Помоги проекту - поделись книгой:
Использование соли на улицах встречает все большее сопротивление практиков городского озеленения (достаточно привести такой нередко мелькающий заголовок критических газетных статей, как "Пересол на асфальте"). Этой проблеме посвящены многочисленные публикации в научной литературе и международные симпозиумы. Предлагаются различные заменители соли, безвредные для растений, в том числе отходы промышленности (например, фосфорсодержащая зола).
Оригинальное решение для борьбы со снегом на тротуарах предложили и использовали в г. Тойяма японские ученые, заставив работать в роли уличных снегоочистителей... микробов, выделяющих много тепла в процессе жизнедеятельности. Резервуары с культурой этих микробов применяются в системе нагрева воды, которая затем проходит по трубам, проложенным под тротуаром, — и можно уже не заботиться об уборке снега.
В городах оставляет желать много лучшего и важнейшее для растений качество почвы — ее плодородие. Причин здесь несколько. Если в естественных экосистемах постоянное плодородие почвы поддерживается за счет такого важного звена биологического круговорота, как ежегодно поступающие в почву органические остатки, то в городах — помните известную песню "Листья жгут, листья жгут, листья прошлогодние..."? В этих словах — не только одна из фенологических примет городской осени, но и одна из причин обеднения городских почв. Ежегодная уборка опавшей листвы, производимая в санитарно-гигиенических целях (опять-таки, исходя из интересов человека), для городской растительности означает не что иное, как размыкание естественных биогеохимических циклов, перекрывание канала возврата питательных веществ в почву. А это обрекает городские деревья на голодный паек почвенных питательных элементов. Такому же обеднению почвы способствует и ежегодное неоднократное скашивание травы на газонах.
Другая причина снижения плодородия почвы в городах заключается в неподходящих условиях для нормальной жизнедеятельности микробного населения — почвенной микрофлоры. Нередко городские почвы стерильны почти до метровой глубины. А ведь именно почвенные бактерии-редуценты переводят мертвые органические остатки в форму, удобную для усвоения питательных веществ корнями растений. Сильно угнетены в городских условиях и грибы-микоризообразователи, живущие в симбиозе с микотрофными древесными породами; для последних это также немаловажная причина ухудшения их состояния.
И еще одно затруднение — ограниченная площадь питания для тех крупномерных деревьев, которые пересаживают на улицы, в скверы и т. д. в уже достаточно взрослом состоянии (получила, например, широкое распространение посадка взрослых лип). Корневые системы при этом сильно подрезают, а деревья сажают в лунки с насыпной почвой, выкопанные в плотном грунте, так что они затем растут практически в условиях кадочной культуры. Еще меньшим объемом почвы приходится довольствоваться уличным декоративным посадкам в каменных или бетонных вазах и тем более случайным "поселенцам" в трещинах мостовых, на городских стенах, зданиях и т. д. Такие растения по почвенным условиям (и не только по ним) с полным правом можно сравнить с литофитами — обитателями скальных и каменистых грунтов в высокогорьях или на гранитных обнажениях в Карелии.
Важнейшим условием существования растений, как и человека, является воздушная среда (для последнего без нее невозможно дыхание, для первых — не только дыхание, но и "воздушное питание" — фотосинтез). Каковы особенности городского воздуха "с точки зрения" растений?
По основному газовому составу он мало чем отличается от воздуха естественных местообитаний: кислорода для дыхания хватает, углекислого газа для фотосинтеза тоже (вблизи предприятий — крупных потребителей топлива — его содержание в воздухе может быть даже повышено). Существенное отличие городского воздуха заключается в присутствии различных примесей-загрязнителей.
Долгое время главным загрязнителем городского воздуха были дымовые газы — продукт сжигания топлива — и двуокись серы, которая образуется при сжигании низкосортного угля, содержащего примеси серы. Еще в XIV в. в Саксонии запрещали использовать для отопления жилищ каменный уголь, дающий много дыма. Картины дымного Лондона нередки у писателей XVIII в. И в последующие столетия кто только не писал о печально знаменитом лондонском смоге! Любопытную иллюстрацию увеличения задымления атмосферы Петербурга-Петрограда-Ленинграда — своеобразное постепенное сгущение "дымовых туч" — можно видеть при сравнении городских пейзажей разных веков.
С середины XX в. началось массированное наступление индустриальных загрязнителей на городской воздушный бассейн. Источники этого загрязнения — прежде всего промышленные предприятия. Перелистав "Реферативные журналы" по тематике "Городская среда" и "Охрана природы" за последние несколько лет, можно встретить упоминания о выбросах в атмосферу отходов самых разнообразных производств, например полиграфического, лакокрасочного, пивоваренного и т. д., не говоря уже о металлургических и цементных заводах. Свою долю в загрязнение воздуха вносят электростанции, городские, непромышленные службы и организации, авто- и авиатранспорт.
И в наши дни дым составляет существенную часть загрязнений городского воздуха. Из космоса хорошо видно, что многие крупные города накрыты "дымовыми шапками", или "дымовыми облаками", а зимой вокруг городов ясно просматриваются "ореолы" загрязненного снега.
Появился и целый "букет" химических веществ — загрязнителей городского воздуха. В осадках, выпадающих над городом, концентрация только растворенных компонентов доходит до 100 мг/л. По оценкам некоторых ученых, на 1 км2 городской территории ежегодно выпадает до 20-30 т различных веществ; это в 4-6 раз больше, чем в сельской местности. К двуокиси серы, до сих пор не уступающей своих позиций, добавились озон, фтористый водород, окислы азота, периацетилнитрат (ПАН), тяжелые металлы, различные аэрозоли и пылевидные частицы. Специфически городское загрязнение — выхлопные газы автомобилей на улицах с интенсивным движением. Среди прочих загрязнений они включают угарный газ и много окислов свинца, источником которых служит тетраэтилсвинец, добавляемый в бензин для повышения октанового числа. По исследованиям западноевропейских ученых, 50-70% свинца, содержащегося в бензине, переходит с выхлопными газами в атмосферный воздух.
В последние годы нарастанию индустриальных загрязнений в городах все явственнее противостоит встречный процесс — развитие мер по контролю и снижению загрязнений. Так, в Москве действует служба Госкомгидромета и СЭС, включающая около 50 постоянных постов наблюдения и несколько передвижных, проведена инвентаризация источников загрязнения, принимаются меры к снижению выбросов. К 1980 г. приостановлен рост загрязнения московского воздуха, а по ряду показателей отмечено явное улучшение его чистоты. В Лондоне в результате использования природного газа вместо угля и нефти и сокращения числа теплоэлектростанций среднегодовое содержание двуокиси серы снизилось с 300 до 40 мкг/м3. Согласно недавнему сообщению ЮНЕП (Программа ООН по охране окружающей среды), в большинстве из 75 наблюдаемых городов мира отмечена тенденция к уменьшению загрязнения воздуха двуокисью серы и твердыми взвешенными частицами. В Брюсселе и Лондоне в последние годы снижается концентрация в воздухе окислов свинца, поскольку введено законодательное ограничение содержания свинца в бензине. Таким образом, если до сих пор пресса и научная литература были переполнены лишь тревожными сигналами о состоянии воздушного бассейна городов, то сейчас появляется надежда, что с этой теневой стороной урбанизации можно справиться и что из печати исчезнут заголовки "Осторожно, воздух!" или "Чем дышать в Кракове?".
Теперь, после рассмотрения отдельных экологических факторов, попытаемся суммировать и оценить, насколько в целом своеобразна "экосистема Urbs". Обобщенную сводку изменения климатических факторов в результате урбанизации (по сравнению с сельской местностью) мы находим в книге Г. Ландсберга "Климат города":
Солнечная радиация — на 15% меньше.
Туман — на 65% больше.
Среднегодовая температура воздуха — на 2°С выше.
Относительная влажность воздуха — на 6% меньше.
Скорость ветра — на 25% меньше.
Что касается всего комплекса условий, то если сельские поселения экологи сравнивают с опушкой леса — для города еще не предложено природных аналогий. Правда, по климатическим условиям наиболее критично настроенные авторы сравнивают город в средних и южных широтах с полупустыней (или даже со скалистой пустыней). Но если добавить сюда и весь "букет" загрязнений городской среды (а согласно той же сводке, их в городе в среднем в 12 раз больше, чем вне его), то мы придем к выводу, что, пожалуй, и не стоит искать для "экосистемы Urbs" аналогии среди естественных экосистем.
Из всего сказанного понятно, насколько необычные и сложные условия создаются для жизни растений в городской среде. Правда, это еще не те экстремальные, или "крайние", условия, о которых говорят экологи применительно к таким суровым местообитаниям, как арктические области, пустыни или высокогорья. Но и тех "узких мест" в экологической обстановке, с которыми мы познакомились в этом разделе, довольно, чтобы признать города достаточно трудными местообитаниями для растений.
Трудно жить без соседей...
До сих пор, характеризуя экологическую обстановку для растений в городе, мы вели речь лишь о факторах "неживой среды" (абиотических, как их называют экологи). А как обстоит дело с влиянием на растения живых существ — факторами биотическими? (Оговоримся сразу, что влияния человека в это понятие не входят; это особые факторы — антропогенные.)
Растения — существа чрезвычайно общительные. В природных условиях одиночные, изолированно растущие особи можно найти очень редко, лишь в самых трудных условиях (например в пустыне, в высокогорьях). Обычно же растения живут в окружении сообитателей, в составе растительных сообществ, или фитоценозов.
Выше взбираться уже некуда
Растительное сообщество — не случайное сборище растений, а организованная система. Среди наиболее характерных признаков фитоценоза следует назвать его определенный видовой состав. Иными словами, виды растений селятся вместе не по принципу "с кем угодно", а в определенных сложившихся сочетаниях, причем разные виды играют в сообществе неодинаковую роль: одному-двум или нескольким видам принадлежит господствующее положение и по числу особей, и по массе, а остальным — более скромное. (Это, кстати, отражено в названиях сообществ.) Например, на пойменных лугах умеренной зоны распространены сообщества "лисохвостники разнотравные", в которых основная масса образована лисохвостом луговым, а такие представители "разнотравья", как клевера, лютики, манжетки и др., растут лишь в небольшом обилии. Другая характерная особенность фитоценоза — его строение, или закономерное размещение растений в пространстве. Ярче всего оно выражено в ярусном, поэтажном расположении растений в лесных сообществах: вверху — один или несколько древесных ярусов, ниже — кустарники, затем ярус низкорослых кустарничков и трав и, наконец, ярус напочвенных мхов и лишайников.
В городе деревца и кустарники иногда забираются на такую высоту, которая и не снилась их лесным собратьям. Для них одинаково подходящими оказываются и кирпичная труба жилого дома, и крыша дворца-музея, и подоконник мансарды, и балкон — лишь бы было хоть немного наносной почвы
Жизнь в растительном сообществе, в окружении других растений, естественна и для наших обычных городских видов, широко применяемых в озеленении. Деревьям свойственно расти в лесу (за редкими исключениями), кустарникам — под пологом или на опушке леса, среди кустарниковых зарослей, травам — большей частью в составе лугового или степного травостоя.
При совместной жизни растений и тесных контактах между ними внутри растительного сообщества создается особая экологическая среда (ее называют фитосредой, или фитоклиматом), с более мягкими, чем на открытом пространстве, микроклиматическими условиями. Вспомним, какой тенью, прохладой и влагой охватывает нас лес, когда мы входим под его полог в жаркий день.
Благодаря взаимным влияниям растения в фитоценозе защищены от резких колебаний температуры, излишнего освещения и нагрева солнечными лучами, чрезмерной сухости воздуха, сильного ветра. Такая взаимная защита сказывается и на жизненных процессах растений, которые протекают спокойно, без стрессов, и даже на внешнем облике — стоит лишь сравнить силуэты деревьев, выросших в лесу и на открытом месте.
В городе древесные и кустарниковые породы часто бывают лишены привычной фитоценотической обстановки: на улицах и бульварах — они растут в рядовой посадке, а во дворах, скверах и т. д. — нередко и совсем изолированно. Одиночно стоящие деревья (солитеры) часто встречаются в парках и садах. Как заметил писатель О. Базунов о городских посадках, "вот уж поистине где почти невозможно за лесом не разглядеть деревьев...". Лишенное защитного влияния сообщества, городское дерево нередко остается с окружающей средой "один на один", что, бесспорно, затрудняет его жизнь в условиях, и без того достаточно суровых.
Лесные папоротники — редкие гости в городе. Долго ли удастся прожить им на садовой ограде?
Конечно, далеко не все растения в городе столь несчастливые "одиночки". Есть и в городских условиях растительные сообщества — достаточно назвать уютные тенистые уголки городских и пригородных парков, партерные газоны, цветочные клумбы, наконец, заросли бурьяна по окраинам города, на пустырях и обочинах дорог. Однако, за исключением последнего примера (о нем речь пойдет в разделе "Растительный мир в основных зонах города"), эти сообщества, организованные рукой человека и по его плану, мало похожи на естественные, формирующиеся и живущие по своим законам. Недаром среди специалистов-геоботаников (фитоценологов) не утихают споры о том, можно ли считать городские насаждения (как и другие, созданные человеком) настоящими фитоценозами и каково их место в классификации форм "общественной жизни" растений.
Эти травы неплохо чувствуют себя у ног и у края одежды статуи, украшающей одну из Ростральных колонн в Ленинграде
Действительно, отличий "урбанофитоценозов", по терминологии некоторых авторов, от естественных растительных сообществ немало. Назовем хотя бы подбор состава видов, который не складывается стихийно, по принципу соответствия видов условиям и друг другу, а формируется специалистами-озеленителями с учетом и научных рекомендаций, и декоративных свойств растений, и экономических возможностей, и даже соображений моды. Или такую особенность, как упрощенное строение: например, газонные травы образуют одноярусный приземистый ковер вместо высокого многоярусного травостоя лугов; в городских древесных насаждениях, как правило, нет подлеска (яруса кустарников) и тем более молодого подроста. Последнее, кстати, означает, что у "бездетных" городских посадок нет будущего и для их возобновления требуется постоянная помощь человека — вот еще одно отличие от самовозобновляющихся естественных сообществ. При упрощенном, неполночленном строении "урбанофитоценозов" и взаимные влияния растений, и смягченные условия фитоклимата, естественно, выражены далеко не в такой степени, как в природных сообществах.
На каменных стенах в старинных городах можно увидеть целые коллекции растений-литофитов, ото мхов и лишайников до крупных трав и деревьев
Есть и другие существенные отличия. В естественных сообществах немаловажная роль принадлежит напочвенному слою, который образуется из опавших листьев и других растительных остатков. В лесу это слой подстилки, в луговых ценозах — слой отмершей "ветоши". Это и хороший теплоизолятор, предохраняющий зимой почву от промерзания, и защита для прорастающих семян, и резерв питательных веществ, поступающих затем в почву. А в городских насаждениях? Вот одна из обычных осенних картин:
"...Сад (Лондонский Ботанический сад. — Т. Г.) был выметен дочиста. Каждое утро садовники тщательно удаляли все следы дождя из листьев, которым природа заливала его; они сметали их в кучи, откуда над медленным огнем поднимался сладковатый, терпкий дым, который, так же как голос кукушки весной, как запах липы в середине лета, служит истинной эмблемой осени. Чистоплотные души садовников не могли примириться с зелено-золотисто-красным узором на траве... Так каждый падающий лист был обречен с той самой минуты, когда, посылая прощальный привет лету, он отрывался от ветки и, медленно порхая, падал ниц.
На каменных стенах в старинных городах можно увидеть целые коллекции растений-литофитов, ото мхов и лишайников до крупных трав и деревьев
На жизни городских растений сказывается не только ослабление связей с растениями — соседями по сообществу, но и недостаток других живых сообитателей. Выше уже упоминалось об угнетении микробного населения в городских почвах, играющего существенную роль в переводе органических остатков в вещества, доступные для растений. Практически нет в городских почвах и таких непременных и полезных членов почвенного населения, как дождевые черви.
Заброшенные храмы быстро зарастают дикими травами
Нормальное плодоношение и образование семян в городских условиях затруднено тем, что здесь, как правило, мало, насекомых-опылителей. Впрочем, это, может быть, и не столь существенно, раз уж возобновление посадок и посевов берет на себя человек; лишь у деревьев и кустарников с декоративными плодами уменьшение их количества нежелательно с точки зрения озеленителей. Что касается насекомых-вредителей и патогенных грибов, то они, напротив, иногда достигают высокой численности, тем более что в городских условиях она не регулируется теми естественными механизмами, которые сдерживают ее в естественных экосистемах.
Даже деревья вырастают на остатках старинных крепостей
Итак, городские растения не только испытывают влияние своеобразных абиотических условий урбанизированной среды, но и оказываются "вырванными" из естественной системы биотических связей, что еще больше затрудняет для них жизнь в городе.
Как самочувствие, дерево?
Как же реагируют растения на условия городской среды, можно ли "спросить их о самочувствии"? Задача эта гораздо сложнее, чем в применении к другим живым организмам. Человек сам может рассказать о своей реакции на окружающую обстановку, оценить, насколько она благоприятна (или неблагоприятна), по своим ощущениям и впечатлениям. У животных — существ, обладающих нервной системой и подвижных, — реакция на среду выражается в различных формах поведения и передвижения из неблагоприятных условий в благоприятные (т. е. можно просто убежать оттуда, где плохо). Поэтому о степени благоприятности условий для того или иного вида судят по численности его популяции в данной обстановке. Растения же, как существа прикрепленные, могут реагировать на условия лишь одним способом — изменением процессов жизнедеятельности. И поэтому главные сигналы об их "самочувствии" — это различные показатели жизненных процессов (скорость роста, темпы сезонного развития, интенсивность цветения и плодоношения, характеристики основных физиологических процессов — фотосинтеза, дыхания и др.), а также внешний облик растения (размеры, форма роста), особенности строения его органов, долговечность растения в данных условиях. Как мы видим, в ответ на вопрос: "Как чувствуешь себя, растение?" — сигнальной информации поступает немало. Нужно только уметь ее прочесть, чем мы сейчас и попробуем заняться.
На стенках петергофских фонтанов постоянно орошаемые брызгами водяной пылью растут разнообразные влаголюбивые мхи и папоротники
Но вначале, чтобы представить себе, как растения воспринимают влияния городских условий, вспомним некоторые общие положения об особенностях отношений растений с окружающей средой.
Вся структура (архитектоника) растения как фотосинтезирующего организма подчинена задаче получить необходимое количество солнечной энергии и углекислого газа. Понятно, что для этого нужна большая поверхность, воспринимающая солнечные лучи и контактирующая с воздушной средой. И действительно, она очень велика: в растительных сообществах на 1 га территории приходится 5-10 га и более общей площади листьев. Ясно, что через эту громадную поверхность испаряется много воды; например, крупная береза теряет ее за день до 400 л. К. А. Тимирязев писал, что растение постоянно находится "между Сциллой голода и Харибдой жажды" (помните двух страшных и прожорливых чудовищ, между которыми должны были проплыть корабли Одиссея?). Чтобы восполнить потери воды, а также обеспечить себя питательными веществами из почвы, растение и в подземной сфере должно иметь (и имеет) огромную поглощающую поверхность (особенно, если учесть общую поверхность мелких корневых волосков). Таким образом, площадь контакта растения с окружающей средой колоссальна: если у животных на 1 кг массы приходится несколько дециметров наружной поверхности тела, то у растений — 4-7 м2.[7]
Природа по-своему дополнила замысел скульптора и архитектора: мягкий ковер изо мхов как будто нарочно подстелен под ноги нимфы (хотя авторы наверняка и не помышляли о такой уютной детали)
Понятно, что это делает растительные организмы особенно уязвимыми по отношению к разного рода неблагоприятным влияниям среды и в том числе ко всевозможным загрязнениям. Ведь через поверхность контакта, кроме необходимых для жизни веществ, поглощаются и различные нежелательные или вредные примеси. Так, очень велика поглотительная способность листьев: на их поверхности оседают пылевые частицы, а система устьиц, служащая для газообмена и испарения влаги, одновременно оказывается "входными воротами" для проникновения загрязнителей.
Поглощенные вещества могут накапливаться в растительных тканях и клетках. (И в этом отношении растительная клетка оказывается в менее выгодном положении, чем животная: как известно, она имеет целлюлозную оболочку, которая служит адсорбентом (поглотителем) различных загрязнителей). Например, в индустриальных центрах вблизи металлургических заводов в листьях растений отмечены высокие концентрации металлов и их солей. Из содержащихся в воздухе соединений фтора листья древесных пород поглощают и удерживают от 20 до 60%. Так же велика способность растений к поглощению двуокиси серы. За вегетационный сезон 1 кг листьев (сухая масса) тополя бальзамического накапливает ее 18 г, ясеня зеленого — 17, липы — 10 г и т. п. Масса поглощенного токсиканта зависит от свойств поверхности листа (опушенная, шершавая или гладкая), особенности его внутреннего строения, продолжительности жизни. Ясно, что в наиболее невыгодном положении оказываются вечнозеленые деревья и кустарники, у которых поглощенные загрязнения накапливаются в листьях (хвое) год за годом.
Особое место среди токсикантов, поглощаемых и накапливаемых растениями, занимают соединения свинца, содержащиеся в выхлопных газах транспорта. Они поступают в растения как непосредственно из воздуха, так и из почвы — своего рода аккумулятора загрязнений (в Ереване, например, почвы центральных районов содержат свинца 150-200 мкг/кг, а незагрязненных районов — всего около 10 мкг/кг). Высокие дозы свинца (в 10-50 раз выше "фонового" уровня) обнаруживают в растениях близ дорог, на городских улицах и в скверах, а также близ крупных аэропортов. В Мюнхене в начале 70-х годов была даже сделана попытка по содержанию свинца в листьях растений выделить зоны города с наиболее интенсивным движением и использовать эти сведения для устройства переходов и тоннелей для пешеходов.
Стоит отметить, что среди самых активных "коллекторов" свинца мы встречаем обычные придорожные травы — мятлик луговой, пижму, лапчатку гусиную. Особенно активен одуванчик. Некоторые специалисты даже считают его присутствие на уличных газонах "фактором оздоровления городов". У древесных пород значительные количества свинца накапливаются, кроме листьев, также в коре и сучьях.
Понятно, какие практические выводы должны извлечь из этого жители городов. Не следует употреблять в пищу и в лекарственных, целях растения (или их части — плоды, семена, листья), собранные на магистралях с оживленным движением, вблизи промышленных предприятий, да и просто в центральных городских районах. Между тем нередко можно видеть любителей фитотерапии или витаминных салатов, собирающих ягоды с кустарников на улицах, а листья и травы чуть ли не из-под колес городского транспорта. По этой же причине не следует заготовлять сено на городских газонах — известны случаи отравления скота в тех пригородных хозяйствах, которые пробовали решать проблему кормов таким способом.
Большая поглотительная способность растений дает возможность применять их в качестве "живого фильтра" для очистки воздуха в индустриальных районах. Украинские ботаники показали, что деревья снижают уровень загрязнения воздуха в 1 км от источника выброса на 25-29%, в 2 км — на 46-50, в 5 км — на 75-86%. Роль "перехватчиков" соединений свинца могут играть придорожные насаждения. Так, в ФРГ в их "ветровой тени" содержание свинца в овощных культурах на полях было меньше в 1,5-2 раза.
Но какой ценой достается эта роль самим растениям?
Вернемся к вопросу о показателях состояния растений в городских условиях. Не вдаваясь в описание всех деталей физиологических процессов, что увело бы нас в глубины специальных проблем, остановимся лишь на общем очерке основных жизненных процессов растения — газообмене (фотосинтезе и дыхании), водном режиме, минеральном питании, росте.
Фотосинтез у растения осуществляется с помощью целой системы специализированных структур — довольно сложно организованной "материальной части" фотосинтеза. Это так называемый фотосинтетический аппарат растения, который включает структуры разного уровня (лист и его ткани, клетки, хлоропласты, детали их внутренней структуры, молекулы хлорофилла). Если оценить развитие фотосинтетического аппарата (а такую оценку можно сделать по разным количественным показателям), то оказывается, что у дерева, растущего в городе, он имеет гораздо меньшую "мощность" и работоспособность, чем у дерева того же вида и возраста в естественном местообитании (рис. 6). В чем это выражается?
Рис. 6. По сравнению с лесным (А) у дерева в городе (Б) под влиянием трудных условий жизни слабее развиты фотосинтезирующие структуры на всех уровнях организации фотосинтетического аппарата (по А. Фролову и Т. Горышиной, 1982 г.). 1 — крона; 2-5 — лист, его клетки и пластидный аппарат; 6 — хлоропласт
У городского дерева, как правило, более редкая крона, у него мельче листья, но даже при одинаковой площади листвы городское дерево слабее оснащено для выполнения фотосинтетической работы, поскольку листья содержат меньше основных "рабочих единиц", производящих фотосинтез, — зеленых хлоропластов. Под влиянием городских загрязнений в них нередко снижено содержание необходимого для фотосинтеза зеленого пигмента — хлорофилла. К тому же и сам фотосинтез как физиологический процесс в городских условиях зачастую идет слабее из-за целого "букета" неблагоприятных факторов: это и ухудшение освещенности, о котором говорилось выше, и закупорка устьиц пылью, и различные загрязнители воздуха, вмешательство которых нарушает отдельные звенья в сложной цепочке биохимических процессов фотосинтеза. Так, на улицах Москвы у 20-25-летних лип фотосинтез примерно вдвое слабее, чем у таких же деревьев в пригородном парке. А как следует из опытов, проведенных во Франкфурте-на-Майне, даже через 4-6 месяцев после выращивания сеянцев явора в центральных загазованных районах у них сохранялось значительное снижение фотосинтеза по сравнению с сеянцами из окраинных "чистых" районов (в первом случае поглощение углекислоты шло со скоростью 6-8 мг в час на 1 дм2 листа, во втором — 16-18 мг).
Кроме прямых измерений на улицах, представление о снижении фотосинтеза в городских условиях можно получить из математической модели, построенной двумя английскими учеными с использованием характеристик как городской среды (тепловой баланс города, его структура, климатические условия и т. д.), так и показателей фотосинтеза растений. Согласно этой модели, фотосинтез парков и газонов в городе с домами средней высоты должен составлять около 50% от фотосинтеза загородной растительности, а в городе с высокими домами (150- 170 м) — всего лишь 10%, причем в последнем случае неизбежно сильное угнетение фотосинтеза в полдень.
В то же время другая составляющая газообмена — дыхание, в результате которого происходит окисление сложных органических соединений, высвобождение энергии и выделение углекислоты, — у городских растений имеет нередко повышенную интенсивность (особенно ночное дыхание у деревьев близ каменных зданий и стен, нагретых днем и отдающих тепло ночью). Однако энергетическая эффективность его невелика, поскольку далеко не вся высвобождающаяся энергия в этих условиях идет на пользу растению, т. е. употребляется при последующем синтезе необходимых ему веществ. Но при этом все равно на дыхание тратятся "накопления", сделанные фотосинтезом. В результате такого сдвига баланса между обеими составляющими газообмена у городских растений снижается общая продуктивность фотосинтеза, т. е. меньше создается веществ для роста и образования новой растительной массы. Действительно, если сравнить ежегодный прирост побегов в длину или увеличение ствола в толщину, то сравнение будет далеко не в пользу городских деревьев, особенно растущих в центре города или в промышленных районах.
Важнейшая сторона жизнедеятельности растения — его водный режим — складывается из процессов поглощения воды корнями, ее передвижения в теле растения и потери в ходе испарения через надземные части, т. е. транспирации, которая идет в основном через листья и регулируется изменением ширины щелей устьиц. Уже из того, что говорилось выше об условиях увлажнения для растений в городе, можно составить представление о том, чем различается водный режим городских растений и обитателей естественных растительных сообществ в одной и той же климатической зоне. Недостаток (иногда резкий) почвенной влаги, повышенная сухость воздуха, перегревание запыленных листьев — все это создает условия для заметного ухудшения водного режима. Подача воды корням далеко не всегда успешно восполняет расходы на транспирацию, хотя последняя иногда и бывает снижена из-за закупорки устьиц пылью. Поэтому растения на улицах городов, особенно в жаркие и сухие дни, часто испытывают недостаток влаги. Его сигнал — большие траты водного запаса, падение содержания воды в тканях. Так, если у липы в лесу листья обычно содержат 70-80% воды, то на улицах Минска в жаркое лето было отмечено 50-52%. Одновременно нарастает "водный дефицит" — показатель того, насколько ткани далеки от состояния насыщения водой. Когда дефицит достигает больших величин и продолжает нарастать изо дня в день, это может привести к тому, что листья теряют тургор, обвисают и завядают.
Водный режим осложняется еще и тем, что под влиянием химических загрязнений воздуха нарушается целость устьичных клеток (рис. 7) или наступает их "паралич": клетки, замыкающие устьица, как бы застывают, теряя способность регулировать ширину устьичных щелей. А когда устьица постоянно широко открыты, еще больше увеличивается расход воды растением на транспирацию. Высшие растения в этом отношении становятся похожими на мхи и лишайники, неспособные регулировать водоотдачу и теряющие воду по тем же физическим законам, что и любой влажный предмет. Столь важное приобретение эволюции, как устьичная регуляция испарения, у высших растений в городских условиях оказывается под угрозой.
Рис. 7. На части поперечного среза листа мятлика однолетнего из района с чистым воздухом (А) повреждения отсутствуют, а у мятлика из загрязненного района (Б) видны повреждения, вызванные городским воздухом, содержащим смог. Разрушаются клетки, а устьица парализуются и теряют способность регулировать поглощение воздуха (по A. Bobrow, 1955, г.). 1 — клетки фохосинтезирующей ткани; 2 — устьице; 3 — клетки нижнего эпидермиса (покровной ткани листа)
Минеральное питание растений в городе затруднено тем, что в почвах городов по разным причинам, о которых говорилось выше, часто ощущается недостаток необходимых питательных веществ. Не хватает таких жизненно важных элементов, как азот, фосфор, калий, кальций и др., а также микроэлементов. Вместе с тем из загрязненных почв через корневые системы в растения могут поступать "посторонние" соединения, небезвредные для обмена веществ. И среди них опять в первую очередь следует упомянуть о поваренной соли — том самом хлористом натрии, которым посыпают дорожные покрытия для быстрой очистки от снега. Его высокая концентрация особенно вредоносна для уличных деревьев и трав. Если у растений естественной флоры, живущих на солончаках, есть различные приспособления для удаления и обезвреживания избытка солей, то у большинства растений, применяемых в городском озеленении, они отсутствуют. Поэтому у них бывает настоящее солевое отравление.
Биохимические процессы у городских растений еще мало исследованы, но, по-видимому, городская среда не может не оказывать влияние на самые разные звенья обмена веществ. Так поглощенные из воздуха загрязнители изменяют кислотность клеточного сока (например, цементная пыль подщелачивает его, сернистый ангидрид подкисляет), что сразу же отражается на течении биохимических реакций в клетке. В "индустриальной экологии растений" известны многочисленные факты, когда под влиянием веществ-токсикантов в листьях растений снижается содержание нуклеиновых кислот, белков, клетчатки и др.; слабеет способность к образованию и выделению летучих органических веществ, многие из которых являются фитонцидами, т. е. губительно действуют на микробов (в том числе болезнетворных). Исследование фитонцидной активности деревьев в Ленинграде, проведенное еще в 60-х годах, показало, что городские деревья выделяют гораздо меньше фитонцидов, чем лесные.
Таким образом, судя по состоянию физиологических процессов, городские растения по сравнению с их собратьями из естественного растительного покрова тех же районов часто бывают ослаблены, а по ряду характеристик "чувствуют себя" так, как если бы они росли значительно южнее. Например, дерево или травянистое растение в городе средней полосы вынуждено расти в условиях, напоминающих степную или полупустынную зону. Поэтому и показатели водного режима, солевого обмена и др. у них ближе к величинам, обычным для растений степей и пустынь, чем к тем, которые характерны для растений данной зоны.
Наиболее общий результат влияния городских условий на жизнедеятельность растений — это заметное снижение продолжительности их жизни. Так, если в подмосковных лесах липа доживает до 300-400 лет, ясень — до 250-300, то в московских парках — соответственно до 125-150 и 60-80, а на улицах — всего до 50-80 и 40-50 лет. Считается, что предел долговечности для деревьев в городе — 200 лет (и то, если еще повезет с условиями!). Иными словами, как раз в ту пору, когда дерево должно давать наибольший декоративный, гигиенический и эстетический эффект, начинается его преждевременное старение.
А можно ли судить о "самочувствии" растения в городских условиях лишь по его внешнему облику, не углубляясь в тонкости физиологических процессов? Конечно, такая возможность есть, ибо все описанные выше изменения в жизненных процессах растений не могут не отразиться и на его облике, и на строении его отдельных органов; но в этом случае для суждения нужен наметанный глаз, и притом не всегда "невооруженный".
Мы уже упоминали о том, что у городских деревьев обычно более редкие кроны, короче побеги, меньше площадь листвы в целом и каждого листа в отдельности. Как показано на примере липы, уже в почке зачатки листьев в городе меньше, чем у загородных деревьев. Это отставание в размерах увеличивается затем в процессе "открытого роста", когда лист выходит из-под защиты почечных чешуи. Поскольку ежегодный прирост побегов у городских деревьев снижен из-за торможения фотосинтеза, в кроне формируются более короткие побеги (у той же липы — на 10-12%, у других видов — до 30-50%). Атмосферные загрязнения могут служить причиной и иных нарушений в росте и ветвлении, например, иногда у липы образуются двойные почки. При обилии таких нарушений у деревьев возникают уродливые формы роста, которые в немецкой литературе получили название "габитус загрязнения".
Если, вооружившись микроскопом, заглянуть внутрь листа, то можно заметить, что у городского дерева по сравнению с лесным лист имеет более плотное сложение клеток в тканях, у него гуще сеть жилок, более мелкие и многочисленные устьица (см. рис. 6) — все эти различия можно выразить в числе и мере, произведя измерения под микроскопом. Такие черты обычны для растений засушливых местообитаний (например, степных ксерофитов), почему они и получили название ксероморфных. Однако трудно предположить, что это строение листа у растений на городских улицах вызвано лишь недостатком влаги. Дело в том, что такие изменения, напоминающие ксероморфоз, возникают не только от сухости, но и под влиянием других неблагоприятных факторов, в том числе и атмосферных загрязнений. Это результат слишком ранней остановки ростовых процессов, отчего и формируются листья с мелкими клетками и как бы "недорастянутой" листовой пластинкой. Очевидно, это общая структурная реакция растения на любые жесткие условия, которая проявляется и в городской среде.
Есть и еще одна причина ксероморфоза листьев. Если в кроне лесного дерева ксероморфныё черты имеют лишь хорошо освещенные — "световые" — верхние листья, а большая часть Листвы находится в глубоком затенении, то у городских деревьев как раз "световые" листья преобладают в кроне, поскольку такое затенение со стороны соседей, как в лесу, практически отсутствует. Да и "теневые" листья в кроне городского дерева более ксероморфны, чем "световые" листья в лесу.
Не следует думать, что изменения формы растения в городских условиях происходят лишь в его надземных частях (хотя, конечно, их мы замечаем в первую очередь). Любопытную картину дает раскопка корневых систем — оказывается, они в городе тоже выглядят не совсем обычно. Так, если дерево растет на краю газона близ асфальта, то у него формируется асимметричная корневая система: в сторону газона протягиваются более длинные и поверхностные, хорошо разветвленные корни, а с противоположной, стороны корни в основном идут вглубь и ветвятся лишь до границы асфальта, как бы убегая от него (рис. 8). Стоит добавить, что у городских деревьев м кустарников вообще угнетено развитие мелких корней (а именно они и выполняют основную всасывающую работу).
Рис. 8. При раскопке корневых систем ясеня обыкновенного мы узнаем, как трудно приходится дереву на асфальтированной улице. На горизонтальной проекции корней (А) и на вертикальное разрезе (Б) хорошо видно, что живые окончания корней в основном сосредоточены в пристволовой лунке, 'убегая' из-под слоя асфальта (он заштрихован) (по В. Ву и др., 1968 г.)
Влияние городской среды сказывается и на еще более тонких деталях строения растений, которые различимы лишь с помощью электронного микроскопа. Так, у хвойных пород отмечены нарушения внутренней структуры хлоропластов, недоразвитие пыльцы в пыльниках, уменьшение толщины слоя воска, — одевающего хвоинки, и т. д.
В сильно загрязненных условиях (промышленные выбросы, массированное действие выхлопных газов, засоление и загрязнение почвы и т. д.) изменения внешнего облика растений нередко имеют уже характер повреждений. Это подсыхание листьев по краям, появление на них бурых некротических пятен — участков отмерших тканей (в первую очередь вокруг устьиц, как видно на рис. 7), скручивание и засыхание листьев. Такие угрожающие признаки сигнализируют о крайнем неблагополучии условий для растений; внимательный наблюдатель заметит их и у деревьев вблизи крупных промышленных предприятий, и на улицах у автобусных остановок, где концентрация выхлопных газов особенно высока.
Поделиться книгой: