Помоги проекту - поделись книгой:
Отношения кимбереллы, одонтогрифуса, виваксии и халькиерии (о ней речь дальше) являются предметом дискуссии. По одной версии, линия кольчатых червей отделилась от моллюсков еще до кимбереллы, а вся указанная цепочка выстраивается в более-менее последовательный ряд: кимберелла похожа на одонтогрифуса формой тела, одонтогрифус на виваксию радулой, виваксия на халькиерию щетинками, а там и до моллюсков недалеко. По другой версии, только одонтогрифус имеет отношение к моллюскам, виваксия родственна кольчатым червям, а халькиерия – брахиоподам, а потому все они относятся совсем к разным группам беспозвоночных. Сходство же по отдельным чертам отражает более древнее родство или возникло независимо в силу конвергенции.
Конвергенция – сходство неродственных организмов, возникшее в силу похожих условий существования. Это явление чрезвычайно широко распространено в живой природе. Моллюски – брахиоподы, акулы – ихтиозавры – дельфины, черепахи – панцирные динозавры – броненосцы, а также миллионы других случаев – все это примеры конвергенции. Подобные структуры при конвергенции могут возникать из похожих или совсем из разных зачатков.
Параллелизм – сходство родственных организмов, возникшее в силу общего происхождения. Это намного более скучное явление. Например, у всех копытных есть копыта, так как они были у общего предка; рога разных оленей при всей их вариабельности тоже суть производное рогов единого предка.
Близкая пара понятий – гомология и аналогия.
Гомологичные органы – имеющие общее эволюционное и эмбриологическое происхождение, но в итоге могущие быть похожими, а могущие – очень непохожими как по строению, так и по функции. Хрестоматийные примеры гомологичных органов – передние конечности позвоночных: рука человека и шимпанзе, передняя нога коровы, передняя лапа черепахи или крота, крыло птицы, крыло летучей мыши, грудной плавник осетра или плавник дельфина.
Аналогичные органы – схожие по внешнему виду и назначению, но возникшие независимо эволюционно и эмбриологически. Классические примеры – крылья бабочки и птицы, ноги таракана и лошади, спинной плавник тунца и кита.
Понятно, что бывают и сложные случаи. Например, головные концы мухи и мыши гомологичны, так как задаются одинаковыми Hox-генами, однако сами головы и конкретные структуры мушиных и мышиных голов аналогичны, так как возникли намного позже разделения линий членистоногих и хордовых. Общий предок имел головной конец, но не имел головы (об этом еще пойдет речь дальше). Проблема в том, что мы не всегда знаем, как выглядел общий предок, и уж подавно – какими генами наследуются те или иные структуры.
Ситуация усложняется существованием еще и бёрджесских Orthrozanclus reburrus и O. elongata, выделенных вместе с несколькими родственниками в особое семейство Halwaxiidae. Ортрозанклусы сочетают черты моллюсков, кольчатых червей, брахиопод, виваксии и халькиерии. У ортрозанклуса имелась раковинка на голове, как у халькиерии, бока умеренно вытянутого слизнеподобного тела были укреплены полыми пластинками, а по краям топорщились длинные, тонкие, изогнутые и тоже полые щетинки, похожие на «перья» виваксии. Возможно, подобные ортрозанклусу беспозвоночные являлись общими предками всех указанных животных – и кольчатых червей, и моллюсков, и брахиопод. По другой же версии, учитывающей сравнительно позднее время существования, это были специализированные твари, не имевшие прямого отношения к современным группам.
Внешне очень похожи на двустворчатых моллюсков брахиоподы. Вроде бы тоже две раковинки, а внутри – вытянутое тельце. Однако разница этих существ колоссальна. У моллюсков раковинки правая и левая, а у брахиопод – верхняя и нижняя. «Нога» моллюсков и «рука» брахиопод тоже устроены совершенно по-разному. Главная фишка брахиопод – фильтровальный аппарат лофофор мудреного строения. Любопытно, что беззамковые брахиоподы сохранили сквозную пищеварительную систему, а у замковых она вторично замкнулась. Личинки имеют глазки и статоцисты, а у взрослых они исчезают за ненадобностью, что представляет отличный пример деградации. Личинки плавают очень недолго и оседают обычно рядом с родителями. Благодаря этому брахиоподы в разных местах океана сильно отличаются друг от друга, быстро специализируются и быстро изменяются, а это, в свою очередь, делает их отличными руководящими ископаемыми.
Форониды – хотя и маленькая, но крайне любопытная группа. Внешне они выглядят как перистые полипы на длинной ножке, запакованной в органическую трубочку, облепленную песчинками, но в реальности гораздо круче. У них есть вторичная полость тела; пищеварительная система сквозная, а кровеносная система замкнутая; нервная система при этом сетчатая.
Внутрипорошицевые, или сгибающиеся, внешне похожи на форонид – тоже чашечки с щупальцами на ножке, только у них анальное отверстие открывается внутри круга щупалец, нет настоящей полости тела и кровеносной системы, зато есть нервный узел; отличается и выделительная система.
Когда появились брахиоподы и их родственники, не вполне понятно. Возможно, их предки кроются в «мелкораковинной фауне» самого начала кембрия или даже конца протерозоя. В раннем кембрии известен целый ряд потенциальных предков: в китайском Чэнцзяне – странные существа Cotyledion tylodes, Yuganotheca elegans и Phlogites longus, в раннем кембрии Южной Австралии – Eccentrotheca helenia и Micrina etheridgei, в Сибири, Марокко и Гренландии – ряд видов Tannuolina. Родство их спорно, но есть мнение, что котиледион был внутрипорошицевым, эццентротека – форонидой, юганотека – не то форонидой, не то переходным звеном от хиолитов к брахиоподам, флогитес – представителем особого типа Dendrobrachia, сочетающего черты внутрипорошицевых, форонид и мшанок (Cheungkongella ancestralis описана как древнейшая асцидия, но при ближайшем рассмотрении оказалась тем же флогитесом), а микрина – вполне себе предком брахиопод. Внешне они были довольно разнообразны: котиледон выглядел как кубок на длинной ножке, покрытый множеством крошечных раковинок, эццентротека – тоже как кубок, но без ножки и облепленный более крупными раковинками, флогитес – как кубок на короткой ноже, но без раковинок, зато с щупальцами, юганотека – как длинный червяк, приделанный к рожку мороженого, который вместо шариков пломбира прикрывали две овальные раковины, а таннуолина – как короткий широкий червь с двумя плосколежащими на спине ракушками, правой и левой. Намного больше на современных брахиопод были похожи раннекембрийские Heliomedusa orienta из Китая и близкая Mickwitzia occidens из Северной Америки, а Lingulosacculus nuda из Альберты сочетает черты брахиопод и хиолитов. Dinomischus isolatus и D. venustus из Чэнцзяна, а также Siphusauctum lloydguntheri и S. gregarium из начала среднего кембрия Юты и Бёрджеса – придонные «тюльпаны» на тонкой двадцатисантиметровой ножке. К кому ближе эти фильтраторы – совершенно непонятно, но есть мнение, что они родственны внутрипорошицевым.
Другой потенциальный вариант возникновения брахиопод вырисовывается из строения Halkieria evangelista из Сириус Пассет в северной Гренландии. Халькиерия регулярно упоминается как предок кольчатых червей, моллюсков и брахиопод, но реальное отношение имеет, видимо, только к последним. Она выглядела как шестисантиметровый вытянутый слизняк с двумя раковинками на спине – над передним и задним концами. Предполагают, что такой зверь постепенно укорачивался, потом сложился пополам, и так получилась брахиопода с верхней и нижней раковинами. Впрочем, строение и расположение щетинок, покрывающих тело халькиерии, чрезвычайно напоминают таковые у виваксии, только масштаб совсем другой, так что линии кольчатых червей и брахиопод в среднем кембрии разошлись еще не так сильно; другие же исследователи видят в халькиерии и потенциального предка моллюсков, хотя хронологически моллюски появились раньше.
В среднем кембрии есть уже настоящие брахиоподы; например, в Бёрджес это Acrothyra gregaria, Linguella waptaensis, Micromitra burgessensis и многие другие. Некоторые раковины просверлены каким-то хищником, что наглядно показывает, во-первых, причину возникновения раковины, а во-вторых, бесполезность извечной борьбы средств защиты и нападения. В конце кембрия брахиопод уже было величайшее изобилие.
В позднекембрийских слоях Мексики найдена и древнейшая мшанка – Pywackia baileyi, но расцвет этой группы случился уже в следующем периоде.
Хиолиты Hyolitha – загадочные родственники брахиопод, защищенные острой конической раковиной с гранеными краями и закрывавшиеся крышечкой, из-под которой изгибались два тонких «бивня». Древнейшие хиолиты Paragloborilus subglobosus известны из раннего кембрия Якутии; в Бёрджесе найдены Haplophrentis carinatus и H. reesi, бывшие добычей для Ottoia. Долгое время хиолиты считались моллюсками или ближайшими их родственниками, но открытие у них лофофора со щупальцами расставило все на свои места.
Линяющие представлены меньшим числом типов, но большим – родов и видов.
Примитивнее всех выглядят круглые черви и волосатики, но, к сожалению, они почти не известны в ископаемом виде. Возможно, Maotianshania cylindrica и Markuelia – древнейшие представители волосатиков Nematomorpha, но пока это только предположение.
Современные волосатики – паразиты членистоногих, чаще всего насекомых, иногда ракообразных, меняющие при этом хозяев. Видимо, изобилие членистоногих в кембрии уже вызвало появление и специфических паразитов. Интересно, что взрослые волосатики мало отличаются от круглых червей и внешне выглядят как длинный тонкий двигающийся волос, тогда как личинки очень похожи на приапулид – такие же толстые получленистые черви с выдвигающимся когтистым хоботком. Таким образом, волосатики могут быть куда более продвинутой группой, взрослые формы которых упрощены вторично.
Следующий уровень развития берут Xenusia; иногда ксенузии рассматриваются как предки онихофор и приапулид, иногда как подгруппа онихофор или, в более широком смысле, лобопод, иногда как искусственная сборная группа. Эти существа зависли между нерасчлененностью древнейших многоклеточных и сегментированностью членистоногих. План строения ксенузий всегда схож: по бокам червеобразного, слабо подразделенного тела отходили пары длинных толстых сосископодобных «ножек», которые благодаря почти сегментированности могли втягиваться или, наоборот, вытягиваться (альтернативное название «Lobopoda» буквально переводится как «дольконогие»). Особенно хорошо узнаваемы крючки на кончиках лапок. Некоторые такие коготки, например, Mongolodus, долгое время числились конодонтами. Разные представители отличаются количеством и длиной «ног», сложностью развития головы, например, строением хоботка, наличием или отсутствием щупалец и глаз. Очевидно, в кембрии они переживали расцвет, не то что их нынешние потомки онихофоры.
Одни из древнейших ксенузий из Чэнцзяна – двухсантиметровые Microdictyon sinicum, одни из самых примитивных, хотя и не самые ранние – Ovatiovermis cribratus из Бёрджеса. Известно и огромное количество других родственных существ из самых разных мест планеты – Luolishania, Cardiodictyon, Mureropodia, Paucipodia, Antennacanthopodia, глазастая Miraluolishania haikouensis и прочие.
Самые известные ксенузии, без сомнения, – Aysheaia pedunculata и Hallucigenia sparsa (есть и другие, более древние виды – H. hongmeia и H. fortis из Китая, но они не столь колоритны). Айшеайя, несмотря на позднюю датировку, наиболее примитивна и одновременно максимально похожа на современных онихофор. Вероятно, от подобных ей существ и возникли все остальные ксенузии, онихофоры, тихоходки и членистоногие.
Название галлюцигении говорит само за себя. Ее вытянутое пятисантиметровое червеобразное тело с одной стороны заканчивалось довольно тяжелой головой с вроде бы глазами, из тонкой шеи в стороны тянулись три пары щупалец, на животе было семь пар толстых недоножек с фирменными коготками, а на спине – тоже семь пар очень длинных шипов. Эти пики при большом увеличении чрезвычайно красивы, так как покрыты мельчайшим чешуйчатым узором; между прочим, такие щетинки давно были известны как конодонты Rhombocorniculum. Примечательно, что от ранних китайских видов к позднему канадскому длина шипов росла, стало быть – была надобность, хищники тоже хотели кушать.
В первом исследовании спинные шипы были приняты за ходульные негнущиеся конечности, а настоящие «ноги» были ошибочно опознаны как непарные выросты на спине. На отпечатке-то верх и низ не указаны! Лишь разглядывание в микроскоп коготков на лапках позволило установить истину и сориентировать зверюшку как положено.
Еще одна важная ксенузия – Diania cactiformis из китайского Хайкоу. Десять пар ее недоног были покрыты множеством коротких шипов и при этом заметно толще тонкого тела, так что все животное походило на ветку араукарии. Самое же важное, что при общем плане строения, как у всех ксенузий, и тело, и «ноги» диании были отчетливо членистыми, так что это существо лучшим образом подходит на роль общего предка всех членистоногих. Правда подкачала «голова» диании – безглазый сегментированный баклажан. Другое дело – якутский Siberion lenaicus из Синска, имевший огромную растопыренную переднюю пару «ног», усаженную здоровенными шипами – отличную основу для «рук» керигмачелы; похож на него и более древний Megadictyon из Гренландии и Китая.
Совершенно другую специализацию имел китайский Facivermis yunnanicus, «ноги» которого превратились в пять пар перистых щупалец на переднем конце очень длинного тонкого тела, благодаря чему изначально он был принят за многощетинкового червя.
Возможно, ксенузии, перешедшие к роющему образу жизни, окончательно потеряли свои «ноги» и стали приапулидами, те, что стали активно плавать и клацать передними зубастыми ногочелюстями, превратились в аномалокарид, вышедшие на сушу и лучше сохранившие исходный план строения – в онихофор, а зависшие в капельках воды на водорослях и мхах – в тихоходок.
Приапулид Priapula (или Priapulida) иногда называют головохоботными. Эти толстые морщинистые черви живут в U-образных норках, из которых высовывают длинный шипастый хобот. Особенность приапулид в том, что снаружи приапулиды выглядят как радиально-симметричные, тогда как внутреннее строение билатерально. Видимо, примитивной группой приапулид были Palaeoscolecida, например, Palaeoscolex sinensis и Cricocosmia jinningensis. Кембрийские приапулиды крайне многочисленны, но не слишком разнообразны – например, китайские Palaeopriapulites parvus, Protopriapulites haikouensis и Paraselkirkia jinningensis, якутские Vladipriapulus malakhovi, Piloscolex platum и Wronascolex lubovae, австралийская Shergoldana australiensis, канадские Ancalagon minor, Fieldia lanceolata, Selkirkia columbia, Louisella pedunculata и Ottoia prolifica, а также многие-многие другие.
Современные приапулиды Priapula внешне и по образу жизни чрезвычайно похожи на совсем неродственных им сипункулид Sipuncula, эхиурид Echiura и кишечнодышащих Enteropneusta, что является отличным примером конвергенции. Все они роют норы в песке на дне или в прибойной зоне, откуда высовывают хобот и задний конец. Черви ловят пробегающих мимо животных или пропускают через себя песок, переваривают все съедобное и выталкивают стерильный грунт наружу. Периодически какой-нибудь турист находит на пляже земляную колбасу, самопроизвольно вылезающую из песка, тут же снимает это на телефон и скорее вешает в интернете с комментариями «Что бы это значило?!». Самые отважные решаются раскопать источник удивления, с ужасом обнаруживают там огромного червяка и в панике орут дикими голосами. Успех видео гарантирован.
Тихоходки Tardigrada – уникальные существа, знаменитые способностью выживать в любых условиях.
Тихоходкам нипочем 10 лет высыхания до 1 % воды от нормального, 30 лет пребывания при -20°C, 8 часов в жидком гелии при -271°C и некоторое время при -272°C (это на 1 несчастный градус теплее абсолютного нуля!), 20 месяцев в жидком кислороде при -193°C, 10 часов при +60 – 65°С, 1 час при +100°С и некоторое время при +151°C. Они отлично чувствуют себя в атмосфере сероводорода и углекислого газа, при давлении в 6000 атмосфер, переносят облучение в 570 тысяч рентген (выживает половина тихоходок, тогда как для человека смертельны 500 – 600 рентген). На теневой стороне космической станции в открытом космосе упорные зверюшки продержались 10 дней. И только когда их вывесили не только в открытый космос, но и на солнечную сторону и хорошенько прожарили радиацией, почти-бессмертных существ таки у далось заморить.
Благодаря невероятной живучести тихоходки вездесущи – они живут на морском дне на глубине в 4690 м и на вершинах Альп и Гималаев выше 6000 м, в горячих источниках Японии при 40°C и подо льдом Шпицбергена и Антарктиды. Большинство известных видов обычно заселяют капельки воды на мху – они до сих пор не знают, что вышли на сушу, ведь для них капля – тот же самый водоем.
Такие сверхспособности не возникают просто так. Жизнь в кембрии ютилась в воде, а суша представляла собой гольную пустыню – камень, песок, то много воды, то великая сушь. Наземных растений не было, почвы, соответственно, тоже, а потому земля постоянно размывалась ливнями, песок перемывался, берега непрерывно перестраивались. В этом аду, иногда раскаленном, иногда затапливаемом, могли выжить только суперсущества. И тихоходкам не оставалось ничего другого, как выработать невероятную жизнестойкость. Конечно, у всего есть и обратная сторона. Обмен веществ у тихоходок крайне низок, неспроста они носят свое название. Древнейшая тихоходка (к сожалению, безымянная) найдена в среднекембрийском местонахождении Куонамка в Якутии – и внешне она уже ничуть не отличалась от современных потомков (впрочем, есть версия, что это была личинка какой-то ксенузии). Как часто бывает в эволюции, идеальное приспособление к среде делает ненужной последующую эволюцию. Парадоксальным образом тихоходки, освоившие жизнь в максимальной нестабильности условий, нашли в этом свою стабильность. Впрочем, есть альтернативный взгляд, согласно которому именно какие-то тихоходки стали предками членистоногих, а ныне живущие представляют просто застрявших в развитии живых ископаемых.
Отдельная странная группа тварей иногда объединяется в класс Dinocaridida, отряд Radiodonta и даже общий подотряд Anomalocarida, хотя и один отряд на всех кажется слишком тесным, не говоря о подотряде.
Наиболее примитивно была устроена раннекембрийская Kerygmachela kierkegaardi из Сириус Пассет. Ее тело характерно для динокаридид: плоское, с лопастями по бокам, не очевидно подразделенное рядами бугорков и поперечных морщинок, так что трудно сказать, сегментировано оно или нет; снизу у нее торчали коротенькие конические парные «ножки» (впрочем, их назначение неведомо). Была, конечно, и специфика: вместо хвостовых лопастей, типичных для более поздних представителей группы, тянулся длиннющий несегментированный хвост-ость (изначально реконструированный как два длиннющих сегментированных хвоста-церки), а спереди по бокам не отделенной от тела головы растопыривались две огромные толстые «руки» с шипами, на конце становящимися длинными антеннами. Керигмачела имела вытянутые по сторонам головы глаза, собранные из множества простых глазков, но еще не вполне фасеточные. Такая тварь достигала в длину 17,5 см и была, видимо, хищником.
Особо безумно выглядела Opabinia regalis – шестисантиметровая сегментированная «креветка» с широкими ребристыми лопастями по бокам, перистым «хвостиком» сзади, пятью глазами-пумпочками-на-ножках сверху головы (неизвестно точно – фасеточными или нет) и, в довершение картины, длинным гибким хоботом с расположенной на конце не то зубчатой клешнёй, не то двумя пучками щупалец; никаких других придатков на голове – длинных щупалец, антенн или челюстей – не было. Непарность глаз и хобота как-то плохо вписывается в концепцию билатеральности. Предполагалось даже, что хобот опабинии образовался из слившихся правого и левого ротовых придатков, но нет – он правда исходно был единым, причем подгибался под голову и засовывал еду в расположенный внизу рот, прямо как у слона.
Споры вызвало и строение боковых придатков тела опабинии. Согласно первой реконструкции, выше лежали ребристые лопасти, вероятно, жабры, а под ними – широкие гладкие плавательные. Во второй версии выше располагались широкие ребристые лопасти, а снизу – конические «телескопические» лапки, как у онихофор и тихоходок. В третьей остались только широкие ребристые лопасти, а нижние треугольные стали выступами кишечника.
Потенциальным родственником опабинии может быть Alalcomenaeus cambricus, тоже имевший лопасти по бокам, два больших глаза по сторонам головы и три маленьких по центру, не обладавший антеннами или щупальцами и достоверными ногами.
С большой вероятностью, потомками и ближайшими родственниками керигмачелы и опабинии были Anomalocarididae и очень похожие на них существа. Они тоже были плоскими, с полусегментированным телом, покрытым хитиновыми пластинками, с парными фасеточными глазами на стебельках, со ртом на нижней стороне головы, окруженным диском с пластинчатыми «зубами», рядом с которым крючками загибались членистые ротовые придатки, усаженные шипами. Некоторые аномалокаридиды были вполне приличных размеров – Anamalocaris canadensis и Peytoia nathorsti достигали метра длины, так что они претендуют на роль самых злых хищников своего времени; размеры некоторых ротовых дисков из Чэнцзяна позволили предположить даже двухметровую длину! Известны находки среднекембрийских трилобитов, от которых откушены части, причем размер рта хищника и следы «зубов» максимально подходят к ротовому аппарату аномалокарисов. Обнаружены и очень большие копролиты с остатками трилобитов, а производителями копролитов такого размера, опять же, могли быть только аномалокарисы. С другой стороны, покровы аномалокаридид не были минерализованы, челюсти были не очень тверды, тогда как трилобиты имели весьма прочный панцирь. Возникает законный вопрос: а могли ли аномалокарисы вообще прокусить кого-то? Чего у аномалокаридид было не отнять, так это размеров и скорости. Возможно, эти преимущества и позволяли им занимать главенствующую роль в раннем и среднем кембрии. Правда уже в позднем кембрии они стали довольно редки, но протянули вплоть до девона, когда были окончательно побеждены и изведены рыбами.
Известно довольно много аномалокаридид и родственных им существ. Самые древние – Cassubia infercambriensis – бороздили раннекембрийские моря Польши, наиболее известные и самые большие Anomalocaris и Peytoia найдены по всему миру – в Китае, Польше, Канаде. Два вида Amplectobelua из Китая и Бёрджеса имели особо шипастые ротовые придатки, а Hurdia victoria – мощный головной щит. Pambdelurion whittingtoni из Сириус Пассет обладал «ногами», подобными онихофоровым, а Parapeytoia yunnanensis и Cucumericrus decoratus из Чэнцзяна – даже вполне членистыми почти ногами по краям боковых лопастей, уже очень похожими на ноги членистоногих; ротовые придатки парапейтойи к тому же были вооружены длинными загнутыми на конце подобиями рачьих клешней. Те же ротовые придатки у Tamisiocaris borealis были покрыты многочисленными длинными щетинками для фильтрации воды, так что тамисиокарис выступал этаким кембрийским китом.
Как обычно, мозаика признаков дает повод для рассуждений: иногда аномалокаридид рассматривают как примитивных членистоногих, но это далеко не факт; согласно альтернативному мнению, они гораздо ближе к тихоходкам.
Сама история открытия аномалокарисов – сплошной палеонтологический детектив. Первыми под названием Anamalocaris canadensis были описаны ротовые придатки, которые были приняты за заднюю часть креветки. Кольцевой рот с пластинками был определен как медузоид «Peytoia nathorsti», а тело – как то ли губка, то ли голотурия «Laggania cambria». В последующем, по мере обнаружения новых отпечатков, головоломка потихоньку собиралась, пока все эти «креветки», «медузы» и «губки» не оказались разными частями одного существа; правда потом роды Anamalocaris и Peytoia все же были признаны самостоятельными, но они очень похожи друг на друга.
Подобные проблемы сопровождали и открытие Hurdia victoria: разные части описывались как фрагменты медуз, голотурий, разных членистоногих и аномалокариса, пока не выяснилось, что все это – элементы одного организма.
Членистоногие Arthropoda появляются в палеонтологической летописи вдруг, внезапно, причем сразу в оптовых количествах. В Чэнцзяне это, например, Naraoia, Leanchoilia и огромное количество других, в Сириус Пассет – трилобитоподобная Campanamuta mantonae и полуметровая Kiisortoqia soperi. Средний кембрий тоже знаменит изобилием нестандартных примитивных членистоногих, их описаны многие десятки: креветкоподобная Yohoia tenuis с двумя коленчатыми четырехпалыми «руками» спереди и, горизонтальным треугольным плавником сзади, прикрытые двойным панцирем Waptia fieldensis и Plenocaris plena, Odaraia alata с большими глазами на стебельках, двойным панцирем и тремя лопастями на «хвосте», огромные по среднекембрийским меркам двенадцатисантиметровая Sidneyia и девятнадцатисантиметровая расплющенная Helmetia expansa – вероятный предок хелицеровых, совсем уж несуразные рогатые шведские циклопы Cambropachycope clarksoni и Goticaris longispinosa с ногами-веслами (в Швеции и положено быть всяким троллям). Burgessia bella была похожа на щитня с тонким «хвостом», Molaria spinifera – на мокрицу с длинным непарным членистым «хвостиком», хелицеровый Sanctacaris uncata – на мокрицу с коротким квадратным плоским «хвостиком», Habelia optata была покрыта пупырчатым выпуклым панцирем и тоже заканчивалась «хвостиком», но сделанным из двух шипастых отростков, соединенных вместе. Целый класс Thylacocephala и его родственники – Zhenghecaris, Isoxys, Tuzoia – запаковались в овальные раковинки, из-под которых зыркали пучеглазыми гляделками и высовывали маленькие ножки.
Разобраться в этом изобилии нелегко. Существует множество альтернативных схем, предполагающих родство тех или иных групп. На роль примитивнейшего членистоногого претендуют китайские Fuxianhuia protensa, Chengjiangocaris longiformis и Shankouia zhenghei – похожие на мокрицу многоногие твари без каких-то особенных специализаций, но с сердцем, «переднеспинкой», прикрытой крупным щитом, подобием головы и, самое главное, мозгом, совмещающим черты мозга ракообразных, многоножек и насекомых. В среднем кембрии Бёрджеса Tokummia katalepsis представляет следующий уровень усложнения: с двойным панцирем на спине, клешнями спереди, переделанными в пластинчатые жабры задними ногами, а самое главное – верхними и нижними челюстями, сделанными из передних конечностей.
По крайней мере часть кембрийских членистоногих довольно уверенно опознаются как ракообразные, например Canadaspis, несколько тысяч образцов которого найдены в Китае и Канаде; шведские позднекембрийские Agnostus pisiformis и Martinssonia elongata уже совсем креветки креветками. Тогда же появляются такие странные ракообразные, как пятиустки Pentastomida – Heymonsicambria и Haffnericambria из Швеции.
Современные ракообразные Crustacea – чрезвычайно разнообразная группа, а потому часто рассматриваются как подтип с несколькими классами. По числу видов ракообразные сильно уступают насекомым, зато намного интереснее морфологически. Особенно удались им вариации конечностей, из которых, оказывается, можно сделать челюсти, ногочелюсти, клешни, ноги, плавники, фильтровальные сеточки и даже жабры.
Современные пятиустки больше похожи на червей, а не раков, паразитируют в дыхательных путях рептилий, птиц и млекопитающих, причем еще и со сменой хозяев. На ком могли жить кембрийские пятиустки – большой вопрос, так как позвоночных и их дыхательных систем еще и в помине не было.
Одно из самых колоритных и при том хорошо изученных существ, представленных в Бёрджесе тысячами отпечатков, – Marrella splendens, вместе с несколькими родственниками составляющая особый класс Marrellomorpha. Маррелла больше всего похожа на скелет двухсантиметрового трилобита – тонкое тело с торчащими по бокам тонкими ножками, с длинными усами на голове и двумя парами изогнутых назад «рогов». Покровы марреллы представляли собой дифракционную решетку, благодаря которой зверюшка переливались всеми цветами радуги. Вероятно, маррелла действительно родственна трилобитам.
Трилобиты Trilobita – самые известные существа палеозоя, желанные в коллекции каждого любителя окаменелостей. Их известно от 15 до 50 тысяч видов, так что на планете нет ни одного человека, который бы знал их всех! Изучение трилобитов – отдельная наука, ими можно заниматься всю жизнь и все равно каждый день удивляться.
В самом начале кембрия трилобиты неизвестны, но, как уже упоминалось, еще в конце докембрия жила Parvancorina – вероятный предок трилобитов; далее следует прогрессивная линия раннекембрийских мягкотелых родов Primicaris и Skania – Naraoia – Kuamaia – Redlichia, и вот в атдабанском веке Якутии мы встречаем уже древнейшего настоящего трилобита Profallotaspis jakutensis. Как часто бывает, не обошлось и без «живых ископаемых»: в следующем ботомском веке той же Якутии обнаруживается Phytophilaspis pergamena, который вполне мог бы быть предком трилобитов, если бы не жил позже появления этих животных; в Китае подобным пережитком была Cindarella eucala.
Трилобиты уникальны тем, что при едином плане строения (головной щит цефалон с глазами и усиками – членистое тело торакс с утолщением рахисом в центре, выростами плеврами по бокам и ножками снизу – задний щит пигидий) дали фантастическое разнообразие форм. Каждый элемент мог меняться тысячами способов, что сделало трилобитов универсалами – донными и планктонными, хищниками и пылесосами, карликами и гигантами. Первые трилобиты в большинстве были самыми крупными донными хищниками и в раннем и среднем кембрии занимали в этой нише доминирующее положение.
Один из самых стандартных и известных кембрийских трилобитов – Olenoides, в целом похожа на него Damesella paronai, очень большими размерами выделялись Acadoparadoxides briareus – до 45 см – и Paradoxides davidis – до 37 см (а названием – Paradoxides paradoxissimus), Bristolia bristolensis замечательна двумя парами длинных шипов, направленных назад.
Как минимум к концу кембрия некоторые трилобиты развили оригинальные адаптации. Один из самых разнообразных и многочисленных родов Olenus, видимо, вступил в симбиоз с серобактериями. Оленусы жили на дне, где над мутным илом было немного кислорода, а под илом – уже совсем не было. В таких пограничных условиях и трилобиты могли дышать, и серные бактерии заниматься анаэробным хемосинтезом. Тело оленусов неспроста вытянулось: больше сегментов – больше бактерий на дыхательных придатках. Зато в воде с огромным содержанием серы и мизерным содержанием кислорода совсем нет конкурентов и хищников; потому и обнаруживаются оленусы в составе «монокультуры» – фауны из одного вида, в полном видовом одиночестве, зато большими дружными компаниями. Поэтому же они имели очень тонкие панцири – в гиблом болоте оленусов защищаться было не от кого.
Показательно распределение видов трилобитов. Кембрийский океан был холодным в глубине, но теплым у берега; глубоководные трилобиты без проблем ползали по дну от Китая до Северной Америки, а потому представлены одинаковыми родами и даже видами в крайне удаленных местах, теплолюбивые же мелководные резко отличаются, так как были ограничены в распространении небольшими эндемичными участками.
Одно из главных подразделений членистоногих – подтип хелицеровые Chelicerata. Сейчас к ним относятся классы: паукообразные Arachnida, мечехвосты Merostomata и морские пауки Pycnogonida, из которых успеха достигли лишь первые. В прошлом же группа была гораздо разнообразнее и имела шанс захватить планету.
Общими легко узнаваемыми чертами всех хелицеровых является отсутствие усиков и антенн, наличие клешнеобразных первых конечностей – хелицер и хватательных вторых – педипальп, разделение тела на головогрудь просому, часто прикрытую крупным головным щитом, и брюшко опистосому, задний конец которой прикрыт еще одним щитом; тело часто кончается специальным шипообразным сегмент ом.
В начале кембрия, в атдабанском веке шведский Paleomerus hamiltoni и польский P. makowskii своим овальным членистым телом с несколько увеличенными головным и хвостовым щитами напоминали одновременно и трилобитов, и мечехвостов, и ракоскорпионов; важно, что у них уже были фасеточные глаза. В конце кембрия известен их ближайший родственник Strabops thacheri и более явный родственник мечехвостов – продвинутый Aglaspis spinifer, похожий на трилобита с шипом вместо хвоста.
Конец кембрия, как положено, ознаменовался веянием перемен: появились головоногие моллюски наутилоидеи Nautiloidea, в том числе Plectronoceras, Hunuanoceras, Paleoceras и другие их родичи. Это были еще совсем маленькие животные, но они были вестниками новой жизни: мчавшиеся, как реактивные пули, в толще воды, они превосходили всех ползающих и колыхавшихся кембрийских тварей, а своим острым клювиком они грозили не только мягкотелым тушкам, но и прочным панцирям. Пахнуло ордовиком…
А где же люди? Первые хордовые
Великое событие кембрия – возникновение вторичноротых и, более того, хордовых животных.
Как известно, билатеральные существа по эмбриологическим данным довольно четко разделяются на первично- и вторичноротых. Главное их различие – порядок формирования двух концов пищеварительной трубки: у первичноротых на стадии гаструлы сначала впячивается бластопор-рот, а потом открывается анальное отверстие, у вторичноротых – наоборот, сначала анус (причем первоначальный бластопор успевает закрыться, а анус открывается заново примерно там же), а потом – рот. На протяжении двухсот лет зоологи, эмбриологи и анатомы спорили, что бы это значило: является ли человеческая голова аналогом мушиной задницы или головы одинаковы, просто дело в порядке открывания отверстий. Окончательное решение пришло с открытием и изучением Hox-генов (или гомеозисных), которые запускают формирование передне-задней сегментации.
Hox-генов около десятка, причем часто они располагаются на хромосоме по порядку друг за другом. Первые Hox-гены и у людей, и у мух активируют другие группы генов, которые в итоге приводят к образованию головы, следующие – середины тела, последние – заднего конца. Были даже проведены эффектные эксперименты по пересадке Hox-генов от мух мышам и наоборот: несмотря на грандиозное время расхождения эволюционных ветвей, Hox-гены оказались настолько стабильны, что работоспособны при работе в столь отличных чужих организмах. При этом мыши с мушиными генами развивались как надо, с мышиными головами, а мухи с мышиными генами – с мушиными головами. Дело в том, что гены конкретного строения головы – глаз, челюстей, мозга – это уже не Hox-гены, а другие, возникшие позже. Получается, что общий предок не имел деталей строения головы, так что головной конец у первично- и вторичноротых гомологичен (то есть имеет единое эволюционное и эмбриональное происхождение и генетическое обеспечение как раз Hox-генами), а глаза, челюсти и прочее – аналогичны (то есть возникли независимо из разных закладок разными путями в силу схожих потребностей и обеспечиваются разными генами).
Как обычно, существуют довольно многочисленные отклонения и исключения. Так, современная улитка живородка Viviparus неожиданно вторичноротая, хотя все моллюски образцовые первичноротые; щетинкочелюстные Chaetognatha и волосатики Nematomorpha имеют вторичноротый эмбриогенез, но первичноротую анатомию. Для некоторых кольчатых червей, моллюсков, членистоногих и онихофор типична амфистомия, когда исходный единый бластопор вытягивается и разделяется на два отверстия, подобно тому, что предполагается у древнейших предков. У некоторых онихофор и рот, и анус закладываются независимо впереди от бластопора, у немертин тоже независимо, но рот – впереди, а анус – позади от бластопора.
Другое важное отличие – относительное положение в теле пищеварительной и нервной систем: у первичноротых нервные тяжи с ганглиями обычно более-менее парные и идут под кишечником, по брюшной стороне, а у вторичноротых хордовых нервная трубка следует над пищеварительной трубкой по спинной стороне. Перевернуты и другие органы: направление тока крови по сосудам, сердце, печень, желток у зародышей, места активации специфических регуляторных белков. Как и с Hox-генами, проводились эксперименты по пересадке генов, определяющих формирование верха и низа у дрозофил («спинной» DPP и «брюшной» SOG) и лягушек (CHD и BMP-4, соответственно): спинные лягушачьи запускают у мухи образование живота, а брюшные – спины.
Из более специфических отличий нельзя не упомянуть спиральное дробление зиготы и формирование целома из расщепления мезодермы у первичноротых и радиальное дробление и формирование целома из выпячиваний кишечника у вторичноротых.
Есть множество вариантов объяснения явной перевернутости вторичноротых.
Самый распространенный гласит, что предки хордовых в некоторый момент перекувырнулись кверху ногами, то есть мы – перевернутые червяки. Вообще-то, плавание на спине – довольно обычное дело для животных, питающихся чем-то болтающимся по поверхности воды, достаточно вспомнить клопов-гладышей, щитней, рачков Scapholeberis и улиток Janthina. Если хордовые действительно перевернулись, пара нервных тяжей сблизилась и слилась в трубку. Переворот могли осуществить и донные животные, перешедшие от фильтрования воды растопыренными щупальцами к собиранию пищи с почвы; использовавшийся для ползания членистый хвост мог в итоге превратиться в хвостовой плавник с метамерными мышцами. Между прочим, в почву ланцетники закапываются именно «кверху ногами», то есть нервной трубкой вниз и хордой вверх. Строго говоря, кто вообще определил, где у ланцетника верх, а где низ? Что важнее – положение при плавании или при сидении в грунте?
Другой возможный сценарий – поворот на бок, что типично для донных животных; у таких приуставших и прилегших отдохнуть тварей один нервный тяж исчез, а другой несколько сместился и превратился в нервную трубку. В пользу этой версии приводится заметная асимметрия головного конца личинки ланцетника: сначала по центру брюшной стороны формируется левый ряд жаберных отверстий, который съезжает на правую сторону, потом переползает обратно на среднюю линию нижней стороны, а справа образуются маленькие правые отверстия, затем те и другие занимают более-менее симметричное положение; часть при этом еще и зарастает; ротовое отверстие формируется слева, а потом переползает на середину; слева вперед обычных парных появляется непарный нефридий Гатчека – дополнительный элемент выделительной системы. Правда, есть другое объяснение этой катавасии: личинка ланцетника просто очень мала, так что места сразу на два ряда жаберных отверстий и нефридиев не хватает, вот и образуются они по очереди. Странно перекошена не только личинка. Название одного из трех родов ланцетников Asymmetron говорит само за себя: рот у него расположен слева, половые железы есть только справа, а плавниковые складки с двух сторон заканчиваются неодинаково.
Возможно также, наши предки – странные иглокожие-хордовые Calcichordata (или Stylophora) – в некоторый момент закрепились на дне тонкой ножкой, так что тело оказалось в вертикальном положении, а потом прилегли на правый бок (все их потомки называются «праволежащими» Dexiothetica) и стали резко асимметричны – это иглокожие Cornuta (образцами которых приводятся Cothurnocystis и Ceratocystis), напоминанием о чем служат помянутые следы в развитии ланцетника. Стебелек стал хвостом, используемым сначала для ползания, а потом и для плавания. После перехода к активной жизни у иглокожих Mitrata (например, Lagynocystis и Mitrocystites) большей частью восстановилась и симметрия. Моделью сидячей стадии служат современные крыложаберные и ископаемый Herpetogaster. Эта версия выглядит заманчивой, но имеет много минусов; в частности, в ней предполагается изначальное наличие и последующее исчезновение наружного панциря, а большинство «переходных» форм датируются ордовиком, когда давным-давно существовали не только хордовые, но и полноценные рыбы. Скорее всё же все эти и многие другие чудные иглокожие эволюционировали независимо и параллельно.
Согласно следующей версии, общие предки первично- и вторичноротых никуда не переворачивались и вообще не имели сконцентрированной нервной системы, а была она сетчатая, как у кишечнополостных. По мере развития у первичноротых нервные тяжи и ганглии сгустились под кишечником, а у хордовых – над ним. Кроме того, у многих первичноротых имеются и брюшные, и спинные нервные тяжи, так что у кого-то вполне могли усилиться и слиться в трубку спинные без всяких сальто-мортале. Современные иглокожие представляют как раз переходный вариант: они вторичноротые, но у них нервные кольца и радиальные нервные тяжи витают вокруг пищеварительной системы, причем трудно сказать – выше или ниже. Кровеносная же система и печень могли сформироваться независимо, а потому в разных местах. Впрочем, версия переворота все же выглядит лучше объясняющей весь набор фактов.
Как бы то ни было, хордовые имеют имеют несколько специфических особенностей, из которых наиболее важны две с половиной: хорда, трубчатая нервная система и замкнутая кровеносная система (это идет за половинку, так как у кольчатых червей она тоже замкнутая).
Хорда – плотный тяж, тянущийся внутри тела. Сама по себе хорда бывает разной: у ланцетника она состоит из крупных дисковидных клеток с большими вакуолями и мышечными перегородками, у бесчелюстных рыбообразных, примитивных рыб и даже некоторых амфибий и рептилий – из многочисленных мелких клеток с вакуолями без мышечных волокон, у нормальных хордовых она формируется только в эмбриональном состоянии, а во взрослом редуцируется до студенистых тел внутри межпозвоночных дисков.
Аналоги хорды, вероятно, формировались неоднократно и параллельно у разных животных из продольных мышечных тяжей. Подобные структуры найдены у кольчатых червей, моллюсков, немертин, циклиофор, киноринхов и онихофор. Пришлось даже вводить разделение аксохорда первичноротых и нотохорда у вторичноротых животных. Получается, что некая «протохорда» имелась у общего предка большинства мало-мальски развитых билатеральных животных, только у большинства она скорее исчезла, а у хордовых усилилась и развилась. В этом смысле мы – хордовые – оказываемся примитивнее каких-нибудь насекомых.
Хорда выполняет роль эндоскелета и служит точкой опоры для мышц. У беспозвоночных обычно развит экзоскелет – разного рода раковины и панцири. Они прочны и надежны, но создают массу проблем. Во-первых, наружный жесткий покров очень тяжел, тем более при увеличении размера тела он должен расти и в толщину (сравните прочность маленького клочка бумаги – его можно держать пинцетом за краешек, и он не будет сгибаться, – и огромного листа бумаги той же толщины – такой не удержишь и двумя руками, он будет обвисать под собственным весом). Не странно, что самые крупные моллюски – тридакны Tridacna gigas – с раковиной длиной 1,2 метра уже весят 200 кг и совершенно неподвижны; самые большие членистоногие – японские крабы Macrocheira kaempferi и американские омары Homarus americanus весят до 20 кг, а самые большие наземные – пальмовые воры Birgus latro – жалких 4 кг, как кошка. Кроме того, наружный панцирь создает проблемы для роста: жесткий покров трудно растягивать. Неспроста многие беспозвоночные линяют, но линька – сложный и опасный процесс, на каждом этапе которого легко помереть: либо старый панцирь нормально не слезет, либо при вылезании из него мягкие ножки запутаются и склеятся или присохнут к какой-нибудь ветке, либо новый покров не засохнет как следует, либо, что чаще всего и происходит, набегут муравьи и сожрут беззащитное существо. Причем чем крупнее животное, тем больше проблемы. Ясно, что против этих неприятностей предпринимаются меры: возникают специальные личиночные швы, на время линьки твари прячутся, но принципиально сложности неразрешимы.
Есть еще один путь – вообще отказаться от твердых покровов. Им пошли головоногие моллюски, отказавшиеся от внешней раковины в пользу внутренней, которая у каракатиц еще хотя бы известковая, а у кальмаров и осьминогов вообще представляет жалкий хрящик, кстати, несколько подобный хорде. И о чудо – гигантские кальмары Mesonychoteuthis hamiltoni достигают 3 м длины, а с «руками» – все 10 м и весят 495 кг, Architeuthis dux –2,25 м, с «руками» – 5 м, с ловчими щупальцами – 16,5 м и весят 275 кг.
Некоторые первые хордовые – Haikouella и Yunnanozoon – имели на поверхности довольно плотную кутикулу. Есть даже версия, что это именно она погрузилась внутрь и стала хордой, то есть последовательность событий была точно такой же, как в случае с кальмарами. При этом внутри тела таких первых хордовых уже есть некий тяж, который в таком случае может быть «прехордой», которая потом исчезла. Впрочем, это только предположения, а отнесение указанных животных к хордовым само по себе сомнительно.
Трубчатая нервная система – вторая особенность хордовых имеет нейроцель – полость внутри, заполненную спинномозговой жидкостью. Это величайшее достижение, давшее нам возможность стать разумными. У большинства беспозвоночных нервные скопления – ганглии – это просто комочки из множества нейронов, снабжаемые кислородом и питательными веществами только снаружи. При увеличении размера ганглия больше определенного предела – и этот предел не так уж велик – внутренние клетки перестают получать питание. Проблему, конечно, можно решить простым увеличением числа ганглиев; например, немертина Lineus longissimus может иметь длину 60 м (а это, на всякий случай, вдвое больше синего кита!), но общая масса нервной ткани даже в этом случае ничтожно мала, тем более что все ганглии выполняют одинаковую функцию. Еще можно усложнить поверхность, создать, например, грибовидные тела и протянуть сквозь мозг дыхательные трахеи, как это сделано у насекомых, да к тому же расположить в разных сегментах разные типы ганглиев. Но и это полумеры, принципиально не решающие задачу. Совсем другое дело – трубка. Питание ее стенок идет как снаружи – через окружающие мозг капилляры, так и изнутри – через спинномозговую жидкость. А если еще переднюю часть расширить в мозговые пузыри с раздутыми производными нейроцели – желудочками, а поверхность сложить складками – бороздами и извилинами, то мозг можно увеличивать практически безгранично – вплоть до полутора – двух килограммов у человека и четырех – девяти у кашалота и слона. Понятно, что древнейшие хордовые еще не прочувствовали всех этих преимуществ, но и на первых порах даже незначительное увеличение сообразительности давало выигрыш перед туповатыми членистоногими хищниками.
Кроме прочего, есть существенное различие эмбрионального формирования мозга первично- и вторичноротых: у первых зачаток первичного мозга благополучно развивается, а у нас – редуцируется, а потом возникает новый нервный центр, так что мы мало того что вторичноротые, так еще и вторичномозговые.
Замкнутая кровеносная система – еще один важный наворот анатомии хордовых. Правда его уникальность под сомнением с двух позиций. Во-первых, как уже упоминалось, у кольчатых червей кровеносная система тоже замкнутая, а во-вторых, у ланцетника, строго говоря, она не совсем замкнутая. Ежели смотреть в обычный микроскоп, мы увидим в теле ланцетника полностью замыкающиеся друг на друга трубочки, но секрет в том, что у самых мелких «капилляров» нет специфической эндотелиальной выстилки, так что это вовсе даже и не капилляры, а просто трубкообразные расщепления тканей, через которые течет кровь; да и у крупных сосудов выстилка не сплошная. Впрочем, это придирки – функционально все трубки составляют замкнутую систему.
Замкнутая кровеносная система позволяет донести кровь именно туда, где она нужна в данный конкретный момент. У нехордовых беспозвоночных питательные вещества и газы доставляются к тканям через жидкость-гемолимфу, заполняющую полость тела. Сердце (у кого оно вообще есть) представляет собой открытую трубу со щелями по бокам, которая просто перебултыхивает эту жидкость. При такой системе усилить обмен веществ можно только по всему организму. Не получится активизировать работу, например, лишь мозга, проигнорировав ноги или печень. Другое дело у хордовых: можно задействовать только те части тела, которые нужны в данный момент (например, у меня сейчас, лежащего на диване и пишущего эти строки – глаза, мозги и пальцы рук работают, тогда как ноги и мышцы спины отдыхают); этим достигается великая экономия энергии. Для фильтратора, большую часть времени проводящего неподвижно в норке, но способного на периодические быстрые рывки-заплывы от опасности, такая способность – самое то.
А вот дыхательная система хордовых оказалась до крайности примитивной. Предки, вероятно, были очень мелкими, а потому им хватало диффузии газа через покровы тела. Когда же хордовые подросли, специальной дыхательной системы у них так и не появилось, газообмен стал осуществляться стенками глотки, то есть пищеварительной системы. Неспроста у современного ланцетника глотка занимает половину тела. Конечно, с некоторого момента этой площади тоже оказалось недостаточно, так что стали появляться жаберные карманы – выпячивания стенок глотки. Но закачивать туда воду через рот и выкачивать через него же невыгодно – слишком долго. Хорошо бы соединить карманы с внешней средой прямыми жаберными отверстиями. Весьма вероятно, что наружные отверстия получились из целомодуктов – протоков нефридиев, элементов выделительной системы, которые изначально соединяли полость тела с внешней средой и выбрасывали всякую пакость наружу. Нефридии были парными и располагались в каждом сегменте, рядом с жаберными мешками, отделенные от них лишь тонкой перегородочкой, так что соединиться им оказалось не так уж сложно. Здорово, что промежуточный вариант сохранился у большинства современных кишечнодышащих Enteropneusta, у которых первый целомодукт проходит из целома в первый жаберный карман и оттуда открывается наружу, а следующие карманы уже не соединяются с целомом, зато имеют свои полноценные жаберные отверстия.
Поделиться книгой: