Помоги проекту - поделись книгой:
Благодаря новой технологии, позволявшей определять уровень гормонов всего по нескольким каплям крови, нам открылась фантастическая возможность комбинировать наблюдения за поведением и исследования гормонов стресса и на примере морских свинок ответить на принципиальные вопросы о связи поведения и стресса: существует ли связь между социальной организацией и нагрузкой на организм? Влияет ли на уровень стресса социальный статус? Меньше ли отягощены животные-доминанты, чем подчиненные? Влияет ли на поведение и стрессовые реакции пережитый социальный опыт? Может ли присутствие полового или социального партнера снизить нагрузку?
Правда, когда мы собирались приступить к работе, перед нами встала одна проблема. Как взять кровь у домашней морской свинки? Ветеринарные врачи объяснили: наиболее привычные способы — пункция из сердца или внутреннего угла глаза (пещеристого синуса), то есть для чего нужно пройти иглой через грудную клетку прямо в сердце либо в кровеносный сосуд на глазу. Но это означало бы тяжелое вмешательство, для нас абсолютно неприемлемое. Попытайся мы только взять кровь у альфа-самца таким способом, и он вряд ли сохранил бы после этого свой высокий статус. Выручил нас знакомый специалист по уходу за больными. Он предложил брать кровь так же, как у его пациентов: нанести чуть-чуть мази, стимулирующей кровообращение, на мочку уха и кровеносный сосуд, а потом быстро использовать иглу. Этот метод действительно сработал и у морских свинок, и даже без мази. К настоящему времени он применяется во всем мире, если нужно получить небольшое количество крови у морской свинки.
Исследования взаимосвязи между поведением и стрессом подтвердили вывод, который мы уже сделали на основе одних лишь наблюдений за поведением: жизнь в тесном пространстве, в колониях, состоящих из множества животных, не приносит морским свинкам много затруднений. Зверьки, жившие в популяции с высокой плотностью, в среднем демонстрировали не более высокие показатели кортизола, чем те, которых содержали в небольших группах или парами самец — самка. Примечательно, что и между животными высокого и более низких рангов не было отличий в концентрации гормонов стресса. Свинки, которым постоянно приходилось уступать более сильным, страдали от стресса не больше, чем альфа-самцы. То есть низкий социальный статус не сопровождался неизбежным ростом физической или психической нагрузки.
Однако все это соблюдалось лишь при одном условии: социальные отношения между животными должны быть прояснены. Если еще не было установлено четкой иерархии и между животными то и дело происходили трения, уровень гормонов шел вверх. К примеру, когда не-альфа-самец пытался свергнуть альфа-самца своей подгруппы, у обоих участников наблюдались сильные стрессовые реакции, сохранявшиеся до прояснения их места в иерархии. Когда оба зверька вновь находили для себя приемлемую социальную позицию, уровень кортизола у обоих опускался до нормального. Это происходило независимо от того, помогла ли произошедшая стычка укрепить позицию альфа-самца или привела к смене доминанта. Проясненные социальные позиции, ведущие к предсказуемому поведению всех членов группировки, — вот что здесь было главным.
Вопрос заключался в том, почему морские свинки — в отличие от множества других животных — способны формировать и подолгу поддерживать стабильные социальные отношения? Почему они умеют так замечательно самоорганизовываться? Сначала мы думали: «все ясно, все вполне тривиально. Это же домашние животные, а не дикие. В ходе одомашнивания их отбирали по признаку уживчивости и дружелюбия». В самом деле, если сравнивать домашних животных с дикими исходными формами — собаку с волком, домашнюю кошку с дикой, домашнюю лошадь с дикой или домашнюю морскую свинку с дикой морской свинкой, — домашняя форма всегда окажется более миролюбивой и значительно менее агрессивной. Но как же мы удивились, когда обнаружили, что одного этого объяснения явно недостаточно. Более верным оказалось предположение, что морской свинке в течение жизни нужно приобрести определенный социальный опыт, чтобы выучиться столь толерантному, лишенному стресса обращению с сородичами.
Наиболее четко это было видно, когда взрослые самцы пытались интегрироваться в чужие социальные сообщества. Эксперименты показали, что с такой задачей без проблем справлялись только те животные, которые выросли в больших группах со смешанным половым составом. Оказавшись в чужой колонии, они в первый день пребывания осваивали новый для себя мир и знакомились с «местными», обнюхивая их. При этом они не нападали на самцов и не ухаживали за самками. В последующие дни они встраивались в сложившуюся социальную структуру, не устраивая при этом никаких серьезных разборок. Иногда они даже занимали более высокие социальные позиции, чем в своей прежней колонии. Измерения уровня кортизола во время фазы интеграции не выявили ни малейшего его повышения — он оставался стабильным и в первые часы, и в последующие дни. Животные также не теряли в весе. Они действительно были способны спокойно, практически без стресса и агрессии интегрироваться в совершенно чужое социальное сообщество.
Совсем иначе вели себя самцы, выросшие в одиночестве или в паре с одной самкой: сталкиваясь в новой колонии с самкой, они немедленно принимались ухаживать за ней, а встретившись с самцом, немедленно бросались в атаку. В течение дня они терпели поражение от «местных» альфа-самцов, забивались в угол вольера и с этого момента избегали любых контактов. Другие животные их также оставляли в покое. Тем не менее у них наблюдались сильные стрессовые реакции: показатели кортизола в первые пять часов доходили до уровня, втрое превышающего норму, и возвращались к норме лишь через три недели. Одновременно с этим животные к третьему дню эксперимента теряли 10 % веса.
Ряд исследований помог выяснить, чем вызваны такие различия в поведении и связанном с ним уровне стресса. Их результаты, как еще будет подробно рассказано в главе 6, указывают на решающую роль социального опыта в подростковом периоде — фазе перехода от детства ко взрослому возрасту. В течение этого периода подрастающим самцам необходимо овладеть умением без стресса и агрессии общаться с чужими и находить свое место среди них. Такое умение приобретается во встречах со старшими доминантными сородичами. Впрочем, к морским свинкам женского пола это не относится. Они без проблем находят общий язык с незнакомыми сородичами в любом случае, независимо от предыдущего жизненного опыта.
Наконец, еще одно, уже ставшее классикой, исследование на морских свинках помогло найти эффективное средство для снижения острого стресса. Таким буфером может стать присутствие полового или социального партнера. Это отлично показал пример нашего Рыжего Эмиля — морской свинки, сделавшей настоящую карьеру на телевидении и в Интернете. Рыжий Эмиль проживал в ранге альфа-самца в одной крупной колонии. Когда мы забрали его оттуда и поместили одного в чужой вольер, у него проявилась острая стрессовая реакция — за один-два часа показатели кортизола в его крови выросли примерно на 80 %. Через пару часов уровень гормона вернулся к нормальному состоянию, и мы поместили Эмиля в его колонию. Через неделю мы вновь посадили Эмиля в чужой вольер, однако на сей раз в компании самки из его колонии, правда, входившей в состав другой подгруппы. На этот раз уровень кортизола поднялся даже несколько выше, чем в предыдущем опыте. Еще более высокий уровень кортизола Эмиль продемонстрировал, когда еще через неделю, будучи снова посажен в чужой вольер, столкнулся там с совершенно незнакомой самкой. Однако совсем иначе он отреагировал, когда обнаружил в чужом вольере свою любимую самку из собственной подгруппы. На этот раз показатели кортизола выросли далеко не так сильно, как во всех остальных тестовых ситуациях. Таким образом, присутствие партнерши значительно снизило гормональную реакцию стресса при сильной нагрузке.
Эффект смягчения стресса в присутствии партнерши мы зафиксировали не только у Эмиля, но и у всех самцов колонии, которых мы проверили в соответствующих экспериментах. То же относится и к самкам: если в тревожной ситуации рядом присутствовал партнер мужского пола, то уровень стресса у них был гораздо ниже. В целом исследования показывают, что домашние морские свинки значительно выигрывают от присутствия партнера. Если в новой жизненной ситуации животное имеет рядом компаньона, то стресс для него будет значительно ниже.
Что вызывает стресс и что его снижает
Все описанные выше исследования проводились на морских свинках. Они длились много лет, и благодаря им морские свинки считаются сегодня одними из наиболее изученных млекопитающих в том, что касается связи между социальным окружением, поведением и стрессом. Поэтому в биологии поведения их принято считать модельной системой для изучения этой темы. Интенсивные исследования по тому же и сходным вопросам проводились и на других млекопитающих, причем как в естественной среде, так и в условиях искусственного содержания. Всесторонний анализ полученных результатов в целом позволил выявить закономерности, относящиеся ко всем млекопитающим. Именно о них пойдет речь далее.
Все млекопитающие, которые в естественной среде ведут групповой образ жизни, как правило, формируют отношения доминирования. Полностью эгалитарных сообществ без всякого социального расслоения в природе, видимо, не существует. Это относится даже к таким видам, представители которых от природы склонны к социальной толерантности, кооперации и дружеским отношениям, как гиеновидные собаки или бонобо. Если социальные отношения прояснены, возникает стабильная социальная система, выгодная для всех индивидов, независимо от того, имеют ли они высокий, средний или низкий ранг. В стабильных социальных системах с ясными и надежными отношениями доминирования всем животным хорошо, и ни низкий социальный статус, ни высокая плотность не приводят к неизбежным нагрузкам. Это доказано в бесчисленных исследованиях на самых разных видах млекопитающих. Но почему это так?
Один из важных выводов современной науки о стрессе гласит: если негативные события можно контролировать или хотя бы предсказать, то их последствия будут далеко не столь тяжкими. В стабильных социумах с ясными социальными отношениями животные высокого ранга в силу своего доминирования способны контролировать значительную часть социальных событий. Например, если подчиненное животное подойдет слишком близко, то обычно достаточно лишь короткой угрозы со стороны доминанта, чтобы подчиненный уступил. Животные более низких рангов тоже знают по опыту, что происходит при встречах с другими членами группы, и могут прогнозировать ход событий. Таким образом, у каждого животного складываются ожидания, такие как: «если я доминант, то другой мне уступит; если другой — доминант, уступлю я, и со мной ничего не случится». Или: «если к моим самкам пристает другой самец, я на него нападу; если я буду обхаживать чужую самку, меня будет атаковать ее самец». Но и: «если я не проявляю сексуального интереса, все и дальше пойдет мирно». Пока эти ожидания не нарушаются, и повседневную социальную жизнь можно таким образом прогнозировать, всем животным будет хорошо. Хотя животные высокого ранга могут использовать свое положение для дополнительного контроля социальных событий, это не ведет автоматически к снижению социального стресса. Скорее, складывается впечатление, что именно предсказуемость социальных событий является причиной хорошего самочувствия животных в стабильных социальных системах.
При социальной нестабильности и не проясненных иерархических отношениях все выглядит совершенно иначе. Такие условия негативно сказываются на самочувствии, вызывают сильные стрессовые реакции и в конце концов могут приводить к заболеваниям вплоть до гибели. Итак, главные вопросы: что ведет к социальной нестабильности? Почему некоторые животные не способны устанавливать стабильные социальные отношения с сородичами?
Разрушительные последствия социальной нестабильности
В природе социальная нестабильность создается, прежде всего, в период размножения и часто сопровождается высокой степенью социального стресса. Например, это можно ежегодно наблюдать у благородного оленя. Бо́льшую часть года самцы мирно живут вместе в так называемых холостяцких группах. Однако в брачный период они становятся чрезвычайно драчливыми и конкурируют за самок, устраивая дуэли по реву. Если мирно прояснить, кто сильнее, не получается, начинаются бои. Они сопровождаются сильным повышением концентрации гормонов стресса, и звери теряют до 20 % массы тела. В комбинации с ранами во время драк дело нередко заканчивается смертельным исходом.
Подобное описано и у диких кроликов. Несколько лет назад на острове Зильт проводилось исследование крупной свободно живущей популяции этих животных. Измерения делались в марте, в начале фазы размножения, когда уровень агрессии наиболее высок, и в октябре-ноябре после завершения спаривания. И у самцов, и у самок был также выявлен сильный выброс гормонов стресса в период размножения.
Наиболее разрушительные последствия социальной нестабильности у животных в период размножения описаны группой исследователей во главе с австралийским биологом Эдрианом Брэдли на примере бурой сумчатой мыши (
Рассмотрим этот пример немного подробнее: в начале весны, после примерно четырех недель беременности самки синхронно приносят потомство и выкармливают его. После отлучения от матери молодых самцов изгоняют прочь, и какое-то время они мирно живут в гнездах, используя их сообща. Однако достигнув половой зрелости, они становятся не терпимыми друг к другу и живут далее поодиночке, занимая отдельные участки и охраняя их границы. До этого момента наблюдатель видит вполне организованную, стабильную социальную систему с ясными правилами. Но вот приходит время спаривания, и границы участков нарушаются. С этого момента самцы практически постоянно вовлечены либо в спаривание с самками, либо в битвы с другими самцами. Исследования гормонов стресса показывают экстремально высокие показатели, что в сочетании со столь же высоким уровнем половых гормонов приводит к фатальному ослаблению иммунной системы. Организм оказывается практически беззащитным перед возбудителями болезней и в кратчайшие сроки погибает. Однако если перед началом брачного периода самцов изымали из естественной популяции и помещали в вольеры, избавляя таким образом от социальной нестабильности, стрессовых реакций у них не было, и они жили несколько лет. То есть их гибель не запрограммирована генетически, а происходит вследствие социальных процессов в период спаривания.
Возможно, у кого-то возникнет вопрос: зачем звери подвергают себя такому стрессу? Почему бы самцу бурой сумчатой мыши не сказать себе: «Я хочу жить долго и спокойно, так что буду-ка я подобру-поздорову держаться подальше от всего этого спаривания»? Зверек, который повел бы себя так, и вправду дожил бы до глубокой старости и радовался жизни и крепкому здоровью. Однако эта стратегия поведения не была бы, как говорят в науке, эволюционно стабильной, потому что такой зверек лишил бы себя шансов передать свои гены следующему поколению. Это благо даровано только тем его сородичам, кто всю свою энергию вкладывает в размножение, даже если оплачивает его экстремальным стрессом и скорой смертью. Так что в следующем поколении вновь будут только такие самцы, которые несут в себе гены самоубийственного поведения.
Животные, живущие рядом с человеком, также нередко сталкиваются с социальной нестабильностью. Особенно часто это бывает при частой смене состава группы. В таком случае усиливаются проявления агрессии, затрудняется формирование устойчивых иерархических отношений и социальных связей. Этот феномен наблюдается в равной степени у домашних, лабораторных, сельскохозяйственных животных и обитателей зоопарков. Такие ситуации всегда сопровождаются выбросом гормонов стресса и последующим ухудшением здоровья. Обращает на себя внимание то, что этот эффект часто сильнее затрагивает доминантов, чем подчиненных, поскольку им вновь и вновь приходится активно доказывать и утверждать свой статус.
Особенно четко это показало исследование на яванских макаках, проведенное американскими биомедиками из команды Джея Каплана. Яванские макаки населяют джунгли Юго-Восточной Азии и живут группами из нескольких взрослых самцов и самок. Они образуют иерархию в пределах своего пола и формируют стабильные социальные связи. При искусственном содержании они организуются точно так же, и в стабильных социальных условиях у них все благополучно. Питание с высоким содержанием холестерина никак не сказывается на состоянии их здоровья. Это вызывает удивление, ведь у человека холестерин известен как мощный фактор риска, ведущий к заболеваниям сердечно-сосудистой системы, а ветеринары давно знают, что именно яванские макаки им тоже подвержены. Однако если социальная стабильность нарушается — «местных» животных то и дело удаляют из группы и подселяют вместо них новых, — то животные, прежде всего доминантные самцы, реагируют повышенной агрессией и стрессом. И в такой ситуации питание, богатое холестерином, быстро вызывает у самцов с высоким социальным статусом атеросклеротические заболевания. То есть если само по себе высокое содержание холестерина в пище не ведет к негативным последствиям для здоровья животных, то сочетание холестерина и социальной нестабильности представляет собой значительный риск, в особенности для обладателей высокого иерархического ранга.
Почему некоторые животные не могут сосуществовать друг с другом без стресса
Если два чужих самца встречаются друг с другом, между ними обычно происходят ожесточенные стычки, сопровождаемые сильным выбросом гормонов стресса. Сформируют ли они после этого стабильные иерархические отношения с мирным сосуществованием и затуханием стрессовых реакций, или же мирное сосуществование окажется невозможным и уровень гормонов стресса как минимум у одного из участников так и останется повышенным, зависит в основном от двух факторов: во-первых, от социального опыта самих самцов, а во-вторых, от социальной организации, типичной для данного вида.
Что касается социального опыта, то мы уже видели на морских свинках, что условия социализации влияют не только на социальное поведение животных, но и на их самочувствие и стрессовые реакции. Очень увлекательно наблюдать, как два абсолютно незнакомых друг с другом самца в первую же встречу спокойно устанавливают отношения, без малейшей агрессии и какого-либо стресса, однако при одном необходимом условии — если они имели опыт социализации в больших группах смешанного полового состава. У самцов, чья социализация протекала без присутствия более старших, доминантных сородичей, та же ситуация вызывает высокую степень агрессии, устойчивую нетерпимость и экстремальный стресс.
Те же закономерности зависимости агрессивного поведения и стресса от социального опыта с большой вероятностью можно встретить практически у всех млекопитающих, живущих в естественной среде группами из нескольких самцов и самок. Соответственно, встречи с чужими сородичами не ведут у них автоматически к проявлениям агрессии и стрессу. Правилам мирного и свободного от стресса сосуществования можно научиться.
Совсем иначе обстоят дела у видов, ведущих одиночный образ жизни. Так, полевой хомяк в природе живет один и охраняет свою территорию. Поселить у себя дома в одной клетке двух взрослых животных этого вида будет очень плохой идеей. Они просто не смогут ужиться, нагрузка для обоих будет чрезвычайно велика. Такие реакции описаны у многих животных, для которых характерны одиночный образ жизни и территориальность.
У млекопитающих, живущих в природе парами, встречи животных одного пола тоже не проходят гладко, и свободного от стресса сосуществования не получается. Особенно хорошо это показали зоологи из Байройта во главе с Дитрихом фон Хольстом на примере тупай. По размеру, формам и внешнему виду тупайи немного похожи на белок, однако мордочка у них заострена, а рот снабжен острыми зубами. Это не грызуны, а самостоятельная группа млекопитающих, родственники обезьян, населяющая тропические и субтропические леса Юго-Восточной Азии. Тупайи живут парами, занимают отдельные территории и яростно охраняют их границы от сородичей. Если двух незнакомых друг с другом самцов этого вида посадить в новый для них вольер со множеством убежищ и мест для отдыха, а также несколькими кормушками и поилками, то в первую очередь они займутся обследованием территории. Через несколько часов начнутся столкновения, которые в ближайшие дни — от одного до трех — приведут к разделению на победителя и проигравшего. В этой начальной фазе, в полном соответствии с ожиданиями, у обоих животных наблюдается сильный выброс гормонов стресса и заметно учащенное сердцебиение. Однако после прояснения иерархических отношений доминант практически перестает замечать проигравшего, агрессивные стычки становятся редкими или полностью прекращаются. Как следствие, уровень гормонов стресса у доминирующего животного возвращается к исходному уровню.
Однако для проигравшего ситуация выглядит совсем иначе. По тому, как ведут себя проигравшие, как по-разному реагируют на свою неудачу, их можно разделить на два типа. Первый тип забивается в уголок вольера или прячется в один из ящиков для сна и выходит из него только для того, чтобы поспешно поесть или попить. Он теряет всякую инициативу, перестает приводить в порядок свой мех, кажется апатичным и депрессивным. Такая стратегия поведения и у человека, и у животных известна под названием «пассивного стресса» и сопровождается экстремально высокими показателями кортизола, что может быстро приводить к тяжелым нарушениям иммунной системы.
Другой тип проигравшего отвечает на свою новую роль почти противоположной реакцией: становится гиперактивным, постоянно суетится, неотрывно следит за доминантом и все время пытается его избегать. Если это не получается, то, несмотря на свою подчиненную позицию, активно защищается. Подобный образец поведения называют «активным стрессом». Он сопровождается сильным выбросом адреналина и норадреналина, а также постоянно учащенным сердцебиением.
Итак, у тупай при встрече двух животных одного пола свободного от стресса мирного сосуществования не налаживается. Для доминанта дифференциация на победителя и проигравшего означает свободу от стресса, но проигравшему остается выбор между холерой и чумой: активным и пассивным стрессом.
Однако пример одних только тупай еще не доказывает, что в таких случаях именно доминанты получают свободу от стресса. К примеру, у знакомых нам уже яванских макак в условиях социальной нестабильности как раз животные высокого ранга демонстрируют особенно сильный стресс. У домашних морских свинок при непроясненных социальных отношениях уровень гормонов стресса возрастает у всех животных, в том числе у альфы. То есть социальный статус животного сам по себе не может определять степень социальной нагрузки. Ее скорее определяет поведение, связанное с социальным статусом. У тупай победитель вообще не замечает проигравшего и поэтому живет без стресса. Но во многих сообществах обезьян, а также в группах мышей доминантные самцы постоянно заняты тем, что укрепляют свой статус, охраняя самок, угрожая или патрулируя границы территории. Эти животные напоминают перегруженных менеджеров и подвержены постоянному активному стрессу. Биология поведения в таких случаях говорит о «цене доминирования». Как было подробно исследовано на группах мышей, эта цена состоит в долговременном повышении кровяного давления и других сердечно-сосудистых заболеваниях.
Благо добрососедских отношений
Многие годы ученых прежде всего интересовало, какие ситуации вызывают стресс. Но со временем все чаще стали задавать вопрос о том, какие факторы могут его смягчить. Один из важных ответов на него мы уже узнали с помощью домашних морских свинок. Снизить уровень гормонов стресса в тяжелых ситуациях поможет присутствие близкого партнера. Это относится не только к морским свинкам. Близость сородичей в принципе оказывается одним из лучших средств против стресса, правда, при условии хороших социальных отношений.
Практически у всех видов млекопитающих тесные социальные связи формируются между матерью и детьми, в особенности пока они сосут молоко. В этой фазе мать важна для детенышей не только тем, что кормит их, согревает и оберегает. Не менее важно то, что в кризисных ситуациях она удерживает у них на низком уровне гормоны стресса. Идет ли речь о морских свинках, макаках-резус, саймири или человеке: если маленькие дети внезапно оказываются в одиночестве в новой ситуации, у них быстро повышается уровень кортизола. Но если в этой ситуации рядом с ними будет мать, реакция стресса, как правило, не наступает. Стоит заметить, что не у всех млекопитающих лучшим «антистрессом» является именно мать. Например, у обезьян прыгунов эту роль намного эффективнее выполняет отец.
Почему в одном случае стресс лучше снижает отец, а в другом — мать, было прояснено в сравнительном исследовании саймири и рыжебрюхих прыгунов. Оба вида относятся к обезьянам Нового Света, населяют леса Южной Америки и практически не различаются ни по размерам, ни по питанию. Однако способ социальной организации у них принципиально разный. Саймири живут в крупных кочевых группах смешанного полового состава, причем самцы больше общаются с самцами, а самки — с самками. Серые прыгуны, напротив, формируют устойчивые моногамные пары и вместе со своим потомством занимают определенные участки, которые активно охраняют от сородичей. Как только детеныши вырастают, им приходится покидать территорию родителей. Столь различный образ жизни четко сказывается на отношениях между родителями и детьми. У саймири тесная эмоциональная связь формируется между матерью и детенышем, а отец с потомством практически не встречается. Понятно, что у этого вида мать гораздо лучше снижает стресс у детенышей, чем отец.
В отличие от этого, у рыжебрюхих прыгунов — как и у многих видов, образующих устойчивые пары, — в воспитании потомства задействованы оба родителя. Более того, главную роль в воспитании берет на себя отец. Он проявляет заботу, носит детеныша на себе и зачастую передает матери только на время кормления. Неудивительно, что связь детеныша с отцом заметно крепче, чем с матерью. Соответственно, и понизить уровень стресса отец может гораздо эффективнее. Здесь проявляется общее правило — чем теснее социальная связь, тем эффективнее защита от стресса.
То же правило действует и в отношениях между взрослыми, как мы уже видели у морских свинок на примере Рыжего Эмиля. Подтверждает его и сравнение саймири и рыжебрюхих прыгунов, как убедительно показали калифорнийские психологи Салли Мендоза и Уильям Мейсон. У моногамных прыгунов пару объединяет тесная эмоциональная привязанность, и присутствие партнера в трудных ситуациях удерживает уровень стресса у обоих партнеров на низком уровне. Соответственно, потеря партнера приводит к сильному стрессу. У саймири такой тесной эмоциональной связи между самцом и самкой в естественных условиях не существует. Нет ее и тогда, когда звери живут под присмотром человека и содержатся парами. Соответственно, разлучение самца и самки, даже если они долгое время жили совместно, к стрессу не приводит. Но и понизить одним своим присутствием уровень стресса у ближнего в трудных ситуациях эти звери не могут.
Защитой от стресса способны послужить партнеры не только противоположного, но и того же пола. Так, у очень многих видов обезьян самки встроены в социальные сети из близких родственниц и формируют социальные привязанности с другими самками. Правило и здесь то же — чем сильнее социальные связи, чем теснее социальная сеть, тем слабее реагирует организм на факторы стресса.
Наконец, стресс могут понижать и социальные связи между самцами, как с успехом показали исследования команды приматологов из Геттингена во главе с Юлией Остнер и Оливером Шюльке. Они изучали маготов, или берберских обезьян. Эти приматы живут в группах из нескольких самцов и самок. Хотя между самцами царит сильная конкуренция и случаются ожесточенные стычки за самок, тем не менее отдельные из них налаживают друг с другом тесные социальные связи. Проявляются они в пространственной близости, частых телесных контактах и взаимном чесании. Такие отношения сравнимы с человеческой дружбой и также представляют собой эффективное средство снижения повседневного напряжения. В естественном местообитании маготов — марокканских Атласских горах — эти нагрузки вызывают либо агрессивные нападения сородичей, либо низкие температуры, так как в эти местах бывают чувствительные холода. Оба фактора существенно осложняют жизнь и приводят к устойчивому повышению концентрации гормонов стресса. Примечательно, что стрессовая реакция как на социальные трудности, так и на погоду тем слабее, чем теснее дружеские отношения с другими самцами.
Самые впечатляющие результаты о пользе добрососедских отношений получены на тупай. Как мы уже отметили, в природе эти животные живут парами. Но когда самец и самка впервые встречают друг друга в условиях искусственного содержания, они обычно не формируют гармоничную пару. Некоторые начинают так ожесточенно конфликтовать, что их приходится рассаживать. В большинстве случаев они все же уживаются, но между ними сохраняется сильное напряжение — звери избегают друг друга и периодически дерутся. Однако примерно у 20 % соединенных пар картина выглядит абсолютно иначе: животные смотрят друг на друга, нравятся друг другу и с самого начала тепло обращаются друг с другом. У наблюдателя складывается впечатление «любви с первого взгляда». Животные облизывают друг другу мордочку, держатся все время рядом, а когда отдыхают, прижимаются друг к другу. Ночью они всегда спят в одном и том же ящике, чего никогда не происходит у дисгармоничных пар. Сравнение уровня стресса у различных пар выявило заметное различие: у гармоничных пар он резко ниже. Вследствие этого их иммунная система гораздо сильнее, а частота сердечного ритма перманентно ниже, нежели у пар, лишенных взаимного согласия. Мой наставник Дитрих фон Хольст в своих докладах о тупай любил говорить: «Любовь — она и у животных лучшее лекарство».
Выводы
В этой главе рассказано о том, насколько важную роль играет социальное окружение для поведения и уровня стресса у млекопитающих. Мы увидели, что социальные контакты могут оказывать на организм как позитивное, так и негативное воздействие. Если животные интегрированы в стабильную социальную систему, где каждая особь знает и принимает свою социальную позицию, то ни низкий социальный статус, ни высокая плотность популяции не ведут к повышению стресса. В условиях социальной нестабильности и непроясненных социальных отношений случаются стрессовые реакции и нарушения здоровья. Могут ли быть сформированы стабильные отношения, зависит в значительной степени от того, какая социальная организация характерна для данного вида. Помимо этого, важное значение имеет социальный опыт конкретных особей. Особенно эффективное средство против стресса — включение в социальную сеть и добрые отношения с социальными партнерами.
Глава 3. Если кошка играет, у нее все в порядке
Благополучие и эмоции: темы, которые биология поведения долгое время игнорировала
Не проходит и дня, чтобы СМИ не писали о самочувствии животных, ведь публика все чаще задает вопросы. Как содержать кур-несушек, чтобы им было хорошо? Как чувствуют себя белые медведи и тигры в зоологических садах? Как лучше для моей лошади — если я поставлю ее в денник одну, или в компании других лошадей? Каково будет мопсу, если его хозяйка уедет в отпуск и оставит его дома одного?
Когда животное находится на нашем попечении, то за него отвечаем мы, и ему должно быть хорошо. Но откуда мы, люди, знаем, когда ему хорошо, а когда — плохо, когда содержание животного отвечает его естественным потребностям, а когда — нет? В немецком законе об охране животных центральное место занимает тезис, что следует избегать причинения боли, страданий и вреда. Однако понятия боли и страдания включают компонент субъективного ощущения, не поддающийся прямому изучению естественно-научными методами. В то же время все громче звучит призыв, что содержание, отвечающее потребностям животного, должно быть связано для него с позитивными эмоциями.
Поэтому биология поведения ставит задачу — выработать естественно-научные критерии и методы для получения надежных данных о самочувствии животных и их эмоциях. Ведь явно недостаточно просто посмотреть на животное и по собственным ощущениям сделать вывод о его самочувствии. Дельфины, к примеру, выглядят так, как будто всегда улыбаются. Однако такое впечатление создается исключительно благодаря форме и расположению верхней и нижней челюстей, а также отсутствию лицевой мимики и не дает нам никаких оснований приписывать им вечное хорошее настроение и отличное самочувствие.
Пионеры биологии поведения в своих научных трудах оставляли темы самочувствия и эмоций у животных за скобками. Столь блестящий знаток, как Конрад Лоренц, без сомнения, знал, что животные обладают эмоциями. Однако он полагал, что научно обоснованных заключений о субъективных переживаниях животных мы делать не можем. По прошествии времени это кажется стратегически удачным ходом — тогда, полвека назад, когда этология только-только становилась на ноги, эти вопросы лучше было обходить. Утвердить поведение животных как предмет научных исследований, а его объективное описание — как научный метод было и без того непросто. Эмоции животных в качестве отдельной темы только затруднили бы признание биологии поведения самостоятельной научной дисциплиной. Тем не менее одним из последствий такого подхода стало то, что самочувствие и эмоции десятки лет не считались серьезными темами для исследований. В настоящее время картина принципиально изменилась. Появились методы, позволяющие диагностировать и распознавать самочувствие и эмоции у животных, понимать, какие факторы ведут к угнетенному самочувствию, а какие — к отличному, какие связаны с негативными эмоциями, а какие — с позитивными.
Самочувствие — величина непостоянная. И у людей, и у животных оно может варьироваться от «отличного» до «сильно угнетенного». Хотя мы и не можем предложить животному опросник, чтобы выяснить, как у него дела, однако определить угнетенное состояние во многих случаях относительно легко. Если у свиней при интенсивной технологии содержания объедены хвосты, если куры при напольном содержании выдергивают друг у друга перья, если у коров после перевозки сломаны ноги, то не нужно долгих изысканий, чтобы выявить повреждения и констатировать угнетенное самочувствие. Ветеринары также без особых проблем могут распознать частые болезни, вызванные инфекциями, паразитами или опухолями и сопровождающиеся сильно угнетенным состоянием. Однако если никаких телесных повреждений и никакого вреда здоровью обнаружить не удается, если лошадь, свинья, собака, кошка, морская свинка, мышь или попугай выглядит на первый взгляд вполне благополучно — действительно ли с животным все в порядке? Всегда ли, если никакой болезни нет, можно делать вывод об отличном самочувствии? Большинство исследователей поведения ответило бы на это: «Вряд ли».
Итак, как выглядит диагностика самочувствия животных с точки зрения современной биологии поведения? Во-первых, ей полагается охватывать как физическое, так и психическое здоровье животного. О физическом здоровье говорит, разумеется, отсутствие болезней и телесных повреждений, а также нормальная для данного вида продолжительность жизни. Чтобы добавить к этому заключение о том, здорово ли животное психически, действительно ли у него все хорошо, нужно учитывать такие физиологические показатели, как концентрация гормонов стресса, а также поведение животного.
Гормоны и благополучие
Из предыдущей главы мы уже узнали, как определение уровня гормонов стресса позволяет понять связь между окружающей средой, поведением и степенью нагрузки. В принципе те же методы помогут понять, сможет ли животное хорошо приспособиться к среде, или же клетка, социальный партнер, смотритель, или вообще вся жизнь рядом с человеком будут для него непосильны. Кроме того, контроль уровня гормонов зачастую позволяет увидеть то, что не попадает в поле зрения при одном лишь наблюдении за поведением.
Если, к примеру, взять из группы морских свинок одну, осторожно посадить ее себе на колени и минут десять гладить, то зверек будет спокойно сидеть на месте, не издавать никаких звуков и выглядеть вполне довольным. Все указывает на то, что свинка в полном порядке. Однако если в начале и в конце такого сидения и поглаживания взять у свинки ватной палочкой пробу слюны и измерить концентрацию кортизола, возникнет совершенно иная картина: уровень гормонов стресса возрастает почти на 80 %. Зверьку явно не нравится, когда его трогают и гладят, по крайней мере, если он еще не привык к людям. Если же просто быстро взять у зверька пробу слюны и немедленно выпустить его обратно в вольер к знакомым сородичам, то через 10 минут никакого повышения уровня гормонов не наблюдается.
Однако по одному только уровню гормонов сделать вывод о самочувствии животного тоже, как правило, нельзя. Скорее речь идет о сочетании измерения концентрации гормонов и наблюдения за поведением. Так, несколько лет назад мы изучали группу белых носорогов в Мюнстерском зоопарке и обнаружили, что для них очень важно, каким образом им дают корм. Именно от этого у них зависела степень агрессии и стресса. Днем бык Йозеф находился в наружном вольере вместе с самками Наталой, Эмили, Вики и Эмми. Вечер и ночь звери проводили по одному, в отдельных небольших стойлах, где и получали свою основную порцию корма. Утром они снова выходили в открытый вольер, в середине которого в качестве поощрения и приглашения их ожидало сложенное в стог сено. Носорогам очень нравилось это угощение, они каждое утро собирались вокруг стога, и уже через полчаса от него ничего не оставалось. При этом наблюдалось одно обстоятельство, вызвавшее беспокойство у сотрудников зоопарка — в течение всего дня звери проявляли довольно высокую агрессивность.
Мы спросили себя, не может ли быть, что эта агрессия, а вместе с ней и стресс, связана с тем самым стогом сена, который они вместе съедают по утрам? Мы провели исследование, в котором систематически варьировали раздачу корма: по утрам животные всегда получали одно и то же количество сена, однако в одни дни сено насыпали в один огромный стог, а в другие — пятью небольшими кучками, равномерно раскладывая их по вольеру. Как раз перед этим мы разработали метод, позволяющий по пробам слюны определять концентрацию гормонов стресса у носорогов. Поэтому дополнительно к наблюдениям мы ежедневно, каждое утро и каждый вечер, брали пробы слюны. Обнаружилось, что у всех животных уровень стресса вечером был отчетливо повышен, если сено по утрам подавали одним большим стогом. Этот эффект проявлялся даже на следующее утро.
Почему же стог сена вызывал такой устойчивый стресс, хотя носороги съедали его всего за полчаса? Все объяснило наблюдение за поведением: при совместном поедании сена все пять носорогов тесно соприкасались друг с другом. Такая пространственная близость вызывала агрессивное поведение, в особенности между самцом и самками, и это напряжение сохранялось в течение всего дня. Если же животным давали отдельные кучки сена, звери не подходили друг к другу так близко, и уровень агрессии и стресса в течение всего дня был заметно ниже.
Гормоны стресса, такие как кортизол, кортикостерон и адреналин встречаются у всех позвоночных животных, включая человека, в сопоставимых формах. Количество гормонов стресса, выбрасываемое в кровь, служит важным признаком уровня нагрузки на конкретного индивида, поэтому определение их концентрации играет важную роль в исследовании самочувствия. Часто физиологические параметры включают и частоту сердечного ритма, учащенное и нерегулярное сердцебиение также указывает на чрезмерную нагрузку. Важны также показатели, по которым можно судить о состоянии иммунной системы, потому что повышенный уровень гормонов стресса в перспективе нередко приводит к нарушению иммунной системы. Однако за последние годы стало ясно и то, что диагноз самочувствия животного на основе исключительно физиологических индикаторов очень уязвим для ошибок, поэтому необходимо учитывать и поведение.
Почему это так, объяснить несложно. Как мы уже видели, социальная нестабильность, поражение в решающих схватках или разлучение партнеров приводят к сильному выбросу гормонов стресса. Поэтому с животными, живущими в неволе, таких ситуаций следует избегать. Правда, в одной специфической ситуации, а именно — при спаривании, гормонов стресса регулярно выбрасывается еще больше, но угнетенным состоянием это вовсе не сопровождается, совсем наоборот. Так что по одному только выбросу гормонов стресса нельзя судить о том, хорошо животному или плохо, — необходимы и наблюдения за поведением. Важно понять, что гормоны стресса в первую очередь запускают в организме процессы, снабжающие его энергией, чтобы он — по ситуации — мог драться, убежать или же спариваться. Поэтому выброс гормонов стресса хотя и может служить признаком угнетенного состояния, но не всегда это так.
Поведение и самочувствие
Что же говорит о состоянии животного его поведение? Какие действия служат признаками отличного самочувствия, а какие — угнетенного? Ясно, что если животное, будь то кошка, собака или хомячок слишком мало ест или пьет, хотя корма в его распоряжении достаточно, то это столь же надежный индикатор угнетенного состояния, как описанные выше физиологические показатели. Если животное перестает следить за собой, не чистит и не вылизывает себя, утратило всякую инициативу и апатично сидит в углу, все это указывает на тяжелейшую степень угнетения. Хлевы, конюшни, вольеры или клетки, в которых такие признаки регулярны, совершенно точно не соответствуют критериям содержания, отвечающего потребностям животного.
Еще одним хорошим индикатором служит суточный ритм поведения. Для всех животных характерен типичный для данного вида ритм с четко повторяющимися фазами отдыха и активности. К примеру, наши певчие птицы активны днем. Главный пик их активности выпадает на раннее утро, а второй, менее выраженный, — на вечер. Ночью царит абсолютный покой. Ежи, мыши или хомяки, напротив, активны в темное время суток и отдыхают днем. В третьем варианте, как, например, у домашних и диких морских свинок, ритм состоит из большего количества фаз. Независимо от света и темноты активность и покой у них регулярно сменяют друг друга каждые несколько часов. Но о какой бы форме дневного ритма ни шла речь — если с животным все в порядке, оно будет его соблюдать. Изменения в его «расписании» часто служат первыми признаками того, что с ним что-то не так. Полный слом ритма всегда указывает на самое плохое.
Далеко не такой очевидный на первый взгляд признак угнетенного состояния представляют собой так называемые конфликтные формы поведения. Как и у человека, у животных не всегда однозначно ясно, какое действие должно произойти в определенный момент времени. Если, например, в один и тот же момент в равной степени активируются две несовместимые мотивации, они могут помешать друг другу. Следствием этого будет совершенно бессмысленное действие. Это можно видеть, к примеру, у дерущихся петухов. В разгаре самой жестокой стычки животные неожиданно прекращают боевые действия и клюют воображаемые зерна, как если бы они внезапно проголодались. Подобное наблюдается и у кулика-сороки — в разгаре битвы противники могут внезапно принять позу, типичную для сна, как будто они устали, а затем внезапно продолжить битву. Такие неожиданные движения, наступающие вне связи с тем поведением, в котором они имели бы смысл, называются смещенной активностью. Смещенная активность служит индикатором того, что животное находится в состоянии конфликта. Соответственно, если в условиях содержания А животное демонстрирует значительно меньше смещенных действий, чем в условиях содержания В, то можно делать вывод о том, что в условиях А животному лучше.
Другая форма конфликтных форм поведения — это так называемые движения вхолостую. Поведенческий акт прорывается сам по себе и протекает, очевидно, без внешних стимулов. Выразительный пример дают нам ткачики. В природе эти птицы строят очень искусные гнезда из стеблей травы. Если их держат в вольерах, где нет материала для гнезд, они совершенно впустую выполняют очень сложные движения по постройке гнезда. Наблюдающему за ними человеку кажется, как будто они строят воображаемые гнезда. Появление движений вхолостую указывает на то, что определенные поведенческие комплексы, например гнездовое поведение, сильно активированы, однако из-за непригодных условий содержания не могут быть осмысленно реализованы. Поэтому условия содержания, в которых животные регулярно совершают движения вхолостую, несомненно, не отвечают их потребностям.
Нарушения поведения
Расстройство, которое в последние годы активнее всего исследовалось и обсуждалось в биологии поведения, известно как стереотипия, то есть постоянное, однотипное повторение какого-либо действия. Такое поведение широко распространено как у сельскохозяйственных животных, так и у обитателей зоопарков, лабораторных, а также домашних животных. Так, свиньи в условиях интенсивного содержания могут часами монотонно кусать прутья своих решеток, хищники в зоопарках — бесконечно ходить туда-сюда по одному и тому же маршруту, а мыши в лаборатории — постоянно скрести передними лапками по стенке клетки. Стереотипия может развиваться из аппетентного, то есть поискового, поведения, которое изначально служит поиску пригодной среды, где могут быть удовлетворены срочные потребности. Однако в резко ограниченных условиях содержания это не может быть достигнуто, так что поисковое поведение закрепляется в застывших формах и становится нарушением поведения, стереотипией.
Исследования нейробиологов на грызунах показали, что стереотипия поведения сопровождается патологическими изменениями мозга. Они имеют большое сходство с симптомами психиатрических заболеваний у человека, к примеру длительными однотипными раскачиваниями верхней части туловища у аутичных детей.
Причиной стереотипии, однако, далеко не всегда являются актуальные условия содержания животного. Она может восходить к травматическому опыту, полученному задолго до того, и в таком случае избавиться от нее не помогают даже самые комфортные условия содержания. Так, задокументирован случай с одним белым медведем. Часть жизни он провел в тесном цирковом вагончике, где у него и сформировалась стереотипия. Впоследствии его содержали в просторном свободном вольере, но и там продолжал ходить по одному и тому же узкому пути, размер которого соответствовал периметру циркового вагончика.
Стереотипные движения в принципе являются нарушениями поведения. Их вызывает неподобающее обращение с определенным видом животных в данное время либо в прошлом. Соответственно, изменение условий содержания, приводящее к сокращению либо исчезновению стереотипных движений, является верным шагом на пути к системам, отвечающим потребностям животного. Так, стереотипные движения у белых медведей удалось заметно сократить, когда им стали предлагать рыбу, не просто кладя ее в вольер, а замораживая в кусках льда. Мыши полностью прекратили стереотипию после того, как их переселили из небольших пластиковых клеток, состоящих из одного пустого помещения, в более крупные, снабженные домиками, устройствами для лазания и другими предметами.
Иногда можно услышать следующий аргумент: хотя с эстетической точки зрения стереотипные движения и неприятны, но ничто не указывает на то, что они действительно являются расстройством и сопровождаются серьезными нарушениями состояния животных. Лучшим контраргументом послужили результаты исследования британских ученых Роз Клабб и Джорджии Мейсон. На 35 видах хищников в зоологических садах изучалось, насколько часто те выполняют стереотипные движения, насколько высока смертность их потомства в неволе и какой размер территории занимают эти животные в природе. В список вошли виды, которые в естественных условиях перемещаются на большие расстояния, такие как белый медведь и лев, и виды с относительно небольшими участками, такие как песец или американская норка. Сравнение показало: чем больше размер территории в природе, тем чаще животные в неволе выполняют стереотипные движения. Смертность молодняка в зоопарках также была тем выше, чем больше было стереотипных движений. Эти данные отчетливо показывают, что стереотипия представляет собой именно расстройство. Кроме того, они заставляют задуматься о том, всем ли видам животных человек действительно способен создать условия, отвечающие их потребностям.
Игра и позитивные эмоции
Наблюдения за поведением позволяют делать выводы не только о конфликтах и нарушениях, но и о том, когда животному хорошо. Именно таким случаем будут социально-позитивные действия, при которых животные дружелюбно общаются, вылизывают, чешут или ласкают друг друга, — как описано в предыдущей главе на примере гармоничных пар у тупай. Различные звуки и крики тоже помогают сделать заключение об отличном самочувствии. Прославились в этом отношении «смеющиеся» крысы исследователя в области нейробиологии[3] родом из Эстонии Яака Панксеппа.
Крысы, особенно в молодом возрасте, очень игривы и любят беготню и борьбу. При этом они все время издают писк высотой около 50 килогерц. При такой высоте их нельзя услышать «невооруженным» ухом, но можно уловить и записать при помощи специального ультразвукового детектора. Примечательно, что те же звуки, и даже гораздо активнее, чем во время игры, крысы издают, если их щекочет человек, лучше всего — по всему телу. Зверьки активно отыскивают руку, которая их щекочет, или место, где их будут щекотать. Более того, они решают задачи, например, пробег по лабиринту, если после этого их в награду щекочут. Животные, которые больше всех смеются при щекотке, также больше всех любят играть. В случае опасности, при страхе или тревоге смех, как и следовало ожидать, мгновенно прерывается. Крысы буквально внушают нам, что смех и радость вовсе не являются уникальной прерогативой человека.
Тесная связь между позитивными эмоциями и игрой — одна из причин повышенного интереса биологов поведения к теме игр. Авторитетный британский научный вестник «Current Biology» к своему 20-летнему юбилею выпустил даже специальный выпуск «Биология развлечений» («The biology of Fun»). Животные, которые играют, испытывают позитивные эмоции; у них все благополучно. Поэтому условия содержания, в которых животные играют, считаются отвечающими их потребностям. Много и с удовольствием играют не только собаки и кошки, но, очевидно, все виды млекопитающих. Играют и птицы, а некоторые виды, например, новозеландские горные попугаи, известные также как кеа, — настоящие игроманы. Чаще играми увлекается молодежь, но бывает, как у многих хищников, обезьян, китов и попугаев, что игровое поведение сохраняется и во взрослом возрасте. Наконец, игры описаны и у некоторых видов рептилий, амфибий и рыб. Они встречаются даже у беспозвоночных — у осьминогов, пауков-тенетников или ос-полистин. Правда, связаны ли игры у беспозвоночных также с позитивными эмоциями — вопрос спорный.
Как отграничить игру от других действий? В биологии поведения игра определяется как поведение без серьезных целей. То есть оно не имеет очевидной функции в том контексте, в котором выполняется. Так, охотничьи игры часто направлены на замещающий объект: кошка, к примеру, ловит клубок шерсти. В игровой борьбе собаки или обезьяны могут за короткое время много раз меняться ролями — победителем становится то один, то другой. В реальных боях такого никогда не происходит. И только в игре способны гармонично сочетаться между собой виды деятельности из самых разнообразных сфер поведения — как, например, боевое или половое поведение. Кроме того, действие в игре часто выполняется в преувеличенной форме. Так, игровое ухаживание у многих животных сопровождается бо́льшим размахом конечностей, более высокой скоростью и более частыми повторами, чем настоящее. Игра начинается спонтанно, кажется совершенно не утомительной, и животные постоянно стремятся к таким ситуациям, в которых можно играть. Нейробиологические исследования заставляют думать, что за счет игры у позвоночных животных активируются центры удовольствия в мозге, так что игра сама стимулирует себя и потому сама по себе практически не прекращается.
Игра — явление не единообразное: при социальных играх животные играют с сородичами, при играх с объектами — с различными предметами, а при одиночных играх исполняют причудливые движения: играющая морская свинка ни с того ни с сего несется вперед, резко останавливается, прыгает вверх на всех четырех лапах, вертясь при этом вокруг своей оси, трясет головой и снова приземляется. Такая последовательность может повторяться нескольких минут и действует на других зверьков так заразительно, что можно говорить о настоящих припадках скачков и прыжков.
Игровое поведение связано с высокими затратами энергии и в естественной среде нередко с высоким риском — играющий молодняк привлекает к себе внимание хищников, а в скалистой местности подвижные игры могут закончиться падением и сломанными костями. Тем не менее в жизни многих животных игра занимает значительное место, поэтому, по логике Дарвина, в ней должна заключаться определенная польза. Это действительно так: в играх животные обучаются. Причем речь идет о таких различных аспектах, как тренировка мускулов, улучшение когнитивных способностей или репетиция социальных ролей.
У многих видов игра — характерный признак детства, однако он проявляется далеко не в любой ситуации. Животные должны быть по-настоящему расслаблены, находиться в ненапряженной среде, которая сулит им не только возбуждение и стимул, но и безопасность. Если один из этих компонентов отсутствует, игра резко обрывается или не происходит вообще. Дефицит стимулов — частое явление у домашних животных, если их стойла, клетки или вольеры слишком малы или слишком пусты, не имеют пространственной структуры или предметов, предлагающих какое-то занятие. В таких условиях животные не играют, более того — у них происходят нарушения поведения, например, описанная выше стереотипия. Дефицит побуждения может быть связан и с отсутствием социального партнера. Это относится, прежде всего, к животным, которые в природе ведут групповой образ жизни. Если детеныши таких видов вырастают в одиночку, то игровое поведение заметно сокращается. Так, молодые морские свинки, которых содержат поодиночке, гораздо реже заняты подвижными играми, чем живущие в больших колониях.
Однако условием для игры является не только среда, побуждающая животное к активности. Нужно, чтобы были удовлетворены его основные потребности. Так, по наблюдениям за одним из видов восточноафриканских мартышек известно, что их детеныши в естественных местообитаниях обычно очень шаловливы и много играют. Но в периоды засухи они почти не играют, потому что все время и всю энергию зверям приходится тратить на поиски пищи. В неблагоприятных погодных условиях, или при угрозе со стороны хищников, или если социальные проблемы внутри группы настолько обострены, что между взрослыми происходят ожесточенные стычки, — во всех этих случаях детеныши мартышек тоже перестают играть. Но в условиях, гарантирующих им безопасность и побуждение, они без устали заняты играми — подвижными, предметными или социальными, в зависимости от вида.
Окружающая среда и благополучие
Как влияют свойства внешней среды на спонтанное поведение и вместе с тем на самочувствие животного, исследовано в многочисленных работах на примере сельскохозяйственных, лабораторных и домашних животных, а также обитателей зоопарков. Общий вывод таков: животные, выросшие в богато структурированной и разнообразной среде, заметно отличаются от сородичей, живущих в скудном, слабо или вовсе не структурированном окружении. К примеру, подробно задокументировано, насколько сильные эффекты обогащение среды оказало на спонтанное поведение лабораторных мышей.
Лабораторные мыши — широко распространенный модельный объект биомедицинской науки. Ученые ежегодно изучают миллионы этих животных, чтобы лучше понять особенности онкологических и сердечно-сосудистых заболеваний, а также деменции.
Однако основную часть своей жизни эти мыши проводят, как правило, не в условиях эксперимента, а вместе со своими сородичами в небольших прямоугольных клетках из пластика. Эти клетки имеют высоту примерно 15 см и закрываются сверху решеткой со специальным устройством для сухого корма и поилкой, чтобы животные в любой момент могли есть и пить. Пол общей площадью около 900 кв. см покрыт тонким слоем подстилки. Лет двадцать назад впервые прозвучала критика, что подобные условия не отвечают требованиям подобающего мышам содержания. Поэтому было предложено обогатить пространство клетки. В каждую клетку поставили деревянные лестницы, а также пластиковые домики с отверстиями сбоку и в крыше, через которые животные могли бы лазить. И действительно, целый ряд исследований показал — мыши из обогащенных клеток заметно активнее, любопытнее и менее пугливы, чем их сородичи из стандартных клеток. Кроме того, они заметно лучше выполняли тесты, в которых им нужно было найти выход из лабиринта, чтобы получить награду.
Обогащение пространства стандартной клетки явно было правильным шагом и оказало позитивное влияние на мышей. Однако можно пойти дальше и сказать, что и эти условия далеки от оптимальных. Поэтому мы поставили себе задачу оформить пространство так, как хотели бы жить сами, если были бы мышами. Результатом стали так называемые суперобогащенные условия содержания — устройство, которое в один прекрасный день украсило обложку авторитетного американского специального журнала. Мы построили стеклянный террариум общей площадью пола 4000 кв. см и высотой 35 см. Пол выстлали подстилкой, а для строительства гнезд предложили мышам бумажные платочки. По всему пространству клетки щедро расставили самые разные предметы: домики из искусственных материалов, приспособления для лазания, свисавшие с потолка веревочки; второй уровень, куда можно было забраться по лестницам. Затем в течение нескольких сотен часов мы наблюдали и протоколировали поведение мышей-самок, которые жили группами по четыре зверька либо в стандартных клетках, либо в обогащенных, либо в суперобогащенных условиях.
Как ни странно, спонтанное поведение животных в стандартных и обогащенных условиях содержания практически не различалось. Зато между этими мышами и их сородичами, жившими в суперобогащенных клетках, выявились значительные различия.
В стандартных и обогащенных условиях животные часто демонстрировали стереотипию — неоднократно и монотонно шарили передними лапками по стенкам. Типичные мышиные подвижные игры, когда зверьки внезапно срываются с места и выполняют длинные прыжки, мы наблюдали лишь изредка. Избиение передними лапками сородича (бокс) как проявление агрессии было относительно частым явлением, в то время как социально позитивные проявления — редкостью.
У мышей из суперобогащенных условий мы увидели поведенческий профиль с обратным соотношением: они много играли, были практически не подвержены стереотипии, часто проявляли дружелюбие и лишь редко — агрессию. Хотя все животные были одного и того же пола, возраста и с одними и теми же генетическими задатками и в каждом вольере их было одинаковое количество, суперобогащенная среда привела к полному изменению поведения и заметному улучшению самочувствия.
Как доказывают многочисленные нейрологические исследования, позитивные воздействия обогащенной среды отмечаются и на уровне мозга. Так, у животных, выросших в богатой и разнообразной среде, при сравнении с сородичами, происходившими из скудных условий с дефицитом стимулов, обнаруживались бо́льшая кора головного мозга, более сильное ветвление нервных клеток и большее количество нейронных связей. Для мышей, имеющих генетическую предрасположенность к болезни Альцгеймера, обогащение среды оказалось эффективным средством защиты — если звери живут в обогащенной среде, то в их мозге образуется заметно меньше типичных для этой болезни амилоидных бляшек, чем у животных из стандартных условий. Одновременно происходит значительное усиление образования новых нервных клеток. Так что среда, способствующая более активному и разнообразному стилю жизни, явно обладает благотворным действием и на человека, и на животное.
Можно ли спросить само животное
Итак, за животными можно наблюдать, и на основе увиденных действий, таких как стереотипия или активная игра, понять, как у них обстоят дела. Можно также измерить концентрацию гормонов и увидеть, подвержено ли животное стрессу. Существует и еще один способ — спросить само животное, что именно ему важно, что оно любит, а чего — не любит. Об этом стоит рассказать подробнее, потому что ответы самих животных лучше всего помогают увидеть мир их глазами.
Еще несколько лет назад многие владельцы держали вместе домашних морских свинок и карликовых кроликов. Многие зоомагазины даже советовали своим клиентам при покупке морской свинки взять еще и карликового кролика, чтобы свинке не было одиноко. Однако карликовый кролик и морская свинка — разные виды, относительно далеко отстоящие друг от друга, к тому же их дикие предки жили в совершенно разных местообитаниях. Отсюда вытекает оправданный вопрос, действительно ли совместное содержание этих животных отвечает их потребностям. Поэтому мы сделали специальное устройство с несколькими отделениями, так что морская свинка сама могла выбрать, где ей жить — одной в собственном помещении, в отсеке с карликовым кроликом или вместе с другой морской свинкой. Выбор всех протестированных морских свинок был совершенно однозначным: они не хотели жить ни в одиночку, ни с карликовым кроликом, а предпочитали сожительство с представителем собственного вида.
Наблюдение за спонтанным поведением помогло разобраться в причинах их выбора. Во-первых, морские свинки и карликовые кролики имеют различный суточный ритм, так что кролик все время мешает морской свинке, когда она отдыхает или спит. Во-вторых, эти виды говорят на разных языках. Так, у карликового кролика есть характерное движение, «подчинение», при котором животное медленно придвигается к партнеру, опустив голову и верхнюю часть корпуса, прижимает уши и опускает голову под грудь или голову партнера. Это действие подразумевает добрые намерения, и сородичи-кролики отвечают на него доброжелательно — чешут шерсть, трутся носами, обнюхивают. А морская свинка, наоборот, понимает это движение как акт враждебности и почти всегда начинает защищаться. Результаты этого исследования показали однозначно — морских свинок не следует содержать ни в одиночестве, ни с карликовым кроликом. Их потребностям отвечает только совместная жизнь с сородичем.
Подобные тесты на предпочтение, в которых животному предоставляется выбор между различными альтернативами, проводились с разными видами животных. Например, если мышам предложить выбрать обогащенные или не обогащенные условия содержания, то они четко выбирают первые, даже в том случае, если прежде жили в не обустроенной клетке. Подобные же тесты помогли выяснить, какой настил на полу предпочитают куры и поросята, какая подстилка нравится коровам, какую температуру воздуха в стойлах любят свиньи и с каким партнером охотнее всего спариваются овцы. Результаты подобных тестов стоило бы активнее изучать и использовать при разработке и улучшении систем содержания животных, чтобы они отвечали потребностям вида.
Тесты на предпочтение дают возможность понять, как животные видят мир. Однако они не дают ответа на то, насколько значим для данного животного сделанный им выбор. Если собаке в тесте на предпочтение придется делать выбор между костью и баночным кормом, вполне может быть, что ее решение будет не в пользу корма из банки. Но будет ли она сильно страдать, если ей все-таки придется его есть? Как понять, является ли то, что выберет животное в тесте на предпочтение, необходимостью, или это роскошь, без которой легко обойтись? Чтобы ответить на этот вопрос, нужно было найти новые методические решения, которые помогли бы определить значимость предпочтений. Решили исходить из допущения — чем сильнее стремление животного получить данный объект, тем больше он будет готов «работать» на это, то есть затрачивать время и энергию, рисковать и преодолевать препятствия. Но как воплотить такое соображение в научном исследовании?
Решительным прорывом мы обязаны британскому биологу Мэриан Докинз. Она предложила ориентироваться на одну из экономических теорий о потребительском поведении человека. Так, для людей со стабильным, но низким доходом можно установить, сколько хлеба и сколько шампанского они покупают за определенный период. Если все продукты дорожают, то оказывается, что хлеб, как основной продукт, приобретается в том же количестве независимо от того, насколько выросла его цена. Говорят, что спрос на этот продукт неэластичен — продукт является товаром первой необходимости. Другое дело — шампанское: чем выше цена, тем меньше его покупают. Соответственно, спрос называют эластичным, а продукт представляет собой предмет роскоши. Зависимость между ценой и количеством покупаемого или потребляемого продукта можно представить для любого предмета с помощью так называемых кривых спроса. Форма кривой спроса — соответственно тем определениям, которые экономисты сформулировали для человека, — даст возможность определить, идет ли речь о товаре первой необходимости, или о предмете роскоши.
Как же составить кривые спроса для животных? Крысу, например, можно научить, что, нажав на рычаг, она получит угощение. После этого можно проследить, сколько корма она раздобудет с помощью рычага и съест в течение целого дня. Далее соотношение между нажатием на рычаг и поощрением постепенно и неуклонно повышают, так что крысе, чтобы получить одну порцию угощения, нужно нажимать на рычаг сначала 2 раза, потом 5, 10 или даже 20 раз. При этом опять-таки отслеживается, сколько корма добудет и потребит в таких усложненных условиях животное в течение дня. В таких тестах регулярно повторяется один и тот же результат — неважно, сколько сил должны вложить животные, сколько времени и энергии им требуется, но они постоянно добывают себе одно и то же количество корма.
Следующим шагом таким же способом выясняют, сколько труда животные готовы затратить, если речь идет не о корме, а о другом ресурсе, например, доступе к более просторному помещению. Для обоих ресурсов — добывания корма и доступа к просторному помещению — рассчитывают кривые спроса. Цене на кривых спроса для людей соответствует у животных количество нажатий на рычаг, нужных для получения поощрения. Количеству, которое человек покупает либо потребляет, соответствует число поощрений, которое животное добывает своим трудом. По форме кривой спроса можно заключить, эластичным или неэластичным спросом пользуется у животных тот или иной объект. Особый шарм этому методу придает, в частности, то, что к животным применяются те же критерии, которые используют экономисты для выявления разницы между необходимыми товарами и предметами роскоши у людей.
В последние годы кривые спроса изучались в целом ряде исследований. Как и ожидалось, все исследования выявили неэластичный спрос на корм. Но не только. Так, свиньи в условиях одиночного содержания почти так же интенсивно, как за корм, работают за социальный контакт с сородичем, так что и в этом случае нужно говорить о необходимом. Потребность в дополнительном помещении и обогащенной среде у мышей или доступ к гнездовым боксам у кур-несушек также оказывается относительно неэластичной и таким образом выявляет подлинно необходимое. Мы можем исходить из того, что системы содержания можно признавать отвечающими потребностям животного в том случае, если они снабжены всем, что пользуется неэластичным спросом. Соответственно, если животные не имеют доступа к таким ситуациям или предметам, они будут страдать.
Однако с тестами на предпочтение возникает одна проблема: животные, как и люди, в данный момент не всегда выбирают то, что будет для них лучшим в долгосрочной перспективе. Например, крысы при свободном выборе ни за что не выберут уравновешенную диету, а предпочтут сладости без полезных питательных веществ. В условиях выбора между алкоголем и водой значительный процент крыс предпочитает регулярное употребление алкоголя, что у некоторых из них приводит к алкогольной зависимости. То есть не каждое предпочтение, выявленное в экспериментах, полезно для животных. Поэтому тесты на предпочтение всегда нужно дополнять другими методами, такими как наблюдение за спонтанным поведением и определение физиологических параметров.
Поделиться книгой: