Лето: Секреты выживания растений и животных в сезон изобилия

Я ожидал, что студенты найдут гусениц за какие-то секунды, ну, может, минуту-другую, ведь они были в нескольких сантиметрах прямо у нас перед глазами. Я был весьма удивлен, когда оказалось, что, несмотря на долгие добросовестные поиски, лишь некоторые из моих неопытных, но старательных охотников обнаружили гусеницу в течение первого получаса. Но те, кто все-таки нашел одну гусеницу, потом заметили и вторую, похожую, в течение минуты или меньше. То есть, как и предполагалось, когда студенты узнали, что искать, дело у всех пошло намного лучше. У этого обобщения есть важные следствия. Если птицы ищут гусениц так же, как шмели и студенты, то некоторый вид гусениц получит большое преимущество, если начнет маскироваться не так, как другие: тогда гусеница не будет соответствовать набору образов искомого у хищника. Очень полезно быть редким и отличающимся.

Гусеницы 250 000 видов чешуекрылых невероятно разнообразны. Одни похожи на листья или их части; другие напоминают веточки, птичий помет, мусор; некоторые сливаются с корой, на которой отдыхают, когда не питаются; кто-то покрывает себя мусором, собранным вокруг. Я несколько раз устраивал показы слайдов с гусеницами, где брал аудиторию на виртуальную охоту: показывал всевозможных эффектных гусениц, сидящих на своих кормовых растениях. На нескольких тренировочных слайдах зрители учатся находить гусениц на экране, а потом я даю тест: показываю картинку либо с настоящими спрятавшимися гусеницами, либо с чем-то похожим на них, либо с тем и другим. Каждый раз обманываются даже профессиональные энтомологи: то не видят настоящих гусениц, которые ясно видны и увеличены на экране в 1000 раз, то указывают на что-нибудь, что они приняли за гусеницу по ошибке. Мое искусство находить гусениц, несмотря на их различные трюки, в том числе подразумевало поиск свежих погрызов на листьях. Это позволяет сузить область поиска, так как большинство гусениц (хотя и не все) далеко не уползает.

Тогда, в Миннесоте, обнаружив первые откушенные и частично поеденные листья, я поискал и наконец нашел едва заметные остатки листовых черешков, которые еще держались за ветку дерева там, где раньше был лист. Ветка с оставшимися листьями выглядела нетронутой, и в обычных обстоятельствах я прошел бы мимо, не глянув на нее второй раз. Но тут я присмотрелся и, как и ожидал, нашел крупную гусеницу: большую бурую личинку рода Catocala – орденская лента, которая была почти невидима, так как отдыхала, плотно прижавшись к соседнему сучку и мимикрируя под неровности коры. Позже я стал наблюдать за этой гусеницей, фотографировал ее и выяснил, что она весь день провела неподвижно в укрытии на сучке. Вечером она быстро вылезла на ветку, объела лист, слишком большой, чтобы потребить его за один раз, а съев часть этого листа, вернулась к черешку и перегрызла его, так что остаток листа отвалился. Затем гусеница удалилась обратно в укрытие на сучке. Я наблюдал и фотографировал похожее поведение у многих видов гусениц, но это были только «невидимые» виды, которые, соответственно, в эволюции научились избегать хищников, охотящихся с помощью зрения, а не обоняния.

Среди них встречаются гусеницы, которые, пока едят и еще не сбросили лист на землю, подрезают его так, чтоб он просто выглядел меньше, но не выдавал едоков обрывками или дырками. Некоторые из этих видов, например хохлатки (Heterocampidae), скрывают свои погрызы, вставляя собственное тело на то место, где они объели край листа, так что их тела имитируют съеденную часть вплоть до фальшивых пятнышек, сохраняя форму края листьев, характерную для кормового дерева.

Только те гусеницы, которых обычно поедают птицы, имеют защитный окрас тела, практикуют урезание листьев, занимают специфические положения при питании и откусывают попорченные листья. Щетинистые или ярко окрашенные гусеницы, которых птицы не едят (но на которых все же паразитируют осы и мухи), питаются неаккуратно и погрызенные листья не сбрасывают. Эти наблюдения подталкивают к выводу, что последняя особенность поведения – уловка в игре в прятки с птицами.

Хотя казалось очевидным, что птицы охотятся на вкусных «невидимых» гусениц, как и я, используя в качестве улики поврежденные листья, ничего нельзя принимать на веру. Любую идею надо проверять, как правило, с помощью долгой утомительной работы, которая может занять месяцы или годы и почти всегда приводит к неожиданным результатам. Я пригласил Скотта Коллинза, друга и коллегу, провести со мной лето в домике в штате Мэн, поработать, развлечься и в ходе эксперимента определить, могли ли птицы научиться охотиться на гусениц, выслеживая их по поврежденным листьям.

Мы со Скоттом решили работать на черношапочных гаичках. Их было много, они легко приручаются, их просто ловить паутинными сетями, которые ставятся в лесах. Мы воздвигли авиарий из сетки, расчистив для него место в лесной чаще, где гаички могли чувствовать себя как дома, и в этом вольере сделали два отделения: в одном держали птиц (шестерых случайно выбранных), а в другом через день устанавливали десять маленьких березок или вишен. Мы получили отчетливый результат: все наши подопытные быстро учились в первую очередь искать на деревьях с дырявыми листьями (при этом деревья мы постоянно переставляли), если раньше на них попадалась пища. В последующих опытах мы также определили, что птиц можно научить искать на определенных видах деревьев (скажем, на березе, а не на клене или вишне) и использовать листья, действительно поврежденные гусеницами, а не такие, как у нас, которые мы искусственно продырявили дыроколом ради эксперимента.

У птиц, которые охотятся на гусениц на воле, задача гораздо сложнее, чем была у наших гаичек в вольере. Если бы естественная обстановка в лесах вокруг была такой же простой, как устроили мы, чтобы ответить на один конкретный вопрос, то в поведении птиц, вероятно, было бы жестко записано, что их должны привлекать поврежденные гусеницами листья. Но это не так. Наши гаички учились ассоциировать поврежденные листья на конкретных видах деревьев с едой. Однако без разбора тянуться к таким листьям, даже на правильных видах деревьев, в природе может быть неудобно, потому что на деревьях за лето (или за период до шести лет в тропиках) накапливается много повреждений, и рано или поздно по ним уже нельзя судить о том, есть ли поблизости гусеница. Ранним летом, когда все листья еще свежие, по повреждениям на них можно предположить, что гусеница недавно кормилась и находится где-то рядом, но осенью поврежденный лист может означать, что гусеница была здесь три месяца тому назад.

Может быть еще одна проблема с тем, чтобы на охоте ориентироваться по поврежденным листьям: чем менее съедобна гусеница, тем больше повреждений она оставляет. Как уже упоминалось, волосатые, шипастые и ядовитые гусеницы, которых обычно не едят птицы, питаются «неаккуратно», поскольку не пытаются скрыть следы своих трапез. Они съедают самые мягкие ткани листа и часто оставляют жесткие прожилки и поврежденный лист висеть. Таким образом, сами по себе поврежденные листья могут оказаться плохой подсказкой при охоте на съедобных гусениц. И значит, яркие отличия в поведении гусениц, которых меньше ценят птицы, подтверждают, что паразитоиды в своих поисках вряд ли в первую очередь ориентируются на зрительные сигналы в виде поврежденной листвы.

Я мог понять, питалась ли на листе съедобная или несъедобная гусеница, потому что несъедобные оставляли от листа клочья и лохмотья, а съедобные постепенно обрезали его с краев, чтобы «лохмотьев» было поменьше. Мне стало любопытно, могут ли птицы, для которых уметь таким же образом различать листья тоже имеет смысл, научиться этому? Я поговорил с зоопсихологом Аланом Камилем, который незадолго до того ставил лабораторные опыты на голубых сойках, чтобы установить, насколько тонко они различают сигналы при поиске скрывающихся мотыльков. В его лаборатории сойки проходили индивидуальные эксперименты, связанные с выбором. Их научили клевать экран при появлении на нем определенных картинок. Птицы получали пищевое подкрепление, если реагировали на «правильную» картинку. Я послал в его лабораторию серию фотографий с листьями, поеденными съедобными и несъедобными гусеницами, и Памела Рил с соавторами провела эксперимент. Я был рад узнать, хоть и не очень удивился, что «сойки с минимальными затруднениями или вообще без них» отличали друг от друга картинки с листьями, на которых питались эти два типа гусениц. Больше того, они делали обобщения. Лабораторные сойки научились клевать картинки на экране, если там был лист, частично объеденный съедобной гусеницей, и игнорировать картинки с изображением нетронутых листьев или тех, которыми питались несъедобные гусеницы.

29 мая 1985 года. Я шел по тропинке к своему мэнскому домику. Неделей раньше на осинообразных тополях развернулись зеленые, как молодой горошек, листья, и теперь, идя под пологом ветвей, я нашел на земле интересный свежий лист. Он был аккуратно скатан в трубочку и тщательно закреплен шелком. Я поднял и развернул его, ожидая найти внутри гусеницу. Она действительно была там – тонкая, бледная гусеница молевидной бабочки. Удивило меня то, что скатанный лист лежал на земле. Может, его сбросило дерево? Может ли дерево сбрасывать листья, чтобы избавиться от гусениц, которые в них завернулись?

Я поискал под тем же деревом и другими тополями и за час-другой собрал 246 одинаковых скатанных листьев. В большинстве из них была такая же гусеница, от 8 до 10 миллиметров длиной. Гусеницы довольно часто скручивают листья, но найти эти свертки на земле под деревом удается реже. У всех скатанных в трубочку листьев с гусеницами не хватало большей части черешка, значит, дерево сбросило листья не само. Черешки прочные, они не рвутся и не ломаются в бурю. Первым разорвалось бы соединение между черешком и веткой, значит, это не дерево избавлялось от гусениц, а наоборот.

Чтобы закатать себя в лист, гусеницы прихватывали край листа, прикрепляли клейкую шелковину к наружному краю, протягивали ее внутрь и прикрепляли другой конец нетянущейся шелковинки ко внутренней поверхности листа. Этот процесс они повторяли до тех пор, пока постепенно не скатывали весь лист в трубочку. Затем просовывались через верх трубки и с большим трудом, а может быть, и риском перегрызали черешки, чтобы вместе с листовой трубкой упасть на землю. После этого гусеницы так и оставались в свернутых листьях и там же окукливались. Я сохранил отгрызенные скатанные листья с гусеницами внутри, те перелиняли в куколку, и на первой неделе июля из них вывелись мелкие серые мотыльки.

Зачем гусеницы-листовертки откусывают листья, в которых сидят? Это совсем другая ситуация, чем та, что я наблюдал раньше. Тогда гусеницы оставались на дереве, где всегда можно было найти листья, чтобы прокормиться. Здесь же, наоборот, гусеницы изолировались от дерева и, как следствие, ограничивали себе запас еды. В чем выгода? Может быть, на земле безопаснее, чем на дереве? Чтобы это выяснить, я взял 200 свежеопавших листовых трубок с гусеницами, разделил их на пять групп и разложил в пяти разных местах на земле. Спустя неделю все скатанные листья были на месте. Пока что все было хорошо – похоже, на земле безопасно. Но может быть, гусеницы были бы в такой же безопасности и на дереве? Это было трудно узнать, потому что обычно они там не остаются. Но мне стало интересно, что случится, если раскатать их надежные домики после падения на землю, вынуть гусениц и поместить их обратно на дерево.

На опушке возле моего домика росли два молодых осинообразных тополя, и я выпустил на их ветки множество вытащенных из листовых трубок гусениц. Листовертки оказались не слишком приспособлены к тому, чтобы висеть, особенно на тополиных листьях, которые сильно вибрируют при малейшем ветерке, как будто специально устроены, чтобы стряхивать гусениц. Многие немедленно свалились. Однако некоторые удержались, и через день я обнаружил 30 свежих листовых трубок. То есть мои гусеницы почти немедленно сделали себе новые дома. Однако еще через два дня 7 из 30 трубок были отгрызены. Я не нашел признаков действий хищника, но похоже, что использовать молодое деревце на поляне для такой проверки нечестно, потому что в естественных условиях гусеницы обитают в кронах больших деревьев в лесу.

Наблюдать за ними было забавно, а еще интереснее стало бы, если бы я смог продолжить это занятие на вершине дерева. Так что я запасся листовыми трубками, которые собрал на земле, забрался с ними в крону старого осинообразного тополя, удобно устроился на ветвях, убедился, что здесь нет уже готовых скрученных листьев или черешков от ранее отгрызенных листьев, и стал разворачивать по одному листу и выпускать гусениц на очищенные и помеченные мной ветки. Через два дня я снова взобрался на дерево и нашел 37 новых скрученных листьев там, где выпустил около 80 гусениц. Из них одну гусеницу поедал клоп-щитник; 8 частично свернутых (или развернутых) листьев были пусты; в 12 частично свернутых листьях были гусеницы, но листья совсем не были погрызены; 7 полностью скрученных листьев с гусеницами внутри были частично съедены; и еще было 9 отгрызенных черешков. Итак, очевидно, несколько гусениц кто-то съел: находиться на дереве было рискованно. Получились кое-какие интересные наблюдения, но их можно было истолковать по-разному, и сделать определенный вывод было невозможно: для научной публикации этого недостаточно. Тем временем сезон гусениц кончился, и я отвлекся на другие дела.

У меня не было случая снова подумать об этих гусеницах более 20 лет, пока я не начал писать эту книгу и не нашел свои заметки, припрятанные в папке. В следующие десять дней в июне 2006 года, когда в перерывах я выходил на пробежку, я проверял, нет ли на земле под тополями вдоль дороги свежих сброшенных листовых трубок (дело было в Хайнсберге, штат Вермонт). Я нашел их 208 штук. 12 были срезаны недавно, в 9 из них оказались зрелые личинки. Как и раньше, они окуклились внутри трубок, и к 1 июля снова вывелись взрослые особи – маленькие серые мотыльки, которые и быстро бегают, и быстро летают. Однако у остальных 196 листовых трубок были черешки (то есть они не были отгрызены). Все они, кроме двух, были пусты. Значит, гусеницы покинули их, чтобы сделать другую трубку, и явно вовремя, пока дерево их не сбросило.

В подобранных мной листовых трубках с черешками, но без гусениц было полно гусеничных экскрементов, то есть гусеница там находилась долго, постоянно питаясь и загаживая свое гнездо (или кладовку?). Ткань листа внутри трубок пожелтела или некротизировалась. Короче говоря, эти трубки уже не могли обеспечивать гусеницу едой, и их сбросило дерево – вероятно, таким же образом, как оно избавляется от мертвеющих листьев. Однако еще раньше гусеницы покинули свои испорченные листовые скрутки, чтобы поискать свежие листья и сделать новую трубку, ею питаться и в ней прятаться. Это объясняет, почему многие из недавно скушенных трубок, которые я находил раньше, были мало поедены внутри, но гусеница в них была крупная.

По-видимому, гусеницы покидают свою трубку, когда она заполняется экскрементами или некротизируется, а затем делают еще одну и продолжают питаться в ней. В результате на деревьях скапливается много «пустых» трубок, и они опадают, но в конце лета. Наконец, когда гусеница почти созрела, она отгрызает последнюю трубку, в которой находится, падает с ней на землю, окукливается, оставаясь внутри, а затем выходит уже в виде взрослого мотылька.

К концу августа я стал замечать скрученные листья другого сорта – на молодых липах. У липы по сравнению с тополем листья гигантские. Крошечной листовертке, которой нужно скрутить лист в трубочку, чтобы там прятаться и питаться, с большим листом неудобно. Но эти гусеницы прекрасно решили проблему. Они прогрызают лист поперек нескольких крупных жилок, а потом доходят до очередной крупной жилки и уже не перегрызают ее. В результате большой кусок листа отпадает, а остальное остается висеть, и вот эту оставшуюся часть они и скручивают. Жилка, на которой висит скрутка, будет и дальше снабжать питательными веществами свернутый лист, а гусеница – пользоваться им и питаться.

Я продолжал почти каждый день бегать по той же дороге, радуясь лету и в то же время подмечая новые проявления магии гусениц. 10 сентября я узнал о них кое-что, чего никогда не видел и о чем не слышал. В то время случилась вспышка гусениц на кленах (и на красном, и на сахарном). Она не так бросалась в глаза, как вспышка личинок белой американской бабочки Hyphantria cunea (которые могут одеть целое дерево в прозрачные вуали из паутины) или каких-нибудь лесных коконопрядов. И все-таки это было заметно. На некоторых кленовых ветках до трети листьев были сложены таким образом, как складывают бумагу, чтобы склеить из нее конверт. Типичная работа одного из тысяч видов мелких молевидных бабочек, и мне не слишком хотелось лезть в это дело. Я знал, что внутри листа будет сидеть и кормиться мелкая гусеница. Ну и что? Но, когда я не вполне понятно зачем открыл несколько сложенных листьев, то, к своему величайшему удивлению, не увидел ни гусениц, ни массы экскрементов. Это меня озадачило, потому что было очевидно, что листья повредили гусеницы – съели их нижнюю сторону. Многие птицы учатся открывать такие «конверты», а эти было легко открыть. Но на месте птицы я бы разочаровался – по крайней мере сначала. Я заглядывал во все новые конверты и не понимал: где же гусеницы?

Мелкие гусеницы молевидных бабочек питаются на нижней стороне листьев и строят трубчатый домик внутри сложенного пополам листа

Гусениц видно не было, зато в каждом листовом «конверте» был тонкий темный объект длиной 2,5–3 сантиметра. С одного конца он был узкий, как грифель механического карандаша, а с другого был шириной около 3 миллиметров и имел отверстие: это была длинная, сужающаяся к концу трубка. Я с нетерпением разломал несколько таких сухих и довольно легко рассыпающихся трубок и сперва снова ничего не нашел. Но все же наконец увидел то, что искал: маленьких, почти прозрачных гусениц. Они находились возле самого дна трубки, а не у вершины. Оказалось, что они прячутся на дне трубки, как только хищник открывает листовой «конверт», в котором они сидят. Но откуда берутся эти трубки?

Их делают сами гусеницы из собственных фекальных гранул. Получается, что они не пачкают и не портят свою пищу, а используют отходы, чтобы построить убежище. Они шелком приматывают фекальные гранулы к проему «двери» дома и постепенно строят все более широкую и длинную трубку. Красота этого поведения доступна лишь мысленному взору, но есть еще одна гусеница, с которой осенние пейзажи становятся еще интереснее.

Середина октября. Листья осинообразного тополя стали густого золотисто-желтого цвета. На слабом ветерке после легкого морозца они, кружась, опадают. В отличие от красных кленов, которые покрывают беспорядочные пятна желтого, красного, лилового и розового, тополя всегда ровно золотые. Но под некоторыми деревьями лежат листья-исключения: у многих ярко-желтых листьев возле черешка, между средней и соседней, второстепенной, жилкой есть заметное зеленое, как горох, пятно. Этот цвет привлекает взгляд, как и то, что пятно всегда располагается в строго определенном месте – смотришь вокруг и находишь еще и еще. И зеленое пятно всякий раз оказывается там же. Зеленые участки на уже вянущих ярко-желтых листьях удивили меня. Выглядело так, как будто они появились в результате внешнего воздействия. Так и было.

Положив лист с зеленым пятном под микроскоп, можно было посмотреть сквозь прозрачный листовой эпидермис, и под ним, в самой ткани листа, я увидел маленькую бледно-зеленую гусеницу, за которой тянулся след из черных фекальных гранул. Эта гусеница-«минёр» тоже спускается на листьях на землю и там ест их. Но она слишком мала, чтобы послужить пищей птицам, и слишком мала, чтобы перегрызть черешок листа. Конечно, гусеница могла бы питаться и расти на более раннем этапе в жизненном цикле листа, но из-за малого размера в летнюю жару она бы очень быстро высохла. Чтобы окуклиться, ей надо попасть на влажную землю. Для этого она должна покинуть крону дерева, но такая мелкая личинка, оставив лист и выйдя на воздух в палящий зной, может быстро погибнуть от иссушения. Однако, если сдвинуть стадию гусеницы на конец лета и начало осени, когда погода более прохладная и влажная, а дерево обычно сбрасывает листья, можно гарантировать себе безопасную влажную капсулу во время спуска на землю в период листопада. А на тот случай, если гусенице нужно будет еще немножко поесть после того, как она окажется на земле, она замедляет процессы старения листа, и он частично остается зеленым. Изменение цвета говорит о старении листвы и начале осени. По-видимому, в организме этой гусеницы есть вещество, с помощью которого она воздействует на растение, чтобы продлить его жизнь и продлить лето для листьев. Осень мне всегда нравилась, но, будь у меня такое магическое зелье, уж я бы нашел ему применение.

9. Мастера маскировки

Редко кто находит большую толстую гусеницу бражника, не разыскивая ее специально. Впрочем, томатные бражники (Manduca quinquemaculata) составляют исключение. У нас в огороде всегда есть грядка томатов, и мы обычно находили в ней несколько гусениц, хотя в последние годы я их не видел. Большая зеленая (иногда голубоватая или черная) личинка бражника поглощает в огороде томатную ботву и превращается в похожую на мумию куколку в твердой коричневой скорлупе, а потом бо́льшую часть года пребывает в подобном смерти оцепенении под землей. Следующим летом она сбрасывает оболочку, чтобы возродиться в виде мотылька, который летает только ночью и питается цветочным нектаром и при поверхностном взгляде по внешности и поведению похож на колибри. Но бражник отличается от колибри гораздо сильнее, чем человек от трубкозуба. Поскольку эти бабочки уникальны и представляют странное племя, излюбленный объект ученых, с помощью которого было раскрыто множество тайн о развитии организмов, я всегда надеюсь найти в зелени наших томатов одного или нескольких томатных бражников.

Тело и поведение насекомого претерпевают поразительную метаморфозу, когда оно превращается из личинки в имаго (взрослую форму), но все же многие воспринимают этот процесс как должное, потому что он жестко запрограммирован и неизбежен.

Трудно представить себе, чтобы бабочка делала какой-то выбор в своем поведении, но еще труднее вообразить незрелых личинок, которые решали бы, как им выглядеть в результате линьки. Однако в развитии некоторых насекомых все же возможны варианты, и они зависят от тонких сигналов из среды обитания. Например, многие виды тлей могут отрастить крылья под воздействием летнего фотопериода.

Явление пластичности в развитии было открыто на некоторых бабочках: их описывали как разные виды, но позже оказалось, что это разные формы одного вида, развивавшиеся в разное время года. Летняя среда давала им какой-то сигнал, который переключал схемы развития. Похожим образом, если щекотать молодую нимфу пустынной саранчи Schistocerca gregaria – а это происходит при большой плотности популяции, – то взрослая саранча из такой «простимулированной» нимфы будет выглядеть как совершенно иной вид по сравнению с теми, кто рос в одиночестве. Более того, нимфы, которых «пощекотали», адаптированы к тому, чтобы кочевать в поисках новых кормных областей по мере истощения местных запасов. Так же и гусеницы некоторых видов бабочек отвечают на изменения в среде обитания, переключаясь с одного пути развития на другой, чтобы получились формы, которые будут лучше защищены от хищников.

Внешний вид гусеницы на разных возрастных стадиях (этапах между линьками, когда она сбрасывает «кожу», свою «броню») часто может отличаться, но новая «униформа», которую носят гусеницы одной возрастной стадии, обычно одинакова у всех особей. У некоторых видов две и больше разновидностей «униформы», зависящие от того, что с гусеницей происходило в младшем возрасте. Например, если гусеницы тополевого бражника Laothoe populi растут на белом фоне, то линяют из зеленых в белых. У другой бабочки, пяденицы Nemaria arizonaria, молодые гусеницы весной размещаются и кормятся на дубовых сережках, и внешне они похожи на свою пищу. Позже – летом, когда они сидят на ветках и едят листья, – они линяют в новую форму, напоминающую веточки.

Приз за самое большое разнообразие маскировочных «костюмов» я бы отдал бражнику сфекодине Абботта (Sphecodina abbotti). Его гусеница в процессе развития проходит через серию из четырех разных окрасов – под ядовитое насекомое, затем два разных вида камуфляжной расцветки и под змею. Я познакомился с этими гусеницами на биостанции Миннесотского университета на озере Итаска, где нашел три разные формы на одном кормовом растении, диком винограде.

Гусеницы первого возраста у S. abbotti всегда белые, как мел, и потому очень заметны на зеленых виноградных листьях. Однако гусеница может свернуться и тогда напоминает собой личинку булавоусого пилильщика из семейства Cimbicidae. У такой личинки есть химическая защита: она выбрасывает едкую жидкость из железок, расположенных по бокам вдоль тела. Молодые гусеницы S. abbotti подражают этой противной на вкус модели, потому что у них нет «рога» на конце заднего сегмента тела, как у других гусениц бражников (которых за это по-английски называют hornworms – «рогатые черви»); «рог» перестроился в нечто похожее на желтую прозрачную каплю жидкости. Маловероятно, что у гусеницы случайно и независимо развились цвет, строение и поведение, которые в сочетании позволяют имитировать личинку пилильщика, особенно если учесть, что при линьке в последнюю личиночную стадию внешность гусеницы меняется не частично, а радикально.

Поразительно, но, вместо того чтобы всем просто переодеться в совершенно другое, но одинаковое «платье», далее гусеницы принимают одну из двух возможных форм, которые отличаются не только от предыдущей, но и друг от друга, причем резко. Одна форма коричневая с черными прожилками. Такая гусеница почти невидима на фоне коры винограда, где она и прячется в дневное время. Ночью она выходит на виноградный лист, покормившись на нем, отщипывает несъеденный остаток, снова уползает вниз, прячется и весь день остается неподвижной, крепко прижавшись к наростам отслаивающейся коры винограда. У другой, более редкой формы того же самого (пятого) возраста той же самой гусеницы на том же самом растении на спине и вдоль боков расположены крупные яркие зеленые пятна. Эта форма питается днем и не сидит на старых, покрытых корой лозах, она остается на молодых и гладких зеленых виноградных плетях.

Не совсем понятно, в чем с точки зрения биологического приспособления смысл двух резко отличающихся друг от друга форм бражника Абботта в последнем возрасте гусениц, которые живут на одном и том же кормовом растении. Коричневая форма и по виду, и по поведению явно приспособлена прятаться на коре виноградных лоз (и винограда девичьего, второго кормового растения этого бражника). Но броская форма с зелеными пятнами выглядит аномалией, и пока неизвестно, в чем ее преимущество для естественного отбора. Я предполагаю, что она настолько отличается от другой формы, что хищник, найдя одну, может слишком увлечься ею, чтобы искать дальше и увидеть другую. Как уже упоминалось, птица, нашедшая особенно вкусный кусочек, будет искать то, что на него похоже. Найдя на винограде одну из форм гусеницы – скажем, ту, что имитирует кору на стволе лозы, – она будет искать таких же гусениц и в похожих местах. Иными словами, зная, что искать, она скорее пропустит то, что выглядит иначе. Именно этот эффект я наблюдал на студентах у молодого тополя: некоторые искали целый час, прежде чем нашли первую гусеницу, но затем почти тут же находили и вторую. Самую обычную гусеницу, как бы хорошо она ни маскировалась, скорее всего, в конце концов найдут, поэтому, если она съедобна, ей опасно быть на одном кусте с другой такой же съедобной гусеницей. Однако у той, что сильно от них отличается, хорошие шансы, что ее не заметят.

Задний сегмент у большинства гусениц бражников украшен «рогом», как у табачного бражника (Manduca sexta) на рисунке

К каким бы хитрым трюкам ни прибегали гусеницы в игре в прятки с хищниками и паразитоидами, всегда возникает вопрос о механизме. Как две разные морфы одного возраста могут одновременно находиться на одном и том же кормовом растении? Может быть, некоторые мотыльки откладывают яйца, которые развиваются в одну форму, а другие особи того же вида откладывают яйца, которые развиваются в другую форму, и в случайном порядке помещают их на одном и том же растении? Или, наоборот, каждая особь этого бражника содержит сразу две разные морфы? Разные морфы также могут возникать в результате переключения в процессе развития, которое запускает внешний стимул, возможно, само наличие поблизости других гусениц. Гусеница не может позволить себе просто покинуть кормовое растение, но поменять маскировку может оказаться не хуже или даже лучше, потому что при этом личинка остается при еде. Присутствие других таких же гусениц может быть сигналом для перехода в другую (более редкую) морфу, ведь, например, скученность вызывает сильное изменение цвета у гусеницы другого вида бражников, Erinnyis ello (Schneider, 1973).

Гусеницы бражника Абботта двух последних возрастов, чтобы их не заметили, мимикрируют под окружающую среду, а для этого нужно быть неподвижным. Как бы хорошо гусеница ни была закамуфлирована, скорее всего, ей сразу придет конец, если она пошевелится, когда рядом окажется птица. Но что происходит, когда личинка покинула кормовое растение и ей нужно ползти по земле, чтобы найти место для окукливания? Примечательно, что тогда гусеницы бражника Абботта переходят к четвертому виду маскировки: обе морфы переключаются на один и тот же «камуфляж». Пятнистая зеленая гусеница темнеет, а коричневая остается коричневой. У обеих форм «рог» теперь напоминает глаз рептилии, а анальный щиток – ее рот. У гусениц также меняется поведение: теперь они довольно похоже изображают змеиную морду, когда пугаются. При прикосновении они свертывают конец брюшка, и кажется, что это змея поднимает голову, готовясь к броску. Нет, у гусеницы нет двух «глаз», но маленькую птицу может испугать и одноглазая змея.

Гусеницы бражников в большинстве своем крупные, а большой размер позволяет изображать продолговатое позвоночное животное, страшное или невкусное. Бражник Абботта не уникален: у наземных гусениц подмаренникового бражника Hyles gallii есть черная с желтыми пятнами морфа – этими ключевыми признаками она имитирует ядовитую пятнистую саламандру, у которой так выглядит предупредительная окраска. У некоторых крупных тропических бражников гусеницы убедительно имитируют змеиную голову (Miller et al., 2006), но в этом случае чешую на голове изображают сложенные на нижней стороне тела гусеницы передние ноги, которые оказываются сверху, когда она поднимается, изображая змею. «Глаза» (на этот раз два) получаются из раздутой пигментированной кожи по сторонам головного конца тела. Таким образом, у этой «змеи» голова получается из переднего конца, а не заднего, как у S. abbotti. У бабочек изображение змеиной головы сохраняется даже на следующей стадии куколки (Aiello, Silberglied, 1978).

Четыре вида маскировки у бражника Абботта. Типичный для гусеницы бражника «рог» у первых возрастов выглядит как капля желтой жидкости; потом, у зрелой личинки, он становится похож на глаз, а вся личинка в целом мимикрирует под змею

Окраска часто играет важную роль в маскировке, но сам по себе цвет может выполнять другую, не менее значимую функцию. Темная окраска и защищает животное от солнца, и позволяет поглощать больше солнечной энергии. Многие бабочки окрашены так, чтобы на солнце быстрее нагреваться, это позволяет их летательной мускулатуре работать на холоде. У гусениц повышение температуры тела ускоряет рост и сильно сокращает время, за которое они достигают относительно безопасной стадии куколки. Для них скорость роста, вероятно, один из главных факторов, обеспечивающих защиту от других животных, потому что каждый день, на который можно сократить личиночную стадию, это день, когда насекомому не угрожают паразиты и хищники. Однако есть и другая сторона медали. Черная гусеница, греясь на прямом солнце, в течение меньшего времени подвергается опасности, но паразитам и хищникам ее лучше видно и проще достать, так что давление отбора растет.

Гусеницы бражников из Центральной и Южной Америки Hemeroplanes triptolemus изображают головы змей. То же делает куколка бабочки Dynastes darius (рисунок с фотографии в кн.: Miller et al., 2006)

Хотя на старших курсах университета я занимался терморегуляцией у табачных бражников Manduca sexta и знал о значении цвета для терморегуляции у бабочек, я не слишком задумывался об изредка попадавшихся «темных лошадках» – гусеницах черного, а не обычного камуфляжного зеленого цвета. Иногда они мне встречались, но я не обращал на них внимания – как на диковинку или аберрацию, которые можно игнорировать. К счастью, другие исследователи видели вещи иначе, и при изучении этой черной мутации были сделаны фундаментальные открытия о взаимодействии генов и среды.

В 1973 году Джим Трумэн с коллегами определил, что черный мутант возник не просто благодаря новому гену, который дает больше меланина. Меланин в коже гусеницы вырабатывается, когда снижается уровень ювенильного гормона (он у всех насекомых играет центральную роль для развития при метаморфозе и для размножения). Если нанести немного ювенильного гормона на черную гусеницу табачного бражника, ее цвет изменится обратно на «нормальный» зеленый. Но степень изменения цвета определяется не только самим по себе количеством гормона. Есть некоторый порог, по прохождении которого смещается равновесие; более того, в ходе эволюции меняется не количество гормона, а порог, при котором цвет становится другим (Suzuki, Nijhout, 2006). У родственного табачному бражнику вида, томатного бражника Manduca quinquemaculata, гусеницы развивают черную окраску при температуре 20 °C и ниже и зеленую при 28 °C и выше. Возникает ли сдвиг цвета как адаптация к температуре, когда преимущество, которое солнечный свет дает для быстрого питания и роста, перевешивает риск того, что гусеницу съедят?

У человека не может радикально поменяться цвет и форма тела или поведение. Мы эволюционировали так, чтобы поддерживать определенное устойчивое состояние, «статус-кво», которое в прошлом оказалось удачным для приспосабливания. Однако гены у бабочки такие же, как у гусеницы. Разница в том, какие из них включены и выключены и когда. Это тоже влияние «среды» – в данном случае в основном внутренней, которая в процессе развития постоянно меняется. Когда я вижу тяжеловеса, бегуна, математика, актера, сумоиста или танцора, я вспоминаю, что, как и гусеницы, мы на самом деле тоже можем демонстрировать поразительные изменения, которые временами возникают в ответ на простые, очень тонкие сигналы, контролирующие развитие подобно переключателю. У человека, пока он развивается, никогда не бывают предопределены все особенности и способности, которыми он или она в конце концов будет «обладать». Напротив, хотя мы построены более-менее по одному чертежу, многие из наших особых личных талантов могут проявиться только тогда, когда мы приложим усилия, превосходящие определенный порог, причем, вероятно, этот порог тоже у каждого свой. Мне это вспомнилось, когда я тренировался, чтобы из медлительного, приспособленного к холодной погоде животного, сберегающего энергию и тепло, превратиться в такого, которое могло бы расходовать энергию с высокой скоростью и рассеивать тепло как можно быстрее. Если у гусеницы простой визуальный стимул может повлиять на экспрессию генов, управляющих развитием, почему тренировка не может сделать что-то похожее с нами?

Когда конечный результат уже достигнут, трудно представить себе другую картину, возникшую в результате иного пути развития без участия магии или «таланта». Когда мы видим в других что-то, что кажется нам непостижимым, то с легкостью списываем это на «гены». Естественно, это именно они; но в таком объяснении по-прежнему не учитывается суть развития, чудо из чудес. Такие разные формы, которые могут развиваться у гусениц одного вида, иллюстрируют широкие возможности природы в контексте спора о взаимодействии генов и среды. Кто я есть и кем стану, во многом зависит от мельчайших деталей, и в мире свободного выбора это дает мне надежду и вселяет веру в силу желания, если только за ним идти.

10. Бабочки-цекропии

22 июня 2007 года. Листья на деревьях наконец полностью распустились, выросли новые ветки, и, что более любопытно, там, где они недавно развились из почек, у некоторых видов уже заготовлены почки на будущий год. А у красного дуба часть этих новых почек уже лопнули и выпускают свежую листву на год раньше, чем их соседи по ветке. Теперь пышная листва повсюду, а некоторые бабочки семейства павлиноглазок отложили яйца. Я подобрал в лесу мертвую сатурнию луну. Чисто-белый «мех» на ее теле выделяется по сравнению с зелеными в голубизну крыльями, которые придают бабочке сходство с молодым листом. Один из двух «хвостов» у нее отломался, а края нежных крыльев обтрепались за неделю беспокойных ночных полетов – именно столько отведено жить этой бабочке на стадии имаго. Эти роскошные создания можно встретить в очень короткий промежуток времени. Брюшко бабочки было сморщено – ей удалось отложить яйца, – и, вероятно, где-то уже вылуплялись зеленые гусеницы, чтобы поедать свежие листья дуба, клена и березы.

В своей дипломной работе студент Фрэнк Марш писал: «Примерно в середине марта 1933 года автору случилось обнаружить в пределах Юго-Западного Чикаго место», где на каждом дереве можно было видеть десятки коконов цекропии (кокон – это защитная оболочка из шелковых нитей, которую сплетает гусеница и где затем находится куколка, – у взрослых бабочек кокона нет). Поговорив с несколькими старожилами, Марш узнал, что коконы «всегда столь же обильны». Но студента удивило, почему они не встречаются еще чаще, ведь каждая самка откладывает от 200 до 400 яиц. Марш предположил, что в популяции мотыльков возникло устойчивое равновесие, при котором рождается столько же особей, сколько умирает. Он стал исследовать возможные механизмы, которые поддерживают это равновесие, и сосредоточился на том, чтобы попробовать установить причины смерти по содержимому 2741 собранного им кокона. Такой проект я бы даже представить себе не мог: эти коконы стали очень редкими, и я радуюсь, когда нахожу хотя бы один. За последние пять лет я, может быть, видел их штуки три.

Гусениц в северных лесах очень много, и легко забыть, что большинство из них становятся мотыльками (в основном семейств Noctuidae и Geometridae). Не только потому, что мотыльки встречаются реже, чем их личинки – на 100 личинок в среднем приходится 1 имаго, – почти все эти насекомые ночные. Мотыльки и светлячки – хозяева летней ночи. Разница в том, что светлячков видно. Мотыльков я «вижу» только мысленным взором – особенно люблю представлять себе крупных особей из семейства Saturniidae, гигантских павлиноглазок, которых легко принять за летучих мышей, когда они порхают в темноте. Мы знаем, что они рядом, потому что находим летом их гусениц, а у нескольких видов, таких как Hyalophora cecropia и Callosamia promethea, еще и коконы зимой.

В лесах Новой Англии водится (или водилось) множество великолепных бабочек-павлиноглазок полудюжины видов. Все они ярко и причудливо раскрашены и одеты в тонкий, хотя и густой бархатистый «мех» (это измененные чешуйки, строго говоря, пух): из него не только получаются яркие замысловатые цветные узоры, он еще и обеспечивает теплоизоляцию после того, как насекомое разогрелось перед полетом с помощью дрожания.

Бабочка-цекропия, Hyalophora cecropia, – самая крупная из местных диких павлиноглазок. У нее коричневый мешковатый кокон в форме веретена. Гусениц этих бабочек пытались использовать в коммерческом производстве шелка, но более успешное применение им нашлось в качестве лабораторных животных во множестве работ, которые позволили раскрыть секреты нейронных и гормональных физиологических связей, воздействующих на поведение, развитие и метаморфоз. Гарвардские биологи Кэрролл Уильямс, Джим Трумэн и Линн Риддифорд – легендарные ученые, а мне они кажутся настоящими волшебниками благодаря их невероятно искусным и результативным экспериментам, глубоко проникшим в загадки перерождения гусеницы в бабочку, а может быть, и метаморфоза любого насекомого при переходе из личинки в имаго. В частности, эти ученые открыли, что паттерны поведения прописаны в нейронах мозга и проявляются под влиянием гормонов. Их исследования также показали, что внутренние и внешние (пришедшие из окружающей среды) стимулы, пропущенные через центральную нервную систему, оказывают глубокое влияние на тело. Наша линия – позвоночных животных – отделилась от линии насекомых на очень давнем этапе эволюции, но у нас по-прежнему много общих базовых механизмов, включая те, что были найдены у этих бабочек. Эти механизмы отличаются не столько по сути, сколько по степени проявления и по тому, где они применяются.

Взрослые цекропии выходят из куколок, скинув «кожицу» (строго говоря, экзоскелет), и в один прекрасный майский день, около полудня, выползают через «аварийный люк» в коконе. Только что вышедшая из куколки бабочка некоторое время висит неподвижно, расправляя мягкие вялые зачатки крыльев (их контуры видны на твердом экзоскелете куколки) и наполняя их гемолимфой, от чего они растягиваются до полного размера. Затем мозг бабочки, чье тело все еще свежее и мягкое, вырабатывает гормон, который запускает отвердевание, и крылья застывают в окончательной форме. Когда процесс выхода из куколки – которым тоже управляют гормоны – закончен, бабочка очищает кишечник. Она выбрасывает оттуда меконий, где содержатся фекальные и мочевые отходы, накопленные на стадии куколки (которая длится больше десяти месяцев); у самок меконий также содержит половой аттрактант[14].

Самцы ищут самок по одному только запаху и, двигаясь к ним, могут пролететь много километров против ветра. Спаривание у цекропий начинается перед восходом солнца и продолжается около 15 часов. Бо́льшую часть этого времени на самом деле занимает охрана партнера, когда самец не дает другим самцам спариться со своей самкой. Сразу после спаривания самка начинает откладывать яйца: около недели она каждую ночь летает и оставляет кладки в разных местах. Кладки покрыты клейким веществом и приклеиваются к нижней поверхности листьев нескольких видов лесных деревьев.

Личинки вылупляются примерно через 12 дней, около 1 июня, и проходят в своем развитии пять стадий. Каждый из этих так называемых возрастов отделен от предыдущего линькой. Личинка первого возраста черная и покрыта оранжевыми и черными бугорками. Второго – желтая с яркими оранжевыми и черными пятнами. Третьего – желто-зеленая с черными пятнами и голубыми бугорками. Четвертый возраст по расцветке светло-зеленый с широкой голубой и желтой полосой бугорков по спине, коралловыми и черными бугорками спереди. Пятый личиночный возраст тоже светло-зеленый, но полосы бугорков на спине в основном голубые. После каждой линьки личинка съедает свою старую, сброшенную шкурку, оставляя только щетинки и бугорки.

К середине июля зрелая личинка перестает питаться, и начинает активно действовать перистальтика кишечника, освобождая его. Гусеницы становятся беспокойными, бродят, часто покидают кормовое растение. Наконец они останавливаются и в течение следующей недели или около того непрестанно трудятся, свивая кокон. Сначала личинка делает внешнюю оболочку, оставляя люк, через который в конце концов выйдет бабочка. Затем она прядет в коконе внутренний слой, быстро качая головой туда-сюда и перекрывая все, кроме выходного люка, – этот слой ложится параллельно длинной оси кокона. Личинка постоянно поворачивается от одного конца кокона к другому, сначала укладывая шелк, а потом пропитывая все сооружение целиком слюной, которая цементирует нити между собой и делает кокон жестким и водонепроницаемым. Коконы этого вида уникальны тем, что в них два слоя, внешняя и внутренняя часть[15], а на одном конце также есть аварийный люк, через который следующим летом выйдет бабочка. Двойная упаковка, вероятно, помогает защитить беспомощную куколку от хищников: желающему полакомиться ею придется приложить значительные усилия, чтобы пробить хотя бы первую наружную стенку, но, если у него это получится, он сразу наткнется на вторую и может бросить эту затею.

Проработав несколько дней подряд над коконом, гусеница располагается в своем убежище так, чтобы голова была ближе к выходному люку. Потом она замирает, по мере перестройки тела съеживается и наконец скидывает последнюю личиночную шкурку, чтобы стать куколкой. Осенью и зимой после листопада коконы цекропии хорошо заметны, потому что висят на оголившихся ветках. Куколка зимует и может выживать в замороженном состоянии, бабочки выходят следующим летом при условии, что центральная нервная система куколки длительное время испытывала холод: это необходимо, чтобы запустить в ней определенные процессы, поскольку холод означает, что шла зима. Поэтому цекропия производит всего одно поколение в год, в отличие от некоторых других видов, которым охлаждаться не нужно и которые дают на юге, где лето длится дольше, хотя бы два поколения.

Коконы сатурний цекропии, полифема и прометея. У первого двойная стенка, он прикреплен к веткам и на одном конце имеет рукав для выхода. У второго стенка одинарная, он встроен в скатанный лист, а отверстия для выхода нет: бабочка покидает кокон, растворяя его стенку ферментами из своей слюны. Третий кокон также закатан в лист, но у него есть выход, и он прикреплен к ветке длинной шелковиной (кокону на рисунке не меньше года; кольцо шелка вокруг ветки притормозило ее рост)

Это обычный сценарий развития от яйца до бабочки, однако на самом деле его проходит лишь малая часть вылупившихся гусениц – одна личинка примерно из 50–100. Немногие доживают до стадии куколки и еще меньше – до взрослого насекомого. Мы смутно представляем себе, сколько гибнет яиц и гусениц, но куколок можно собрать и по ним понять, выведется ли бабочка, и если нет – то что произошло. Из 2741 кокона, которые собрал и исследовал Марш, 10 % были раскушены или расклеваны, и внутри ничего не осталось – это были жертвы оленьих хомячков и дятлов. Остальные 90 % куколок погубили паразитирующие мухи и осы. Мухи (из семейства Tachinidae) уничтожили 3 % куколок. 23 % стали жертвами наездников Spilocryptus extrematus (род Spilocryptus сейчас переименован в Gambrus).

Из 630 куколок, убитых гамбрусом, вывелось не по одному наезднику, а в среднем по 33. То есть всего вывелось 630 × 33 = 20 790 особей паразитоидов, которые могут произвести еще 20 790 × 33 = 686 000 наездников в следующем поколении, причем этот вид наездников может давать больше одного поколения в год. Казалось бы, популяция наездников G. extrematus должна увеличиваться такими взрывными темпами, что за год-другой полностью истребит павлиноглазок цекропий. Но этого не происходит, потому что численность G. extrematus тоже контролируется паразитами. Марш обнаружил, например, кокон цекропии, в котором другой наездник, Aenoplex smithii, напал на гамбруса, а тем временем следом в кокон проник мелкий наездник-хальцида Dibrachys boucheanus и напал на личинку A. smithii. Похожим образом численность популяции паразитической мухи Tachinidae в коконах цекропии тоже контролирует вид гиперпаразитических наездников, который в свою очередь служит хозяином для другого вида гипергиперпаразитических наездников.

Сдерживающие и уравновешивающие силы, которые Марш выявил, терпеливо выращивая собранных в природе куколок, олицетворяют лишь часть составляющих экосистему связей, ведь эта экосистема охватывает организмы от микроскопических до высших хищников. Марш также глубже заглянул в механизмы взаимоотношений «хозяин – паразит», где проявляется тонкость тактических приемов в этой гонке вооружений.

Очень важны сроки. Так, наездников рода Gambrus к хозяевам-гусеницам привлекает запах свежего шелка, который те выделяют, свивая коконы. Наездники прилетают, как только гусеница начинает плести кокон: чтобы отложить в него яйцо, нужно оказаться рядом, пока он еще мягкий. Иначе просунуть внутрь яйцеклад и поместить под оболочки кокона яйца не удастся. Тем не менее Марш насчитал более 1000 яиц наездника G. extrematus в одном недавно свитом коконе цекропии, в то время как до взрослой стадии на одной гусенице могут дожить в среднем всего 33 наездника. Так что исследователь заключил, что, когда личинок паразита слишком много, их излишек ликвидируется благодаря каннибализму.

Марш был прав, но, несмотря на огромную сложность открытой им системы, все же видел реальный мир популяционной динамики бабочек очень упрощенно. В то время он не мог предполагать еще более фантастического явления, характерного для некоторых наездников-паразитоидов, – полиэмбрионии, при которой одно яйцо может поделиться и произвести множество генетически идентичных особей. Яйцо клонирует себя, чтобы получить более сотни особей – этого достаточно, чтобы съесть целую гусеницу. Если два наездника отложат по яйцу в одну гусеницу, в ней будут одновременно развиваться два семейства клонов, по много особей в каждом. Недавно в исследованиях возник новый поворот: оказалось, что часть личинок в каждом таком семействе клонов может развиться преждевременно и быстро погибнуть, но сначала они выполнят роль самоходных челюстей и убьют возможных соперников – другие семейства клонов, будь то своего вида или чужого.

Система сдерживающих и уравновешивающих сил, в которую входят хищники, паразиты, гиперпаразиты и гипергиперпаразиты, а также каннибализм и болезни, обеспечивает зависимость летней смертности живых организмов от плотности популяции (смертность плотностно-зависима), поэтому ни одна популяция не может полностью уничтожить другую, а лес, находясь на другом конце причинно-следственной цепочки, зеленеет все лето.

11. Коллапс callosamia promethea

В 1903 году Уильям Джейкоб Холланд, знаток бабочек Северной Америки, писал в своей «библии» американских чешуекрылых о бабочке-прометее Callosamia promethea: «Каждый сельский мальчик с Восточного побережья знает эти коконы: он видел их зимой на ветках линдеры, американского лавра и других деревьев и кустарников».

Мне повезло быть знакомым с этими гигантскими сатурниями и их коконами. Но сельская жизнь нынче явно не та, что прежде, – я не знаю ни одного сельского мальчика, и хорошо, если знаю нескольких выпускников биологических факультетов, у которых есть хотя бы смутное представление о бабочке-прометее. Большинство студентов не отличают кокона от куколки. Может, тут и нечему удивляться, они ведь их ни разу не видели ни в повседневной жизни, ни в школе.

Еще недавно прометеи в изобилии водились возле моего лагеря в Западном Мэне, почти каждое лето их голубовато-зеленые гусеницы кормились на листьях ясеня и вишен. Как и у многих других сатурний, гусеницы прометея поразительно красивы, если рассмотреть их вблизи. Спереди они украшены четырьмя ярко-малиновыми бугорками, а по бледно-зеленым бокам у них как будто разбрызган желтый. Взрослые бабочки тоже эффектны. У самок огненные коричнево-красные крылья с белой окантовкой – отсюда название «каллозамия Прометея», в честь титана Прометея, который похитил у богов огонь для людей. Самцы же черные с фиолетовым оттенком.

На севере Новой Англии взрослые бабочки летают всего неделю-другую в начале июня, спариваются и на следующий день откладывают яйца. Гусеницы вылупляются и дорастают до полного размера – примерно с мужской мизинец – в конце июля или в августе. Когда они перестают питаться, то бродят, а опустошив кишечник, останавливаются под листом почти любого дерева и начинают делать кокон, постоянно выделяя шелк из слюнных желез. Как и шелкопряды, они прядут, качая головами туда-сюда от края к краю листа, а шелк выделяется, прикрепляется к краям листа и стягивает их вместе. После того как гусеница завернется в зеленый лист, она продолжает укладывать шелковые нити вокруг себя, и получается прочный кокон. Но она и дальше выделяет шелк, выстилая полость кокона, а потом цементируют нити слюной, чтобы получилась жесткая оболочка.

Шелк у гусениц получается и крепкий, и гибкий, веками он служил сырьем для производства роскошной одежды (правда, для этого его добывают с помощью другого вида – тутовых шелкопрядов, Bombyx mori). Кокон состоит из одной очень длинной нити. У Callosamia promethea и большинства других видов бабочек, вьющих коконы, бесчисленные шелковинки сцементированы так, чтобы образовалась жесткая броня. Ее можно продавить, но почти невозможно прорвать, разве что ножницами. Кажется, когда гусеница закрылась в коконе, ничто больше туда проникнуть не сможет, а бабочка внутри окажется узницей и не сможет его покинуть. Но в каждом без исключения из сотен коконов сатурнии-прометея Callosamia, которые за последние 17 лет прошли через мои руки, был встроен выходной люк. Если бы делать на каждом коконе такой люк должен был я, я бы совершенно точно несколько штук пропустил. Но гусеница не думает наперед, иначе тоже ошибалась бы. Ее поведение запрограммировано, она не может не оставить на одном конце кокона свисающий наружу рукав. А вот тутовый шелкопряд Bombyx mori и некоторые виды сатурний – луна и полифем – не оставляют люка; вместо этого после выхода из куколки имаго выделяет слюну с переваривающим шелк ферментом (коконазой), которая растворяет шелк, так что в камере кокона получается отверстие.

У гусениц Callosamia есть любопытная особенность поведения, не обнаруженная ни у кого из других местных бабочек, которые выделяют шелк. Представители рода Callosamia продолжают кокон вдоль листового черешка, который может быть от 2,5 до 25 сантиметров длиной, и, что самое главное, протягивают шелковину на ветку за черешком. Шелковая нить, как поясок, тугим кольцом охватывает ветку. Осенью листовая обертка высыхает и съеживается вокруг кокона, но, поскольку он прикреплен шелком к ветке, он остается висеть, хотя сам лист уже отвалился. Кокон Callosamia может провисеть на дереве несколько лет, когда бабочка давно вышла, а маскировочная листовая обертка распалась. Однако, как бы хорошо кокон ни защищал куколку от птиц, ей по-прежнему угрожают паразитоиды. Последние оттачивают стратегию нападения так же, как гусеницы оттачивают защиту.

Различных паразитоидов-наездников довольно много (паразитоиды – это хищники, которые убивают своего хозяина, подъедая его изнутри). Один из них – Gambrus nuncius, маленький, красивого красного цвета, с окаймленными белым антеннами. Из одного кокона хозяина может выйти больше сорока особей этого вида. Другой паразитоид, крупный желто-оранжевый наездник Enicospilus americanus, относительно редок: из одной куколки бабочки-хозяина выходит всего одна его особь. Прочие, в основном паразитические мухи, нападают на гусеницу и выходят из нее до того, как она могла бы свить кокон.

Enicospilus americanus помещает яйцо в гусеницу, плетущую кокон. Развитие наездника в куколку

На моем холме в Мэне коконов Callosamia promethea обычно достаточно, чтобы за час можно было собрать 10–12 штук. Однако я никогда не видел, как по лесу летает самка, и мертвых самок тоже не подбирал. Жизнь взрослой бабочки ограничена примерно неделей, и вся популяция активна в одно и то же время, только в начале июня. Увидеть самца проще, но для этого нужно прибегнуть к некой хитрости. Я закрепляю нитку вокруг пышной талии только что вышедшей из кокона самки и привязываю ее к ветке. Во второй половине дня на запах привязанной бабочки слетаются самцы. Я собрал яйца от спарившихся самок, чтобы вырастить гусениц.

Чтобы летом вырастить из яиц C. promethea, искать особей лучше всего зимой. После того как листопадные деревья облетели, немногочисленные оставшиеся листья хорошо заметны – не исключено, что некоторые из них свернуты вокруг кокона. Я высматриваю их на каждой прогулке по зимнему лесу. Это не просто развлечение: я вывожу из коконов самок, чтобы следующим летом привязывать их к веткам, и пытаюсь выяснить, какие паразитоиды были или все еще находятся в коконах с погибшими насекомыми. Каждую зиму я собираю от 100 до 200 коконов. Зимой 2007 года я тщательно обыскал тот же участок леса в 120 гектаров, который исследовал и в предыдущие годы, и сумел собрать 359 коконов.

С середины 1980-х в течение примерно десяти лет мне всегда удавалось найти коконы с живыми куколками Callosamia, хотя куколок, зараженных паразитоидом Gambrus, тоже было немало. Долгое время для меня не было разницы, встречаются ли живые куколки редко или часто, но позже мне показалось, что я вижу некую закономерность, так что я стал подходить к делу более методично, чтобы ее проверить. Я обнаружил, что за годы с 1993 по 2006-й количество живых бабочек в коконах резко сократилось примерно с 50 % до менее 1 %. Из 359 коконов, собранных зимой 2007 года, только в одном оказалась живая куколка! На следующую зиму (в начале 2008 года) я завербовал десять усердных студентов со своего Курса зимней экологии для охоты на коконы Callosamia. Один студент добился особенно впечатляющих результатов, а все вместе мы собрали 242 кокона. Среди них было много прошлогодних, которые я пропустил раньше, но, как бы то ни было, мы не нашли ни одной живой куколки C. promethea, и только в одном коконе был живой паразит, куколка Gambrus. Другими словами, эти бабочки, по крайней мере в данной местности, исчезли. Мы собрали следы ушедшей популяции. Неизвестно, что вызвало коллапс и почему численность популяций других видов гигантских бабочек-павлиноглазок в последнее время тоже заметно сокращается.

В Западном Вермонте около Берлингтона найти коконы C. promethea оказалось очень трудно. Все студенты, которые охотились за ними в Мэне, страстные полевые натуралисты. В их учебную программу входит пятничная «полевая прогулка» в лесах возле Вермонта, и эту часть обучения они считают простой. Последние десять лет у них было задание искать коконы Callosamia. Я не нашел ни одного, студенты нашли четыре. Из трех успешно вышли бабочки, а в четвертом была жизнеспособная куколка наездника Gambrus. Callosamia promethea еще есть в природе, плотность распределения у нее очень мала. Возможно, плотность популяции этого вида сатурний в Вермонте такая низкая, что болезнетворные организмы и паразитоиды находят их с трудом, но самим бабочкам еще удается найти брачного партнера.

Аппарат, с помощью которого самец находит самку, кажется, развит до уровня недостижимого совершенства. В начале июня в 2004, 2005 и 2006 годах сеточная клетка у меня в Вермонте вся трепетала от насекомых, которые вышли из собранных в Мэне коконов. Я не выпускал их, потому что надеялся получить яйца и вывести гусениц. Через день после выхода бабочек около 6 вечера на ярком солнце вокруг нашего дома летали огромные пурпурные самцы, «и на их крыльях сверкали молнии», как выразился один горячий поклонник бабочек. Казалось, их собралась целая стая. Самцы летали вокруг дома и на следующий день ближе к вечеру, но на третий день их больше не было видно.