Помоги проекту - поделись книгой:
В-третьих, у вендобионтов нет следов органов передвижения и самих следов движения. Даже те, что напоминают червей и имеют что-то похожее на голову, как Spriggina floundersi, были, судя по всему, неподвижными существами, а «голова» на самом деле была просто первым сегментом, больше разросшимся. Между прочим, отсутствие роющих животных было одной из причин приличной сохранности отпечатков вендобионтов: никто не копался и не баламутил дно, так что осадок мог спокойно фоссилизироваться. Конечно, всегда найдутся исключения: беломорская Yorgia, судя по следам, вполне умела ползать, а горизонтальные норки в толщах строматолитовых бактериальных пленок все же найдены.
В-четвертых, эдиакарские существа не имеют ртов, кишечников или чего-то похожего на пищеварительную систему. Ни разу не понятно, как бы они могли питаться. Предположения о фото- или хемосинтезе законны, но как их доказать? Кстати, небогато и с органами размножения. У Dickinsonia посреди тела проходила полость с отходящими боковыми каналами, но ее назначение неизвестно. Рядом с некоторыми отпечатками дикинсоний есть пятна того же размера и формы, которые, возможно, являются следами питания. Предполагается, что дикинсонии ели подобно современному трихоплаксу, медленно наползая на еду, выделяя на нее пищеварительные ферменты и всасывая получившуюся кашицу.
В-пятых, на самих вендобионтах нет повреждений – погрызов, покусов, оттяпанных кусков. Создается впечатление, что в фауне не было хищников, рисуется картина идиллического мира пацифистов.
В-шестых, вендобионты не имели никаких твердых частей тела – ни панцирей, ни раковин, ни зубов. Впрочем, раз они никого не кусали и их никто не грыз, им это было не нужно.
Кем были эдиакарские вендобионты? На эту темы выдвинуто огромное количество предположений: колонии бактерий, водорослей или простейших, грибы, лишайники, медузы, черви, вымершие типы, не имеющие родства с современными. Описано огромное число типов вендобионтов, но их достоверность под большим вопросом; в систематике и родстве эдиакарских существ предстоит еще долго разбираться.
В последнее время использование тонких химических методов позволило приоткрыть завесу тайны. Так, в круглых концентрических отпечатках Beltanelliformis (они же Nemiana), собранных кучками, оказался повышен процент гопанов – веществ, в которые преобразуются составляющие бактериальных мембран. Особенно важно, что из рядом расположенных водорослевых пленок выделены стераны – производные мембран водорослей, что подтверждает неслучайность распределения веществ в породе. Таким образом, Beltanelliformis были колониями бактерий, росших на водорослевых пленках типа Nostoc. А вот в отпечатках Dickinsonia нашлись следы холестерина, стало быть, это были уже настоящие животные.
В 2014 году случилась сенсация: у ученых дошли руки до коллекций, собранных глубоководным тралом в 1986 году в пучинах Бассова пролива у берегов Тасмании. Трал применялся не простой, а хитрый, способный захватить парящих в толще воды животных на глубине 400 – 1000 метров. И вот почти треть века в баночках на полке в музее плескались странные существа, на которых никто не обращал внимания. А зря! Твари оказались очень странными. Они были описаны как Dendrogramma enigmatica и D. discoides. Дендрограммы выглядят как грибочки-лисички на ножке; внутри стебля идет канал, который в шляпке расходится дихотомически ветвящимся деревом, за что, собственно, зверюшки и получили имя. Такая конфигурация чрезвычайно напоминает эдиакарских Rugoconites tenuirugosus, R. enigmaticus, Albumares brunsae и Anfesta stankovskii. Да что уж скромничать – сходство с Rugoconites вообще абсолютное. Так что дендрограммы, возможно, являются уникальными реликтами эдиакарской фауны. Позже, в 2015 году, конечно, последовало разоблачение: генетический анализ новообретенных образцов показал, что тасманийские «грибочки» относятся к сифонофорам Siphonophorae семейства Rhodaliidae – давно известной группе кишечнополостных (кроме того, два описанных вида оказались единым). Но ведь это не отменяет сходства с эдиакарскими существами! Не является ли это доказательством существования сифонофор в венде?
Странный трехдольчатый Ventogyrus chistyakovi из венда Белого моря вполне мог быть сифонофорой; по другой версии это – первый гребневик, хотя современные гребневики делятся на четное число долек.
Кроме вендобионтов, в эдиакарии известны и другие существа. Inaria была похожа на губку с заглубленным в осадок полым, слегка сегментированным расширением и торчащей наружу трубкой десяток сантиметров длиной; судя по внутренним септам, потенциально она может быть кишечнополостным, а может – обломанным основанием кого-то типа Charnia. Arkarua adami напоминает пятилучевого иглокожего и даже иногда включается в класс Edrioasteroidea, хотя такое определение сугубо гипотетично.
В самом конце венда появляются и организмы, имевшие твердые покровы, особенно много найдено их в Намибии, Испании и Якутии.
Cloudina, возможно, напоминала червей, живущих в известковых трубках, но могла быть и чем-то наподобие полипа. От них сохранились цепочки вставленных друг в друга кальцифицированных конусов, причем колонии клаудин были весьма плотными и многочисленными, образуя многокилометровые рифы. В трубочках клаудин обнаружены маленькие отверстия, первоначально интерпретированные как следы нападения хищников. Однако строго квадратная форма отверстий и химический состав скелета выдает истину: дырочки образовались из-за нарастания, а потом выпадения кристалликов доломита. Очень похожи на клаудин Sinotubulites, формировавшие те же рифы. Вместе с клаудинами жили и Namacalathus hermanastes, тоже обладавшие кальцитовым скелетом, но имевшие совсем другую форму – тонкая трубка, увенчанная восьмигранником с отверстиями на каждой плоскости. Protolagena были похожи на гладкую круглую вазу с горлышком (возможно, как и Inaria, это – основания вендобионтов типа Charnia), якутские Suvorovella aldanica и Mayella – плоские диски, Palaeopascichnus linearis и Orbisiana simplex – членистые ветвящиеся стебли, первоначально принятые за следы ползания.
Замечательно, что при ближайшем рассмотрении многие вендские существа со скелетом соответствуют таким же, но бесскелетным: Suvorovella – Aspidella и Eoporpita medusa, Cloudina – Conotubus, Sinotubulites – Corumbella, Protolagena – Sicilagena. Видимо, способность формировать домики возникала более-менее независимо и одновременно. Вопрос – зачем им это было нужно? Возможно, дело в хищниках, но, как уже говорилось, достоверных следов нападения на эдиакарских существ нет. А возможно, прочным существам было проще противостоять прибою, ведь они жили на мелководье.
Наконец, в венде появились первые билатеральные животные. Сейчас таких найдено довольно много. Вероятно, древнейшим примером является Vernanimalcula guizhouena из формации Доушаньто в Китае с древностью 580 – 600 млн л. н. Эти крошечные создания размером в десятую долю миллиметра уже, возможно, были не только двустороннесимметричны, но еще и трехслойны, обладали ртом, сквозной пищеварительной системой со ртом и анальным отверстием, а также замкнутым целомом, то есть полостью тела между двумя слоями мезодермы. В принципе, это краткое описание довольно продвинутого существа уровня кольчатого червя или моллюска, даже более крутого, чем плоский или круглый червь – вполне достаточно, чтобы считать Vernanimalcula Великим Предком.
Сквозная пищеварительная система – огромнейшее достижение. У кишечнополостных есть одно отверстие, ведущее в пищеварительную полость; фактически, гидра, коралловый полип или медуза – это наша гаструла, эмбриональная стадия в виде вмятого самого в себя мешочка. Такое существо может питаться только очень медленно, ведь глотать и гадить приходится через одно и то же отверстие, по очереди. К тому же при таком раскладе невозможно подразделить пищеварительную систему на отделы, во всем объеме должна быть одна и та же кислотность, по всей площади выделяются одни и те же ферменты, так что переваривать можно только какой-то один набор питательных веществ, а отходов получается очень уж много. Короче, такое питание неэффективно, обмен веществ низок, меню бедное, вкус неразвит, а жизнь скучна. Куда веселее становится, когда ротовое и анальное отверстия разделяются: теперь можно лопать без остановки, а пищеварительный тракт разделить на отрезки с разным назначением – тут мы перевариваем белки в кислой среде (назовем это желудком), а тут – жиры и углеводы в щелочной (пусть это будет кишечник). Потребление возрастает, обмен веществ растет, жизнь обогащается новыми смыслами – появляется повод еще кого-нибудь догнать и попробовать на вкус.
Некоторые шарообразные «акритархи» из Доушаньто – Tianzhushania spinosa, Appendisphaera tenuis и Ericiasphaera magna – оказались покоящимися яйцами многоклеточных беспозвоночных, окруженными оболочками, а другие – Megasphaera inornata, M. ornata и Parapandorina raphospissa – эмбрионами на разных стадиях развития, причем датировки их из разных слоев охватывают фактически весь эдиакарий. Парадокс в том, что сохранность яиц и эмбрионов фантастическая – отдельные клетки видны лучше, чем на многих современных препаратах, – а взрослых особей этих существ мы не знаем.
Беломорские Armillifera parva и Solza margarita с древностью 555 млн л. н. на первый взгляд – овальные «медузоиды» с невнятными радиальными бороздками, но при ближайшем рассмотрении в их строении выявляется право-левосторонняя симметрия и разница переднего и заднего концов, а потому они, возможно, были подвижными, хотя прямых доказательств этого пока не найдено. Эти существа могли быть моллюсками с мягкой раковиной сверху, типа современного слизня. Очень похожи, но обычно намного более вытянуты отпечатки Kimberella quadrata, найденные тоже на Белом море и в Австралии: перед передним концом кимберелл вроде бы видны следы смятого осадка, а иногда отпечатки расходятся веером, когда зверюшка ворочала «головой» в поисках более вкусных водорослей. Точно так же делают современные улитки. Вероятно, кимберелла уже имела радулу – ротовой аппарат с зубчиками для соскребания водорослей, характерные поскребы описаны под названиями Radulichnus inopinatus и Kimberichnus teruzzii. Все эти животные имели размер от пары миллиметров до пятнадцати сантиметров.
Совсем уж явно двустороннесимметричны два вида рода Parvancorina (P. minchami и P. sagitta) – разной степени вытянутости треугольные существа с явным утолщением в виде трезубца внутри или поверх тела. Парванкорина с самого начала рассматривалась как, возможно, древнейшее членистоногое и запросто может быть прямым предком трилобитов. Правда, парванкорина, в отличие от вендобионтов и примитивнейших кембрийских членистоногих, обладала аллометрическим ростом, то есть меняла форму с возрастом, но, с другой стороны, продвинутые членистоногие как раз характеризуются этой особенностью. Другие исследователи сравнивают парванкорину с видом Temnoxa molliuscula и считают чем-то вроде моллюска.
Следы ползания каких-то сравнительно крупных существ по дну в виде двойных бороздок найдены в формации Такуари в Уругвае (585 млн л. н. или больше) и в долине Янцзы в Китае (541 – 551 млн л. н.). Уругвайские следы сплошные, там полз кто-то типа моллюска, а китайские выглядят как два плотных ряда точек, так что у оставившего их зверя, вероятно, были острые ножки. Правда некоторые критически настроенные исследователи считают, что подобные отпечатки могли остаться и после гигантского плазмодия, но, раз в начале кембрия уже существовали вполне развитые членистоногие, то какие-то предки в конце эдиакария уже должны были водиться. Найти их более внятные останки – дело времени и упорства, а возможно, они уже и найдены. Немецкий Xenusion auerswaldae – два параллельных ряда следов – достаточно уверенно классифицируется как ксенузия, ранний вариант онихофор, довольно продвинутых созданий с парными «ножками». Вероятно, именно подобные животные оставляли парные цепочки следов в Уругвае.
На самой границе венда и кембрия появляются Sabellidites и несколько родственных родов, которые многими исследователями уверенно относятся к кольчатым червям погонофорам Sabellida, тем более что из остатков сабеллидит выделен специфический для погонофор вариант хитина.
Возникновение двусторонней симметрии видится разным исследователям сильно по-разному. В целом, гипотезы разделяются на три группы.
Согласно планулоидно-турбеллярным (в том числе теория гастреи), первые многоклеточные напоминали планул – личинок кишечнополостных, то есть были двуслойными шариками с вдавленной внутрь полостью (фактически гаструлой) и одним ротовым (по совместительству и анальным) отверстием на нижней стороне. Такие живые пузырьки оседали на дно боковой стороной или ртом, начинали ползать, растягиваться и превращались в подобие современных плоских червей – турбеллярий-планарий.
По архицеломатной версии предки были похожи на четырехлучевых кораллов, кишечные карманы которых обособились, став целомом – полостью тела, тело вытянулось, утеряв радиальную симметрию, а первичное ротовое отверстие сначала растянулось в узкую щель, а после разделилось на ротовое и анальное.
Метамерные версии (они же цикломерные) предполагают, что пращурами были многолучевые полипы, тоже начавшие ползать и вытянувшиеся, но с той разницей, что кишечные камеры дали начало сегментам-метамерам, а изначально радиальные щупальца – боковым недоножкам-параподиям. Чисто гипотетически можно представить и такой вариант, что двусторонняя симметрия возникла из двухлучевой радиальной, но это маловероятно.
Вытягивание ротового отверстия отлично видно на разных возрастных стадиях Dickinsonia, причем и по типу симметрии она представляет что-то среднее между радиальной (у молодых), скользящей и билатеральной (у взрослых). Здорово, что и сравнительная геномика показывает то же самое: у полипов все Hox-гены работают сообща вокруг ротового отверстия, а у двусторонне-симметричных животных разделяются на передние и задние. Немалое значение тут имеет решение вопроса, что у первых многоклеточных было раньше, а что появилось позже – планктонный организм, облик которого сохранился в планктонной личинке, к которой добавилась жизненная фаза донного взрослого организма (теория конечной надставки), или же донная взрослая форма, лишь потом обретшая планктонную личинку (теория интеркаляции). Совокупность данных, учитывающих еще и особенности формирования нервных центров (наличие его у свободноплавающих личинок кишечнополостных и редукция у сидячих, сохранение и развитие его в мозговые ганглии у билатеральных животных), скорее свидетельствует о том, что изначальный предок был планктонным, а не прикрепленным организмом.
Вообще, есть серьезные сомнения, а имел ли общий предок вообще радиальную симметрию? Даже у многих сидячих кораллов есть явная тенденция к билатеральности, так что не исключено, что радиальность на самом деле вторична. Окончательное решение пока не найдено, новые находки докембрийских существ еще откроют нам правду.
Пока довольно сложно представить, как выглядели экосистемы венда-эдиакария. С одной стороны, удивительно похожие существа обнаруживаются в Австралии и на Белом море, с другой – понятно, что даже в одном месте сообщества различались в зависимости от конкретных условий – глубины, солености и освещенности. Есть даже мнение, что часть вендобионтов жила на суше и была лишайниками; в пользу этого приводится изотопный состав пород и острая неокатанная форма кристаллов, да и поздневендские грибы хитридиомицеты Vendomyces и лентовидные водоросли Vendovermites очень уж похожи на наземных существ, хотя большинство экспертов критикует версию «сухопутного венда». Не стоит забывать и о том, что венд-эдиакарий длился без малого сто миллионов лет! За такой срок, ясное дело, многое происходило.
Граница докембрия и кембрия ознаменовалась последним оледенением и массовым вымиранием. Исчезли многие анаэробные бактерии, строматолиты, водоросли и большинство акритарх, кем бы они ни были, а также все странные существа эдиакарской фауны. Наступили новые времена, новый эон – фанерозой.
В протерозое достоверно появились эукариотичность, аэробность и многоклеточность. События протерозоя задали размеры наших клеток, основной набор органоидов и темп существования. Возник потенциал быть большими и сложными. Под конец же протерозоя жизнь раскрутилась до билатеральных подвижных животных вполне зримого размера, вероятно, уже даже с ножками, пищеварительной и нервной системами. То, что у нас есть перед и зад, верх и низ, право и лево – достижения протерозоя.
Отравление кислородом и грандиозные оледенения, превратившие Землю в одну гигантскую ледышку – уже достаточные причины для всеобщего вымирания. Просто чудо, что хоть кто-то выжил и вынес из случившихся катаклизмов новые полезные качества.
С другой стороны, безмятежный покой сонных эдиакарских морей – без движения, хищников и даже ртов – мог потенциально продолжаться до бесконечности. Сто миллионов лет прекрасно могли растянуться и на несколько миллиардов. А у планеты меж тем есть срок годности.
Планету могли захватить самые разные существа, например грибы, особенно в симбиозе с водорослями. Их общих дарований и жизнестойкости вполне хватило бы для полной победы над конкурентами. Планета-грибница, планета-лишайник, мохнатый ком, вращающийся вокруг Солнца и своими неубиваемыми спорами захватывающий Луну, Марс, астероиды… Вполне реальный сценарий; кто знает, сколько подобных заплесневелых планет крутится во Вселенной?
Часть II. Палеозой: утро
Кембрий
541 – 485,4 миллиона лет назад:
МЕЖДУНАРОДНАЯ ШКАЛА
541 млн л. н.: терренувская эпоха фортунский век (529) – ярус 2 (521) – отдел 2 ярус 3 (514) – ярус 4 (509) – отдел 3 ярус 5 (504,5) – друмский век (500,5) – гужанский век (497) – фуронгская эпоха паибский век (494) – янгшанский век (489,5) – ярус 10 (485,4)
РОССИЙСКАЯ ШКАЛА
541 млн л. н.: немакит-далдынский век верхнего венда (529) – ранний кембрий: томмотский век (521) – атдабанский век (514) – ботомский век – тойонский век (509) – средний кембрий: амгинский век (504,5) – майский век (500) – аюсокканский век (497) – сакский век (около 492) – аксайский век (около 489) – батырбайский век (485,4)
Африканская гляциоэра кончилась, Земля оттаяла, наступил кембрийский оптимум – самое жаркое время за весь фанерозой. Планета прыгнула из фазы снежка до фазы пирожка. Лавразия и Гондвана продолжали разъезжаться друг от друга и трескаться на куски. Мир радикально поменялся.
Перестройку фауны называют «кембрийским взрывом» или «кембрийской революцией». В геологической летописи это обычно действительно выглядит как волшебство: почти пустые камни докембрия сменяются изобилием кембрия. Дно морей заполоняют совершенно новые существа, большинство – с твердыми элементами тела: губки, моллюски, хиолиты, брахиоподы, приапулиды, онихофоры, членистоногие, щетинкочелюстные, иглокожие, полухордовые граптолиты и хордовые.
Такое преображение долгое время казалось крайне загадочным и даже использовалось креационистами как доказательство творения жизни. В настоящее время причины «кембрийского взрыва» подробно изучены и разобраны. Вырисовывается следующая картина.
В конце венда все указанные выше группы животных уже существовали, но были представлены мелкими планктонными формами, не имевшими твердых покровов. Дело в том, что кислорода на большой глубине все-таки не хватало, тяжёлые существа тонули, погружались в анаэробные бездны и задыхались. Около дна же кислорода не хватало, так как на сравнительно большой глубине было темно, отчего там не жили фотосинтетики. Темно же было, так как вода была весьма мутная, поскольку гибнущие живые организмы (а мы помним, что продуктивность докембрийских морей была не меньше нынешней, тем более что в верхних слоях холодной воды ледникового периода кислорода растворялось более чем достаточно), особенно планктонные, превращались во взвесь, которая болталась в толще воды, закрывая солнце и не давая шансов придонным фотосинтетикам (неспроста некоторые исследователи считают вендобионтов анаэробными хемосинтетиками; это объясняет отсутствие у них пищеварительной системы и удивительную пассивность). В отсутствие хищников и эффективных падальщиков взвесь только накапливалась. Но появление потребителей этой органики было делом времени. Ключевым стало возникновение эффективных планктонных фильтраторов, вероятно схожих с современными рачками. По-видимому, помогло делу и потепление, из-за которого растаяли ледники, воды мирового океана опреснились, стали менее плотными, перестав держать на весу мало-мальски крупные частицы. Из-за этого планктонным существам пришлось обзаводиться всяческими отростками и лопастями для парения в воде, а побочным эффектом могло стать и появление фильтрующих органов. Фильтраторы стали отцеживать взвесь и склеивать ее в пеллеты – попросту говоря, какашки. Параллельно возникновение сквозной пищеварительной системы, как уже говорилось, способствовало бодрости – возможности активно плавать, а не сидеть сиднем на дне, ускорению обмена веществ и росту потребления, а стало быть – и росту числа отходов. Пеллеты, будучи сравнительно большими – до 1 мм длиной, стали тонуть (между прочим, из них состоят многометровые толщи пеллетовых известняков по всему миру), вода стала прозрачнее, солнечные лучи начали достигать глубин, там завелись водоросли, которые обогатили придонные слои кислородом. Животные смогли жить на дне, а всем известно, что глубже дна не провалишься. Впрочем и глубже не беда – возникли роющие твари, начавшие копать вертикальные норки, через которые кислород стал проникать в верхние слои придонного ила. Стало возможным быть крупным и тяжелым, благо высокоэнергетичное аэробное дыхание позволяет производить твердые элементы тела (если задуматься, твердый предмет – такой, на разрушение которого надо потратить много энергии, а значит, по закону сохранения энергии, при его создании было потрачено не меньше энергии, вложенной в межмолекулярные связи).
Конечно, во всей этой цепи рассуждений есть тонкие моменты. Освободило ли эдиакаро-кембрийское вымирание вендобионтов дорогу новым существам, или появившиеся активные хищники сожрали предыдущую биоту и привели ее к кризису? Байконурское оледенение или, напротив, последующее потепление с уменьшением растворимости кислорода в воде ответственно за вымирание и возникновение нового типа планктона? А может, наоборот, из-за вымирания массы продуцентов углерод стал меньше уходить в осадок, а ранее ушедший, погружаясь в зонах тектонических разломов в магму, высвобождался в атмосферу, создавая парниковый эффект и завершая африканскую гляциоэру? Где тут причина, а где следствие? Скорее всего, система работала с обратной связью, как цепная реакция, причины вызывали следствия, а те подстегивали причины, наращивая эффект.
Кроме прочего, как ни парадоксально, одно из главных отличий поздневендской и раннекембрийской фауны заключается в том, что для венда характерны гигантские медузоиды до 30 – 40 см в диаметре и перистовидные колонии полипов величиной более 1 м, а в самом начале кембрия – томмотском веке – обнаруживаются лишь крошечные тварюшки, так называемая «мелкораковинная фауна».
Еще стоит учитывать, что граница эонов не была такой уж резкой. Как ни странно, никто не знает, где лучше всего проводить линию. Лучшее этому свидетельство – расхождение российской и международной шкал: наш немакит-далдынский ярус верхнего венда более-менее соответствует «международному» фортунскому ярусу нижнего кембрия. А нижняя граница фортунского яруса определена даже не по нормальным ведущим ископаемым, а по ихнотаксону Trichophycus pedum (он же Treptichnus pedum) – окаменевшим норкам каких-то неведомых роющих животных, научившихся копать не только горизонтально, но и вертикально. Нормальные же, например, трилобиты появляются гораздо позже – в атдабанском ярусе. А вы еще говорите: «Кембрийский взрыв, кембрийская революция»!..
В реальности все вышеуказанные события заняли огромный промежуток времени, ничто не случается мгновенно. Между надежным исчезновением эдиакарских вендобионтов и появлением приличной фауны с узнаваемыми трилобитами и брахиоподами прошло не менее нескольких миллионов лет. Этот отрезок по длине сопоставим с теми, за которые из невнятных недоящериц возникли черепахи, из наземных копытных хищников – морские киты, из четвероногих древесных человекообразных обезьян – двуногие наземные люди.
Самые многочисленные и хорошо изученные местонахождения кембрия расположены в Якутии, отчего почти все ярусы этого периода носят якутские имена (что, конечно, не могло понравиться создателям Международной шкалы, которые часть названий заменили на китайские, а часть ярусов вообще оставили безымянными, просто пронумеровав их). Раннекембрийских отложений известно не так уж много, что печально, так как именно в это время происходило самое интересное. Наиболее информативные отложения с идеальной сохранностью фауны середины раннего кембрия – сланцы Маотяньшань в уезде Чэнцзян округа Юйси, а также Хайкоу в соседнем округе Куньмине в южнокитайской провинции Юннань с датировкой около 518 млн л. н. или несколько меньшей (конец атдабанского века; конечно, не обошлось без громких заявлений о возрасте в 560 – 534 или 525 – 520 млн л. н., но, как часто бывает с китайскими местонахождениями, позже Маотяньшань заметно помолодел), а также Сириус Пассет на крайнем севере Гренландии того же возраста. Чуть более поздние – ботомского века – Синские местонахождения в Якутии содержат отпечатки удивительно похожих организмов. Всего на несколько миллионов лет моложе, но формально уже среднекембрийского возраста одно из самых знаменитых мест – сланцы Бёрджес в Канаде с датировкой 510 – 505 млн л. н. (в среднем 508 млн л. н.).
Скелетные существа в Маотяньшань, Сириус Пассет и Бёрджес точно такие же, как в других среднекембрийских местонахождениях. Тем чудеснее, что «твёрдые» организмы составляют примерно одну седьмую от общего числа обнаруженных в сланцах видов, а все остальные – мягкотелые. Это показывает, насколько наши знания о древних экосистемах обрывочны. При этом в сланцах абсолютно преобладают донные формы, но почти не представлены планктонные (донных найдены десятки тысяч отпечатков, а некоторые виды свободно плавающих животных обнаружены в единичных экземплярах), так что реальное разнообразие можно смело помножать еще надвое.
Экосистемы кембрия по сравнению с докембрийскими имеют очевидный перекос в сторону эукариот. Конечно, строматолиты и прочие бактериальные пленки никто не отменял – они существуют и поныне, – но «центр тяжести» определенно сместился. В частности, появляются первые фораминиферы Platysolenites antiquissimus, известные уже из немакит-далдынского века Якутии (вендского по российской шкале и раннекембрийского по международной). В последующем эти крошечные одноклеточные существа, строящие вокруг своего амебоидного тельца карбонатные раковинки, станут величайшими преобразователями планеты. Над дном морей возвысились биогермы – известковые постройки водорослей. Они всегда четко отграничены от окружающего пространства и были своеобразными оазисами жизни.
Особой и главной группой рифостроителей кембрия стали археоциаты Archaeocyatha – особые кубкообразные существа, близкие к губкам или даже бывшие примитивными губками. Они возникли в самом начале томмотского века, то есть в начале кембрия, где ведущим ископаемым является Nochoroicyathus aunnaginick. Археоциаты чрезвычайно разнообразны – существовали маленькие и большие, одно- или двустенные, крупно- и мелкоячеистые, одиночные и колониальные, иногда они нарастали друг на друга, формируя огромные стены на дне моря. Археоциаты широко распространились почти по всему миру, они не найдены только в Скандинавии и Англии. Наибольший расцвет эти организмы получили в начале и середине кембрия, а потом стали очень редкими, хотя последние на Северном Урале дотянули аж до лудловской эпохи позднего силура. Современные губки Petrobiona massiliana и Vaceletia crypta очень похожи на археоциат и даже рассматривались как «живые ископаемые».
Закат археоциат мог быть вызван разными причинами – конкуренцией с красными водорослями и нормальными губками, а возможно – повышением содержания магния в воде и другими гидро- и геохимическими изменениями.
Параллельно с археоциатами возникают и обычные губки Porifera (или Spongia). Судя по их многообразию в начале кембрия, появились они еще в протерозое, а некоторые вендские микрофоссилии иногда прямо засчитываются за иглы губок. Интересно, что, судя по обрывкам генетического разнообразия современных губок, их древнейший предок мог быть более развитым, например, иметь нормальную пищеварительную систему, а в последующем заметно деградировать.
Морфологически губки близки к той границе, перед которой назвать существо многоклеточным нельзя. Строение губок просто и незамысловато, ведь у них нет систем – ни двигательной, ни дыхательной, ни кровеносной, ни выделительной, ни половой, ни нервной, ни даже внятной пищеварительной; нет даже тканей в полном смысле этого слова; обмен веществ прост, как кирпич. С другой стороны, это обеспечивает живучесть: губки отлично почкуются. Антарктическая губка Scolymastra joubini способна жить до 5 – 15 тысяч лет, а Monorhaphis chuni – до 18 тысяч!
Конечно, самые показательные эксперименты в смысле поиска грани одно- и многоклеточности, когда губок протиранием через полотно разделяли на отдельные клетки, а потом эти клетки складывали в кучку. Они, оклемавшись, выпускали ложноножки и начинали сползаться обратно: уже через четыре часа во вполне плотную компанию, через три дня в решетчатый каркас, а через недельку – в полноценный организм. Жидкометаллический терминатор, собирающийся из капелек, не так уж оригинален. Более того, если смешать клетки некоторых губок (а для прикола можно их еще покрасить в разный цвет), то они не перепутаются, а правильно распределятся по своим индивидам. Все это доказывает, что, с одной стороны, клетки губок способны к самостоятельной жизни, а с другой – все-таки стремятся жить единым организмом.
Специализация клеток достаточно велика, чтобы не считать губок колониальными существами, а самое главное – не все клетки могут превращаться в половые, а только археоциты. Впрочем, губки компенсируют это тем, что отдельные особи таки склонны собираться в колонии; более того, одиночные скорее представляют исключение.
Узнаваемая особенность губок – хоаноциты – клетки со жгутиком, создающие ток воды во внутренней полости. Существовала даже концепция происхождения нервных клеток нейронов из хоаноцитов, хотя при проверке она не подтвердилась. Амебоциты активно двигаются по телу губок с помощью ложноножек. Есть и другие специфические варианты клеток.
Фишка губок – наличие в теле спикул – твердых элементов самой разной формы, образуемых клетками склероцитами. Форма спикул крайне специфична, а потому удобна для стратиграфии. Спикулы бывают сделаны из кальцита, кремния или органического рогового вещества. Соединены они непрочно, так что губки практически никогда не сохраняются в целом виде, а лишь в виде изолированных спикул. Тело между спикулами пронизано каналами и иногда полостями, благодаря чему губки во все времена использовались как, собственно, губки. Специфический вариант их использования – косметический: если натереть щечки растертой пресноводной губкой бадягой Spongilla, то спикулы вызывают капиллярное кровотечение, и личико розовеет. В прошлом этим злоупотребляли всяческие актеры, откуда и пошло выражение «разводить бодягу» – процесс размочаливания губки был довольно задумчивым.
Морфологически более совершенны, но в целом тоже крайне примитивны кишечнополостные Radiata (или Coelenterata). В кембрии известны оба их современных типа: гребневики Ctenophora и собственно кишечнополостные, или стрекающие Cnidaria. Вероятно, к гребневикам относится довольно большая группа Anabaritidae, включая древнейшего Anabarites trisulcatus и чуть позже появившегося Selindeochrea tripartita из немакит-далдынского века Якутии. В сланцах Маотяньшань обнаружены отличные отпечатки гребневиков Maotianoascus octonarius, стрекающих Xianguangia sinica, Archotuba conoidalis и многих других, в Бёрджес – двадцатисантиметровых морских перьев Thaumaptilon walcotti, причем последние до боли похожи на эдиакарских Charnia, хотя имеют не скользящую, а нормальную симметрию. Вытянутые отпечатки Mackenzia costalis из Бёрджеса не имеют внятных деталей, но ясно, что одним концом они крепились ко дну, а на другом был круглый рот. Скорее всего, маккензия была бесщупальцевой актинией, но некоторым исследователям хочется видеть в ней реликта эдиакарских вендобионтов.
Гребневики – странные создания, по многим параметрам совершенно особенные. С одной стороны, они крайне примитивны (генетики даже высчитывают, что они примитивнее губок, но игнорировать морфологию тоже глупо), с другой – имеют крайне специфические черты, например, восемь мерцающих гребных рядов ресничек, светящиеся клетки фотоциты, два длинных щупальца с клейкими клетками коллобластами, частично сквозную пищеварительную систему и, самое удивительное, нервную систему, возникшую независимо от всех других многоклеточных.
Стрекающие пошли другим путем: они довели до идеала радиальную симметрию, обзавелись стрекательными клетками, многие стали колониальными. Правда в кембрии кишечнополостные еще не строили рифов, уступая эту роль археоциатам и водорослям. Предки кораллов – Cambrophyllum, Bija и Protoaulopora – появились уже в раннем и среднем кембрии, но главной роли в экосистемах не играли.
Стрекающие – образец примитивнейшего многоклеточного существа, уже обладающего тканями и хоть какими-то системами. Тело стрекающих состоит из двух слоев клеток, между которыми может находиться полужидкая мезоглея. Тело втянуто само в себя, так что, как уже говорилось, кишечнополостные представляют собой взрослую гаструлу со ртом, обычно окруженным щупальцами. Полость одновременно и пищеварительная, и может использоваться для реактивного движения. Замечательно существование нервных клеток, образующих нервную сеть, которая дает возможность реагировать на происходящее вокруг двумя основными способами: если к телу прикасается что-то маленькое, его надо срочно обстрекать стрекательными клетками и запихать в рот, если же рядом обнаружился кто-то очень большой, надо срочно сжаться в комочек и прикинуться ветошью. Органы передвижения и чувств крайне неразвиты, что, кстати, вызывает необходимость быть жутко ядовитым: ведь если отравленная добыча отплывет-отползет хоть на несколько сантиметров, ее будет невозможно найти, так что убивать надо мгновенно; кстати, и мягкое тело самого кишечнополостного уязвимо для предсмертной агонии жертвы, так что лучше, чтобы та даже не трепыхнулась. Впрочем, некоторые гидромедузы имеют на щупальцах простейшие глазки, а иногда даже с подобием хрусталика.
Двигательная система несовершенна – движения обеспечиваются миоэпителием, а он слаб – компенсируется отличным чувством равновесия. Статоцисты устроены просто, но чрезвычайно надежно, как будто их проектировал советский инженер: пузырек с камушком-статолитом внутри, который, перекатываясь, задевает волоски чувствительных клеток. Благодаря этому медузы чутко улавливают усиление колебания волн и отлично предсказывают погоду: им это строго необходимо, ведь быстро уплыть от шторма они не могут, надо озаботиться спасением намного заранее. Эта способность у медуз развита лучше, чем у профессиональных синоптиков. Если рыбаки видят, что медузы у берега пропали – жди бури, надо или отплывать подальше в море, или вытягивать лодки подальше от берега. С другой стороны, если на берегу обнаруживается много выброшенных волнами медуз – это крайне странно, такие случаи достойны особого изучения.
Стрекающие могут размножаться почкованием и обычно так и делают, но у них есть и половое размножение, причем половая и бесполая стадии обычно чередуются в виде плавающих медуз и сидячих по липов, соответственно.
Среди стрекающих есть свои рекордсмены: медуза Cyanea capillata может иметь диаметр купола до 2,3 м, а длину щупалец – аж до 36,5 м! Коралл Colpophyllia natans живет до 300 лет, Leiopathes glaberrima – 4265 лет, а медуза Turritopsis nutricula и вовсе бессмертна. Всем известно, что кораллы могут заниматься терраформингом, создавая острова-атоллы в океане. Среди стрекающих широко распространена колониальность, доходящая до того, что у кораллов платигир Platygyra несколько соседних полипов могут иметь общие щупальца, а у лобофиллий Lobophyllia и мозговиков Diploria может быть один рот на множество индивидов. Самые же замечательные – сифонофоры, например, португальские кораблики Physalia physalis. Внешне они похожи на медуз, но в реальности составлены из огромного количества особей со своими специализациями: есть большой красивый пузырь пневматофор, держащий всю колонию на плаву, есть питающие полипы гастрозоиды, есть плава тельные нектофоры, отрывающиеся и разносящие по волнам полипы гонодендры с гроздьями медузоидов гонофоров, размножающихся половым путем. Таким образом, стрекающие, с одной стороны, очень примитивные многоклеточные, а с другой – некоторые шагнули на уровень дальше большинства, став сообществом не только клеток, но и индивидов.
В конце раннего и среднем кембрии появляются все главные типы современных билатеральных животных. Замечательно, что в строении кембрийских существ признаки современных типов часто перемешаны в странных сочетаниях. Даже при идеальной сохранности отпечатков мягких тканей и внутренних органов бывает очень трудно понять, к какой группе относится зверь. Очевидно, дело в том, что эволюционные линии разошлись еще недостаточно и большие различия к этому времени не успели накопиться, а признаки общих предков явственно сквозят. В принципе, наследие этой ситуации видно и до сих пор: не всегда самые похожие существа – самые родственные.
Согласно комплексу исследований, современные беспозвоночные первичноротые животные делятся на две основные группы – спиральные Spiralia (они же Lophotrochozoa) и линяющие Ecdysozoa.
Спиральные разнообразнее, они включают группу типов Platyzoa, или Acoelomates: плоских червей Platyhelminthes, а также родственные типы брюхоресничных червей Gastrotricha, скребней Acanthocephala, гнатостимулид Gnathostomulida, микрочелюстных Micrognathozoa и коловраток Rotifera; группу типов Lophophorata: циклиофор Cycliophora, форонид Phoronida, брахиопод Brachiopoda, а также родственных мшанок Bryozoa и внутрипорошицевых Entoprocta (или Kamptozoa); группу типов Trochozoa: кольчатых червей Annelida, моллюсков Mollusca, немертин Nemertea и сипунку лид Sipuncula.
К линяющим относятся круглые черви Nematoda, волосатики Nematomorpha, онихофоры Onychophora (известные также как лобоподы Lobopoda), тихоходки Tardigrada, членистоногие Arthropoda и еще ряд малоизвестных типов – лорициферы Loricifera, киноринхи Kinorhyncha и приапулиды Priapula (или Priapulida).
Трудно сказать, кто из всех этих существ примитивнее. Например, плоские черви не имеют сквозной пищеварительной системы, чем похожи на кишечнополостных, зато у них два слоя мускулатуры, тогда как у круглых червей со сквозной пищеварительной системой – только продольный слой мышц. Всегда наготове мнение, что «примитивное» состояние на самом деле вторично, а предки-то были ого-го! – не то, что нынешнее племя, куда более продвинутыми. Нет определенности и в том, что было раньше – сегментированное тело или монолитное. Как бы логично, что сегментация появилась не сразу, но, во-первых, она могла возникать несколько раз параллельно (например, для кольчатых червей и членистоногих это более чем вероятно), а во-вторых, у некоторых она со временем опять пропадала, так что по крайней мере у части животных нерасчлененность вторична. Аналогично много раз параллельно возникали и менялись челюстные аппараты, кровеносная, дыхательная и выделительная системы.
Одно из важнейших свойств билатеральных животных – трехслойность. Кроме наружной эктодермы и внутренней энтодермы, у них появился промежуточный слой мезодермы, то есть мышц. Специальный двигательный слой позволил билатеральным существам стать бодрыми и активными, быстро и целенаправленно перемещаться в нужном направлении, а ганглиозная нервная система со сгущениями нервной ткани обеспечила эту механику управлением.
Одно из величайших достижений кембрийских животных – глаза. Конечно, некие фоторецепторы были уже у докембрийских многоклеточных; в конце-концов, светочувствительные пигменты есть даже у одноклеточных жгутиконосцев, но полноценные глаза появились только в кембрии. Ксенузии, онихофоры, тихоходки и первые хордовые имели и имеют лишь отдельные пигментные пятнышки и простейшие глазки, но среди моллюсков, динокаридид и уж тем более членистоногих глаза быстро эволюционировали, причем разными путями. У хордовых и моллюсков они сохранили простоту, но в итоге стали очень большими и обзавелись внутренними линзами. У многих членистоногих многочисленные маленькие глазки стали собираться в кучки, так что уже у аномалокариса фасеточные глаза имели диаметр до 3 см и состояли из 16 тысяч линзок. У трилобитов поверх глаз были надеты хрустальные очки – линзы из кальцита с магнием. Они одновременно защищали живой глаз и давали большую глубину резкости, а благодаря невероятной прочности и инертности сохранились до наших дней в изначальном виде. На многих окаменелостях стеклянные глаза трилобитов продолжают загадочно поблескивать и переливаться желтоватым и бирюзовым цветами.
Изобретение глаз в кембрии происходило параллельно много раз, так как зрение дает огромные преимущества: оно позволяет оценить расстояние, направление движения, скорость, размер и массу прочих характеристик угрожающего хищника или, напротив, желанной добычи. Хемо- и механорецепция проигрышны, ведь на расстоянии такие органы чувств работают плохо: неизвестно, откуда принесло химию и как долго она тут, а определять опасного хищника на ощупь тем более чревато. Представьте ползущего во мраке первобытного червяка, уткнувшегося во что-то злое и поглаживающего найденное своими тентаклями: «О-о-о, какой большой и зубастый, опасный, наверное… Ой-ой…» Другое дело – глаза. Кто обладает зрением, становится королем моря! Слепые, если только не чрезвычайно многочисленны или не защищены панцирями и ядами, тут же проигрывают эволюционную гонку – либо становятся обедом зрячих, либо гибнут с голоду, не в силах поймать зоркую еду. Стоило появиться глазам у кого-то одного, как у прочих не оставалось выбора – либо тоже совершенствоваться, либо вымирать.
Из спиральных, видимо, уже в раннем кембрии существовали моллюски Mollusca. По крайней мере этим временем датируется формация Махто в канадской Альберте, в слоях которой найдены целые радулы – зубные щетки – неких неименованных моллюсков. Да и вендская кимберелла, как уже говорилось, очень уж похожа на слизняка. В немакит-далдынском ярусе Якутии найдены проблематичные микроскопические ракушечки – Purella antiqua, Oelandiella korobkovi и многие другие, подобные же окаменелости известны и из Китая. Их родство находится под большим вопросом, так как строение тела этих существ неизвестно, но не исключено, что это уже были моллюски. В том же немакит-далдынском веке уже жил моллюск Helcionella, до позднего кембрия существовало много его видов по всему миру. Интересно, что гельционелла имела одну раковину на спине, но похожую на раковину двустворок. Подобные существа иногда прямо классифицируются как моноплакофоры Monoplacophora; предположительно они были предками брюхоногих. К моноплакофорам же относится один из самых многочисленных видов в Бёрджесе – Scenella amii с приплюснутой конической раковинкой. В позднем кембрии такие недоулитки представлены уже множеством видов Kirengella и Hypseloconus.
Другие конические раковинки с поперечными валиками из томмотского века раннего кембрия Якутии и Австралии – Tannuella elata, T. elinorae, а также начала позднего кембрия Антарктиды – Knightoconus antarcticus – рассматриваются как возможные предки головоногих моллюсков.
Отлично сохранившиеся отпечатки Petalilium latus и Vetustovermis planus из Хайкоу, а также Nectocaris pterys из Бёрджеса похожи на головоногих моллюсков, общий план их строения напоминает каракатицу. Это были активные пловцы – плоские, с плавниковыми складками по бокам и двумя щупальцами спереди. В сравнении со «стандартными» моллюсками их голова слишком выделена тонкой «шеей», они чересчур пучеглазы, вдоль тела идут слишком многочисленные параллельные жабры, так что тело и плавниковые складки почти сегментированы. По совокупности черт Nectocarididae могут быть родней не только моллюсков, но и плоских червей, немертин и полихет.
Присутствие раковины у одних потенциальных предков и отсутствие у других ставят вопрос о том, была ли она вообще у предков головоногих или же с самого начала отсутствовала, а появилась заметно позже (а потом у большинства опять исчезла)? По крайней мере, у нескольких видов позднекембрийского Plectronoceras из Техаса двухсантиметровая раковина точно была, а это существо уверенно классифицируется как первый представитель Nautiloidea. Был ли он больше похож на улитку или наутилуса, только с рогоподобной раковинкой – вопрос, но это и не так важно. Главное, с плектроноцераса началась внятная история головоногих, между прочим, мощно повлиявшая и на наше происхождение.
В канадских сланцах Бёрджес сохранились отпечатки Odontogriphus omalus – овального плоского создания, обладавшего радулой с двумя, тремя или даже четырьмя рядами зубов, которые больше всего напоминают моллюскочьи (моллюскиные? моллюсячьи? Велик и могуч русский язык, а улиток обделил!). Одонтогрифус достигал дюжины сантиметров в длину (то есть был дюжим), на спине имел мягкую недораковину, а на животе – рот; жабры-ктенидии и мантийная полость тоже выдают в нем моллюска. Зверь ползал по цианобактериальным матам Morania и скреб их своими зубищами. Предполагалось, что это был общий предок моллюсков, кольчатых червей и брахиопод, но тщательные исследования показали наибольшее сходство этих существ именно с моллюсками. Впрочем, одонтогрифус не может быть прямым предком моллюсков и червей, так как обе эти группы появились раньше.
Как ни странно, ближайшие родственники моллюсков – кольчатые черви Annelida. Долгое время зоологи считали их лучшими кандидатами на роль предков членистоногих, с одной стороны, и хордовых – с другой, ведь у них есть и сегменты, и щетинки, очень похожие на зачатки членистых ног, и замкнутая кровеносная система. Но реальность, как всегда, оказалась хитрее. Разделение тела на сегменты возникло, видимо, независимо у линяющих и спиральных беспозвоночных, конечности и кровеносная система тоже эволюционировали параллельно.
Древнейшие известные кольчатые черви – Phragmochaeta canicularis из Сириус Пассет. В Бёрджесе многощетинковые черви довольно разнообразны и очень похожи на современных: самая известная зверюшка – Canadia spinosa, наиболее обычная – Burgessochaeta setigera, а самая редкостная – Insolicorypha psygma. Эволюция щетинок кольчатых червей прекрасно видна на странном существе Wiwaxia corrugata (между прочим, их отпечатки известны еще и из Китая, и из Якутии). Эта округлая приплюснутая тварь имела плотный чешуйчатый покров, увенчанный двумя рядами высоких «зубьев» или «перьев». Выглядит это настолько странно, что долгое время виваксия не находила своего места в систематике. Но подробное исследование показало, что щетинки виваксии по сути – просто сильно увеличенные щетинки многощетинковых червей. Кроме прочего, виваксия имела радулу с тремя рядами зубов, очень похожую на радулу одонтогрифуса, несмотря на внешние отличия этих существ и вроде бы их принадлежность к разным филогенетическим ветвям.
Поделиться книгой: