Эусоциальность

Например, группе необходимо преодолеть приоритеты отдельного организма и эгоистические личные цели. Хотя рассмотрение вопросов самоограничения и альтруизма в контексте великих эволюционных переходов все еще затруднено в силу их противоречивости и ни одно научное объяснение не дает абсолютно точных и детальных ответов, я полагаю, что сейчас общая картина наконец начала приобретать четкие очертания. Загадка возникновения сообществ из простых наборов организмов уже по большей части отгадана. Прогресс в этой области был достигнут благодаря генетической теории, примененной в ходе экспериментов и полевых исследований. Большая их часть имела место уже в нынешнем веке.

Решение проблемы переходов начинается с понимания огромных масштабов и невероятности (граничащей с невозможностью) получить ответ в принципе. Великие переходы составляют эволюционную «дорогу дракона», проложенную по чрезвычайно труднопроходимым местам.

Также для каждого перехода требовалось невообразимо большое число компонентов (химические составы, простые живые клетки, эукариотические клетки и т. д.), накопление которых занимало целые геологические эпохи – без этого переход на следующий уровень был бы невозможен.

Каждому переходу требовался (или по крайней мере способствовал) многоуровневый отбор – возникновение естественного отбора на уровне групп в дополнение к уровню индивидов. На основании чего мы можем это утверждать?

4

Ступени социальной эволюции

Самый действенный способ обнаружить рождение и последующую эволюцию сообществ, как и в случае с любыми другими биологическими процессами и системами, состоит в том, чтобы выяснить, что же происходило на самом деле.

Такой прямолинейный подход возможен благодаря существованию сотен тысяч современных видов, у которых в той или иной мере проявляются различные уровни эволюции социальной организации.

Самые элементарные организованные группы такого рода – колонии бактерий и роящиеся поденки. В некотором смысле это «фантомы природы» – вот они есть, а через час их уже нет. Среди них чаще всего встречаются комары-звонцы, также известные как хирономиды. Отдельные особи в полете практически незаметны. Таких маленьких летающих насекомых вроде мелких мушек, ос-наездников, жуков, тлей, трипсов и прочих мы редко замечаем, если не обращаем внимание на мельчайшие детали живой природы. В полете они похожи на пылинки, подхваченные потоком воздуха; рассмотреть их можно, только если они пролетают прямо у вас перед глазами. Их существование становится очевидным, когда взрослые особи одного вида собираются сотнями или тысячами и формируют рои, для того чтобы спариться. Они танцуют в плотных, почти сферических группах, достигающих от одного до нескольких десятков метров в поперечнике. Рой как будто висит в воздухе. Если запустить в него руку (не бойтесь, они не кусаются), группа разделяется на кружащиеся фрагменты. Уберите руку, и группа воссоединяется.

Подобные одержимые сексуальным безумием группы формируют многие виды мух, самцы и девственные (ненадолго) королевы нескольких видов муравьев и термитов, а также многие другие насекомые – от ногохвосток до цикад и бабочек. Некоторые виды формируют плотный «ковер» на голых участках земли. Другие – полосы или гроздья на стволах упавших деревьев. Третьи кружат у крон деревьев, взмывая в небо. Наиболее зрелищны тока у тетеревов, дроф и манакинов. Самые величественные из всех птиц – 32 вида райских птиц. Токующие самцы собираются в плотные группы, формируя своего рода кордебалет. Некоторые из них преодолевают большие расстояния, чтобы поучаствовать в токе, другими словами в представлении, цель которого – завоевать расположение самок.

Вероятно, на обитаемых планетах в другой звездной системе (мы можем вполне обоснованно предполагать их существование) роение эволюционировало во что-то иное, нежели свободное соревнование за доступ к половым партнерам, но здесь, на Земле, случилось именно так. Единственное известное мне исключение – это кооперация братьев во время тока у американских индеек. Они двигаются парами и действуют сообща, чтобы прогонять конкурентов с тока.

Медленная эволюция в сторону большей сложности характерна для устойчивых совместно питающихся групп. Стаи обыкновенных скворцов, например, часто вместе летают и добывают пищу. Мурмурации (так называют такие стаи) могут быть разного размера, от дюжины до миллиона особей, в зависимости от доступных поблизости источников пищи. Стая скворцов может быть настолько огромной, что затмевает небо, формируя гигантскую кружащуюся массу. Устраиваясь на деревьях для отдыха, такие группы покрывают их, словно листва. Приземляясь для поиска пищи, они покрывают землю живым ковром площадью в несколько тысяч квадратных метров. Скворцы – преимущественно хищники, специализирующиеся на кузнечиках и прочих насекомых, обитающих в невысокой траве. Отдельному скворцу выгодно знать о самых богатых источниках пищи. Их стратегия состоит в том, чтобы следовать за лидерами, которые знают места, где всегда в изобилии встречаются насекомые.

Наличие множества видов, демонстрирующих в той или иной мере проявления социального поведения, позволяет ученым реконструировать возможные этапы, через которые проходили человеческие и прочие развитые сообщества

В такой совместной деятельности мы видим выражение универсального принципа модулярности – склонности биологических систем делиться тем или иным образом на полуавтономные, но совместно действующие группы. Члены разных групп специализируются на определенных функциях, даже если это происходит лишь временно, при этом все сообщество в целом получает определенные выгоды, как и каждый отдельный индивид в его составе (в среднем).

Я не раз наблюдал модулярность в пригородных районах Новой Англии: стая скворцов покидает место ночлега и направляется к кормовой площадке – это интересное зрелище. Отдельные плотные ряды птиц, сидящих на верхних ветках деревьев и проводах, начинают вести себя беспокойно. Один или несколько скворцов – лидеры – взлетают и садятся на другое дерево или провод. Они и птицы, находящиеся рядом с ними, определенно помнят расположение продуктивной кормовой площадки. Лидеры начинают постепенно и осторожно продвигаться в нужном направлении. Очень скоро размер окружающей их стаи начинает расти. Потом стая вдруг ускоряется. Масса группы быстро растет благодаря положительной обратной связи. Чем больше птиц взлетает, чтобы присоединиться к ней, тем больше особей следуют их примеру. Через несколько минут вся стая уже в воздухе.

Прибыв на кормовую площадку, многие более взрослые и опытные скворцы начинают выкапывать небольшие ямки и находить насекомых на корнях травы и просто в почве. Птицы помладше и не столь опытные подбирают за ними остатки пищи. Скоро проявляется еще одна форма модулярности – «роллинг», в ходе которого птицы, действующие рядом с краем кормящейся стаи, взлетают и волной движутся к переднему ее краю. Вся стая таким образом движется вперед, постоянно собирая пищу со свежих участков кормовой площадки.

Формирование стаи имеет для отдельных скворцов и другие преимущества, помимо улучшения питания. Вместе безопаснее: сообща скворцам легче защищаться от врагов – кошек, лисиц, ласок и других сухопутных хищников, равно как и от кружащих в небе ястребов. Действуя как пернатый тысячеглазый Аргус, стая превращается в единую систему оповещения об опасности. Внезапный взмах крыльев в любом месте стаи, даже если птица и не отрывается от земли, сразу же оповещает других об опасности. Всего за несколько секунд вся группа может взмыть в воздух и, кружась в унисон, перелететь в другое место и приземлиться в другом порядке.

Вместе безопаснее. Млекопитающие и птицы, которые охотятся на скворцов, принадлежат к соседнему и более высокому звену пищевой цепочки. Соответственно, их популяции меньше, чем популяции их социальной добычи, даже если численность последних остается невысокой. Дополнительную защиту скворцам обеспечивает насыщение хищников. Количество добычи, которое хищник может поглотить за один раз, строго ограничено. Этот лимит еще ниже, если популяция хищника прорежена из-за территориальной агрессии членов данного вида.

Наконец, есть еще один способ, применяемый стаями скворцов для самозащиты и основанный исключительно на принципе «вместе безопаснее». Случайность это или «разумный замысел» естественного отбора, но плотная формация летящих тел является для хищной птицы физической преградой. Когда ястреб пикирует на стаю скворцов, чтобы атаковать выбранную жертву, он рискует случайно столкнуться с другой птицей. Это элементарная аэродинамическая задача. Сапсан набирает в вертикальном пике до 320 км/ч и при этом поворачивается, выставив когти, чтобы поймать жертву на лету. Для него эта задача особенно опасна. Скворец на обед может обойтись ему очень дорого.

Модулярность как автоматическое формирование подгрупп предшествует кооперации и разделению труда. Она нередко оказывается доведенной до высоких уровней сложности даже у сравнительно примитивных организмов. Среди этих древних сообществ есть некоторые виды бактерий. Эти простые в других отношениях организмы используют дистанционные микроб-микробные взаимодействия, при которых особи одного вида (а иногда и разных) обмениваются информацией с помощью химических сигналов.

Посредством химических сигналов бактерии передают информацию о состоянии и плотности популяции, к которой они относятся. С помощью этих данных отдельная бактерия может «принимать решения» о скорости передвижения, воспроизводства, а в случае с патогенными видами – вирулентности воздействия на носителя, в котором живет.

В некоторых случаях бактерии формируют стабильные группы, экранированные защитными мембранами или корочками, которые обычно называют биопленками.

То есть, как нам теперь известно, бактерии демонстрируют такое социальное поведение, которое ученым предыдущего поколения казалось практически немыслимым. Но разума у микробов, конечно, нет. Возможность устойчивой группы организмов эволюционировать выше микробной стадии зависит от сложности составляющих ее особей. Рассмотрим стаю дельфинов-афалин, охотящихся на косяки анчоусов. Мелкая рыба пользуется теми же преимуществами группового существования, что и скворцы. Кружась блестящим быстрым облаком, состоящим из нескольких миллионов особей, они быстрее находят пищу. Огромная общая масса группы значительно повышает средние шансы отдельной особи на выживание при контактах со значительно меньшей по численности популяцией дельфинов. Каждый косяк анчоусов – это как бы гигантская рыба, от которой враг может лишь отщипнуть маленький кусочек.

Охотясь на анчоусов, дельфины также прибегают к кооперации. Плавая вокруг групп анчоусов, по-видимому координируя свои передвижения, они загоняют косяк так, чтобы сформировалась плотная сфера. После этого дельфины точечно атакуют свою добычу по одному или в небольших группах, как бы поворачивая яблоко перед тем, как откусить самый сочный кусочек.

Социальные млекопитающие, такие как дельфины и приматы (в том числе и мы с вами), обладающие крупным мозгом, живут в значительно более сложных социумах, чем «социальные» бактерии или стайные рыбы. Они думают о будущем, а этот процесс автоматически подразумевает более высокий уровень организации. Они учатся опознавать каждого члена своей группы персонально. Это дает им возможность планировать действия в отношении как группы в целом, так и отдельных составляющих ее особей. В разуме отдельного животного возникает набор возможных действий, с каждым из которых связана определенная инвестиционная стратегия, состоящая из компромиссов, подразумевающих обмен информацией. Каждый член группы учится взаимодействовать или конкурировать, вести или быть ведомым – в зависимости от ситуации.

Инвестиционные стратегии, создаваемые естественным отбором на уровне индивида и на уровне группы, можно рассматривать как правила игры, хотя на обоих уровнях они основываются на инстинктах. (Что лучше для меня? Что лучше для моей группы, а следовательно, для меня?) Правила усваиваются как генетически обусловленное научение через взаимодействие с другими членами группы. Обезьяны и высшие приматы Старого Света, обладающие наиболее развитой (и хорошо изученной) социальной организацией, в основном имеют следующие правила для взрослых самцов:

КОДЕКС УСПЕХА ДЛЯ МОЛОДЫХ САМЦОВ ОБЕЗЬЯН И ВЫСШИХ ПРИМАТОВ СТАРОГО СВЕТА

* Если ты слишком молод и слаб, чтобы бросить вызов высокоранговым самцам, жди, планируй, создавай союзы с другими индивидами своего ранга.

V Старайся получить поддержку более высокоранговых наставников.

V Если видишь, что какая-либо роль в группе реализуется плохо или не исполняется вовсе, например фуражир или часовой, попытайся взять ее на себя, изучи ее и воспользуйся новыми знаниями, чтобы стать лидером среди молодых самцов своего возраста и ранга.

* Доминируй над другими самцами и спаривайся с самками, находящимися в центре группы, либо (в большинстве случаев) прячься и пытайся спариваться с одним партнером.

Устойчивая и хорошо организованная группа животных потенциально вечна. Умершие члены группы могут быть заменены новорожденными или особями, приходящими из других групп. Один замечательный пример: смешанная кочевая стая насекомоядных птиц, обнаруженная исследователями в дождевых лесах Французской Гвианы, находилась в почти неизменном составе по крайней мере 17 лет. Она состояла из множества поколений, при этом также неизменными оставались места гнездования и обитания, равно как и видовой состав.

Такие элементарные сообщества тем не менее не вечны. Они неспособны предусмотреть появление потенциально пагубного для вида хищника или исчезновение кормовой базы. За последние 0,5 млрд лет появилось и исчезло множество видов. Среди них очень немногим удалось эволюционировать и подняться на самый высокий уровень организации. Мы имеем в виду эусоциальность, при которой колония разделена на «королевскую» касту, специализирующуюся на размножении, и не воспроизводящуюся самостоятельно «рабочую» касту, занимающуюся всеми прочими делами колонии. Эусоциальность – относительно редкое явление в эволюции жизни на Земле, но оно привело к возникновению наиболее выраженных проявлений личного альтруизма и самых сложных социальных отношений. Эусоциальность обеспечила экологическое господство некоторым сухопутным видам, в частности муравьям, термитам и людям.

5

Последние шаги на пути к эусоциальности

Эусоциальность развилась не у самых многообещающих (на первый взгляд) видов. Какими бы устойчивыми и структурированными ни были рой, стая, косяк, стадо или мурмурация, насколько мне известно, они не дали начало колониям, разделенным на репродуктивные и нерепродуктивные касты. Мне и моим коллегам-биологам пришлось искать истоки возникновения таких высокоразвитых сообществ в других местах. Нам удалось найти их среди древних видов, обладавших совершенно иными жизненными циклами и социальным поведением, причем нередко они не выглядели наиболее приспособленными, однако оказались крайне успешными.

Кроме того, несмотря на то что эусоциальность сулила огромные экологические преимущества, возникала она очень редко. Согласно имеющимся у нас данным, этот процесс обычно начинался с того, что некоторые члены группы (обычно семьи) проявляли альтруизм на уровне, превосходящем тот, что обычно встречается среди родителей и их потомства. По крайней мере, небольшое число особей вдруг отказывалось от размножения. Последний шаг, таким образом, был не следствием близкого родства среди членов группы, как полагали многие исследователи. Верно обратное: близкое родство в группе обычно являлось следствием возникновения эусоциальности. Попробую объяснить эту парадигму так, как ее понимаю я и ряд других исследователей. Начну с рассказа о тех удивительных успехах, которых добились насекомые.

Палеонтологи, изучающие окаменелости, а также социальные биологи, работающие с ныне живущими видами, повсюду искали проявления эусоциальности. В основном они изучали насекомых. Нам известно более 1 млн видов. Удалось выяснить, что из всего многообразия насекомых лишь около 20 000 видов обладают эусоциальностью. В основном это муравьи, социальные пчелы и осы, а также термиты. Существуют еще эусоциальные виды жуков, трипсов и тлей. Полный список видов может показаться длинным, но это лишь 2 % от миллиона известных науке современных насекомых.

К 1970-м гг. нам удалось выяснить, что эусоциальность не только редкое, но и относительно недавнее явление в долгой эволюционной истории насекомых и других видов животных.

Относительная редкость и молодость (в геологических масштабах) эусоциальности, вероятно, связаны с тем, что она является последней и наиболее значительной инновацией в мире насекомых. Первой инновацией было собственно появление насекомых. Все они появились как сухопутные животные. Если хотите взглянуть на примитивных членистоногих, отправляйтесь в лес или на луг (неплохо будет взять с собой энтомолога) и переверните камень. Под ним вы можете найти ногохвосток, протуров, чешуйниц, двухвосток и прочих нелетающих насекомых, очень похожих на своих древних предков.

Второй инновацией насекомых стало появление полета с помощью крыльев – именно они были первыми животными, покорившими воздух. После этого насекомые развили способность складывать крылья на спине, благодаря чему некоторые виды могли не только летать, расправив крылья, но и искать укрытие на земле, если им угрожали хищники. Вы сейчас, наверное, подумали о тараканах – и вы совершенно правы! Они были одними из первых, кто обзавелся этой способностью. Следующей инновацией был полный метаморфоз, при котором незрелая форма животного радикальным образом отличается от взрослой особи в плане анатомии и образа жизни. Например, гусеница питается листьями растения, а после метаморфоза превращается в бабочку и пьет нектар из его цветков. Метаморфоз дает одной и той же особи доступ к нескольким источникам пищи, а иногда и к нескольким средам обитания. Так, например, стрекоза переходит от жизни в воде к полету.

Наконец, после всех этих эволюционных достижений, возникают эусоциальные колонии, появившиеся лишь после многократных и существенных перемен в анатомии и образе жизни насекомых и других членистоногих, происходивших в течение первых 325 млн лет их истории. До этого момента на суше не было ни муравьев, ни термитов, ни чего-то подобного.

Первые известные науке окаменелости насекомых относятся к нижнему девонскому периоду – около 415 млн лет назад. Очень скоро (по геологическим меркам) на суше уже жило множество отрядов насекомых. К концу палеозойской эры – 252 млн лет назад – насекомые уже были удивительно современными. Из 28 ныне живущих таксономических отрядов 14 уже существовали в палеозое. Когда завершился палеозой (эра каменноугольных лесов и амфибий), начался мезозой (эра рептилий). Среди переживших этот переход животных было много современных насекомых: сеноеды, мухи Добсона и различные сетчатокрылые, веснянки, жуки, полужесткокрылые (горбатки, щитники). Эти древние насекомые выглядели как их современные потомки, но жили в совершенно ином мире. Если бы вы могли отправиться в прошлое и посетить каменноугольное болото верхнего палеозоя, сигиллярии – деревья, напоминающие одновременно королевскую пальму, хвощ и древовидный папоротник – показались бы вам необычными. Вас наверняка напугал бы ковыляющий в вашу сторону коренастый лабиринтодонт – и правильно, поскольку это опасный хищник. А вот кружащие вокруг и ползающие у ваших ног насекомые выглядели бы вполне знакомыми.

Насколько мы можем судить на основании богатых палеонтологических данных, в палеозойскую эру, начавшуюся примерно 415 млн лет назад и завершившуюся около 252 млн лет назад, эусоциальности еще не было. Конечно, все может измениться: мы постоянно находим новые ископаемые. В это время могли существовать виды, жившие в эусоциальных колониях, – это могли быть редкие или локальные популяции, пока еще не обнаруженные палеонтологами. Они также могли эволюционировать в скрытых нишах, что характерно для современных эусоциальных короедов и галлообразующих трипсов. Однако до сих пор в богатых палеозойских отложениях нам не удалось обнаружить среди известных видов анатомически отличных представителей касты рабочих, что является отличительной чертой эусоциальности.

Такие свидетельства, хотя и отрицательные, заслуживают нашего внимания, поскольку это важно для общего понимания хода социальной эволюции. На их основании закономерно возникают вопросы: почему эусоциальность была столь редким явлением и почему она возникла так поздно?

Относительная нераспространенность эусоциальности среди современных насекомых – еще одно свидетельство в пользу ее необычности в истории Земли. Среди всех известных животных лишь 18 независимых линий привели к возникновению ныне существующих эусоциальных колоний. Три независимые линии – это раки-щелкуны, обитающие в прибрежных морских водах в тропиках (они единственные известные на данный момент эусоциальные жители морей). Их королевы и рабочие строят гнезда, выкапывая норы в живых губках. Еще две независимые линии, приводящие к эусоциальности, – это осы, среди которых вам наверняка известны, например, шершни, представители складчатокрылых ос, в том числе общественные «бумажные» осы. Две другие эусоциальные линии были обнаружены среди короедов, представителей таксономического семейства Scolytidae. (В настоящее время рассматривается в качестве подсемейства в семействе долгоносиков, Curculionidae.) Короеды – это большой набор видов, наиболее известных благодаря некоторым представителям подсемейства, ставшим настоящим бедствием для хвойных лесов. И еще один эусоциальный вид – голые землекопы (Heterocephalus glaber): слепые, лысые растительноядные роющие грызуны, живущие в глубоких норах.

Есть 7 возникших независимо друг от друга линий с такой развитой общественной структурой. Каждая линия достигла современного состояния у муравьев, термитов, роющих ос, пчел триб Allodapini и Augochlorini, трипсов и тлей (мезозойский таракан, известный под систематическим названием Sociala perlucida, как полагают некоторые исследователи, мог быть одной из каст эусоциального вида, однако эта гипотеза еще не подтверждена).

Наконец, можно привести достоверные случаи эусоциальности среди людей. Самое убедительное доказательство – наличие «касты» бабушек-помощниц постменопаузального возраста. Кроме того, многие люди охотно следуют призванию и выбирают профессии, полезные для общества, но мешающие иметь потомство им самим. Учитывая исключительную пользу гомосексуальности для некоторых сообществ, не лишено смысла предположение о том, что гомосексуалисты – это эусоциальная каста. Кроме того, во многих институционализированных религиях мира существуют монашеские ордена. Еще один пример подобного рода – это институт бердашей, существовавший у североамериканских индейцев. Мужчины-бердаши одевались и вели себя как женщины[3]. Следует учитывать, что склонность к гомосексуальности отчасти обусловлена генетически, а также может быть полезной для семьи и более крупных групп, способствуя сохранению генов. Свидетельства косвенные, но значительные: частота встречаемости генов, способствующих возникновению гомосексуальности в человеческих популяциях, выше, чем можно было бы ожидать в результате действия одних лишь мутаций, а это признак того, что такие гены полезны с точки зрения естественного отбора. Другими словами, их частота слишком высока, для того чтобы ее можно было объяснить только случайными изменениями в генах, влияющих на сексуальное поведение.

В будущем мы почти наверняка обнаружим больше эусоциальных эволюционных линий. Скорее всего, мы найдем их среди мириад ныне живущих насекомых и других членистоногих. Но я сомневаюсь в том, что их число окажется очень большим – они лишь малая толика среди всех эволюционных линий в животном царстве. Удивительный факт, который стоит повторить и запомнить: известные виды муравьев, термитов, эусоциальных пчел и ос хотя и достигли господствующего положения в плане численности, биомассы и экологического воздействия, тем не менее составляют лишь малую часть от миллиона видов современных насекомых. Вновь открытые эусоциальные виды, скорее всего, окажутся не только редкими, но будут занимать обособленные, специализированные ниши.

Следует принимать во внимание хронологию воцарения насекомых. Возникновение современных видов эусоциальных насекомых приходится на мезозой и кайнозой. Первыми были термиты. Считается, что они эволюционировали от похожих на тараканов предков в среднетриасовый или раннеюрский период (237–174 млн лет назад). Эусоциальные пчелиные, в частности шмели (триба Bombini), медоносные пчелы (Apini) и безжальные пчелы (Meliponini), появились, по-видимому, примерно в конце мелового периода, то есть около 87 млн лет назад. Эусоциальность появляется у галиктидных пчел примерно в середине палеогена – около 35 млн лет назад. Муравьи возникли, очевидно, от одного предка – жалоносной осы – в ходе мелового периода, около 140 млн лет назад.

В палеогене и, скорее всего, в верхнем меловом периоде произошло разделение большинства современных подсемейств муравьев (известно 21 подсемейство).

Почему эусоциальность возникает так поздно? И почему она остается столь редким явлением, особенно с учетом того, насколько успешной оказалась эта экологическая стратегия? На земле, а также в пресных и соленых водах существовало множество эволюционных линий, потенциально способных развить эусоциальность, начиная еще с тех времен, когда многоклеточная жизнь только начала завоевывать сушу. В верхнем палеозое и нижнем мезозое существовали десятки тысяч (если не сотни) видов насекомых. Они занимали широкий спектр экологических ниш. Например, Psaronius, род вымерших древовидных папоротников, был гостеприимным хозяином по крайней мере для семи различных групп насекомых, в том числе питавшихся листьями, обладавших колюще-сосущими и грызущими ротовыми органами, галлообразующих, а также питавшихся опавшей листвой и торфом. Многие типы жизненных циклов и механизмов распространения возникли и утвердились именно в это время. Кроме того, во многих группах могли существовать различные степени родства, от клональной до неродственной, что мы можем наблюдать и сейчас среди некоторых потомков животных, появившихся в палеозое.

В настоящее время у большинства отрядов насекомых тоже встречаются общественные агрегации, появившиеся в древности, но не достигшие эусоциальности. За многочисленным потомством ухаживают матери, а иногда и отцы. В некоторых случаях родители вместе с потомством мигрируют из одного места в другое. У одних видов потомство находится под защитой гнезда, у других растет на открытой местности. В частности, долговременный уход и защиту молодняку обеспечивают горбатки, щитники-черепашки, белостоматиды, галлообразующие тли, кружевницы, богомолы, уховертки и пилильщики-аргиды. У некоторых видов встречается организованное движение личинок, взрослых особей (или и тех и других) – это, в частности, вертячки, сеноеды, эмбии, ночницы и коконопряды, кобылки, тараканы, пилильщики и пилильщики-ткачи.

Из этого широкого набора субсоциальных насекомых и других животных возникает очень небольшое число независимых линий современных эусоциальных видов. Появление развитых сообществ очевидно не коррелировало со степенью родства в семьях или иных тесно связанных группах. Основа для их возникновения в чем-то совершенно ином. Дело в том, что все эти линии (насколько нам известно, исключений нет) сначала освоили предварительную адаптацию – продолжительную заботу о молодняке в своих гнездах, от яйца до взрослой особи, посредством регулярного кормления или проверки состояния потомства (или и то и другое) в сочетании с постоянной защитой от врагов.

Общая закономерность возникновения эусоциальности начала проясняться чуть более полувека назад благодаря новаторским исследованиям Чарльза Миченера о пчелах в Канзасском университете и Говарда Эванса об осах в Гарвардском университете. Они оба были моими наставниками и сильно повлияли на мои ранние работы, посвященные муравьям. Общая последовательность, установленная на основе их исследований (хотя многие эксперты продолжают работать в этой области), следующая. Сначала взрослые представители вида строят гнезда, наполняют ячейки пыльцой или парализованной добычей, откладывают яйца, запечатывают гнездо и уходят. У некоторых видов есть отличия, начиная со второй фазы: взрослые строят гнезда и откладывают яйца, после чего заботятся о молодняке посредством периодического кормления или чистки гнезда (или и то и другое). Наконец, у еще меньшего числа видов, которых сейчас принято классифицировать как примитивные эусоциальные виды, мать и взрослые потомки остаются в гнезде, при этом мать откладывает яйца, выполняя основные репродуктивные функции, а другие особи добывают пищу и выполняют прочие задачи в качестве нерепродуктивных рабочих.

Эта последовательность, как полагают исследователи, привела к появлению развитых сообществ у муравьев и эусоциальных ос, как показано на иллюстрации далее. В раннемеловом периоде, около 200–150 млн лет назад, жалоносные осы охотились на насекомых, живущих в почве и опавшей листве. Если бы они были такими же, как современные семейства ос – Bethylidae, Mutillidae, Pompilidae, Sphecidae и Tiphiidae, являющиеся нашими привычными спутниками во время прогулок на природе, многие из них специализировались бы на пауках и личинках жуков. После спаривания самка находила жертв по запаху, нападала и жалила, впрыскивая парализующий яд, откладывала по яйцу на каждую из жертв, после чего оставляла их, а вылупившаяся личинка могла далее питаться телом парализованной жертвы. Современные паразитирующие осы, например из рода Methocha, захватывают норы личинок жука-скакуна, жалят ее обитателя, откладывают яйцо и оставляют жертву и яйцо в том же месте.

Некоторые жалоносные осы, ведущие свое происхождение от этих более примитивных охотниц, переносят жертву в гнездо, которое построили сами, откладывают яйцо, запечатывают гнездо, после чего улетают, чтобы снова повторить процедуру с новым гнездом. Один из наиболее известных примеров – виды роющих ос (Sphecidae), строящие лепные гнезда и предпочитающие размещать их под мостами или карнизами домов.

Небольшая группа видов жалоносных ос остается со своим выводком, постоянно принося свежую добычу, пока личинки не созреют. Когда молодняк достигает зрелости, мать и потомство расстаются.

Наконец, у совсем небольшой группы видов ос (в том числе у предков муравьев) мать и потомство остаются вместе, формируя эусоциальную колонию.

Последовательность из постоянно уменьшающихся наборов эволюционных линий и видов указывает на необычную адаптацию в жизненном цикле, не связанную с близким генетическим родством среди членов группы основателей колонии, которую обычно считают главной предпосылкой возникновения эусоциальности. И действительно (на что я уже указывал), близкое родство не является причиной возникновения эусоциальности. Это ее следствие. Все, что нужно для перехода от жизни в одиночку к эусоциальному существованию, – это заглушить мутацию одного или нескольких аллелей, которые предписывают склонность родителей к тому, чтобы сначала заботиться о потомстве, а потом расставаться с выводком, когда он достигнет зрелости.

Эусоциальность, то есть разделение группы на репродуктивную и нерепродуктивную касты, возникла лишь у нескольких эволюционных линий животных, причем это произошло сравнительно поздно и, за редким исключением, только на суше. Тем не менее эти несколько линий привели к появлению муравьев, термитов и людей, занявших доминирующее положение в животном мире

Вторая описанная предварительная адаптация, укладывающаяся в теорию о переходе к эусоциальности, – это предрасположенность одиночных пчел к эусоциальному поведению, когда их вынуждали к этому ученые в ходе экспериментов. В таких условиях партнеры разделяли между собой работу по добыванию пищи, прокладке туннелей и защите гнезда.

Кроме того, у эусоциальных пчел роль лидера брали на себя самки – одна пчела руководит, а остальные подчиняются. Такое элементарное разделение труда, по-видимому, появляется из-за наличия более раннего поведенческого плана, где одиночные особи переходят от одних задач к другим по мере их выполнения, то есть просто делают то, что нужно для выращивания собственного потомства. У эусоциальных видов этот алгоритм меняется: особь будет стремиться избегать выполнения задач, которыми уже занят другой работник. Очевидно, что обеспечивающие потомству постоянный уход пчелы и осы «заряжены» на быстрый переход к эусоциальности (то есть имеют сильную предрасположенность к ней при наличии особого стимула) в ситуации, когда групповой отбор (конкуренция с одиночками или другими группами) способствует таким изменениям.

Эти рассуждения о причинах и способах возникновения сложного социального поведения построены на общих принципах создания научных теорий. Хорошая теория подтверждается независимыми проверяемыми фактами – тогда пазл складывается. В данном случае результаты экспериментов над пчелами-одиночками подтвердили модель фиксированного порога для возникновения разделения труда, предложенную специалистами по биологии развития для объяснения этого феномена в существующих сообществах насекомых. В данном случае теория строится на утверждении о том, что изменчивость, иногда обусловленная генетически, а иногда связанная с обучением, существует в рамках пороговых откликов, связанных с различными задачами. Когда взаимодействуют два индивида или более, то, согласно этой теории, первым к выполнению задачи приступает тот, у кого пороговое значение для отклика ниже. Действия этой особи подавляют отклик у партнеров, то есть они не приступают к выполнению той же работы (что уже не требуется), а переходят (инстинктивно) к другим доступным задачам. Повторим, что, таким образом, изменения одного гена, подавляющего расселение членов группы из родного гнезда, очевидно, будет достаточно, чтобы предварительно адаптированный вид перешел через пороговое значение к инстинктивному социальному поведению.

Сравнительные исследования в полевых и лабораторных условиях показали, что с момента возникновения эусоциальности у животных рабочий постоянно находится в противоречивом положении: с одной стороны – собственные интересы, с другой – интересы колонии. Когда организация на уровне колонии становится более важной для успешности аллелей, предписывающих эту организацию, значение выживания и воспроизводства отдельного рабочего резко снижается. Наконец, при обязательной эусоциальности репродуктивные возможности рабочих особей подавляются на генетическом уровне, и возникает подлинный суперорганизм. Предельные формы суперорганизмов в мире насекомых, у которых рабочие особи (самки) лишены возможности к размножению, – это различные виды муравьев, в том числе бродячие муравьи-дорилины, муравьи-грибководы рода Atta и еще пять крупных родов: Solenopsis, Pheidole, Monomorium, Tetramorium и Linepithema. У этих видов рабочие особи вообще лишены яичников. С другой стороны, репродуктивная способность рабочих особей была возвращена (или по крайней мере частично восполнена) у нескольких клад в результате вторичной эволюции, благодаря чему отдельные рабочие могут принимать на себя роль королевы. В случае подлинного суперорганизма уровень отбора – это геном королевы, а рабочие особи следует рассматривать как «роботизированное» продолжение ее фенотипа.

6

Групповой отбор

Биологи изучили 0,5 млрд лет эволюции жизни на суше в поисках данных о сложных сообществах животных. Мы попытались использовать эти знания, чтобы лучше понять наш собственный вид. Но нас поставила в тупик одна большая генетическая загадка.

Загадка эта состоит из двух частей. Первая, к ней мы уже обращались выше, была описана и решена, по крайней мере в самых общих чертах, Чарльзом Дарвином в работах «Происхождение видов» (1859) и «Происхождение человека» (1871). Вот она: как могут эволюционировать сложные сообщества, если множество особей, служащих сообществу, перестают размножаться? Переформулируем в более знакомых нам терминах: как появился альтруизм? На основе предложенного Дарвином решения уже в наши дни была создана теория группового отбора. Согласно этой теории, некоторые члены группы могут снижать продолжительность жизни или лишаться репродуктивных возможностей (или и то и другое), если эти жертвы обеспечивают их группе преимущества перед другими конкурирующими группами. Далее ген альтруизма распространяется в группе посредством мутаций и отбора. Процесс ускоряется за счет близкого родства среди членов группы, но не является его причиной. Близкое родство часто следует за альтруизмом, но не предшествует ему. Модели популяционной генетики показывают, что в среднем наличие в группе хотя бы одного наследственного альтруиста, независимо от того, приходятся ли члены группы друг другу родственниками, приводит к росту популяции в целом.

И здесь мы подходим ко второй загадке. Почему возникновение эусоциальности, обеспечивающей основанное на альтруизме разделение труда, было столь редким событием в эволюции? Ответ должен находиться где-то в области главной предпосылки ее возникновения: необходимо укрепленное гнездо и мать или небольшая группа взрослых особей, выращивающие в нем молодняк. Это явление в природе встречается очень часто, однако в большинстве случаев почему-то не приводит к появлению эусоциальности. Потому более уместным будет такой вопрос: каков последний шаг? Знание о том, что не дает многим видам перейти к эусоциальности, могло бы помочь решить вторую часть загадки.

Я полагаю, что решение заключается в огромной биологической сложности, присущей этому последнему шагу. Возьмем небольшую колонию, состоящую из матери (возможно, отца, также участвующего в работе) и ее потомства, только что достигшего зрелости. Обычно жизненный цикл заканчивается здесь. Новый жизненный цикл начинается с того, что мать расстается со своими потомками женского пола, которые переходят к самостоятельной жизни. Мать либо умирает, либо начинает новый выводок, а ее потомки спариваются и приступают к строительству своих гнезд, сами становясь матерями.

Теперь предположим, что в нашем гипотетическом сценарии возникает небольшая нокаутная мутация, изменяющая всего один ген и препятствующая разделению семьи. (Нокаутные мутации, отменяющие другие мутации, возникают сравнительно часто и широко используются в генетических исследованиях.) Мы знаем, что в группе взрослых самок, содержащихся вместе в ходе эксперимента, та из них, что оплодотворена первой (другими словами, мать), будет доминировать в группе и откладывать яйца, а остальные возьмут на себя роль рабочих.

Таким образом, при наличии предварительной адаптации, состоящей в сооружении укрепленного гнезда и постоянной заботе о потомстве, эволюционировать еще на один шаг и перейти к эусоциальности будет уже, в принципе, несложно. Но, хотя с виду такой переход и кажется простым, в природе он происходил редко. Почему? Само собой напрашивается следующее объяснение: хотя мутация одного гена или их небольшого набора может привести к появлению эусоциальной колонии, весь остальной геном остается адаптированным к одиночному существованию. Дочери могут подчиниться инстинкту, не покидать гнездо и вести себя как рабочие особи, но во всем остальном они запрограммированы на то, чтобы жить как отдельные организмы. Они не готовы общаться между собой или участвовать в разделении труда по строительству гнезда, уходу за молодняком и добыче пищи. С таким багажом группа не может эффективно конкурировать ни с одиночными соперниками, ни с колониями других, более успешных эусоциальных видов.

Сейчас мы располагаем обширными сведениями о фундаментальных генетических изменениях, обуславливающих развитие эусоциальности. В 2015 г. международный коллектив из 52 исследователей под руководством Карен Капхейм и Джина Робинсона из Иллинойсского университета опубликовал данные о геноме 10 видов пчел, относящихся к 10 независимым линиям и находящихся на различных этапах эволюции. У всех развитие общественного поведения начинается с одиночного существования и заканчивается комплексной эусоциальностью. Выяснилось, что у каждой линии был свой путь генетической эволюции, но все, кто достиг эусоциальности, демонстрировали общую модель изменений. У всех явно увеличен объем нейтральной эволюции как следствие ослабления естественного отбора, происходящего при повышении сложности общественной организации, чему также сопутствует уменьшение разнообразия и изобилия передаваемых элементов. Если упростить вопрос, насколько это вообще возможно, то можно сказать так: развитие социальной организации связано с повышением сложности генных сетей, влияющих на социальное поведение. Развитое общественное поведение приводит к базовым изменениям в генетическом коде.

В 1950-х гг. британский энтомолог Майкл Брайен и я, независимо друг от друга, описали тонкий механизм, влияющий на развитие личинок муравьев и приводящий к появлению рабочих и репродуктивных особей, а значит, и к возникновению эусоциальности. У европейского вида Myrmica ruginodis Брайен обнаружил следующее: каждая личинка может стать или королевой, у которой более крупное тело, есть крылья и полностью развитые яичники, или рабочей особью – более мелкой, бескрылой и стерильной. Имеется определенный пороговый размер – «точка принятия решения», перейдя которую, личинка заканчивает рост и метаморфоз как взрослая королева или взрослая рабочая особь. Брайен обнаружил, что судьба развивающейся личинки Myrmica (превращение ее в королеву или рабочую особь) зависит от комбинации нескольких факторов, а именно: размер яйца, из которого вылупилась личинка; размер, которого она достигает в определенной точке своего развития; наличие или отсутствие королевы в колонии, а также ее возраст; наличие или отсутствие в жизненном цикле молодой личинки зимнего периода, когда она может подвергаться охлаждению перед началом быстрого роста весной. Взятые вместе, эти факторы обеспечивают колонии пополнение из девственных королев, которые при наступлении теплой погоды отправляются в брачный полет. Каждая из них после спаривания может основать собственную колонию.

Много позже, в 2002 г., Эхаб Абухейф и его коллеги из Университета Макгилла (Монреаль, Канада) исследовали геном муравьев и обнаружили, что появление крылатых королев зависит от модификации генов, носителями которых являются женские особи. Генная сеть, влияющая на ход развития особи, у крылатых королев сохраняется, но нарушается у касты бескрылых рабочих. Говоря короче, рабочая особь теряет часть своего генетического потенциала.

Очень многое теперь встало на свои места. В 1953 г. я исследовал все известные 49 родов муравьев, у которых имеется более одной подкасты рабочих – мелких и крупных рабочих особей, последних иногда называют солдатами. У многих из этих видов также есть рабочие особи среднего размера, а у некоторых – более крупная каста суперсолдат. При становлении сложной общественной организации для дополнительных подкаст необходимы не только одна или несколько точек принятия решения в процессе развития личинки, но и регуляция численного состава представителей подкаст на различных этапах роста колонии.

Такая регуляция подобна разделению труда у людей, основанному на существовании разных профессий и культурном нормировании численности людей, обучающихся каждой из профессий.

Так появились империи муравьев и людей.

Единственный способ получить нужные генетические изменения и преодолеть порог одиночного существования – это групповой отбор, способный привести к появлению между членами группы разделения труда и кооперации, основанных на генах альтруизма. Этот более высокий уровень естественного отбора – научно доказанная и доступная для прямого наблюдения сила, действующая среди муравьев и прочих общественных насекомых не только на этапе основания колонии, но и в процессе конкуренции между зрелыми колониями. Могут возникать конфликты, в результате которых проигравшая колония либо отступает, либо подвергается уничтожению. Однако конкуренция между колониями – это не только борьба и истребление. Сюда также входят захват кормовых угодий и изгнание или уничтожение конкурентов, а равно и развитие более продвинутых способностей по сбору пищи и материалов для строительства гнезд. Как показывают теоретические и экспериментальные исследования, все эти наследуемые способности, реализуемые на уровне колонии, главным образом зависят от темпов роста и размера зрелой колонии; и то и другое – определяемые генетически фенотипические признаки на уровне группы. При прочих равных условиях одна лишь численность рабочих особей оказывает огромное влияние на темп роста колонии. Чем больше рабочих, тем быстрее колония растет, тем больше производит королев и самцов, тем больше ее размер при достижении зрелости. Эти отношения похожи на метаболические законы масштабирования для массы и физиологии отдельных организмов. Согласно математическим моделям, наиболее важным демографическим фактором в процессе конкурентного роста колоний насекомых, скорее всего, является исходная плодовитость королевы, основавшей колонию.

Групповой отбор – это естественный отбор аллелей (альтернативных форм одного гена), предписывающих социальные признаки. Благоприятными для естественного отбора являются признаки, приводящие к взаимодействию особей в группах, в том числе собственно создание таких групп. Когда группы особей одного вида переходят к конкуренции, происходит отбор генов среди участников групп, что стимулирует социальную эволюцию путем естественного отбора

Здесь нам следует остановиться и рассмотреть процесс группового отбора с точки зрения принципов популяционной генетики, чтобы с их помощью корректно объяснить социальную эволюцию. Стоит выделить этот момент. Для признаков на уровне группы, как и для признаков на уровне индивида, единица отбора – это ген, предписывающий определенный признак. Целями естественного отбора, определяющего полезность или вредность генов, являются признаки, предписываемые этими генами. В группе индивид конкурирует с другими членами группы за пищу, половых партнеров и статус; таким образом, он вовлечен в естественный отбор на индивидуальном уровне. Индивиды, взаимодействующие с другими членами группы таким образом, что при этом усложняется ее организация (возникают иерархия, лидерство и кооперация), вовлечены в естественный отбор на уровне группы. Чем выше уплаченная альтруистом цена (за счет потерь в сфере выживания и размножения индивида), тем больше должна быть выгода для группы в целом. Эволюционный биолог Дэвид Слоан Уилсон (мы не родственники) отлично сформулировал правило для двух уровней отбора: в группах эгоистичные индивиды выигрывают у альтруистов, но группы альтруистов выигрывают у групп эгоистичных индивидов.

Сам процесс группового отбора в последние несколько лет активно изучают в естественной среде.

Начать следует с работ о волках Йеллоустонского национального парка, столь многому научивших нас в области экологии и социобиологии. Согласно недавним исследованиям, проведенным Кирой Кэссиди и ее коллегами из Университета Миннесоты, когда между группами волков возникает территориальный конфликт, более крупные стаи (со средней численностью 9,4 особей) одерживают верх над малочисленными (средняя численность – 5,8). Кроме того, выше вероятность победы той стаи, где больше доля взрослых самцов. И наконец, наличие в стае самца или самки в возрасте 6 лет или старше (средняя продолжительность жизни волка в Йеллоустоне – четыре года) еще больше влияет на баланс сил.

Чтобы увидеть групповой отбор в действии, а также в его максимальном разнообразии, обратимся к беспозвоночным. Кооперация и соперничество среди королев у красных огненных муравьев (Solenopsis invicta) – это изумительный пример, описанный в классической работе Уолтера Цинкеля «Огненные муравьи» (The Fire Ants, 2006). После брачного полета и оплодотворения в воздухе отдельные королевы нередко собираются в группы по десять и более особей, совместно строят небольшое гнездо, после чего, опять же совместно, растят свой первый выводок. Такое необычное поведение явно основано на групповом отборе. В мире неослабевающей и беспощадной конкуренции менее чем одна из тысячи королев доживает до того, чтобы стать матерью в достаточно многочисленной колонии, способной произвести на свет новых королев. По данным полевых исследований, размер колонии исключительно важен для ее выживания, и это особенно заметно в случае молодых колоний. В лабораторных условиях группы, где королевы действуют сообща, в среднем выращивают больше рабочих на одну королеву, чем группы с одиночными королевами.

Когда рабочие особи красных огненных муравьев достигают зрелости, они начинают уничтожать королев одну за другой, распластывая их по земле и жаля до смерти, пока в живых не останется только одна. Они не щадят даже собственных матерей. Победительницу определяют по феромонам – она наиболее плодовита, благодаря чему способна лучше других поддерживать быстрый рост колонии. Рабочие особи не могут себе позволить кормить «неудачниц», даже если это означает, что должны умереть их матери. В данном случае групповой отбор явно берет верх над индивидуальным.

Огромное разнообразие муравьев – в мире насчитывается более 15 000 видов – делает их идеальным объектом для сопоставительных исследований в области социальной эволюции. Центральные вопросы таких исследований сводятся к следующим трем. Первый: кто или что контролирует численность рабочих в колонии? Второй: как действует этот процесс? Третий: какие силы естественного отбора здесь работают?

Технологии быстрого картирования ДНК открывают широкие возможности для анализа социальных факторов, работающих на уровне целых муравьиных колоний. Благодаря этим технологиям нам удалось многое выяснить о ведущей роли группового отбора в социальной эволюции этих насекомых. Известен следующий феномен: рабочие муравьи следят за тем, чтобы другие особи в гнезде не конкурировали с королевой (то есть не откладывали яйца). Они нападают на «нарушителей», жалят их, а могут и убить. Ранее феномен такого надзора объясняли в рамках теории совокупной приспособленности, основанной на степени родства между рабочими. Раньше было принято считать, что, в принципе, такие нападения проявляются тем сильнее, чем слабее родственная связь между возможными будущими узурпаторами и карателями. Однако это явление можно объяснить индивидуальными отличиями от общего для всей колонии запаха. Серафино Тесео, Даниэль Кронауэр и их коллеги из Рокфеллеровского университета недавно продемонстрировали, что рост эффективности колонии полностью объясняет это явление. Они обнаружили, что в колониях муравьев Cerapachys biroi, обитающих в тропиках и являющихся клональными (следовательно, рабочие особи в колониях генетически идентичны друг другу), также осуществляется такой надзор. Объяснение этого феномена мы находим в другой области биологии. Регуляция роста колонии привязана к циклам, которые индуцируют личинки. В ходе одной части цикла яичники взрослых особей прекращают работу в ответ на сигналы, посылаемые этими незрелыми, червеобразными представителями колонии. Те же особи, которые на эти сигналы не отвечают и нарушают ход цикла, подвергаются нападениям и даже могут быть убиты другими членами колонии. Ученые провели ряд оригинальных экспериментов, в ходе которых были собраны два вида безматочных колоний муравьев рода Cerapachys: одни были клонами, а другие – химерами (разные родители) двух генетически различных колоний, созданных в лабораторных условиях. Клональные колонии показывали лучшие результаты, чем химерные, – очевидно, потому, что химерные колонии производили больше особей, которые предпочитали размножаться, а не работать. Их деятельность нарушала нормальный ход репродуктивного цикла, следовательно, снижала эффективность всей колонии.

Еще одно – самостоятельное – исследование по этой теме провели Сигето Добата и Казуки Цюдзи из Университета Рюкю. Они использовали другой вид клональных муравьев, Pristomyrmex punctatus, и получили похожие результаты. Поскольку в колонии нет королевы, все рабочие участвуют в откладывании яиц и заботе о потомстве. Как и в случае с безматочными колониями Cerapachys, отдельная особь не получает никаких преимуществ от откладывания яиц. Все незрелые члены колонии генетически идентичны, все растут в едином эгалитарном сообществе. Каждая особь – потенциальная мать, а также точная копия всех прочих матерей. В природе в колонии проникают генетически отличные рабочие из других колоний. Эти чужаки откладывают больше яиц, чем хозяева колонии, и уклоняются от участия в работе. В лабораторных условиях такие «жулики» в среднем производят больше потомства (из расчета на одну особь). Когда же исследователи составляли группу, целиком состоящую из «жуликов», произвести потомство им не удавалось вовсе.

Какой вывод мы можем сделать на основании этого странного феномена? У муравьев рода Pristomyrmex родство имеет следующее значение: работающие матери в клональных колониях считают представителей других клональных колоний чужаками. Когда «жулики» проникают в гнезда других колоний, они ведут себя как социальные паразиты, эксплуатируя труд представителей другого вида. У птиц встречается похожее явление: кукушки подбрасывают свои яйца в гнезда птиц других видов.

В 2001 г. Патрик Эббот и его коллеги из Аризонского университета первыми сообщили о существовании похожего феномена у эусоциальных тлей. Исследуемый ими вид формирует высокоорганизованные колонии, в которых даже есть отдельная каста солдат. Они также являются клональными, следовательно, общественное устройство у них не определяется родством. По крайней мере у одного вида (Pemphigus obesinymphae) колонии не всегда являются чисто клональными, поскольку подвергаются вторжениям со стороны других клонов. Чужаки действуют как паразиты. Они не участвуют в опасных занятиях вроде защиты колонии хозяев. Вместо этого они ведут себя эгоистично и изменяют свою физиологию, становясь репродуктивными особями.

В социобиологических исследованиях, объединяющих естественную историю и генетику, подобные варианты жизненных циклов у социальных видов открываются все чаще. Один из наиболее примечательных и поучительных примеров репродуктивного поведения у социальных ос открыли Рагевендра Гадагкар и его коллеги из Индийского научного института в Бангалоре. Как удалось выяснить исследователям, колонии азиатских ос Ropalidia marginata, несмотря на внешнюю простоту их общественной организации, на самом деле имеют сложные правила кооперации. В колонии R. marginata рабочие особи физиологически способны к размножению, но все же подчиняются правящей королеве. Правит не самая агрессивная особь, она даже не стоит во главе некой иерархии подчинения. Тем не менее ей принадлежит полная монополия на откладывание яиц. Можно сказать, что в колониях R. marginata существует доброжелательная автократия. Если убрать из колонии королеву, одна из рабочих особей временно становится крайне агрессивной по отношению к сородичам. При этом ее агрессивные действия почти никогда не получают противодействия. Утвердившись у власти, новая королева вновь становится миролюбивой. У нее развиваются яичники, она начинает откладывать яйца и становится единственной репродуктивной особью в гнезде. Если же она погибает или ее удаляют из гнезда исследователи, на ее место приходит другая рабочая особь, которая, по-видимому, уже заранее номинирована на эту должность. Когда убирают и эту наследницу, ей на смену приходит другая, и так далее. Престолонаследие в колонии происходит более или менее мирно, согласно загадочным (для людей) правилам.

Оказывается, новая королева в колонии R. marginata не является наиболее близкой родственницей других рабочих. Как правило, это самая старшая из них. Вся процедура, судя по всему, регулируется умиротворяющими феромонами. Таким образом, престолонаследие является адаптацией на уровне колонии, которая приводит к почти полному устранению насилия и разрушительных конфликтов. Эта адаптация также снижает риск внутренней анархии и вторжения представителей других колоний. Поэтому колонии Ropalidia marginata теоретически бессмертны, хотя на практике – ввиду сложных условий внешней среды – срок жизни колонии почти всегда довольно короток.

Еще один, совершенно иной вид отбора был зафиксирован на уровне групп у отдельной линии примитивно-эусоциальных ос. У всех 19 видов в естественных условиях одинокие самки, по данным одного исследования, подвергались большому риску гибели и в гнездах, и во время сбора пищи. От 38 % до 100 % самок, основавших гнезда (в нескольких отдельных выборках), не доживали до появления первого выводка. В ходе другого исследования было обнаружено, что, когда в колониях двух видов ос – Liostenogaster fralineata и Eustenogaster fraterna – исчезают королевы, осиротевшие рабочие особи выращивают выводок до достижения зрелости, даже если между ними нет близких родственных связей. При этом рабочие сами откладывают яйца, давая начало собственным выводкам. Таким образом они обеспечивают «страховку» для всех кооперирующих особей.

По мере развития социобиологических исследований мы обнаруживаем все больше эволюционных тропинок; некоторые из них настолько удивительны, что кажутся фантастическими. Например, интересные аберрации встречаются у пауков. Специалисты, изучающие эусоциальность и предшествующие ей формы общественной организации, надеялись когда-нибудь обнаружить эусоциальных пауков. Науке известны социальные пауки, живущие в больших общих паутинах. Они относятся к двум отдельным филогенетическим линиям, но ни у одного вида не было обнаружено отдельных репродуктивных и рабочих каст.

Однако обитатели таких гнезд-паутин демонстрируют различные «личностные» качества, судя по всему поддерживаемые групповым отбором. Этот феномен наблюдается у Anelosimus – рода пауков, встречающегося по всему миру и включающего множество местных видов. Они относятся к семейству Theridiidae (пауки-тенетнеки), куда входит и черная вдова. У многих из них, как и у их знаменитого сородича, на брюшке есть яркие узоры. Однако семейство еще более примечательно тем, что некоторые его представители создают колонии, где может быть до нескольких тысяч самок, – настоящий кошмар для арахнофоба. Джонатан Прюитт и его коллеги из Питсбургского университета обнаружили, что в колониях пауков Anelosimus studiosus, обитающих в Новом Свете, у самок есть две основные касты, основанные на «личностных» качествах их представителей. Первые агрессивны и занимаются ловлей добычи, строительством паутины и защитой колонии. Вторые относительно миролюбивы и занимаются заботой о потомстве, в том числе защитой больших сферических коконов с яйцами. Агрессивные особи более эффективны при добыче пищи и отражении атак чужаков, а миролюбивые лучше справляются с заботой о многочисленном выводке. «Личностные» различия, по крайней мере частично, определены на генетическом уровне, а два «личностных» типа живут в относительной гармонии.

Колонии Anelosimus studiosus интересны для науки потому, что экспериментаторы могут составлять их с разными сочетаниями каждой из двух каст. При этом, если пауков берут из одной среды и помещают в другую, можно наблюдать за тем, как колонии будут адаптироваться к новым условиям. Таким образом, Прюитт и его коллеги наблюдали возникновение группового отбора. Результаты оказались положительными: в исходном и в новом месте каждая из колоний за два поколения переходила к той пропорции агрессивных и миролюбивых особей, которая изначально наблюдалась в исходном месте обитания.