Эусоциальность

И наконец, нам многое известно про термитов и их предполагаемых ближайших предков, что дает возможность практически непосредственно наблюдать переход через порог эусоциальности.

Специалисты, как правило, сходятся во мнении о том, что термиты произошли от тараканов. Биологи-эволюционисты более осторожны в формулировках: они обычно говорят, что два близкородственных рода насекомых имеют общего предка. Но в данном случае филогенетическая связь настолько близка, что, полагаю, термитов можно назвать социальными тараканами.

Среди ныне живущих тараканов к термитам наиболее близки представители рода Cryptocercus – древоядные тараканы, обитающие в Северной Америке, на востоке России и западе Китая. Внешне они схожи с шипящими тараканами (род Gromphadorhina) с Мадагаскара, которых часто используют в лабораторных исследованиях, а также в качестве «страшных жуков» в голливудских фильмах.

Cryptocercus довольно крупные тараканы. Они выживают не за счет того, что убегают от врага (как это обычно делают домашние тараканы); они полагаются на пассивную защиту, обеспечиваемую хитиновой броней. У них толстый экзоскелет и щитообразная головогрудь; передвигаются они неспешно, с достоинством ступая увенчанными шипами лапами. Они защищают свои постоянные жилища, устраиваемые в разлагающейся древесине. Кристин Налепа из Государственного университета Северной Каролины недавно опубликовала работу с данными об анатомической и генетической близости представителей рода Cryptocercus и термитов в плане образа жизни и социального поведения. Она пишет о том, что, как и современные термиты, они зависят от специализированных бактерий и других микроорганизмов, живущих в их внутренностях. Эти симбионты перерабатывают древесную целлюлозу и делятся полученными компонентами с насекомым-хозяином. Кроме того, в процессе выращивания потомства и тараканы из рода Cryptocercus, и термиты скармливают переваренную древесину молодняку через анус.

В колониях Cryptocercus, как и в сообществах термитов, принципиальную важность имеет передача бактерий-симбионтов и других микроорганизмов от одного поколения к другому. Сообщества у Cryptocercus – типичные семьи, где родители ухаживают за потомством до достижения полной зрелости, когда последние, в свою очередь, также становятся родителями. У термитов, занимающих одно из важнейших мест в мире насекомых, тоже есть семьи, но совсем иного рода. Большая часть потомства не становится родителями. Вместо этого они развиваются как рабочие особи и помогают своим родителям и другим рабочим. Иными словами, они способствуют росту сообщества. Так и возникает эусоциальность – потенциально наиболее сложный уровень общественной организации, где индивиды объединены необходимостью формировать целостную репродуктивную единицу. Будучи эусоциальными тараканами, термиты перешли с этапа общественной жизни, присущего роду Cryptocercus, формируемого преимущественно за счет индивидуального отбора, на следующий этап и создали сложные сообщества, в основном формируемые за счет группового отбора.

И это приводит нас к серьезному противоречию, которое давно пытается разрешить социобиология. Началось все с мысленного эксперимента, предложенного британским биологом Джоном Холдейном в 1950-х гг.

Этот великий ученый ввел в оборот понятие, позже названное родственным отбором. Мысленный эксперимент состоит в следующем: предположим, вы видите тонущего человека. Если вы попытаетесь его спасти, то подвергнете себя 10 %-ному риску случайной гибели. Предположим, что за ваше социальное поведение в данном случае отвечают только гены. Если утопающий для вас – посторонний человек, то его спасение не стоит того, чтобы идти на 10 %-ный риск и, соответственно, всех ваших генов. Ваши гены не получат каких-либо преимуществ от такой рискованной операции, даже если вам удастся спасти утопающего. Однако если утопающий – ваш брат, несущий половину ваших генов, то такой риск утраты ваших собственных генов уже имеет смысл. То есть с генетической точки зрения цена риска – это все, что имеет значение в процессе эволюции посредством естественного отбора.

Составив задачу таким образом, Холдейн обнаружил, что родственный отбор может влиять на развитие альтруистического поведения и, следовательно, на появление эусоциальных сообществ, таких как сообщества муравьев или людей, и влияние тем сильнее, чем ближе связь между альтруистом и бенефициаром. Чем ближе родственная связь, тем больше у них общих генов, а следовательно, больше генов может быть передано следующему поколению. Холдейн образно выразил эту идею так: «Я бы отдал жизнь за двух братьев или восьмерых кузенов».

В 1964 г. британский генетик Уильям Гамильтон предположил, что родственный отбор может быть ключевым фактором для возникновения эусоциальных сообществ. Он предложил формулу родственного отбора, демонстрирующую, что такой отбор может способствовать распространению определенного признака, даже если обычный индивидуальный отбор для него неблагоприятен, при условии, что в этом есть выгода (B) для других членов группы, которая повышается с увеличением степени родства (R) и может превосходить цену гибели индивида (С). «Правило Гамильтона» (BR – C > 0) описывает тот порог, выше которого может развиваться альтруизм.

Столь замечательное выражение сложного процесса социальной эволюции в виде простой формулы привлекает необычайно большое внимание общественности (по крайней мере, до недавнего времени так и было) к «общему правилу Гамильтона» (HRG); его до сих пор изучают в рамках начальных курсов по социобиологии и эволюционной теории. К сожалению, со временем выяснилось, что у этой теории есть пагубные недостатки. Математики и биологи-эволюционисты с математической подготовкой утвердились во мнении, что ее невозможно считать ни корректным, ни даже сколько-нибудь полезным научным утверждением. В 2013 г. в журнале Proceedings of the National Academy of Sciences, USA мы с Мартином Новаком, Алексом Макэвоем и Бенджамином Алленом опубликовали статью, где утверждаем следующее:

Математическое исследование HRG позволило выяснить три удивительных факта. Во-первых, HRG не обладает какой-либо предсказательной силой, поскольку и выгоду B, и цену для индивида C невозможно узнать заранее. Они зависят от данных, которые необходимо предсказать. В начале эксперимента B и C неизвестны, а потому нельзя сказать, что именно предсказывает правило Гамильтона. Когда эксперимент будет закончен, HRG даст значения B и C задним числом, так чтобы разность BR − C была положительной, если частота рассматриваемого признака повысилась, и отрицательной, если она снизилась. Но такие «предсказания» – просто перетасовка собранных данных, в которых уже есть информация о том, повысилась ли частота признака или же снизилась. В частности, параметры B и C зависят от изменения средней частоты признака.

Второй удивительный факт об HRG: прогноз, существующий лишь в ретроспективе, не основывается на близости родственных связей или каком-либо ином аспекте популяционной структуры. Зачастую правило Гамильтона интерпретируется так: R выражает структуру популяции, а B и C характеризуют природу признака. Но существующее отклонение показывает, что такая интерпретация неверна. Все три показателя – B, R и C – это функции от популяционной структуры, тогда как BR − C – это функция, не зависящая от структуры популяции. Любая информация о том, кто с кем взаимодействует, утрачивается при вычислении значения BR − C.

Третий факт об HRG: не существует эксперимента, который мог бы подтвердить или опровергнуть это правило. Все входные данные, независимо от того, биологические они или нет, формально согласуются с HRG. Эта согласованность – не следствие естественного отбора, а утверждение о наличии взаимосвязи между углами наклона в многовариантной линейной регрессии. Об этой связи статистической науке известно по крайней мере с 1897 г.

Такая же неопределенность, но еще сильнее выраженная, характерна и для предложенной Гамильтоном концепции «совокупной приспособленности». Правило Гамильтона расширяется попарно, от индивида к индивиду, пока не охватит всех членов колонии, когда можно определить, какую выгоду получает группа в целом от суммы всех взаимодействий. Есть немногочисленная научная школа «теоретиков совокупной приспособленности», которые отстаивают эту идею, но нет каких-либо реальных наблюдений совокупной приспособленности – никому не удалось их представить даже чисто умозрительно.

Я допускаю, что критики теории совокупной приспособленности (к которым отношу и себя) могут ошибаться, и в будущем удастся сделать ее прямые измерения или дать хотя бы косвенную оценку. В таком случае гамильтоновская надстройка к родственному отбору действительно станет важным вкладом в социальную биологию. А пока открытия в области социогенеза придется делать с помощью старых (и значительно более интересных) методов – полевых и лабораторных наблюдений, ведущих к обобщениям, основанным на больших объемах собранных данных.

7

История человека

За последние 400 млн лет на суше появлялось большое количество крупных животных (массой 10 кг и более) – лишь для того, чтобы умереть и уступить место новым видам.

Сколько видов появилось? Сколько вымерло? Позвольте сделать отчасти обоснованное предположение. Если средняя продолжительность существования некого вида и его дочерних видов составляет около 1 млн лет (на основании геологических данных) и если по меньшей мере 1000 таких видов живет в одно и то же время, тогда (вероятно!) за всю историю Земли на ней существовало порядка 0,5 млрд видов.

Лишь один из множества видов достиг человеческого уровня интеллекта и социальной организации. После этого события на планете все изменилось. Не будет ни другого кандидата, ни продолжения соревнования. Победителем стал один необычайно удачливый вид приматов Старого Света. Появился он в Восточной и Южной Африке. Местами его обитания были тропические саванны, луга и полупустыни. Время появления – от 300 000 до 200 000 лет назад.

Основные события, предшествовавшие возникновению человечества, начали разворачиваться от 5 до 6 млн лет назад, когда один вид высших приматов разделился на два вида, дав начало двум эволюционным линиям, одна из которых привела к появлению современного Homo sapiens, а другая – к двум ныне живущим видам шимпанзе: обыкновенного шимпанзе (Pan troglodytes) и его более мелкого и схожего с человеком собрата бонобо (Pan paniscus).

Представители обеих линий стали преимущественно жить на земле, а не на деревьях, причем предки человека на земле проводили больше времени, чем предки шимпанзе. Предшественники шимпанзе могли неуклюже бегать на задних конечностях или же на всех четырех. Не позднее 4,4 млн лет назад старейший известный предшественник человека, Ardipithecus ramidus, уже уверенно ходил на удлинившихся ногах, все еще сохраняя длинные руки и способность ловко передвигаться по деревьям.

Это был, скажем так, первый шаг к жизни на земле, которым Ardipithecus ramidus или другой близкий к нему вид положил начало линии австралопитеков, располагавшейся уже значительно ближе к современному человеку, чем Ardipithecus, как в плане общей анатомии, так и в способности к прямохождению. Прямохождение потребовало изменений во всем теле, с чем естественный отбор благополучно справился. Ноги стали длиннее и прямее, удлинились стопы, что обеспечило возможности для более экономной локомоции посредством покачивающегося движения. Таз принял форму полого сосуда, чтобы вместить внутренние органы. У Ardipithecus центр тяжести был уже над ногами, а не на уровне живота и спины, как у шимпанзе и других человекоподобных высших приматов.

Среди австралопитеков известно множество видов – все они были прямоходящими и обладали телами, очень близкими к современному человеку. Около 3,5–2 млн лет назад четыре вида Australopithecus (A. afarensis, A. bahrelghazali, A. deyiremeda, A. platyops) и близкий к ним Kenyanthropus могли существовать одновременно в Восточной и Центральной Африке. Насколько мы можем судить по фрагментарным останкам, австралопитеки, судя по всему, представляли собой результат процесса, который специалисты по эволюционной биологии называют адаптивной радиацией[4]. Различия в зубах и челюстях являются отражением пищевой специализации конкурировавших видов. В целом чем крупнее и тяжелее зубы и кости челюстей в сравнении с размерами всего черепа, тем более грубую растительную пищу могла включать диета австралопитеков.

Адаптивная радиация приводит к появлению близкородственных видов и обычно уменьшает конкуренцию, позволяя им сосуществовать в одном географическом районе. Там, где виды контактируют друг с другом, они обычно начинают расходиться в плане анатомии и поведения, в результате чего конкуренция снижается еще больше. Этот феномен, который называют смещением признака, мог играть важную роль в ходе всей эволюции человека.

Понимание процессов видообразования и последующей частичной гибридизации, смещения признаков, а также адаптивной радиации может помочь объяснить высокую изменчивость, встречающуюся у большинства предков человека. Среди них – одни из первых представителей рода Homo, в том числе Homo habilis, недавно обнаруженный Дманисский гоминид (Грузия), ранее известный как Homo georgicus, и Homo naledi из ЮАР. Еще одна загадка, которую предстоит решить, – это связь между неандертальцами, денисовцами и Homo sapiens, а также конкуренция между этими эволюционными группами.

Человечество возникло в африканской саванне как продолжение эволюционной линии австралопитеков и прошло практически по тому же пути, что и другие эусоциальные виды. Важнейшим стимулом социальной эволюции была конкуренция между группами, зачастую с применением насилия. Окончательный переход на уровень Homo обеспечило сочетание нескольких факторов: изначально крупный мозг, использование огня, а также преимущества, обеспечиваемые тесным сотрудничеством членов группы

Один из принципов эволюционной биологии, который может помочь при исследовании ранних этапов эволюции человека, – это составная эволюция. «Недостающие звенья» между видами, от примитивных к более развитым, обычно похожи на мозаику: некоторые аспекты анатомии, как правило, более развиты, чем другие. Причина в том, что разные признаки эволюционируют с неодинаковой скоростью. Замечательным примером являются старейшие окаменелости мезозойских муравьев, обнаруженные в Нью-Джерси, – им около 90 млн лет, на 25 млн лет больше, чем более ранним находкам. Они оказались своеобразным кусочком мозаики, переходным звеном между древними осами и первыми муравьями. В частности, мандибулы у них больше схожи с мандибулами ос, петиоль и метаплевральная железа ближе к муравьям, а усики – нечто среднее между осами и муравьями. Будучи первым, кто их исследовал, я назвал их Sphecomyrma, то есть «оса-муравей».

Замечательный пример мозаичной эволюции наших предков дает Homo naledi – вид, описанный в 2015 г. на основании большого количества окаменелостей, найденных в пещере Восходящая звезда (ЮАР). Некоторые части тела H. naledi, в особенности руки, ступни и элементы черепа, очень близки по строению к современному человеку. Однако мозг H. naledi размером с апельсин – между 450 см3 и 550 см3, то есть ближе к шимпанзе, чем к современным людям, и в пределах нормы для австралопитеков.

Важнейшим событием в эволюционной предыстории человечества стало появление Homo habilis около 2–3 млн лет назад. Леса отступали, более распространенными типами ландшафта становились сочетания саванн, лугов и недавно изолированных участков сухих перелесков. Гоминиды (австралопитеки и первые Homo) перешли с диеты, основанной практически полностью на C₃-фотосинтезе (деревья и кустарники – практически такая же, как у современных шимпанзе), к питанию, основанному на C₄-фотосинтезе, который преобладает среди злаков, осоковых и суккулентов, типичных для тропических саванн и пустынь.

Австралопитеки жили в местах не только с разной растительностью – другие базовые характеристики экосистем тоже имели существенные различия. Ландшафт сделался более открытым, поэтому замечать и выслеживать крупных животных, а также избегать встреч с хищниками стало проще. Это также облегчало передвижение по пересеченной местности.

Характерной особенностью саванн (и крайне важной для возникновения человечества) являются частые пожары, возникающие в результате ударов молний. При сильном ветре пожары быстро распространялись по саванне, оставляя после себя запеченные туши животных. Теперь падальщикам, скорее всего, перепадало больше мяса, причем не только мышей или ящериц, но и более крупных животных. Даже небольшое увеличение доли мяса в рационе давало существенные преимущества. Судя по всему, мясо – это лучшее питание для существ, имеющих значительные ограничения в плане калорийности пищи. В пересчете на грамм его энергетическая ценность выше, чем у фруктов и овощей.

Передвигаясь группами по контролируемой ими территории, современные шимпанзе собирают фрукты и другую растительную пищу. Когда они находят плодоносящее дерево, то созывают остальных членов группы. Лишь небольшую часть их рациона составляет мясо мартышек-верветок, на которых совместно охотятся некоторые самцы. Иногда они делятся добытым мясом с другими членами группы.

В поисках пищи на подвергшейся пожару местности популяция австралопитеков, вероятно испытывая давление со стороны конкурирующих видов, обратилась к сбору падали, что стало существенным дополнением их рациона, который изначально был преимущественно растительным. Сбор падали и охота становятся более эффективными, если организовать охраняемую стоянку, откуда разведчики и охотники отправляются за добычей, в то время как часть взрослых членов группы и молодняк остаются на стоянке.

Полагаю, с этого момента все было готово для быстрой эволюции мозга. Мою уверенность разделяют многие антропологи и биологи. В сущности, человек пришел к эусоциальности практически тем же путем, что и ряд других млекопитающих, например африканская гиеновидная собака. Они создавали логово, при этом одна часть группы оставалась на страже, а другая отправлялась за добычей. После возвращения охотников и собирателей пищу можно было распределить между всеми членами группы. Такая адаптация привела к кооперации и разделению труда на основе относительно высокого уровня социального интеллекта.

Большинство ученых считают наиболее вероятным следующий сценарий. Около миллиона лет назад человек научился контролировать огонь. Научившись переносить добытые на пожарищах тлеющие головни в нужное место, наши предки смогли значительно улучшить многие стороны своей жизни. Владение огнем дополнительно увеличило долю мяса в рационе благодаря тому, что с помощью огня можно было как спугнуть добычу с насиженного места, так и загнать ее в ловушку. Туша животного, убитого низовым пожаром, обычно оказывается запеченной. Даже для первых плотоядных Homo термически обработанные мясо, сухожилия и кости обеспечивали значительные преимущества в сравнении с сырой пищей. В ходе последующей эволюции челюсти и пищеварительная система человека развивались с отбором в пользу термически обработанного мяса и овощей. Приготовление пищи, таким образом, стало универсальным человеческим признаком. Приготовление пищи и ее совместное употребление стали мощным инструментом установления социальных связей.

Тлеющие головни, которые можно было переносить из одной стоянки в другую, были важным ресурсом, сравнимым по значению с мясом, фруктами и оружием. Ветви деревьев и хворост могут тлеть часами. При наличии запасов мяса и огня для его приготовления, стоянка охотников-собирателей могла находиться на одном месте до нескольких дней – был смысл в том, чтобы ее охранять. Такое гнездо, если мы будем пользоваться биологическим языком, – это предвестник эусоциальности у всех известных видов. Есть данные о древних стоянках и орудиях вплоть до Homo erectus – нашего предка, размеры мозга которого находятся между Homo habilis и современным Homo sapiens.

Вместе с использованием огня появилось разделение труда. Это можно сравнить с высвобождением взведенной пружины. Я имею в виду, что в группах уже существовала предрасположенность к самоорганизации в структуры руководства и подчинения. Кроме того, были и различия между мужчинами и женщинами, а также между молодежью и стариками. В каждой группе были представители с различными лидерскими способностями и склонностью к тому, чтобы подолгу оставаться на одной стоянке. Неизбежным результатом таких предварительных адаптаций стало, как и у других эусоциальных животных, комплексное разделение труда.

За всем этим последовала самая быстрая в известной естественной истории эволюция сложного биологического органа. У австралопитеков объем мозга составлял 400–500 см3, у Homo habilis он был уже больше и увеличился до 900 см3 у Homo erectus – прямого европейского и азиатского предка Homo sapiens, и, наконец, достиг 1400 см3 у нашего вида.

Групповой отбор играл основную роль в эволюции человеческих сообществ, хотя индивидуальный отбор тоже имел место. Чтобы лучше разобраться в том, что мы знаем о зарождении человечества (или, по крайней мере, думаем, что знаем), будет полезно еще раз рассмотреть более примитивную организацию сообществ у наших филогенетических собратьев – шимпанзе и бонобо. В их инстинктивном поведении наблюдается тонкий слой культуры. Эти высшие африканские приматы живут в сообществах численностью до 150 особей. Они защищают свою территорию, нередко прибегая к насилию. Сообщество состоит из постоянно изменяющихся подгрупп, каждая из которых обычно состоит из 5–10 особей. Агрессивное поведение может возникать как между сообществами, так и между подгруппами, причем между подгруппами такое случается чаще.

На уровне отдельных подгрупп наиболее агрессивны самцы. Их цель – личный и групповой статус и доминирование.

Молодые самцы часто формируют партии и устраивают приграничные набеги, цель которых, очевидно, состоит в том, чтобы убивать или изгонять членов других сообществ и получать контроль над их территориями. Такое поведение шимпанзе в естественных условиях описано в работах Джона Митани из Мичиганского университета и его коллег из Национального парка Кибале (Уганда). Война (точнее, серия приграничных набегов) продолжалась более 10 лет.

Ход кампании в целом удивительно напоминает поведение людей. Раз в 10–14 дней группа численностью до 20 самцов проникает на территорию другого сообщества. Продвигаясь колонной и стараясь издавать как можно меньше шума, патруль осматривает местность – от поверхности земли до верхушек деревьев. Они настораживаются при каждом подозрительном звуке. Встретив более многочисленную группу, захватчики нарушают строй и отступают на свою территорию. Если же им попадается одинокий самец, они набрасываются на него и убивают. Когда им встречается самка, ее обычно отпускают. Однако делают они это не из галантности. Если она с детенышем, захватчики отберут его у матери, убьют и съедят. В итоге, после жестоких и продолжительных рейдов, одно из сообществ покинуло свои территории, а захватчики просто заняли их земли, увеличив владения своего сообщества на 22 %.

Многие антропологи разумно предположили, что пограничные стычки и убийства среди шимпанзе – результат контактов с людьми. Вырубка лесов (то есть уничтожение среды обитания), появление новых болезней (принесенных людьми) и охота людей на шимпанзе привели к тому, что агрессивность последних повысилась до ненормального уровня. Однако некоторые антропологи придерживались конкурирующей гипотезы, основанной на эволюционной биологии, и сочли такое поведение генетической адаптацией, эволюционировавшей без влияния человека.

В 2014 г. международным коллективом антропологов и биологов была опубликована работа, в которой были собраны все доступные сведения о совершенных шимпанзе убийствах. Выяснилось, что более 90 % всех нападений совершали самцы. Две трети нападений были направлены против других сообществ, а не подгрупп в рамках одного сообщества. Степень агрессивности сильно отличалась в разных сообществах, но корреляции с деятельностью человека обнаружить не удалось. Очевидно, что сообщество шимпанзе, выходящее победителем из пограничного конфликта, увеличивает шансы на выживание и рост. Другими словами, у шимпанзе война стимулирует групповой отбор. Смертоубийство в ходе военных действий между сообществами людей случается так часто, что его можно считать адаптивным инстинктом для нашего вида. Мало того что это практически глобальное явление – уровень смертности в ходе таких конфликтов среди людей совпадает с уровнем смертности у шимпанзе. Дополнительные данные приведены в таблице далее.

Сообщества охотников-собирателей, о которых мы знаем по археологическим данным и нескольким дожившим до наших дней группам, позволяют многое узнать о возникновении человечества как вида. Люди жили группами, состоящими преимущественно из родственников. Они были связаны с другими группами родственными и брачными узами. Они были лояльны к определенной совокупности групп в целом, хотя это и не было гарантией от убийств или карательных рейдов. Как правило, они были подозрительны, боязливы, а иногда и открыто враждебны в отношении других сообществ. Смертоубийство было в порядке вещей. Доколониальное население Австралии дало нам полезные сведения. Азар Гат, исследователь из Тель-Авивского университета, пишет: «На основании обширных данных, собранных по всем изначально заселенным аборигенами территориям Австралии (единственный континент охотников-собирателей), мы можем заключить, что применение насилия людьми, в том числе в ходе массовых сражений, существовало на всех социальных уровнях, при любой плотности населения, даже в условиях простейшей общественной организации, в любой среде»[5].

Хотя в плане непосредственного ведения боя племенная агрессия у людей имеет много сходств с таковой у шимпанзе, на индивидуальном уровне она организована значительно сложнее. Наиболее детальные описания представлены в работах Наполеона Шаньона и других антропологов о племенах яномáмо, живущих на севере Амазонского бассейна. Агрессивные действия имеют территориальный характер – в том смысле, что деревни часто враждуют между собой, в результате чего те из них, что насчитывают менее 40 жителей, долго существовать не могут. По мере усложнения индивидуальных отношений происходит размывание структуры родственных групп. Зачастую индивиды, живущие в разных деревнях и не являющиеся близкими родственниками, формируют коалиции. Это мужчины одного возраста, как правило, родственники по материнской линии. Вместе убивая врагов, они зарабатывают престиж среди сородичей и становятся частью особой касты, называемой унокаи. Обычно они живут в одной деревне.

Уровень формирующихся коалиций и союзов отражает различия в социальной структуре, отличающие людей от шимпанзе и других общественных приматов. Но обусловленная этим организация не умаляет важности конкуренции на уровне групп как движущей силы социальной эволюции человека. Напротив, совершенно логично, что культурная эволюция благоприятствовала таким союзам в ходе всей истории человечества. Как показывают математические модели Максима Дерекса и его коллег из университета Монпелье, размер группы и сложность культуры взаимно усиливают коэволюцию наследственности и культуры.

Чем больше размер группы, тем чаще внутри нее возникают инновации. Общинное знание деградирует медленнее, а культурное многообразие сохраняется полнее и дольше.

Доля смертности взрослого населения в результате военных действий от общей смертности взрослых (на основе археологических и этнографических данных)

«До настоящего времени» в среднем столбце означает «до 2008 г.»

[По: Сэмюэль Боулз. Влияние военных действий между древними охотниками-собирателями на эволюцию социального поведения человека (Did warfare among ancestral hunter-gatherers affect the evolution of human social behaviors?). Science 324 (5932): 1295 (2009). Первичные ссылки в приведенную таблицу не включены.]

Палеонтологи все больше сходятся во мнении, что наш вид – и огромные массивы памяти, являющиеся его определяющей характеристикой, – были выкованы в свете костров, горевших на африканских стоянках наших предков. Импульсом стало употребление термически обработанного мяса, как я уже упоминал ранее, сначала в результате пожара, вызванного ударом молнии, а впоследствии – при контролируемом использовании огня. Приготовленное мясо дает много энергии и хорошо переваривается, его легко транспортировать. Все это привело к усилению связей между членами группы, а также способствовало развитию общения и разделения труда. В процессе эволюции разума появились кооперация и альтруистическое поведение на благо группы в целом. Социальный интеллект стал одним из важнейших качеств человека.

О чем говорили в своих становищах первые Homo (начиная, вероятно, с популяций уровня habilis), мы можем лишь гадать. Однако общее представление о содержании этих разговоров можно составить, если изучить беседы, которые ведут современные охотники-собиратели. Учитывая важность этих данных, удивительно то, насколько поздно появились работы, посвященные тщательному анализу таких разговоров. Полли Висснер, автор одной из таких работ, посвященной южноафриканскому племени жуцъоанси (къхунг), выделяет поразительное отличие между «дневными разговорами», сосредоточенными вокруг сбора пищи, распределения ресурсов и других экономических вопросов, и «ночными разговорами», преимущественно наполненными историями, некоторые из которых носят бытовой характер и посвящены ныне живущим индивидам, а другие имеют более увлекательный сюжет и легко переходят в пение, танцы или религиозные беседы. Ночью значительная часть разговоров – около 40 % – состоит из историй, еще 40 % – из мифов. Днем же разговоры лишь иногда включали истории и никогда – мифы.

Ближе к вечеру семьи собираются у своих костров на ужин. После ужина и наступления темноты дневные заботы отступают, и люди приходят в более расслабленное состояние; те, кто был настроен подходящим образом, собирались вокруг отдельных костров, чтобы говорить, музицировать или танцевать. Иногда собирались большие группы, иногда – группы поменьше. Центральные темы разговоров кардинально менялись, когда экономические и социальные вопросы отступали на второй план. На это время приходится 81 % наиболее продолжительных разговоров…

Истории рассказывают и мужчины, и женщины, в особенности люди старшего возраста, в совершенстве овладевшие этим мастерством. Лидеры стоянок часто оказывались хорошими рассказчиками, однако не только они. Среди лучших рассказчиков в 1970-х гг. двое были слепыми, но остальные члены группы очень заботились о них и ценили за чувство юмора и вербальные навыки. Истории были выгодны для обеих сторон: хорошие рассказчики получали всеобщее признание по мере распространения их историй. Слушатели получали не только развлечение, но и доступ к опыту других людей без прямых личных затрат. Поскольку рассказы историй очень важны для получения и сохранения знаний о людях за пределами стоянки, скорее всего, существовал мощный социальный отбор по признаку способностей к лингвистическим манипуляциям для передачи характеров и эмоций[6].

Начиная с первых представителей рода Homo, по мере увеличения объема мозга, скорее всего, росли и временные затраты на социальные взаимодействия. Робин Данбар из Оксфордского университета первым высказал предположение о существовании такой тенденции. Он использовал две взаимосвязи, существующие в сообществах современных обезьян и высших приматов: во-первых, продолжительность груминга в зависимости от размера группы; во-вторых, отношение размера группы к объему черепа среди высших приматов. Если экстраполировать этот метод – с известными ограничениями – на австралопитеков и произошедшие от них виды Homo, то можно сделать вывод: «необходимое социальное время» увеличивалось постепенно; среди ранних Homo оно составляло 1–2 часа в день, а у современных людей достигает 4–5 часов. Другими словами, более продолжительное социальное взаимодействие – это важнейшая составляющая эволюции мозга и интеллекта.

Благодарности

Я благодарен всем, кто внес вклад в эту работу, в частности Кейтлин Хортон (Гарвардский университет) и Роберту Вейлу из Liveright Publishing Corporation за советы и поддержку; Джеймсу Косте – за неоценимый вклад в исследование субсоциальных этапов развития членистоногих, приведших к эусоциальной стадии эволюции.

Библиография и рекомендуемая литература

Глава 1.

В ПОИСКАХ ОТВЕТОВ НА ВОПРОСЫ БЫТИЯ

Darwin, C. 1859. On the Origin of Species (London: John Murray).

Haidt, J. 2012. The Righteous Mind: Why Good People Are Divided by Politics and Religion (New York: Pantheon Books).

Ruse, M., and J. Travis, eds. 2009. Evolution: The First Four Billion Years (Cambridge, MA: Belknap Press of Harvard University Press).

Standen, E. M., T. Y. Du, and H. C. E. Larsson. 2014. Developmental plasticity and the origin of tetrapods. Nature 513 (7516): 54–58.

West-Eberhard, M. J. 2003. Developmental Plasticity and Evolution (New York: Oxford University Press).

Wilson, E. O. 2014. The Meaning of Human Existence (New York: Liveright).

Wilson, E. O. 2015. The Social Conquest of Earth (New York: Liveright).

Глава 2.

ВЕЛИКИЕ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПЕРЕХОДЫ

An, J. H., E. Goo, H. Kim, Y-S. Seo, and I. Hwang. 2014. Bacterial quorum sensing and metabolic slowing in a cooperative population. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 111 (41): 14912–14917.

Maynard Smith, J., and E. Szathmáry. 1995. The Major Transitions of Evolution (New York: W. H. Freeman Spektrum).

Miller, M. B., and B. L. Bassler. 2001. Quorum sensing in bacteria. Annual Review of Microbiology 55: 165–199.

Wilson, E. O. 1971. The Insect Societies (Cambridge, MA: Belknap Press of Harvard University Press).

Глава 3.

ДИЛЕММА ВЕЛИКИХ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПЕРЕХОДОВ И ЕЕ РЕШЕНИЕ

Boehm, C. 2012. Moral Origins: The Evolution of Virtue, Altruism, and Shame (New York: Basic Books).

Graziano, M. S. N. 2013. Consciousness and the Social Brain (New York: Oxford University Press).

Haidt, J. 2012. The Righteous Mind: Why Good People Are Divided by Politics and Religion (New York: Pantheon Books).

Li, L., H. Peng, J. Kurths, Y. Yang, and H. J. Schellnhuber. 2014. Chaos-order transition in foraging behavior of ants. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 111 (23): 8392–8397.

Pruitt, J. N. 2013. A real-time eco-evolutionary dead-end strategy is mediated by the traits of lineage progenitors and interactions with colony invaders. Ecology Letters 16: 879–886.

Ruse, M., ed. 2009. Philosophy After Darwin (Princeton, NJ: Princeton University Press).

Wilson, E. O. 2014. The Meaning of Human Existence (New York: Liveright).

Wright, C. M., C. T. Holbrook, and J. N. Pruitt. 2014. Animal personality aligns task specialization and task proficiency in a spider society. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 111 (26): 9533–9537.

Глава 4.

СТУПЕНИ СОЦИАЛЬНОЙ ЭВОЛЮЦИИ

Darwin, C. 1859. On the Origin of Species (London: John Murray).

Dunlap, A. S., and D. W. Stephens. 2014. Experimental evolution of prepared learning. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 11 (32): 11750–11755.

Hendrickson, H., and P. B. Rainey. 2012. How the unicorn got its horn. Nature 489 (7417): 504–505.

Hutchinson, J. 2014. Dynasty of the plastic fish. Nature 513 (7516): 37–38.

Maynard Smith, J., and E. Szathmáry. 1995. The Major Transitions in Evolution (New York: W. H. Freeman Spektrum).