Помоги проекту - поделись книгой:
Оптимисты и пессимисты
Измерение концентрации гормонов может показать нам уровень стресса у животного. По поведению мы можем заключить, как оно себя чувствует, а по тестам на предпочтение — выяснить, что для него важно. Однако все эти знания не помогут нам ответить на вопрос: что же именно чувствуют животные? Какие эмоции они испытывают? Чтобы дать научно обоснованный ответ на этот главнейший вопрос, британские исследователи поведения во главе с Майклом Мэндлом уже лет десять назад предложили и воплотили в жизнь блестящую идею, которая привела к настоящему буму в исследованиях самочувствия животных.
Исходным пунктом послужило для них знакомое каждому обстоятельство: то, как мы судим и оцениваем мир вокруг нас, в существенной степени зависит от того, как мы себя чувствуем. Например, если счастливого человека спросить, что сулит нам будущее, ответ будет, как правило, оптимистичным: все будет хорошо! Несчастливые, тревожные или подверженные депрессии люди на тот же вопрос реагируют, напротив, скорее пессимистично, то есть опасаются неприятных событий: несчастных случаев, безработицы, одиночества или болезни. Неоднозначные ситуации также оцениваются по-разному, в зависимости от того, в каком состоянии чувств человек находится. Вспомним знаменитый стакан воды — для оптимиста он наполовину полон, для пессимиста наполовину пуст. В общем, множество научных исследований подтверждает: эмоции влияют на человеческое мышление в самом широком смысле. Психологи в связи с этим говорят о когнитивном искажении.
Майкл Мэндл и его команда сказали, что хотя измерить эмоции у животных напрямую мы не можем, но должно быть возможным, как и у людей, определить у них когнитивные искажения и уже по ним делать заключения об эмоциях. В своем новаторском опыте с крысами они показали, что животным действительно можно задать вопрос о том, полон ли стакан наполовину или же он наполовину пуст, то есть оптимисты ли они или, скорее, пессимисты. Для этого ученые предприняли следующее. Сначала они натренировали животных различать два звука. Когда раздавался первый звук, животные, нажав на рычаг, получали за это корм. То есть этот звук возвещал что-то приятное. Когда раздавался второй звук, на рычаг нельзя было нажимать. Если они все-таки это делали, происходило следующее: звучал неприятный для них звук, а пищевого поощрения не следовало. После того как крысы уверенно научились различать эти два звука и их последствия, был задан тот главный вопрос, ради которого все и затевалось: что они сделают, если раздастся звук, расположенный в точности между двумя выученными звуками? Нажмут они рычаг, то есть отреагируют так, как будто ожидают нечто приятное, или не станут нажимать и покажут таким образом, что связывают его скорее с чем-то неприятным?
Любопытно, что крысы, которые происходили из плохих условий содержания и вынесли из жизни в основном отрицательный опыт — многократную смену привычной клетки, влажную подстилку, нерегулярную смену освещения и темноты, — оказались значительно пессимистичнее, чем те их сородичи, которые жили в среде, где все для них было знакомо и предсказуемо. Конкретно это выражалось в том, что они выжидали дольше, прежде чем нажать на рычаг, и нажимали его значительно реже, чем животные из благополучных условий. То есть интерпретировали тот же самый звук значительно более негативно, нежели их сородичи. Вынесенный из прошлого негативный опыт вызвал у животных когнитивное искажение, которое привело к более пессимистичному настрою и позволило сделать вывод о негативном эмоциональном состоянии.
Итак, в основе метода лежит следующий принцип: животных учат различать два раздражителя, один из которых связан с чем-то позитивным, другой — с чем-то негативным. После этого следует главный вопрос: как животное будет реагировать, если ему предъявят неоднозначный раздражитель, который находится в точности посередине между выученными? Кем животное покажет себя — оптимистом или скорее пессимистом? В эксперименте с крысами в качестве раздражителей применялись звуки. Можно использовать и оптические сигналы. Так, моя коллега Хелен Рихтер для своих исследований «оптимизма» у мышей использует автоматизированные клетки со встроенным экраном. Устройство запрограммировано так, что на экране можно видеть широкую полосу-балку либо в верхней части экрана, либо в нижней. Если балка появляется сверху, то мышь, прикасаясь к экрану с левой стороны, получает угощение. Если же балка появляется, наоборот, в нижней части экрана, то происходит нечто неприятное — например громкий шум, и чтобы избежать его, мыши нужно дотронуться до правого края экрана. Когда мышь как следует запоминает, что за чем следует, ей задают ключевой вопрос: как она будет себя вести, если балка появится ровно посередине экрана? С чем будет связан для нее столь противоречивый раздражитель — с поощрением или наказанием? Дотронется она до левой части экрана, надеясь на угощение, или до правой, потому что будет ожидать неприятного? Как у тех тревожных, печальных и подверженных депрессии людей, которые наполовину наполненный стакан считают наполовину пустым, пессимистическая оценка у мыши, когда она прикасается к правой стороне, ожидая неприятного, указывает на ее общее негативное состояние. Соответственно, прикосновение к левой стороне указывает на ее общий позитивный настрой.
С помощью подобных исследований когнитивных искажений животному можно задать вопрос о том, какой жизненный опыт и какие условия содержания влияют на его восприятие мира. Факторы, способствующие более оптимистическому настрою, можно считать связанными с позитивными эмоциями и способными значительно повысить качество жизни. К настоящему времени исследования проведены прежде всего на млекопитающих и птицах. Так, обогащение среды у макак-резусов, свиней и скворцов настраивает их оптимистично, в то время как одиночное содержание собак ведет к пессимизму. Скворцы со стереотипными движениями более пессимистичны, чем их сородичи без этого расстройства. И что уж вовсе не удивительно, клеймение коров очень быстро делает их пессимистами.
Эмоции
Эмоции животных — одна из самых актуальных, самых захватывающих, но и самых трудных тем биологии поведения. В настоящее время большинство специалистов склонны согласиться с тем, что животные, в особенности позвоночные, обладают эмоциями, которые можно исследовать естественно-научными методами. Существенная причина этого: часть мозга, которая у человека отвечает за производство эмоций, то есть лимбическая система, — очень старая структура, имевшаяся у наших предков до того, как они стали людьми, и имеющаяся у всех млекопитающих, в принципе и у всех позвоночных. Чтобы вызвать базовые эмоции, у человека и у животного активируются идентичные нервные пути. Медиаторы, при помощи которых взаимодействуют нервные клетки, также идентичны, и гены, которые включаются или не включаются, чтобы регулировать эмоциональные состояния, опять-таки одни и те же.
Это поразительное совпадение вплоть до малейших деталей можно показать прежде всего на примере двух наиболее изученных эмоций: страха и тревоги. В случае конкретной опасности, если, например, человек или обезьяна внезапно замечает змею, либо мышь или крыса столкнется с кошкой, запускается целый каскад эмоций, который ни в чем не различается у разных видов — сердце начинает колотиться, дыхание становится глубже, идет выброс гормонов стресса, все внимание обращается на опасность, а мышцы лица образуют типичное выражение испуга. На уровне мозга активируются одни и те же участки у всех животных, как, например, миндалевидное тело, и даже на микроскопическом уровне, который охватывает нейроны, синапсы, медиаторы и гены, происходят одни и те же процессы. При такой общности кажется вполне логичным допустить, что животное и человек в ситуациях опасности чувствуют одни и те же эмоции, а именно — страх!
Подтверждает это и действие определенных медикаментов, которые одинаково воздействуют на нейронные центры в мозге, отвечающие за страх, и приводят у всех видов к сходным изменениям в поведении. Люди, принимающие анксиолитики — вещества, снижающие уровень страха, становятся смелее и легче идут на риск. Если такие лекарства давать мышам и крысам, то зверьки отваживаются выходить на открытые, незащищенные светлые участки, которых они обычно избегают. Стимулирующие страх вещества заставляют их забиваться в укрытия. На людей такие вещества тоже действуют. Сходное воздействие этих препаратов на активность мозга и поведение у животных и человека позволяет предположить, что и саму эмоцию страха те и другие испытывают одинаково.
Страх и тревога — лишь один пример из списка человеческих эмоций. Радость, скорбь, отвращение, раздражение, разочарование, ревность, стыд, гордость или сожаление и многое другое — все эти состояния души известны каждому из нас. Один из частых и очень спорных вопросов заключается в том, каждая ли из эмоций, известных у человека, имеет свой аналог у «нечеловеческих» млекопитающих. Как мы уже видели, при страхе и тревоге можно сослаться на сравнимый с нашим нервный механизм. Однако о том, как именно мозг производит большинство других эмоций, известно очень мало.
Чтобы все-таки сделать вывод в отношении других эмоций, за животными наблюдают в таких ситуациях, в которых мы точно знали бы, какие именно действия стал бы предпринимать на месте животного человек и какие эмоции он испытывал бы. Если животные в такой ситуации демонстрируют сходное поведение, то из этого обычно делается вывод, что и эмоции они испытывают такие же. Так, например, разочарование люди чувствуют в тех случаях, если что-то хорошее, чего они ожидали, не происходит. Частое следствие этого — агрессия. Очень сходная зависимость была выявлена у различных видов животных. Например, голуби, крысы и обезьянки саймири выучили: каждый раз, когда зажигается лампочка, нужно нажать на рычаг. Это действие поощряется угощением. Однако если угощение после нажатия рычага не появляется, то животные всех трех видов проявляют резкую агрессию, причем направлена она на то, что в данный момент будет рядом, будь то стенка клетки, кормушка или сородич. Так что разочарование, как и страх, и тревога, принадлежит, скорее всего, к тем эмоциям, которые животные испытывают сходно с нами.
Или ревность — если некто, кого любят, внезапно проявляет больший интерес к другому, то ревнующий человек попытается прекратить отношения своего любимого с другим и вновь переключить его внимание на себя. Абсолютно та же линия поведения наблюдалась в одном из исследований на собаках: по указаниям экспериментатора хозяева собак игнорировали своих питомцев и играли с искусно выполненной моделью собаки, которая по нажатию кнопки лаяла, скулила и махала хвостом. Собаки немедленно реагировали: протискивались между хозяином и моделью, пытались привлечь внимание хозяина к себе, проявляли агрессию по отношению к модели или скулили. Этого не происходило или было значительно ослаблено, если хозяева играли с тыквой для Хэллоуина или громко читали вслух. Такие вещи вполне подтверждают, что ревность встречается и у наших совсем не человекообразных родственников.
Впрочем, такой научный подход имеет свои границы. Ведь не все, что у человека и животного одинаково выглядит, действительно одинаково. А одинаковое может выражаться у различных видов совершенно по-разному. Шимпанзе, у которого на лице выражение, сходное с человеческой улыбкой, вовсе не обрадован, а скорее напуган сложившейся ситуацией. Дельфинам, которые выглядят так, как будто все время улыбаются, вовсе не всегда легко. Когда волк чего-то опасается, мы видим это на его морде. А вот медведь все время смотрит на нас с одним и тем же выражением, однако это вовсе не означает, что он не может испытывать страх или менее эмоционален. Просто он не обладает необходимыми нервными и мышечными клетками для активной мимики. Так что если делать вывод об эмоциях животных исключительно на основе сходства их поведения с человеческим, можно легко ошибиться. Мы рискуем приписать тем животным, которые ближе к нам, например обезьяны, или обладают живой мимикой, как собаки, больше эмоций и большее сходство с нашими чувствами, чем другим животным, таким как летучие мыши или кроты.
Есть и еще один аргумент в пользу осторожности: эмоции, как и все другие признаки человека и животных, возникли под воздействием естественного отбора. Эмоции помогают животным приспособиться к окружающей среде, выживать и размножаться. И хотя мы сами часто оцениваем такие эмоции, как страх или тревога, негативно, но легко понять, почему они выработались в ходе эволюции: животные, которые в среде, полной опасностей, были осторожнее и боязливее, выживали лучше и более эффективно передавали копии своих генов следующему поколению, чем те, кто таких эмоций не знал.
Таким образом, можно предположить существование универсальных эмоций, таких как страх, тревога или радость, которые в сходном виде присущи и людям, и другим млекопитающим. Однако млекопитающие заняли в природе очень разные местообитания: киты заселили моря, крыланы — воздух, белые медведи — полярные регионы, а львы — саванны. Если эмоции способствуют более совершенному приспособлению к соответствующему местообитанию, то легко вообразить, что у различных видов в различных местах обитаниях сформировались и различные эмоции. Из этого следует: хотя у млекопитающих, включая человека, имеется пул общих для всех эмоций, однако у человека помимо этого списка должны быть и такие, которые не известны слонам или китам. Так же логично ожидать у летучих мышей или кошек наличие эмоций, о которых мы, люди, не имеем никакого представления.
Поэтому многие исследователи поведения считают, что не стоит слишком увлекаться соответствиями — какие эмоции есть и у человека, и у животных. Путем аналогий вряд ли можно точно понять, испытывает ли животное, например, сожаление или стыд, как человек. При диагностике эмоций у животных более важно сконцентрироваться на том, идет ли речь о позитивных или негативных эмоциональных состояниях, и насколько сильно или слабо они выражены. С помощью современных методов ученые действительно могут это выяснить, и мы все лучше понимаем, в каких именно условиях у животного того или иного вида возникают позитивные эмоции, а в каких — негативные.
Условия жизни: что соответствует потребностям вида и что отвечает потребностям данного животного
В последние годы почти ни одна публичная дискуссия о благополучии животных не обходится без терминов «отвечает потребностям данного животного» (
С точки зрения биологии поведения «соответствует (или „отвечает“) потребностям вида» все то, что возникло под действием естественного отбора и помогает животным приспосабливаться к местообитаниям и увеличить репродуктивный успех. Так, отвечают потребностям вида зимняя спячка у сурка, запасание кормов на зиму у белки и сложные брачные ритуалы у райских птиц. Но как мы еще увидим в седьмой главе, «соответствовать потребностям вида» будут и ситуации, когда один противник ранит другого в драке, или когда самец, становясь вожаком, убивает детенышей своего предшественника. В конечном счете потребностям вида отвечает все, что случается в естественных условиях и служит лучшей приспособленности вида, независимо от того, как мы оценили бы происходящее с морально-этической точки зрения, если бы участниками были не животные, а люди.
Жизнь диких животных в их естественном местообитании отвечает потребностям вида. Но в публичных дискуссиях часто забывают о том, что эта отвечающая всем потребностям жизнь связана, как правило, с сильными перегрузками и постоянной опасностью. Другого и ожидать нельзя. Ведь у любого вида животных каждое поколение производит намного больше особей, чем нужно для продолжения рода. Поэтому возникает сильнейшая конкуренция за жизненно важные ресурсы и возможность размножения, что сопровождается гибелью множества особей. Многочисленные исследования показывают, что в природе экстремальный стресс, ранения, болезни и краткая продолжительность жизни — не исключение, а обыденность. Естественный отбор поддерживает не благополучие животных, а увеличение их приспособленности.
Соответственно, в случае диких животных в их естественных местообитаниях на первый план выходит не благополучие каждого конкретного животного, а защита и сохранение популяции в целом. Речь идет о том, чтобы, сохраняя местообитания, гарантировать стабильное существование популяции без вмешательства человека.
Для животных на попечении человека все обстоит иначе. Здесь речь идет о самочувствии каждой отдельной особи, за которую отвечаем мы, люди. В этом контексте термином «соответствует (отвечает) потребностям данного животного» может быть названо все, что способствует его благополучию. Так что если понятие «соответствует потребностям вида» относится в первую очередь к естественным популяциям, то понятие «отвечает потребностям данного животного» применяется преимущественно к конкретным животным, находящимся на попечении человека.
Подавляющее их большинство — домашние животные. Неважно, идет ли речь о сельскохозяйственных животных (таких как куры, свиньи или коровы), лабораторных животных (таких как мыши или крысы), животных для спорта, отдыха и терапии (таких как лошади) или домашних питомцев (таких как собаки и кошки) — все они появились лишь в результате одомашнивания диких предков. Для этого человек в течение многих и многих поколений отбирал диких животных по определенным признакам — объему мяса, производству молока или яиц, сторожевым качествам. Таким образом, из волка получилась собака, из кабана — домашняя свинья, из муфлона — овца, а из дикой морской свинки — домашняя морская свинка. С биологической точки зрения домашние животные и давшие им когда-то начало дикие формы все еще принадлежат к одному и тому же виду. Действительно, спаривание волка с собакой или дикой и домашней морских свинок приведет к появлению способного к размножению потомства.
Вместе с тем благодаря процессу одомашнивания происходят изменения во внешнем облике, физиологии и поведении. Формируются типичные доместикационные признаки, которыми домашние животные отличаются от соответствующих диких форм. Так, домашние животные значительно более вариативны в размерах, форме и окраске. Например, различия между обитающими на земле волками — буквально ничто в сравнении с теми, что пролегают между немецким догом и, к примеру, чихуахуа. Кроме того, мозг у домашних животных всегда меньше, чем у соответствующих диких предков, у некоторых видов — до 30 %.
Что касается поведения, то домашние животные, как правило, менее агрессивны, чем дикие, и обращаются друг с другом более дружелюбно, потому что человек прежде всего отбирал животных более уживчивых и тем самым более удобных для содержания. Домашние животные сексуально активнее, потому что отбор обычно проводился на более высокую плодовитость. Они, как правило, издают гораздо больше звуков и обращают значительно меньше внимания на происходящее вокруг. Дикое животное с такими качествами в природе вряд ли прожило бы долго. Наконец, на физиологическом уровне у них резко понижены реакции стресса. То есть в сходных ситуациях домашние животные вырабатывают заметно меньше кортизола и адреналина, чем их дикие предки.
Сегодня мы исходим из того, что изменения, которые претерпели домашние животные в ходе доместикации, не сделали их «ущербными». Скорее даже наоборот, именно они дали им возможность приспособиться к условиям, созданным человеком. Если дикие животные благодаря воздействию естественного отбора оптимально приспособлены к соответствующим экологическим нишам, то домашним животным процесс доместикации позволил приспособиться к дому и хозяйству. Поэтому создать условия, отвечающие потребностям животного, существенно проще для домашнего животного, нежели для дикого.
Вместе с тем благополучие домашнего животного сильно бы ухудшилось, если ему пришлось бы жить в условиях экологической ниши своих диких предков. Домашняя морская свинка, которая внезапно оказалась бы в естественном местообитании дикой морской свинки в Южной Америке, вряд ли имела бы шансы на выживание. В самом общем виде: одомашненные животные так сильно отличаются от своих исходных форм, что соответствующий их виду образ жизни «на воле» уже не может считаться прообразом для отвечающего потребностям вида содержания. Поэтому ориентироваться тут нужно, скорее, на заботливо подготовленную человеком систему содержания, чем на экологическую нишу диких предковых форм.
Выводы
Благополучие животных — одна из центральных тем современной биологии поведения. При этом имеется в виду не только отсутствие болезней и телесных повреждений, но и психическое здоровье. Различные методы позволяют вынести объективное и воспроизводимое заключение. Так, измерение уровня гормонов определяет уровень стресса. Наблюдения над спонтанным поведением животного помогут понять, хорошо ли ему. Игровая активность является индикатором отличного самочувствия, стереотипные движения указывают на нарушения поведения. Помимо этого, в тестах на предпочтение животному можно задать вопрос, как оно видит мир: что оно любит, что ему важно, что оно отвергает? Наконец, с помощью методов, которые исходят из взаимодействия когнитивного и эмоционального, могут быть сделаны заключения о позитивном или негативном настрое животного. Сочетание этих методов позволяет сделать научно обоснованные выводы о благополучии животных и выявить те факторы, которые важны для создания условий, действительно отвечающих потребностям животных, включая позитивные эмоции.
Дикие животные за счет воздействия естественного отбора наилучшим образом приспособлены к экологической нише своего вида и в своем естественном местообитании ведут образ жизни, отвечающий потребностям вида. Большинство животных на попечении человека дикими, однако, не являются, — это домашние формы, которые произошли от диких предков в процессе доместикации, и они изменились по внешнему виду, физиологии и поведению. Это позволяет домашним животным хорошо приспосабливаться к условиям, созданным человеком, однако еще не означает автоматически, что их жизнь соответствует их потребностям. Для этого человек должен создавать пригодные для них условия.
Глава 4. Врожденное или приобретенное?
Один из вопросов биологии поведения, уже много десятков лет интересующий и науку, и общество — сколько в поведении животного является врожденным, а сколько приобретается в течение жизни? Сколько в нем инстинктивного и сколько выученного? Какую роль играют гены и насколько важна среда? Этой теме посвящено множество исследований и еще больше предположений и фантазий. Однако за последние годы методы генной инженерии привели к настоящему прорыву, так что стало возможным получить совершенно новые ответы на старые вопросы. Однако обо всем по порядку.
Бихевиористы и классические этологи
На заре биологии поведения существовало две школы: европейские классические этологи, такие как Лоренц и Тинберген, и североамериканские бихевиористы, такие как Уотсон и Скиннер. Этологи имели общее биологическое образование и изучали самые различные виды животных, включая всю мировую фауну, от серого гуся или колюшки до сфекоидных ос. Главное обаяние исследований для этих ученых состояло в том, чтобы вновь и вновь наблюдать, насколько точно поведение животных благодаря их инстинктам, даже без всякого обучения, приспособлено к условиям окружающей среды. Так, потомство сфекоидных ос выходит из яиц весной. Их родители погибают еще предыдущим летом. Самки спариваются с самцами и после этого выполняют целый ряд сложных поведенческих актов — выкапывают ямку для гнезда, строят ячейки, охотятся и убивают добычу, например гусениц, закладывают добычу в ячейки для питания потомства, затем откладывают яйца и, наконец, запечатывают ячейки. Все это должно быть сделано в течение нескольких недель, затем осы погибают. Научиться всем этим сложным действиям у своих родителей осы не могут, ведь они с ними никогда не встречаются. И очень сомнительно, чтобы они были в состоянии следовать столь строгому плану, если бы им приходилось обучаться методом проб и ошибок. Этологи сделали из этого вывод, что в данном случае речь идет об инстинктивном, то есть врожденном поведении.
В отличие от европейских этологов бихевиористы были психологами по образованию. Поведение животных они исследовали в первую очередь для того, чтобы получить знания о человеке, и не всегда стремились лучше понимать самих животных. Их интересовали прежде всего общие закономерности процесса обучения. В своих изысканиях они ограничивались небольшим количеством видов и работали в основном с крысами и голубями в лабораторных условиях.
Главную интригу для бихевиористов составляло то, насколько сложным задачам были способны обучаться их животные, если только их правильным образом поощрять или наказывать. Так, пара голубей Джек и Джилл «беседовали» с помощью символов, после того как их ежедневно от одного до трех часов в день в течение пяти недель тренировали исключительно только для этого. Когда после такого обучения обоих посадили в соседние клетки, Джек в своей клетке клювом нажимал на клавишу с надписью «какой цвет?», после чего Джилл в своей клетке заглядывала за занавеску, чтобы увидеть, который из трех цветов светится — красный, зеленый или желтый. После этого она клевала ту из трех подписанных черно-белыми значками кнопок, которая обозначала правильный ответ. Джек между тем наблюдал из своей клетки этот процесс; он не мог видеть, какой цвет находился за занавеской, зато видел, на какую кнопку нажимала Джилл. Получив эту информацию, он нажимал клювом, причем это хорошо было видно Джилл, на кнопку с надписью «спасибо», после чего Джилл давали угощение. Затем Джек нажимал клювом на ту из трех цветных кнопок в своей клетке, которую Джилл перед этим показала, и в свою очередь получал за это угощение. Таким образом, применяя выученные символы, голуби могли передавать своему партнеру информацию о невидимом ему цвете, так что между ними происходил продолжительный «разговор».
Классические этологи и бихевиористы десятки лет вели ожесточенные споры о том, сколько в поведении инстинктивного, а сколько — выученного. Крайние позиции в обоих случаях были категоричны — практически всё! Полярные расхождения в направлении исследований вполне объясняли эту категоричность. Однако сегодня обе точки зрения кажутся сильным преувеличением — этологи придавали слишком большое значение инстинктам, а бихевиористы недооценивали врожденные задатки.
Так, инстинкты могут быть модифицированы через обучение. К примеру, на желтом клюве взрослой серебристой чайки есть красное пятно. Этот сигнал вызывает врожденную реакцию клевания у птенцов, как только родители подлетают к гнезду, и потомство получает корм. Если птенцам, не имеющим опыта, показывать модель клюва из бумаги или дерева с пятнами различных цветов, то они инстинктивно предпочитают красный и избегают синего. Однако если у них поощрять реакцию на синий цвет, а на красный — нет, то предпочтение быстро изменится.
Вместе с тем выучить можно только то, к чему есть врожденные задатки. Серебристые чайки знакомятся со своим потомством в первые дни после того, как птенцы вылупляются из яиц, и уже не путают их с птенцами других пар. Близкие им обыкновенные моевки, напротив, даже через четыре недели не могут отличить собственных птенцов от других малышей. Однако удивляться этой разнице не стоит. Серебристые чайки гнездятся обычно большими колониями, гнезда устраивают на земле, и дистанция между ними составляет всего несколько метров. Птенцы часто бегают по всей колонии, и давление естественного отбора направлено на то, чтобы родители умели отличать собственных птенцов от других. Моевки, напротив, гнездятся на узких скальных карнизах, где может поместиться лишь одно гнездо с парой птенцов. В таких экологических условиях птенцы, которых находят в гнезде родители, никому иному принадлежать не могут, и нет необходимости знать собственное потомство «в лицо». Разница в способности к обучению у этих видов, таким образом, вполне объясняется образом жизни. Под влиянием естественного отбора сформировались определенные задатки, которые определяют возможности и границы обучения.
Со временем обе научные школы сблизились, и пришло понимание того, что целостное поведение животных осуществляется благодаря взаимодействию инстинкта и обучения. Так, хорьки инстинктивно знают, как охотиться на крысу, опрокинуть ее, схватить и, хорошенько тряхнув, убить. Однако характерной целенаправленной хватке в область затылка им приходится учиться на опыте. Молодые утки и гуси инстинктивно знают, что вскоре после выхода из яйца им нужно в течение нескольких дней следовать за объектом, который движется и издает звуки. Однако за кем именно следовать — матерью или Конрадом Лоренцем — им нужно учиться. Взрослые самцы морских свинок обладают врожденным знанием, как ухаживать за самкой и спариваться с ней. Однако к какой из самок в своем социальном окружении можно подойти с брачными намерениями, а к какой — нет, им приходится учиться.
Наиболее яркий пример, иллюстрирующий переплетение инстинкта и обучения, приведен в работе американских приматологов Дороти Чейни и Роберта Сейфарта о сигналах тревоги одного из видов африканских обезьян. Мартышки верветки не только предупреждают своих сородичей о приближении хищника, но с помощью врожденных криков передают и информацию о его виде. Один характерный тревожный крик указывает на опасное млекопитающее, прежде всего леопарда. Услышав такой сигнал, сородичи тут же забираются на ближайшее дерево. Совсем другой сигнал мартышка издает, если видит орла. В ответ все члены стаи смотрят вверх или прячутся в кусты. Третий сигнал сообщает исключительно о змеях. Мартышки в таком случае обыскивают почву. Интересно, что тому, когда какой крик использовать и как на него реагировать, животные учатся в процессе развития. Если взрослая мартышка кричит «змея», «леопард», или «орел», то вся стая незамедлительно отвечает правильным поведением. Но если, например, о леопарде предупреждает детеныш, то взрослые не забираются немедленно на дерево, а смотрят сначала на его мать и ведут себя так, как реагирует она, потому что дети нередко начинают с ошибок.
Пусковые механизмы у животного и человека
Как мы уже видели в первой главе, классические этологи предложили свои гипотезы о том, как запускаются определенные поведенческие механизмы. Они полагали, что ключевые стимулы в умвельте (окружении)[4] активируют так называемые врожденные пусковые механизмы, которые запускают выполнение инстинктивного поведения. Пусковой механизм они рассматривали как нечто вроде замка, которому, как ключ, соответствует ключевой стимул, так что подходящий ключ вызывает поведенческую реакцию. Какие именно стимулы в умвельте животного способны запускать определенное поведение, можно выяснить в ходе экспериментов с использованием макетов.
Так, у самцов трехиглой колюшки сородич с окрашенным в ярко-красный цвет брюхом вызывает сильнейшую агрессию. На сородича скромной серой окраски, напротив, никакой враждебной реакции не отмечается. Однако сравнимую по силе агрессию у самца вызывает сигарообразная деревяшка с окрашенным в красный цвет низом. То есть самец реагирует не на общий вид соперника, а лишь на ярко окрашенное брюхо. Подобным же образом запускается агрессивное поведение у зарянки, защищающей свою территорию, — агрессию вызывает не общий вид соперника, а исключительно красное оперение на груди. Красный пучок перьев, прикрепленный на дерево в пределах участка, также вызывает у самца зарянки ярко выраженную угрозу. Действие ключевых стимулов настолько сильно, что певчие птицы, реагирующие на широко открытые клювы своих птенцов, пытаются кормить даже подложенные в гнездо стаканчики для реагентов, если вложить в них фильтровальную бумагу, раскрашенную как зевы их птенцов.
Если животное, впервые столкнувшись с таким ключевым стимулом, отвечает на него правильным образом, это действительно означает, что перед нами — врожденная инстинктивная реакция, закодированная в генах всех представителей данного вида и передающаяся из поколения в поколение. Однако исходный ответ на ключевой стимул может быть изменен через обучение, как мы уже видели у птенцов серебристой чайки, у которых красное пятно на клюве родителей вызывает реакцию клевания. На примере того же вида можно наблюдать, что ответ на ключевой стимул можно развернуть даже в прямо противоположную сторону. Подводные взрывы, когда чайки сталкиваются с этим явлением впервые, вызывают у них врожденное поведение бегства. Однако они быстро учатся, что после взрыва на поверхности воды появляются мертвые или оглушенные рыбы, представляющие собой легкую добычу. Соответственно, при продолжении взрывов они уже не улетают от звука взрыва, а целенаправленно слетаются именно на него.
Часто спрашивают, существуют ли и у человека врожденные реакции на ключевые стимулы. Да, многое говорит в пользу того, что так и есть. Так, практически все люди в самых различных культурах умиляются при виде младенцев. Их вид вызывает позитивные чувства, о них хотелось бы позаботиться. Как это происходит? Конрад Лоренц предположил, что эта реакция является врожденной и вызывается комбинацией определенных черт, которые он назвал «схемой ребенка»: большие глаза, высокий лоб, маленький рот, маленький нос и выступающие вперед пухлые щечки. При предъявлении такого набора черт, в каком бы контексте они ни выступали, практически рефлекторно появляются позитивные эмоции, желание нежности и проявления заботы. Но верно ли это?
Несколько лет назад моя аспирантка Мелани Глокер в составе международной команды биологов поведения и нейробиологов участвовала в замечательном исследовании. Первым шагом в нем был выбор фотографий — ученые отобрали 17 детских портретов. Затем с помощью компьютерной программы, сходной с теми, какие используют хирурги-косметологи, с каждым изображением провели определенные манипуляции, при этом каждое изображение получило три версии: первая — нормальная картинка без изменений; вторая — картинка с преувеличенной «схемой ребенка», то есть более круглым лицом, более высоким лбом, более крупными глазами и несколько уменьшенными носом и ртом; третья — картинка с сокращенной детской схемой: более узким лицом, более узким лбом, уменьшенными глазами и увеличенными носом и ртом. На втором этапе работы весь набор из 51 картинки был предъявлен учащимся колледжа в Филадельфии. Картинки демонстрировали в случайном порядке, каждую — ровно четыре секунды. Испытуемым нужно было отметить на шкале от одного до пяти, «насколько симпатичен им этот ребенок» и «насколько велико ощущение, что они с радостью позаботились бы о нем».
Результаты исследования были совершенно однозначны: если детская схема была усилена, учащиеся считали ребенка заметно симпатичнее, чем на исходных фотографиях. Когда же детская схема подвергалась сокращению, то дети на портретах вызывали заметно меньшую симпатию. При этом ответы учащихся женского и мужского пола были одинаковыми. Ответы на второй вопрос, о готовности проявить заботу, принесли похожие результаты: при демонстрации неотредактированных фото испытуемые мужского и женского пола проявляли сходное по интенсивности желание позаботиться о ребенке. Сокращение черт «схемы ребенка» у представителей обоих полов сократило и желание позаботиться о малыше. Более сильная «схема ребенка» дала обратный эффект, правда, только у женщин.
В целом эти результаты замечательным образом подтвердили то, что почти 70 лет назад предположил Конрад Лоренц. Однако каким именно образом «схема ребенка» вызывает у нас позитивный настрой, даже чувство счастья? Был найден ответ и на этот вопрос. Мелани Глокер повторила исследование с 16 женщинами, которым тоже демонстрировали изображения детей с преувеличенной, преуменьшенной или реальной «схемой ребенка». Однако на этот раз испытуемые находились в камере МРТ. С помощью функциональной магнитно-резонансной томографии — метода, позволяющего получать изображения, — удалось выяснить, какие именно зоны мозга сильнее других активировались при рассматривании предъявляемых изображений. Результат получился замечательным: чем больше была выражена «схема ребенка», тем сильнее активировался
«Схема ребенка» действует не только при виде маленьких детей, она срабатывает при виде животных с подобными чертами и даже неживых объектов. При этом ее воздействие на нас настолько велико, что даже в последнем случае эмоциональная реакция вполне сравнима с той, которую вызывает вид младенца. Так, «схема ребенка» — характерная черта детенышей у многих животных. Так выглядят тигрята и львята, щенки и волчата, лисята и так далее и так далее. Соответственно, детенышей этих видов мы считаем намного более симпатичными, чем их родителей. У некоторых видов и взрослые животные характеризуются ярко выраженной «схемой ребенка»: достаточно вспомнить косулю с ее большими глазами, большую панду или коалу — живое воплощение «схемы ребенка». Зная о ее эффективности, не будешь удивляться тому, что Всемирный фонд дикой природы выбрал для своего логотипа именно большую панду, а не какой-нибудь вымирающий вид гадюки. Киноиндустрия тоже очень давно открыла для себя великий эффект «схемы ребенка» и умело оперирует им: Микки Маус и рыбка Немо лишь два из наиболее известных примеров. Наконец, она успешно реализуется в дизайне коммерческих товаров — фары «фольксвагена Битл» почти идеально копируют большие детские глаза.
В целом исследования эффекта «схемы ребенка» показывают: комбинация определенных черт вызывает у человека ожидаемые эмоции и поведенческие реакции. Это относится практически ко всем людям и всем исследованным в этом отношении культурам. При этом «схема ребенка» влияет не только на взрослых, но и на детей. Есть данные, что на нее реагируют даже четырехмесячные младенцы. Многое свидетельствует о том, что перед нами врожденная реакция на ключевой стимул. Однако под влиянием культуры или опыта она может быть изменена у нас или переформатирована, так же как инстинктивные реакции у животных.
Классические методы изучения врожденного поведения
Приведенные в этой главе примеры помогли нам косвенным образом получить ответ на вопрос, является поведение врожденным или нет. В упрощенном виде: если возможности научиться этому прежде не было, однако уже при первом проявлении реакция у всех представителей вида осуществляется в совершенном виде и одинаковым образом, то она, скорее всего, врожденная и наследуется через поколения. Хрестоматийный пример — сложные и искусные сети многих видов пауков, которые они с первого раза плетут не менее ловко, чем в дальнейшем. Другим путем для выявления врожденных элементов поведения у человека и животных следует генетика поведения. Это направление занимается изучением того, как гены конкретного индивида влияют на его поведение. Далее будет рассказано о том, какими знаниями и какими методами обогатила нас эта наука.
С самого начала важно уяснить: никакое поведение не является чисто генетическим, и никакое поведение не обусловлено одной лишь внешней средой. Как уже упоминалось, эти два фактора всегда взаимодействуют. Однако определенные
Хорошо, но как же проверить, являются ли гены причиной различий в поведении? Еще несколько десятков лет назад одним из многообещающих методов были эксперименты по скрещиванию. Принцип заключался в том, чтобы скрещивать друг с другом представителей двух близкородственных видов и затем сравнивать поведение их потомков с поведением исходных видов. Так, например, у обыкновенного фазана петух при крике вытягивается свечкой, причем голова и хвостовые перья обращены к небу. У домашнего петуха корпус во время крика расположен скорее по диагонали, а клюв смотрит вниз, хвостовые перья тоже направлены к земле. Если скрещивать обыкновенного фазана с домашним петухом, то их потомки при крике принимают позу ровно посередине между двумя исходными позициями.
В большинстве случаев потомки, появившиеся на свет в результате скрещивания двух разных видов, не способны к дальнейшему размножению. Однако в редких случаях все же удается их разводить, и тогда можно детально изучить характер наследования. Известный пример — скрещивание двух близкородственных видов сверчков. Один из них очень агрессивен, второй ведет себя мирно. При скрещивании все потомки оказываются агрессивными. Если скрещивать это поколение между собой, то в следующем поколении примерно три четверти животных будут агрессивными, а одна четверть — миролюбивой. Эти результаты позволяют предположить: лишь один-единственный из тысяч генов определяет, будет ли сверчок мирным либо агрессивным. Откуда такой вывод?
Каждый ген состоит из двух аллелей. У агрессивного вида оба аллеля гена, определяющего выбор между войной и миром, несут информацию об агрессии. У мирного вида тот же ген состоит из двух аллелей, в которых закодировано миролюбие. При скрещивании обоих видов их потомки получают по одному аллелю от каждого родителя и несут таким образом один «агрессивный» и один «мирный» аллель. Поскольку все потомки первого поколения проявляют агрессию, говорят: «агрессивный» аллель доминирует над «мирным». Скрещивание этого поколения между собой приведет к появлению на свет потомков четырех генетически различных групп. Первая группа имеет два «агрессивных» аллеля — один от отца, второй от матери, и ведет себя, соответственно, агрессивно. Вторая группа имеет один «агрессивный» аллель от отца и один «мирный» от матери. Третья — «мирный» аллель от отца и «агрессивный» от матери. Поскольку «агрессивный» аллель доминирует над «мирным», животные обеих групп тоже будут вести себя агрессивно. Четвертая группа потомков получит два «мирных» аллеля, и животные будут вести себя при встрече с сородичами миролюбиво.
Подобные эксперименты принесли немало знаний и фактов о наследуемости поведенческих признаков. Однако в современных исследованиях они уже не играют значимой роли.
Второй традиционный путь изучения наследственных основ поведения — селекция. При этом отбирают животных с определенными поведенческими признаками и подвергают их дальнейшему целенаправленному разведению. Если эти признаки имеют наследственную компоненту, то в ходе дальнейшей селекции они будут проявляться все более выраженно. К примеру, в одном эксперименте популяцию крыс протестировали на то, как быстро каждое животное учится отыскивать выход в лабиринте. Как и ожидалось, одни крысы проявили большую сообразительность, другие оказались очень глупыми, а большинство показало средние результаты. После теста самые сообразительные самцы были допущены к спариванию с самыми умными самками. Их потомство вновь было протестировано на то, кто быстрее всех справляется с учебной задачей. И снова самые умные и сообразительные были допущены к дальнейшему скрещиванию. Параллельно с этим шла аналогичная работа с самыми глупыми представителями обоих полов и их наиболее глупыми потомками. Результат этого селекционного эксперимента был просто пугающим — уже после семи поколений сформировалось две различные популяции: умных и глупых крыс. При этом эффект был настолько силен, что даже самые глупые из генетически умных крыс были сообразительнее, чем самые умные из генетически глупых. Насколько эффективным может быть искусственный отбор животных по определенным поведенческим признакам, подтверждено исследованиями на многих других видах. Так, за несколько поколений можно вывести мирных и агрессивных мышей, ручных и диких норок и даже более или менее активно стрекочущих сверчков.
С одним селекционным экспериментом, длящимся уже несколько тысяч лет, мы познакомились в предыдущей главе — речь идет о доместикации. Дикие животные целенаправленно отбирались по определенным, удобным для человека признакам, и уже через относительно небольшое количество поколений у их потомков наблюдались заметные изменения во внешнем облике, физиологии и поведении.
Современная генетика поведения
Сегодня наука о врожденных основах поведения выглядит абсолютно иначе. К настоящему времени геном человека, а также многих видов животных полностью расшифрован. Хотя все особи одного вида в принципе имеют одно и то же количество генов, однако по структуре их гены могут существенно различаться. Потому сегодня множество ученых во всем мире пытаются понять, действительно ли определенные различия на генетическом уровне приводят к различиям в поведении, и если да, то как выглядит путь от генов к поведению. Как же проводятся такие исследования?
Примерно 25 лет назад в журнале «Science» появилась статья, вызвавшая в научном мире живейший интерес. Ее авторы — голландские и американские ученые, рассказали о пяти мужчинах-голландцах, связанных отдаленным родством и проживавших в разных частях страны. Всем им была присуща некоторая умственная отсталость, а также явно отклоняющееся от нормы поведение, выражавшееся прежде всего в импульсивной агрессии при раздражении, страхе или разочаровании.
В психиатрии давно известно, что ярко выраженная степень агрессии часто вызывает нарушение функции медиаторов в мозге, таких как серотонин и норадреналин. Что может вызвать подобные проблемы? Одно из возможных объяснений состоит в том, что нарушается процесс расщепления этих веществ после того, как они выполнили свою функцию, то есть передали информацию от одной нервной клетки к другой. В процессе их расщепления на короткое время задействован фермент моноаминоксидаза А, сокращенно МАО-А. К моменту публикации статьи уже знали, какой ген несет в себе информацию для выработки МАО-А. Ученые выдвинули гипотезу, что у голландских мужчин именно этот ген имел дефект, поэтому фермент не вырабатывался, и процесс расщепления медиаторов был нарушен. И в самом деле, проведенное впоследствии исследование показало: у всех пятерых голландцев ген МАО-А имел мельчайший дефект — точечную мутацию, вследствие которой прекратилась выработка МАО-А.
Конечно, выборка из пяти человек слишком мала, чтобы делать на ее основе какие-либо общие выводы. Кроме того, невозможно было измерить обмен серотонина и норадреналина непосредственно в мозге этих мужчин, так что все гипотезы в этом случае базируются не на фактах, а на допущениях. И даже сегодня, через четверть века, все еще не до конца ясно, как именно мозг с помощью этих медиаторов управляет агрессивным поведением. Тем не менее исследование помогло понять тот принцип, по которому гены влияют на поведение, — они несут информацию для выработки протеинов, которые запускают определенные процессы в мозге, направляющие поведение, либо задействованы в таких процессах. При этом даже ничтожные изменения, как та точечная мутация в единственном гене, могут приводить к тяжелейшим изменениям поведения.
Через два года в том же журнале «Science» появилась статья, в которой авторы прямо ссылались на описанные выше результаты и хорошо иллюстрировали логику, которой руководствуются ученые в данной области науки. Команда из американских, британских и швейцарских ученых задалась целью выяснить, действительно ли выключение гена МАО-А приводит к ожидаемым изменениям в концентрации серотонина и норадреналина в мозге и вызывает рост агрессии. Провести такое исследование на людях по этическим причинам невозможно, поэтому исследователи выбрали в качестве модельных организмов мышей. С помощью генной инженерии они изменили наследственный материал этих животных, отключив один-единственный ген — отвечающий за производство МАО-А. Тысячи других генов остались не затронутыми вмешательством. Как и ожидалось, дефект гена МАО-А привел к прекращению выработки фермента. Вследствие этого концентрация медиаторов серотонина и норадреналина в мозге ощутимо возросла, что сопровождалось заметным повышением агрессии. В группах мышей с дефектным геном МАО-А часто происходили стычки и грызня, в то время как их сородичи с неповрежденным геном МАО-А вели себя мирно. Если мыши с дефектным геном МАО-А встречались с чужим сородичем, они немедленно нападали на него. Зверьки с неповрежденным геном вели себя заметно более сдержанно. В целом исследование действительно подтвердило, что изменение в одном-единственном из тысяч генов может заметно поменять поведение.
За прошедшие 20 лет оказалось, что отдельные гены могут оказывать сильное воздействие не только на проявления агрессии, но и на практически любые формы поведения. Сегодня нам известны гены, которые определяют, встает ли животное рано утром или любит поспать подольше. Другие гены влияют на то, насколько быстро может быть выучено задание или с какой интенсивностью матери заботятся о потомстве. Третьи гены модулируют половое поведение или то, как часто животное будет обмениваться любезностями с сородичами.
Часто спрашивают, в какой степени сравнимы между собой результаты исследований, проводимых на людях и на животных. Именно исследования того, как гены участвуют в формировании эмоций, выявляют здесь наиболее поразительные совпадения. Так, около 20 лет назад нейролог и психиатр из Вюрцбурга Клаус-Петер Леш с коллегами описал у человека различные варианты гена, несущего информацию о выработке переносчика серотонина, известного под аббревиатурой SERT. SERT — это мембранный белок, который переносит освобожденный серотонин обратно в нервную клетку, где он может использоваться вновь.
Ученые выяснили, что человек может быть носителем либо двух длинных аллелей этого гена, либо двух коротких, либо одного короткого и одного длинного. При этом наличие короткого аллеля сопровождается пониженным синтезом SERT. Различия в структуре гена SERT четко влияют на настроение: люди с короткими аллелями SERT существенно боязливее, чем носители длинных.
Для того чтобы понять, как именно ген SERT столь сильно влияет на поведение, на следующем этапе исследований были «изготовлены» так называемые мыши, нокаутные по гену SERT. У них, как говорит само название, методами генной инженерии был «отключен» ген SERT, что остановило синтез этого белка. При скрещивании двух мышей, нокаутных по гену SERT, получали потомство, также не имевшее активно функционирующего гена SERT. Если же нокаутную мышь скрещивали с партнером, не подвергнутым генно-инженерным манипуляциям и имевшим два не тронутых аллеля гена SERT, то их потомство обладало одним дефектным и одним нормально функционирующим аллелем гена. Таким образом, с помощью ловкой селекции было получено три типа потомков: мыши с двумя функционирующими аллелями гена SERT, мыши с одним аллелем и мыши, лишенные их вовсе. Соответственно, мыши первого типа имели большое количество SERT в мозге, второго — среднее его количество, а третьего — совсем его не имели.
Подробные исследования показали прежде всего, что животные всех трех генотипов здоровы, развиваются нормально, а их органы чувств функционируют безукоризненно. Затем ученые исследовали поведение мышей, и вот на этом этапе обнаружились четкие различия: мыши с двумя нетронутыми аллелями гена SERT были гораздо решительнее и смелее, чем мыши с двумя дефектными аллелями. Они куда более проворно исследовали новую территорию, чаще рисковали выходить на открытое пространство и быстрее учились различать опасные и безопасные ситуации. Животные с двумя дефектными аллелями вели себя в идентичных ситуациях скорее робко, избегали светлых и незащищенных участков, и им требовалось значительно больше времени, чтобы из их памяти стерся пережитый негативный опыт. Поведение мышей с одним здоровым и одним дефектным геном SERT представляло собой, как правило, нечто среднее между двумя этими крайностями. Влияние гена SERT на расположение духа и поведение демонстрирует поразительное сходство между человеком, обезьянами и мышами.
Кроме того, исследования на мышах, нокаутных по гену SERT, подтвердили еще один важный факт о связи между генами и поведением, равно применимый и к людям, и к животным: один-единственный ген влияет, как правило, не на один поведенческий признак, но на самые разные сферы. Так, изменения гена SERT сказываются на том, насколько боязливо или любопытно животное, как смело оно ведет себя в новых ситуациях, насколько агрессивно встречает сородичей, с какой степенью стресса реагирует на изменения окружающей обстановки, насколько быстро учится справляться с такими изменениями и как воспринимает неоднозначные ситуации — с оптимизмом или скорее пессимистично.
Определяют ли гены поведение?
Если изменения единственного гена в экстремальном случае могут определять, будет ли животное миролюбивым или агрессивным, робким или смелым, умным или глупым, то возникает вопрос о том, определяют ли гены поведение. Или в другой формулировке: «Действительно ли полученные от отца и матери гены определяют, как будут вести себя их потомки?». Прежде чем ответить на этот очень спорный вопрос, необходимо прояснить: тот факт, что отдельные гены в значительной степени влияют на поведение, известен прежде всего из экспериментов, в которых все выдержано абсолютно одинаково — за исключением единственного гена. Если хотят узнать, к примеру, что означает полная потеря гена SERT, то сравнивают две группы мышей: одну — с функционирующим геном, другую — с дефектным. Ни в каком другом из тысяч остальных генов эти мыши не отличаются друг от друга. Идентичны и прочие признаки: животные принадлежат к одному полу, имеют один и тот же возраст и проводят всю свою жизнь в совершенно одинаковых внешних условиях. Они принимают одну и ту же пищу, живут при одной и той же постоянной температуре, каждое утро в 8 часов включается свет и в 8 вечера вновь выключается. Когда после всего этого зверьков тестируют на поведение, оказывается, что лишение их единственного гена действительно оказывает решающее воздействие на их поведение.
Что происходит, если, наоборот, условия среды меняются, а гены остаются незатронутыми, нам уже известно. С ответом на этот вопрос мы ознакомились в предыдущей главе, где речь шла о том, как влияют условия содержания на поведение и самочувствие животных. Поведение мышей, которые были генетически идентичны, имели один и тот же пол и возраст, но жили либо в суперобогащенной, либо в стандартной клетке, было разным, как день и ночь. В обустроенном, разнообразном и богатом окружении зверьки много играли, были дружелюбны, почти не проявляли агрессию. Они вели себя смело, быстро учились и имели хорошую память. Животные из скудных условий были полной противоположностью. Таким образом, идентичные гены никоим образом не приводят к идентичному поведению. Окружающая обстановка, вопреки совершенно идентичному наследственному материалу, играла решающую роль в том, как вели себя животные.
Итак, ответ на вопрос «Определяют ли гены поведение?» звучит абсолютно однозначно: «Нет!». Хотя гены, как и окружающая среда, сказываются на поведении, но не определяют его. В конечном счете поведение всегда формируется сочетанием генетических задатков и окружающих условий, причем — и это действительно новость — в последние годы генетические задатки могут быть изучены до уровня каждого отдельного гена.
Совместное действие генов и окружающей среды: глупые и умные крысы
В принципе тот факт, что окружающая среда и гены взаимодействуют и таким образом формируют характерное для конкретного животного поведение, далеко не новость. Уже в 1958 году в «Canadian Journal of Psychology» были опубликованы результаты выдающейся научной работы, к сожалению, слишком быстро забытой. Исследовали две различные линии крыс, которых перед этим в течение многих поколений отбирали по признаку хорошей и плохой обучаемости. Животные одной линии были в силу своих наследственных задатков «умными», то есть умели очень ловко и целенаправленно, не делая много ошибок, проходить через лабиринт. Крысы другой линии были врожденными «глупцами», и в лабиринте в поисках выхода часто запутывались. Таким образом, между обеими линиями крыс прослеживалась явная разница в успешности обучения — правда, лишь в том случае, если все животные вырастали в нормальной, обычной обстановке.
Если же звери жили в скудной обстановке, бедной на раздражители, то между обеими линиями существенных различий не наблюдалось. В то время как сообразительность «генетически умных» крыс в силу таких условий драматически падала, на «генетически глупых» крыс особенного влияния это не оказывало, и результаты обеих групп становились примерно одинаковыми. В отличие от этого, богато оснащенная разнообразными стимулами обстановка оказывала на «генетически глупых» крыс гораздо более сильное воздействие, чем на «генетически умных». «Умные» показывали практически те же результаты, что и прежде, зато «генетически глупые» теперь оказывались намного сообразительнее и делали не намного больше ошибок, чем «умные». Когда сравнивали «генетически умных» крыс, выросших в скудных условиях, с «генетически глупыми», выросшими в богатой обстановке, «генетически глупые» внезапно оказывались даже более сообразительными, чем «генетически умные».
Этот пример показывает: генетическая предрасположенность к успехам в определенном обучении действительно существует. Однако насколько «глупым» или «умным» в итоге будет животное, обусловлено комбинацией генетической предрасположенности и условий окружающей среды. Сказать, что гены предопределяют умственные способности крыс, ни в коем случае нельзя.
Совместное действие генов и окружающей среды: что говорят мыши о болезни Альцгеймера
Полвека спустя влияние условий окружающей среды на реализацию генетических задатков было убедительно подтверждено исследованиями, посвященными болезни Альцгеймера. Хотя в большинстве случаев болезнь Альцгеймера у человека не обусловлена генетически, но существует одна ее редкая форма, так называемая семейная болезнь Альцгеймера, при которой генетические факторы играют существенную роль. Если человек, к примеру, имеет определенные нарушения в гене APP[5], то с почти 100-процентной уверенностью понятно, что симптомы Альцгеймера проявятся у него уже в очень раннем возрасте: в мозге происходит отложение патогенных нерастворимых белковых веществ, так называемых амилоидных бляшек, и умственные способности резко ухудшаются.
Мыши в нормальных случаях не имеют нарушений гена APP и, соответственно, не имеют проблем с Альцгеймером. Однако когда канадские ученые с помощью генной инженерии внедрили дефектный человеческий ген в геном мышей, то в мозге животных стали накапливаться патогенные белковые бляшки, которые ничем не отличались от тех, что встречаются в мозге больных Альцгеймером. Когда ученые проверили этих мышей на когнитивные способности, то провели еще одну параллель — накопление бляшек сопровождалось заметным ухудшением ориентации в пространстве и потерей памяти. Как и у людей, симптомы болезни проявлялись у мышей лишь во взрослом возрасте. В детстве и юности зверьки были абсолютно здоровыми и развивались совершенно нормально. Дальнейшие исследования выявили и другие признаки в поведении мышей, характерные для пациентов с болезнью Альцгеймера: нарушенный ритм сна и бодрствования, гиперактивность и бросающаяся в глаза стереотипия движений. Кроме того, была заметно повышена концентрация гормонов стресса. Итак, единственный ген приводил к тому, что мыши демонстрировали симптомы и течение заболевания, вполне сопоставимые с теми, что наблюдаются у людей.
Когда результаты этого исследования появились в печати, мы как раз занимались изучением влияния суперобогащенной обстановки на поведение и самочувствие мышей. Собрав междисциплинарную научную команду, куда вошли исследователи мозга, врачи и специалисты по биологии поведения, мы сформулировали вопросы: не будет ли обогащенная, наполненная разнообразными раздражителями обстановка позитивно влиять и на «мышей с Альцгеймером»? И не может ли быть, что развитие и протекание симптомов заболевания определяются взаимодействием генов и окружающей среды, а не безусловно предопределены наличием дефектного гена APP?
Канадские коллеги передали нам часть своих «мышей с Альцгеймером», за что мы им были очень признательны. Первое, что мы сделали, — путем целенаправленного скрещивания создали целую колонию таких животных, чтобы затем проверить, будет ли на них позитивно влиять обогащение условий среды. Для этого мы сравнили между собой две группы «мышей с Альцгеймером». Зверьки одной группы жили в нормальных средних условиях содержания, какие применяются для разведения мышей во всем мире. Мыши другой группы жили в обогащенных клетках, в которых дополнительно каждый день открывалась дверь, и мыши на несколько часов попадали в игровую комнату. Там находились самые разнообразные приспособления: колесо для бега, лестница, запутанные трубы, мячики и платочки. Для еще большего разнообразия и стимуляции все это оборудование каждый день меняли. Мышам такое жилое помещение явно понравилось — они быстро осваивали предлагаемые объекты и активно использовали их.
Действительно, такое обогащение условий среды оказало на мозг позитивное воздействие. Как продемонстрировали коллеги из медицинского факультета, у мышей, живших в обогащенном и стимулирующем мире, откладывалось гораздо меньше амилоидных бляшек, чем у мышей из стандартных условий содержания. Вместо этого их мозг продуцировал существенно больше новых нервных клеток, которые, как предполагается, могут противодействовать негативному влиянию болезни Альцгеймера. Кроме того, были активированы самые различные механизмы защиты нервных клеток. Что касается поведения, то мыши из обогащенной обстановки были значительно любознательнее и обследовали новую территорию намного быстрее. В исследованиях других рабочих групп сообщалось также о более высокой способности к обучению.
Еще раз подтвердилось: генетическая предрасположенность к определенным признакам — это одно, а ее реализация — совершенно другое. Хотя дефектным геном APP обладали все животные, но развитие и проявление заданной им болезни определялось сочетанием генетики и окружающих условий. Обогащенная, полная стимулов среда хотя и не могла полностью воспрепятствовать появлению симптомов болезни Альцгеймера, однако служила в высшей степени эффективным буфером.
Затем мы предположили: а что, если предложить «мышам с Альцгеймером» не просто обогащенную клетку с доступом к играм, а нечто грандиозное, вроде амбара? Может быть, такое великолепное, практически естественное местообитание приведет к тому, что симптомы Альцгеймера вообще не проявятся? Мой коллега Ларс Левейоханн взялся за решение этой задачи и провел целую серию исследований.
В первую очередь он выстроил большой вольер площадью в добрые 3 кв. м и более 2 м в высоту. Пять уровней, связанных между собой лестницами и канатами, создали структуру помещения. На земле и на полу всех пяти уровней были разложены многочисленные предметы — пластиковые укрытия, трубы, гнездовые боксы, кирпичики и бумажные платочки. По всему помещению были установлены постоянно наполняемые кормушки и бутылки с водой. В этом вольере с самого своего рождения находилось около 30 мышей обоего пола, из которых у почти 40 % ген APP был подвергнут мутации. Остальные животные были генетически идентичны, однако не имели «гена Альцгеймера». Опытные наблюдатели, не знавшие, кто именно из мышей нес в себе «ген Альцгеймера», детально регистрировали, как вели себя испытуемые животные. Наблюдения длились около 450 часов.
Результаты исследований мозга разочаровали: прекрасная, почти естественная обстановка со всеми ее стимулами вовсе не привела к тому, чтобы амилоидные бляшки прекратили формироваться. Совсем наоборот: у этих мышей появлялось даже больше патогенных отложений, чем у тех, которые провели всю жизнь в скудной стандартной среде. Зато настоящую сенсацию дал анализ поведения: поведение мышей с дефектным геном APP, имеющих согласно исследованиям мозга тяжелую патологию в отношении Альцгеймера, практически ничем не отличалось от поведения мышей без «гена Альцгеймера». Во взрослом возрасте между теми и другими не было никакой разницы ни в приеме пищи, ни в уходе за собой, ни в строительстве гнезда. Практически не отличались они также в социальном поведении и уровне агрессии. Обе группы мышей проявляли сходный уровень любознательности, и примечательно, что ни одна мышь не демонстрировала таких нарушений, как стереотипия движений. Отдельным «мышам с Альцгеймером» удалось даже занять в своих социальных группах высшие иерархические позиции и успешно охранять свою территорию. Последующие исследования, при которых поведение всех животных регистрировали с помощью автоматизированной системы 7 дней в неделю и 24 часа в сутки, подтвердили эти данные. Этому соответствовало и то, что в таких условиях «мыши с Альцгеймером» не отличались от здоровых и по концентрации гормонов стресса.
В целом жизнь в условиях, максимально приближенных к естественным, привела к тому, что несмотря на генетическую расположенность к болезни Альцгеймера и вопреки многочисленным патогенным бляшкам в мозге ни малейших отклонений в поведении животных не происходило. Почему это так, сказать с уверенностью пока нельзя. Возможно, активный образ жизни в стимулирующей среде привел к массовому появлению новых нервных клеток, которые в качестве так называемого «когнитивного резерва» противодействовали болезни Альцгеймера. Но что еще раз точно подтвердили эти результаты — поведение не предопределяется генами, оно является результатом совокупного действия генов и условий окружающей среды.
Совместное действие генов и окружающей среды: чему нас учит ген переносчика серотонина
Одним из лучших примеров совокупного влияния генов и окружающей среды на поведение у человека и животных служат исследования гена переносчика серотонина. Мы уже знаем, что переносчик серотонина (SERT) — это мембранный белок, который переносит высвобождающийся серотонин обратно в клетку и таким образом участвует в функционировании серотонина в мозге. Количество SERT при этом в решающей степени задается свойствами гена SERT — люди, обезьяны или мыши, гены которых несут информацию о малом его количестве, боязливее и более подвержены депрессии, чем те, чьи гены несут информацию о более активной выработке SERT.
Однако и этот ген не обладает детерминирующим действием. Это показало проведенное в 2003 году новаторское исследование израильско-американского нейрофизиолога Авшалома Каспи и его коллег. В этой работе около 1000 людей в возрасте 26 лет были опрошены о том, переживали ли они за последние пять лет тяжелые стрессовые ситуации, и если да, то сколько раз. К таким ситуациям причислялись сильные перегрузки на работе и в личных отношениях, тяжелые проблемы со здоровьем или финансовые трудности. Далее им задали вопросы о том, переживали ли они за последний год фазу депрессии, была ли у них диагностирована настоящая депрессия и имелись ли суицидальные мысли. Наконец, всех испытуемых исследовали на то, являются ли они носителями двух коротких, двух длинных или одного короткого и одного длинного аллеля гена SERT. Результаты исследования оказались в высшей степени интересными.
Первое и вполне очевидное — те, кто в последние пять лет практически не знали стресса, сообщили также о малом числе симптомов депрессии, причем совершенно независимо от того, какими свойствами обладал их ген SERT. Также у всех участников, кто чаще сталкивался с серьезными перегрузками, имелось и больше психических проблем. Однако до какой степени ухудшалось душевное состояние, решающим образом зависело именно от гена SERT. Среди тех, кто пережил четыре и больше фаз тяжелого стресса, носители двух коротких аллелей SERT вдвое чаще жаловались на симптомы депрессии, чем опрошенные с двумя длинными аллелями. Соответственно, у них также примерно в 2 раза чаще диагностировали настоящую депрессию. Наконец, опрошенные с двумя короткими аллелями были заняты суицидальными мыслями или действительно пытались покончить с собой более чем в 3 раза чаще, чем носители двух длинных. Что касается участников с одним длинным и одним коротким аллелями, то их показатели, как и ожидали ученые, располагались примерно посередине между двумя крайностями. Общий вывод исследования вновь убедительно подтверждает, что эмоции и поведение формирует совокупное действие генов и пережитого опыта.
Исследования на мышах подтверждают это не менее ясно. Так, Ребекка Хайминг из нашей команды провела ряд исследований, в которых сравнивала две группы мышей: матери мышей первой группы во время беременности и выкармливания детенышей жили в условиях постоянной опасности, а матери мышей второй группы — в безопасной обстановке. Опасность Ребекка Хайминг имитировала тем, что через определенные промежутки времени подкладывала в клетку подстилку чужих мышей-самцов. Дело в том, что, как известно из поведенческой экологии, чужие самцы представляют собой серьезную опасность и часто убивают новорожденных мышат. Безопасная обстановка имитировалась, соответственно, нейтральной подстилкой. Для своих исследований Ребекка Хайминг скрещивала мышей, каждая из которых имела один неповрежденный и один дефектный аллель гена SERT. Соответственно, в одном и том же выводке встречались потомки с тремя различными генотипами — без дефектного гена SERT, с одним его дефектным аллелем либо с двумя дефектными аллелями.
Анализ результатов эксперимента показал: боязливость либо любознательность потомства в значительной степени определялись жизненным опытом их матерей. Если матери жили в опасной обстановке, их дети были более боязливы и менее любопытны, чем если бы их матери имели опыт спокойной жизни. Но и генотип играл не менее важную роль: если потомки имели два дефектных аллеля SERT, они были боязливее тех, что имели один или два неповрежденных аллеля. Кроме того, генотип влиял на то, в какой степени поведение потомства зависело от среды, в которой жили матери, — у потомков без здоровых аллелей SERT эта зависимость была особенно высокой. Сходно с исследованием Каспи и коллег, проведенным на людях, у мышей реакция на тяжелые ситуации также находилась в зависимости от гена SERT. Опять-таки эмоции и поведение были продуктом совокупного влияния жизненного опыта и гена SERT.
Иметь ген SERT, несущий информацию о слабом синтезе этого белка, кажется на первый взгляд невыгодным. Соответственно, короткий аллель SERT у человека часто считают аллелем риска или угрозы заболеваний, связанных с повышенной тревожностью. Как мы видели, их носители действительно больше подвержены опасности страдать от повышенной тревожности и депрессий, чем носители двух длинных аллелей SERT. Однако гены SERT имеют подобные свойства не только у нас, то есть не только у человека. В естественных популяциях обезьян также встречаются животные с двумя короткими аллелями SERT, двумя длинными либо комбинацией из двух различных. При этом их носители отличаются друг от друга теми же признаками, что и люди с аналогичными аллелями.
Поделиться книгой: