов. Наиболее интересные образцы он забирал в коллекцию университета, остальные определял и записывал. Так уже несколько лет велась перепись эдиакарского населения, позволившая сделать выводы, из каких видов и в каких пропорциях состояли донные сообщества того времени, а в Австралии они были одни из самых богатых. Чаще всего встречались кругляши цикломедуз (
Позднее, поскольку из всех экскурсантов я один оставался в Аделаиде, меня удостоили чести доставить коробки с «данью» гуру эдиакарской палеонтологии Мартину Глесснеру. К моему удивлению, почетный профессор приветствовал меня и пригласил зайти на чашку чая на хорошем русском языке. Представьте, были времена, когда заранее гуглить информацию было нечем и не на чем. Иначе бы я мог узнать, что Глесснер начинал свой путь палеонтолога в Австрии, потом перебрался в СССР (его пригласили, чтобы наладить в стране микропалеонтологические исследования, важные для нефтяной геологии) и некоторое время изучал раковинки фораминифер и панцири древних раков в том самом Палеонтологическом институте, где много лет спустя работал и я. С началом охоты на иностранных шпионов (традиция у нас такая), Глесснер и его русская жена вынуждены были вернуться в Австрию и поспели как раз к аншлюсу. Именитый палеонтолог был отправлен мыть армейские казармы – исключительно потому, что машина концлагерей по уничтожению унтерменшей еще не была отлажена. Однако некоторое расхождение во взглядах тогдашних австрийский властей с нацистскими бонзами по окончательному решению вопроса неарийского населения помогло его родственникам переправить семью Глесснера в Англию. Вторую мировую войну он встретил уже в Австралии, где руководство армии союзников нашло применение его обширным геологическим знаниям: фронту нужны были полезные ископаемые. А после войны был Аделаидский университет, где он стал одним из пионеров изучения докембрийской жизни.
Далее в Аделаиде я занялся тем, зачем меня призвали, – раннекембрийскими рифами, а также английским и седиментологией. С последней оказалось не лучше, чем с английским: то, чему нас учили, давно и безнадежно устарело. Нужно было запоминать, что красивые шестоватые оторочки в рифовых полостях – это морской известковый цемент, который образуется во время роста рифов, а не «вторичные отложения», накопившиеся за долгое время после их гибели. Что карбонатные породы, даже обломочные, отличаются от каких-нибудь кварцевых песчаников не только минеральным составом, но и тем, что образовались на том самом месте, где и остались лежать, а не переносились на десятки километров к месту упокоения. И все это – результат бурной жизнедеятельности различных организмов: кто-то «пожертвовал» своим скелетом, кто-то менял параметры среды на благоприятные для осаждения карбоната кальция. Что любая мельчайшая крупинка, видимая под микроскопом на тонком срезе породы, обязательно что-то значит: кучка угловатых обломков, похожих на битую черепицу, – кусочки чьего-то скелета, высверленные губкой; мельчайшие пятнистые шарики – пелоиды, скатанные из известкового ила и собственных выделений какими-то членистоногими; извилистые канавки, когда-то пустые, а теперь наполненные изометричными кристаллами позднего кальцита, – следы выедания ила микромоллюсками. И это мы заглянули лишь в небольшую рифовую полость 3 × 3 см2.
Были и полевые выезды с Дэвидом Грэйвстоком на раннекембрийские рифы полуостровов Йорк и Флери, на лагуны Те-Куронг, где бактерии строят свои рифы – куполовидные строматолиты, причем из магнезиального карбоната – доломита, чего не может делать ни одно другое живое существо. В палеонтологии, если есть возможность что-то увидеть собственными глазами, ею нужно пользоваться. (Мог ли я знать тогда, что представления об этих лагунных бактериальных сообществах через 30 лет мне пригодятся для выяснения природы мощных эдиакарских доломитов Сибири?) Попутно я собирал все интересное, что встречалось в ущельях, карьерах, старых горных выработках или на современных пляжах: веточки кораллиновых красных водорослей, похожие на кораллы; панцири морских ежей, напоминающие искусно сложенную трехмерную мозаику; огромные и круглые, как кусты перекати-поля, остовы мягких губок (одна из них до сих пор висит у меня вместо люстры, и каждый гость пытается ее включить). Одно дело – ископаемые животные, и совсем другое – их современные останки, на которых можно изучать самое начало превращения живого существа в его посмертное альтер эго. Однажды у выхода из катакомбы попалась солидная, килограммов на десять, глыба, усеянная небольшими, но зубастыми челюстями, будто в нее впилась стая прожорливых хищников и так и окаменела. Резко торчавшие вперед крупные резцы выдавали в них сумчатых млекопитающих. Как было не утащить такую замечательную находку с собой, пусть и пришлось поупираться? В Южно-Австралийском музее глыба очень порадовала куратора коллекции позвоночных Невилла Пледжа: ведь перед ним оказалась целая популяция древних сумчатых из нескольких десятков особей. Он-то и объяснил, как можно по зубам легко отличить их от других млекопитающих, и добавил, что, несмотря на малые размеры, это могут быть дипродонтиды – родственники гигантских сумчатых «львов» и «тапиров», а также пока живых вомбатов и коал.
И все это время меня не оставляли мысли о холмах Эдиакары и их древних обитателях: как большие мягкие существа могут в таких количествах сохраняться в столь грубых породах, как песчаник? Что, если не многоклеточные животные они вовсе, а что-то другое? Например, скелеты гигантских одноклеточных вроде фораминифер ксенофиофор? Эти фораминиферы живут в глубинах океана и строят раковины из того, что соберут на дне, поэтому по составу они неотличимы от вмещающей породы. И еще накапливают массу всяких инородных частиц внутри скелета (особенно кристаллов барита – сульфата бария), поэтому и называются ксенофиофорами (Xenophyophorea), буквально «производящий и носящий чужое» (от
Во многом я был не прав, но очень большого и весьма голодного червя сомнения в животной природе эдиакарских существ научному сообществу подложил…
Глава 10
Живем вместе: слизевики, вендобионты и другие опыты по созданию многоклеточного организма
Истинные эдиакарцы – это не только многоклеточные существа, которых для простоты назовем здесь вендобионтами, но и большая группа стелющихся лентовидных организмов (палеопасцихниды и ненокситесы), которых долгое время считали ископаемыми следами. Имя вендобионты (обитатели венда) придумал Адольф Зейлахер, профессор Тюбингенского и Йельского университетов и один из главных противников метазойной (многоклеточно-животной) гипотезы о природе эдиакарских организмов. (Он-то и пригласил меня выступить в Киото.) Название «палеопасцихнус», остатки которого впервые обнаружили в Подолии, означает «древний след пастьбы», а ненокситес (
Одна из все еще нерешенных проблем, касающихся главных обитателей эдиакарских морей: как они уцелели, не имея жесткого скелета, хотя бы органического? Характер сохранности – это первое, что резко отличает эдиакарские мягкотелые организмы от кембрийских. В кембрийских можно обнаружить органическую пленку – очень сильно расплющенную мумию тела, где органы и ткани отчасти замещены разными минералами, чаще всего глинистыми алюмосиликатами, гидроксилапатитом (фосфатом кальция) или пиритом (сульфидом железа). По составу и размеру кристаллов (обычно относительно крупных) остатки «кембробионтов» резко контрастируют со вмещающей породой. В захоронениях вендобионтов ничего такого не наблюдается: песчаник снаружи, песчаник внутри. Причем опять же, в отличие от почти плоских кембрийских фоссилий, эдиакарские, как правило, объемные. В Намибии, например, их остатки можно разбирать, словно фигурку из конструктора лего; вот только сами элементы имеют форму не правильных пупырчатых кирпичиков, а совершенно произвольную и дольчатую (рис. 10.1).
Органическая пленка тоже иногда сохраняется и даже позволяет провести анализ биомаркеров и убедиться, что эти организмы были животной природы, а не водорослевой и не грибной. Правда, если грибы – ближайшие родственники животных, которые, как считается, потеряли за время эволюции значительную часть общих генов, то, может, вендобионты и были этими общими предками или формами, промежуточными между грибами и животными? Единственное, хотя и немаловажное, сходство между эдиакарскими и кембрийскими лагерштеттами заключается в отсутствии хищников и падальщиков, которые даже труп быка (или кита) могут зачистить за несколько недель. Поэтому в кембрийских отложениях лагерштетты ограничены обстановками, куда «похоронные команды» не успевали или не могли добраться (очень низкий уровень кислорода или быстрое и глубокое погребение – обычно в совокупности); в эдиакарских залежи будущих ископаемых могли образоваться где угодно – ведь ни крупные хищники, ни падальщики просто еще не завелись. И действительно, среди примерно полусотни важнейших эдиакарских лагерштеттов мы находим тонкие известковые или глинистые илы, грубозернистые песчаники, мелководные и глубоководные отложения, образовавшиеся и в спокойной обстановке, и в весьма бурной среде, такие как штормовой шельф Эдиакарских холмов и морские каналы и продельты Беломорья. Причем в грубых породах детали строения просматриваются лучше, чем в тонкозернистых.
Наиболее разумное на данный момент объяснение эдиакарских захоронений предполагает формирование посмертной маски. Не гипсовой, конечно, а иного состава. В некоторых местонахождениях, таких как самое глубоководное и одно из древнейших захоронений вендобионтов – в ньюфаундлендской части авалонского континента, остатки этих организмов покрыты вулканическим пеплом и тонкой корочкой пирита (рис. 6.3). Пеплопады, достигая дна, вызывали подводные оползни, которые погубили всю живность, а пиритовая маска запечатлела посмертный облик этих существ. Пирит же кристаллизовался благодаря слаженной работе бактериального сообщества, где особенно важную роль играли сульфатвосстанавливающие бактерии. Именно они разлагали органическое вещество «усопших», выделяя активные ионы моносульфида. Железа в поровых водах осадка всегда достаточно, и на распростертое тело, словно плащаница, ложится миллиметровый слой мельчайших (обычно 2–25 мкм в диаметре) сферических агрегатов – фрамбоидов пирита. Каждый из них, в свою очередь, состоит из тысяч совсем крошечных, почти одинаковых по форме и размеру, плотно упакованных кубических или октаэдрических кристалликов: на сканирующем микроскопе смотрится – глаз не оторвать. (Такие скопления немного напоминают ягоды малины, отсюда и название: от
Сейчас поверхность авалонских ископаемых – ржавого цвета: когда слой обнажается, пирит быстро окисляется до оксигидроксидов железа. Это и есть ржавчина. Но, если сколоть кусочек с поверхности породы, она заиграет золотистыми бликами, ведь иное название пирита – «золото дураков». И чтобы не уподобиться последним, надо учитывать, что эта модель объясняет далеко не все. Скажем, в известковых илах посмертная маска могла образоваться из карбоната кальция, как в Сибири (рис. 10.2), а появление трехмерных «конструкторов» Намибии вообще труднообъяснимо. Если, конечно, не учитывать еще один важный фактор, свойственный эдиакарским морям, – их высокую насыщенность растворенным кремнеземом. Сейчас это вещество в дефиците, поскольку его быстро забирают диатомовые водоросли и силикофлагелляты для строительства своих раковинок, остатки достаются радиоляриям – полицистинам, а остатки остатков – кремневым губкам. В эдиакарское время никто из них еще не существовал и окись кремния оседала на дне в виде тонких прозрачных корочек. Причем органические остатки особенно притягивают ионы кремнезема (показано экспериментально). Получаются кремневые наносферы, тончайшим (50-микронным) слоем покрывающие медуз и губок за считаные дни, а в эдиакарских морях то же, вероятно, происходило с их обитателями.
Корка остается, все, что под ней, – разрушается. По крайней мере понятно, почему в большинстве случаев мы видим только рельефную поверхность вендобионтов и у нас не получается заглянуть внутрь, как в случае с кембрийскими ископаемыми. И раз так, то, может, у них внутри ничего и не было?
Не совсем. Да, пока не найдено ничего, что мы с уверенностью назвали бы кишечником, ротовым или анальным отверстием, щупальцами. Есть даже предположение, что вендобионты питались благодаря осмосу, всасывая растворенное органическое вещество всей поверхностью. Действительно, если в эдиакарском периоде не существовали умелые фильтраторы, хотя бы такие, как губки, то океан мог быть более насыщен взвесью органических частиц – соединений углерода, азота и фосфора. То, что с углеродным циклом все было совсем не так, как сейчас, видно по изотопной летописи этого элемента. Она напоминает не плавную кривую с мелкими зигзагами (атомы углерода постоянно и быстро переходят из живой природы в неживую и обратно), а размашистую подпись, отлетающую на несколько единиц то в сторону положительных, то в сторону отрицательных значений. И что бы это значило, пока никто толком объяснить не смог.
Не так давно, в предыдущем разделе, говорилось, что именно осмотрофное питание резко ограничивает размер бактерий: у них всего 0,0008 м, у вендобионтов – до 1,5 м. Однако важен здесь не размер вообще, а соотношение поверхности и объема. Расчеты показывают, что у некоторых вендобионтов эта пропорция поддерживалась на уровне 1 мм2 / 1 мм3. Это на порядок ниже, чем у гигантских бактерий, подобных тиомаргарите.
Впрочем, это касается только рангеоморф (Rangeomorpha; от рода
Развивались эти полуметровые организмы путем фрактального масштабирования: когда фрондлет вырастал до определенной величины, он сворачивался, словно фигурка оригами, образуя несколько новых, более мелких, но все той же формы. Новые фрондлеты одного порядка закладывались асимметрично на одной-двух, а порой и на несколько большем числе конечных точек тела; в последнем случае вырастал организм, похожий на полуметровый канделябр (
Размножались рангеоморфы весьма своеобычно. Достигнув размеров в несколько сантиметров, лежавший на дне фрактофузус выпускал вокруг себя многочисленные «усы-побеги», на которых начинали расти его точные копии, но меньшего размера (рис. 10.5). На этом развитие колонии не прекращалось: и материнский, и дочерние организмы продолжали увеличиваться за счет добавления новых фрондлетов, и в определенный момент, так и не обретя полной самостоятельности, отпрыски выбрасывали свои «усы», на кончиках которых опять начинали развиваться копии «главы семейства». Значит, колонии рангеоморф тоже росли как фрактальные структуры.
Подобные тонкие (не более 1 мм толщиной), но длинные (порой более 4 м) и гибкие нити плотной сетью, словно грибница, связывали между собой и других фрондоморф или рангеоморф. У вертикально стоящих форм нити радиально расходились от прикрепительного диска, иногда из его центра (рис. 10.2а). Возможно, они выпускались в период размножения и оставались служить для питания новых отпрысков по мере их роста. Более всего такие связующие трубочки напоминают грибные гифы, которые, кстати, служат у грибов не только для питания, но и для передачи сигнальных веществ в любой отдаленный угол грибницы. Это своего рода прообраз нервной системы.
Много ли мы знаем таких животных? Не очень, точнее – ни одного.
Конечно, далеко не все согласны с представлениями о вендобионтах как об уплощенных существах. Может, «отсеки» – фрондлеты этих странных созданий при жизни наполнялись морской водой и тогда эти прочные цистерны служили сразу и опорной конструкцией, и фильтровальными каналами? Вот только пор или щелей, ведущих внутрь отсеков, пока найти не удается, а без них вода внутрь не просочилась бы.
Круглые прикрепительные диски, которые долгое время считали слепками медуз, теперь по большей части относят к группе фрондоморфа (Frondomorpha; от
Еще одной большой группой стоячих (сидячих на поверхности осадка или даже в нем) вендобионтов были петалонамы (Petalonamae; от
Остальные вендобионты – трибрахиоморфы (похожие на
Наверное, и дикинсонии отправлялись в путь, ориентируясь на «свет в конце тоннеля». На брюшной стороне этих ископаемых существ иногда просматриваются желобки, внутри которых отпечатались тонкие волосовидные структуры, возможно реснички, которыми такой организм мог собирать пищу, прижимаясь к поверхности, покрытой бактериальными пленками. Размножаться дикинсонии, судя по беломорским окаменелостям, тоже могли весьма забавным (иначе не скажешь) способом: у особи, достигшей длины примерно 10 см, отрастал очень похожий на целый организм «хвостик» или даже два. Затем, видимо, юные отпрыски отсоединялись и начинали вести самостоятельную жизнь под боком у родителя (рис. 10.6). Ничего особенно странного в этом нет: так же делением размножаются некоторые плоские и кольчатые черви. Впрочем, более вероятно, что «хвосты» отрастали совсем по другой причине: например, вследствие нарушения развития организма из-за повреждений или наследственной болезни.
Несмотря на то что трибрахидиум и его родственники обладали отчетливой трех- или восьмилучевой симметрией, а билатероморфы – подобием двусторонней, они имели немало общего. Поверхность и тех и других покрывали тонкие ветвящиеся канальцы, а у некоторых билатероморф сегменты закручивались в спираль, почти как у трибрахидиума (рис. 10.3.7–8, 10.8). Это говорит о том, что все вендобионты, возможно, были родственниками и не имеют отношения ни к каким животным кембрийского периода. Да и правильной их симметрию называть неверно, поскольку правые и левые сегменты не были зеркальным отражением друг друга, как у настоящих двусторонне-симметричных животных, а располагались с небольшим – на полшага – смещением вдоль оси организма.
Если же мы сравним развитие настоящего двусторонне-симметричного животного, скажем трилобита, и такой билатероморфы, как парванкорина (
Еще одна удивительная особенность вендобионтов: одни и те же виды, причем далеко не самые маленькие, могли населять моря, в водах которых было хоть немного кислорода, и совершенно «затхлые» водоемы. (Современные методы изотопного и элементного анализа вмещающих отложений позволяют достаточно хорошо различать отложения, формировавшиеся в разных обстановках.) И это тоже важный признак, который заставляет сомневаться в их принадлежности к настоящим животным. Может быть, главная задача, которая стояла перед вендобионтами, заключалась не столько в поиске пищи (в конце концов, органической взвеси и вездесущих бактерий на их век хватало), сколько в необходимости хоть как-то отдышаться? Ведь чтобы собрать кислород там, где его почти нет, тоже нужны огромная складчатая поверхность при небольшом объеме и всевозможные сети тонких каналов, пронизывающих тело. Впрочем, вплоть до силурийского периода, когда в морях уже плавали крупные ракоскорпионы, головоногие моллюски и рыбы, содержание этого газа в атмосфере оставалось низким (не более 10 %).
Вендобионты – неважно, одна это группа или несколько, – не единственные представители эдиакарских многоклеточных организмов, которые клавиатура не поворачивается назвать животными. Палеопасцихниды и ненокситесы, хотя и не столь обласканы популяризаторами эдиакарского «зверинца», тоже были распространены всесветно (рис. 10.9, 10.10). И те и другие изначально считались следами, но, в отличие от настоящих следов, они могли резко меняться в размерах и ветвиться, а ползающие черви по мере роста никогда не жиреют прямо на глазах и не делятся вдоль, чтобы расползтись в разные стороны. Эти же организмы могли бессмысленно менять направление и так густо покрывали всю доступную поверхность осадка, что она превращалась в узорчатый ковер, словно сотканный на забарахлившем ткацком станке (рис. 10.10а). Опять же, любые ползающие животные имеют мозги и осмысливают свое поведение, выбирая наиболее оптимальные способы выедания осадка: их следы – это тоже узор, но сотканный искусной мастерицей с помощью всего одной нити.
Палеопасцихниды состояли из круглых или овальных камерок, с отчасти органическими, отчасти агглютинированными стенками (построенными из собранных частиц осадка). Если они кого-то и напоминают из современных организмов, то только ксенофиофор. Ненокситес либо обходился недостроенными, половинчатыми камерками, либо то были совсем не камеры, а все-таки цепочки полулунных следов. Ведь следовые дорожки оставляют не только животные: могут перекатываться, например, крупные круглые фораминиферы, живущие в органических раковинках (кстати, близкие родственники ксенофиофор), и остаются борозды. Как и вендобионты, палепасцихниды и ненокситес совершенно не желают вписываться в рамки ни одной из современных групп организмов. Они не только разрастались в виде бесконечных многокамерных скелетов, но и периодически как бы перетекали с места на место тонкими разветвленными ручейками. Такие окаменелости, названные янцзырамулус (
Вскоре после открытия амебозоев (1868) известный естествоиспытатель Эрнст Геккель из Йенского университета посчитал их не растениями и не животными, а примитивными формами, еще не избравшими свой дальнейший путь развития: то ли перестать двигаться и окончательно превратиться в гриб, то ли, наоборот, прекратить спороношение… Ныне зоологи именуют наиболее интересную группу амебозоев диктиостелиями (Dictyostelia), или общественными амебами. По-русски они называются слизевиками из-за выделяемой ими слизи, по которой они и скользят, отправляясь в путь.
В особых условиях, создаваемых диктиостелиуму дисковидному (
Итак, из спор выходят свободноживущие амебы, они питаются с помощью ложноножек, поглощая бактерий и даже себе подобных, и делятся. Если же пищи недостает, они начинают «общаться» с помощью сигналов, выделяя и распознавая молекулы циклического аденозинмонофосфата (цАМФ). Это важно, поскольку и опистоконты («грибоживотные») используют это вещество. Каждая клетка улавливает сигнал благодаря чувствительным компонентам, работающим, словно нейроны зрительной коры у животных. Химический сигнал распространяется от отдельных клеток в виде спиральной трехмерной волны, и амебы устремляются в сторону его источника, струясь спиральными ручейками. В месте их схождения появляется полусфера с хорошо выраженной верхушкой, порой состоящая из 100 000 амеб, не утративших клеточные мембраны, и окруженная единой слизистой оболочкой из клетчатки и белка. Это стадия называется псевдоплазмодий. Всеми последующими преобразованиями псевдоплазмодия, выделяя цАМФ, управляют верхушечные клетки, называемые лидерами. От прочих клеток они отличаются только своим расположением в псевдоплазмодии и легко заменяются другими: так хорошо отлаженная периодическая смена власти позволяет общественным амебам пережить любые невзгоды.
Как только верхушка сформировалась, псевдоплазмодий начинает вытягиваться вверх в виде трубочки. Далее слизевик выбирает один из двух путей развития: либо окончательно превратиться в плодовое тело, по сути – гриб, либо лечь и стать маленьким, до 2 мм длиной, «слизнем». В последнем случае он отправляется в путешествие, пока не доползет до нового участка, изобилующего пищей – растительной гнилью или навозом. Идут амебы как бы каждая сама по себе, вытягивая ложноножки в направлении движения и подтягивая заднюю часть, но все вместе. Если становится слишком сухо, «слизень» вновь собирается в полусферу и прорастает «грибом».
Когда «слизень» ползет, клетки-лидеры занимают его передний кончик. Время от времени он останавливается и приподнимает этот кончик, чтобы, воспринимая световые или химические сигналы, понять, где находится. Потому его след приобретает рисунок в виде узких складок, обращенных выпуклой стороной в сторону движения. Общая картина перемещений довольно хаотична: слизевики петляют и то и дело поворачивают в разные стороны (рис. 10.10а). Странные маневры происходят как раз из-за того, что каждая клетка «шагает» сама по себе. Нередко ускорившиеся клетки сталкивают лидера вбок, а потом, неукоснительно внимая его сигналам, меняют направление движения.
Интересно, что анализ молекулярно-генетических данных указывает на место слизевиков рядом с «грибоживотной» ветвью органического мира. Более того, у диктиостелиума биохимики выявили разные молекулы (в том числе сигнальные), прежде считавшиеся присущими только многоклеточным животным. Эти молекулы (в основном белки) вызывают слипание и специализацию клеток (разделение их по функциям на пять разных типов, что является предвестником образования тканей); отвечают за дифференциацию клеток и формирование передне-задней оси организма; играют ведущую роль в склеивании и поляризации покровных клеток. В последнем случае – это белки, родственные α- и β-катенинам, которые характерны для настоящих животных. Причем синтез таких молекул усиливается именно во время формирования плодовых тел, в результате чего у диктиостелиума образуется подобие однослойной покровной ткани.
Есть у слизевиков еще одна удивительная способность: они разводят «огороды», конечно микроскопические, ведь выращиваются там бактерии. Клетки диктиостелиума сохраняют споры съедобных бактерий, пока слизевик пребывает на стадии многоклеточного плодового тела, и высеивают их на подвижной стадии. Так этому виду удается выжить, оказавшись в условиях, где не хватает «диких» бактерий.
Вот только, к сожалению, общественные амебы, даже собравшись вместе, гораздо (в десять раз) мельче ненокситеса и любых других ископаемых, с которыми их пытались сравнивать, и живут исключительно на суше.
Впрочем, мечтать не вредно, думать – тем более. И копать глубже. Под вендобионтов. В прямом смысле: самые древние многоклеточные «возможноживотные» старше вендобионтов, палеопасцихнид и ненокситеса, и, соответственно, их находят в нижележащих слоях – в фосфорите Венъян возрастом 610–580 млн лет. Этот мощный, с десяток метров, пласт, относящийся к формации Доушаньтуо, залегает в горах китайской провинции Гуйчжоу. Фосфориты того же возраста с мириадами микроокаменелостей встречаются и в других провинциях Южного и Северного Китая, которые в эдиакарском периоде были разными континентами, и на бывших микроконтинентах Монголии.
Замещенные фосфатом кальция тельца этих многоклеточных представляют собой микросферы (обычно 0,3–1,1 мм в поперечнике), состоящие из еще более мелких сфер. С помощью фазово-контрастной синхротронной микротомографии в рентгеновском спектре излучения, позволяющей заглянуть внутрь таких крох, не разрушая их, удалось увидеть, что неправильно-эллипсоидные 32-клеточные формы напоминают ранние эмбрионы животных. У них отмечаются следы дробления на более мелкие клетки – микромеры, сосредоточенные у одного полюса, и крупные макромеры, расположенные на противоположном (рис. 10.11а, б). В эмбрионах двусторонне-симметричных животных такое преобразование предшествует закладке кишечника, тогда как микромеры дают начало покровным клеткам. Встречаются и другие формы: у них на одном полюсе сосредоточены микромеры, образующие почти плоскую «кепочку», а на противоположном – пара гораздо более крупных макромеров. У некоторых венъянских микрофоссиллий сохранились клеточные ядра (150 мкм в диаметре) и даже ядрышки в них (70 мкм). (В отличие от комочков цитоплазмы, которые часто присутствуют в акритархах, ядра имеют постоянный размер и представляют собой не сгустки, а полости в окаменевшей цитоплазме; от ядрышек осталась лишь фосфатизированная мембрана, «прикипевшая» к поверхности ядра.) Примечательно, что по ходу «деления» материнской клетки ядра тоже «делятся» и «расходятся» по своим местам в дочерних клетках на равноудаленном расстоянии. Глаголы, описывающие процесс, приходится брать в кавычки, поскольку самого акта деления мы, конечно, не видим. Однако можно выложить микрофоссилии, каждая из которых представляет мгновенный трехмерный снимок одной из стадий, в ряд и получить всю последовательность. (Этот метод покадрового распределения материала прозвали в палеонтологии «кинематографическим» еще задолго до того, как появились компьютерные программы, позволяющие превратить выборку ископаемых в фильм 3D-формата.)
Подобные эмбрионы в результате дробления обычно образуются у современных животных, раннее развитие которых проходит через стадию богатого желтком яйца. Желток сосредоточен в основном в макромерах, а микромеры делятся быстрее, как бы растекаясь тонким слоем по их поверхности и образуя подобие диска – «кепочки». Некоторые из венъянских «эмбрионов» продвинулись по пути перехода в многоклеточные животные еще дальше. Сначала они растут за счет деления клеток и увеличения клеточной массы. На определенном этапе вектор развития меняется и новые преобразования происходят путем усложнения структуры эмбриона. Клетки внутри сферы начинают слипаться между собой: наползая друг на друга, они образуют пупырь, который вытягивается все дальше и дальше к центру сферы, пока не соприкоснется с тяжом, растущим навстречу (рис. 10.11в). (Так муравьи наводят мосты через небольшие водные преграды, и точно так же ведут себя клетки многоклеточных животных.) В итоге клетки внутри эмбриона сосредоточиваются на его полюсах, а пространство между ними заполняют более мелкие жировые тельца (липосомы), которые с трудом можно увидеть даже с помощью навороченной техники.