Помоги проекту - поделись книгой:
Крокодиловые архозавры нескольких групп стали всеядными или травоядными. Одним из самых странных был среднетриасовый лотозавр из Китая. Это было беззубое четвероногое с гребнем на спине
Динозавры: начало
Динозавры доминировали на суше весь юрский и меловой периоды – примерно от 200 млн до 66 млн лет назад. Возникли они, скорее всего, гораздо раньше – в среднем триасе, около 240 млн лет назад. Ранние динозавры встречаются редко, известно лишь несколько видов.
Мы уже видели, что динозавры относятся к группе птицеподобных архозавров, которые называются динозавроморфами. От них произошло несколько линий, но только динозавры прожили дольше триаса и продолжили развивать разнообразие образа жизни и форм тела. Что говорят нам ранние динозавроморфы о происхождении динозавров? Все они – маленькие, легкие животные. У группы под названием лагерпетиды – известной из Аргентины и США – необычное строение ног. Два пальца на внутренней стороне сильно уменьшены, в результате получается асимметричная нога, подходящая для быстрого бега или даже прыжков и скачков. Динозавроморф из Аргентины – маразух – не имеет этой странной анатомии стопы, и формы его костей шеи, бедер и задних конечностей показывают, что он был более тесно связан с динозаврами. Пропорции скелета маразуха показывают, что он был двуногим. Еще у него острые, изогнутые назад зубы хищника. Как лагерпетиды, так и маразухи были маленькими, длиной менее 70 см.
Теперь переходим к силезавридам, динозавроморфам из среднего и позднего триаса, которые еще сильнее похожи на динозавров, чем маразух. Рост большинства силезавридов составлял от 1,5 до 3 м в длину. Они были стройными, длинношеими животными, их длинные передние конечности, возможно, указывали на четвероногий способ передвижения. Силезавриды названы по роду силезавр из Польши, но с тех пор их нашли в США, Бразилии, Аргентине, Танзании, Замбии и Марокко, так что они явно были широко распространены в триасовом мире.
Маразух – близкий родственник динозавров из позднего триаса Аргентины. Пропорции конечностей показывают, что он был двуногим, а зубы говорят о том, что он, скорее всего, был хищником. Но не все близкие родственники динозавров были похожи на него. Некоторые были всеядными или травоядными животными и передвигались на четырех ногах
Интересная особенность силезавридов заключается в том, что их зубы и челюсти указывают на травоядный или всеядный образ жизни. Зубы имеют листовидную форму и сильно зазубрены, а передняя часть нижней челюсти – беззубая и клювовидная. Раньше считалось, что динозавры произошли от острозубых хищников вроде маразуха. Но так как силезавриды были травоядными или всеядными, возможно, динозавры на самом деле произошли от травоядных или всеядных предков. В поддержку этой гипотезы говорит тот факт, что две из трех основных групп динозавров – травоядные или всеядные, а не хищные. Возможно, что силезавриды просто были очень необычными, а их общий с динозаврами предок все-таки был хищником. Как всегда в таких случаях, нужно больше окаменелостей, чтобы понять, что именно произошло.
Стоит упомянуть еще одного динозавроморфа. Это ньясазавр из Танзании – животное, от которого пока что найдены только кости передней лапы и позвонки из области таза. Ньясазавр, похоже, еще ближе к динозаврам, чем силезавриды. Есть вероятность, что он был ранним динозавром, но мы не можем эту гипотезу ни подтвердить, ни опровергнуть, пока у нас не будет больше окаменелостей. Ньясазавринтересен также своим возрастом. Его остатки датированы примерно 243 млн лет назад. Это говорит о том, что разные группы динозавроморфов, в том числе динозавры, разделились в среднем триасе.
Особенности строения конечностей и тазового пояса ранних динозавроморфов показывают, что у них были длинные прямые ноги, расположенные непосредственно под телом. С виду все они эффективные бегуны, способные быстро передвигаться. При ближайшем рассмотрении выясняется, что другие птицеподобные архозавры тоже были приспособлены к быстрому эффективному передвижению, как и подавляющее большинство ранних крокодилоподобных архозавров. Почему это важно? Получается, что у динозавров не было необычных или исключительных способностей к бегу или ходьбе.
Несколько динозавроподобных архозавров из среднего и позднего триаса – лагерпетиды, маразух и силезавриды – вместе с динозаврами относятся к кладе Dinosauromorpha. Все были маленькими легкими животными
Мы подходим к одной из основных проблем, связанных с происхождением динозавров. На протяжении большей части XX в. считалось, что динозавры стали доминировать на суше, потому что опередили всех остальных сухопутных животных в конкурентной борьбе. Другими словами, считалось, что динозавры лучше бегали, лучше находили добычу и другие ресурсы, а также лучше размножались, чем другие животные того времени. Но чем больше мы узнаем о жизни триасовых животных на суше, тем менее вероятным становится представление о превосходстве динозавров.
Ньясазавр из среднего триаса Танзании – динозавроморф, очень похожий на динозавра. Возможно, он и был ранним динозавром. В его мире доминировали другие животные, среди них изображенные на заднем плане ринхозавры
Мы уже видели, что крокодилоподобные архозавры в триасе занимали экологические ниши, которые обычно считаются типичными для динозавров. Гипотеза, что маленькие, хрупко сложенные динозавроморфы и ранние динозавры могли напрямую конкурировать со своими гигантскими крокодилоподобными родственниками, крайне маловероятна. Скорее всего, динозавроморфы и ранние динозавры были скрытными животными. Они прятались от своих гораздо более крупных и грозных соседей, рискуя быть убитыми и съеденными. Летопись окаменелостей также показывает, что ни динозавроморфы, ни ранние динозавры не были многочисленны по сравнению с другими животными того времени, к тому же ранние динозавры не были широко распространены – практически все виды происходят только из западной Гондваны. Также важно, что окаменелости из среднего триаса (например, ньясазавр) показывают, что динозавры распространялись медленно и постепенно, а не одним стремительным рывком.
Основные события эволюции триасовых архозавров. Крокодилоподобные архозавры доминировали большую часть триаса и, возможно, препятствовали развитию динозавров большего размера
Таким образом, предположение, что динозавры смогли захватить мир, потому что они экологически, физиологически или анатомически превосходили других животных, не подтверждается. Так что же случилось на самом деле? Поздний триас был бурным временем, когда массовое вымирание резко изменило жизнь на суше и привело к упадку и исчезновению нескольких групп животных. Как и в случае куда более известного массового вымирания в конце мелового периода, точная причина вымирания в конце триаса – предмет многих споров и разногласий. По-видимому, основными причинами стали резкое изменение уровня моря и фаза бурной вулканической активности. Возможно, было даже больше одного вымирания: сначала около 220 млн лет назад, а потом в самом конце триаса – 201 млн лет назад. Что бы ни случилось, крокодилоподобные архозавры сильно пострадали, и исчезли все, кроме одной линии под названием крокодиломорфы, от которой в конце концов произошли современные крокодилы. Динозавры не погибли, возможно, потому, что они были мелкими и, следовательно, лучше могли противостоять изменениям климата и сокращению ресурсов, а также могли быстрее восполнить потери из-за меньшей продолжительности жизни и более быстрого роста. Когда исчезли крокодилоподобные архозавры, динозавры унаследовали нашу планету с пустующими экологическими нишами, которые раньше занимали крупные наземные животные. С этой точки зрения динозавры были «невольными победителями» – они унаследовали Землю благодаря несчастью, случившемуся с другими, а не потому, что были в чем-то лучше или более приспособлены.
Наконец-то все было готово, чтобы динозавры захватили мир.
2. Семейное древо динозавров
Одна из целей ученых, занимающихся динозаврами, состоит в том, чтобы воссоздать семейное древо динозавров – понять, как виды связаны друг с другом, и упорядочить их в последовательности, которая соответствует ходу эволюции. Процесс эволюции еще называют филогенезом, а его изучение – филогенетикой. По филогенезу динозавров написано огромное количество работ. Построение хорошей, рабочей филогенетической модели – ключ к пониманию закономерностей процессов в природе. Зная, как формируется семейное древо, можно понять эволюционные тенденции внутри группы, связанные, например, с размерами тела или поеданием растений, а затем посмотреть, не вызваны ли эти тенденции другими событиями, такими как климатические изменения или распад континентов. А еще такие исследования хорошо высвечивают пробелы в наших знаниях.
У динозавров есть много уникальных признаков строения костей. Многие из них могут заметить только люди, хорошо знающие анатомию. К ним относятся приподнятые вздутия в верхней части шейных позвонков, которые называются эпипофизы, удлиненный мышечный гребень на верхней части плечевой кости, полностью открытый, окошкообразный бедренный сустав и чрезвычайно узкая малая берцовая кость, имеющая очень небольшую площадь контакта с костями голеностопного сустава. Поскольку эти особенности уникальны для динозавров и отсутствуют у других архозавров, они доказывают, что динозавры – действительно клада, то есть группа организмов, в которой виды происходят от одного общего предка.
Динозавры делятся на три основные клады: завроподоморфов, птицетазовых и теропод. Представители одной из них (теропод) дожили до наших дней. Эти простые кладограммы изображают три основные гипотезы о связях между этими кладами
В начале своей истории динозавры разделились на три основные ветви: завроподоморфов (завропод и их родственников), теропод (хищных динозавров и птиц) и птицетазовых (бронированных, рогатых и утконосых динозавров и их родственников). Мы знаем, что их пути разошлись больше 230 млн лет назад (начало позднего триаса), потому что представители всех трех групп известны из пород этого возраста. Ранние представители всех групп были похожи друг на друга. Все они были мелкими, двуногими, легкими всеядными или хищниками с ловкими хватательными передними конечностями. До 2017 г. специалисты сходились на том, что завроподоморфы и тероподы образовывали группу под названием ящеротазовые, и гипотеза, что главным событием в эволюции ранних динозавров был раскол между ящеротазовыми и птицетазовыми, была «общепринятой», или «традиционной».
Эта гипотеза оказалась под вопросом в 2017 г., когда Мэтью Барон с коллегами представили данные в пользу того, что птицетазовые динозавры и тероподы на самом деле ближе друг к другу и вместе образуют группу под названием Omithoscelida («птицелапые»), а завроподоморфы – их более дальние родственники. Версия вызвала массу споров, и теперь эволюция ранних динозавров является одной из наиболее горячо обсуждаемых тем в изучении динозавров. Одни исследования по-прежнему поддерживают разделение на птицетазовых и ящеротазовых, другие – разделение на «птицелапых» и завроподоморфов, а третьи и вовсе объединяют завроподоморфов и птицетазовых в группу под названием Phytodinosauria.
Тероподы: хищные динозавры и птицы
Хищные динозавры и птицы называются тероподами. Они образуют одну из трех больших групп динозавров. Обратите внимание, что словосочетание «хищный динозавр» – просто обобщение, на самом деле многие нептичьи тероподы были всеядными или даже травоядными. Птицы, конечно, тоже много раз переходили на всеядный и травоядный образ жизни.
Ранние тероподы (те, что ближе к вершине кладограммы) были в основном мелкими легкими хищниками, у которых отсутствовали многие птичьи черты, характерные для более поздних групп. В кладе теропод животные гигантских размеров независимо друг от друга появлялись несколько раз. Хотя на этой кладограмме герреразавриды показаны среди теропод, некоторые ученые считают их отдельной группой ранних динозавров
В целом все тероподы – даже самые древние – похожи на птиц. Почти все они двуногие, у большинства видов узкая птичья нога и первая плюсневая кость не соприкасается с лодыжкой (плюсневые кости – это кости, образующие длинную часть стопы). Первая плюсневая кость связана с первым пальцем. У теропод он обычно уменьшен или расположен выше на ноге, чем у других динозавров. В ходе эволюции птиц у них развился увеличенный внутренний палец. Мы еще поговорим об этом в главе 5.
Передние конечности тероподовых динозавров обычно были приспособлены к хищническому образу жизни. На кончиках пальцев были когти, которые поддерживались специальными костями, сильно изогнутыми и с особыми выпуклостями снизу. Эти выпуклости называются флексорными бугорками. К ним крепились сильные сгибающие мышцы – флексоры и связки – те приспособления, благодаря которым эти животные могли вонзать когти в тела своих жертв. На старых реконструкциях тероподы часто изображаются с ладонями, обращенными к земле. Сочлененные скелеты, а также подробное изучение возможных положений суставов теропод показывают, что их передние лапы были зафиксированы в положении «ладонями внутрь». О том, какую роль это могло сыграть в их поведении, мы поговорим в главе 4.
Даже если не учитывать птиц, тероподы очень разнообразны. К ним относится более трети всех видов динозавров. Сегодня существует около 10 000 видов птиц, больше, чем всех остальных динозавров. Это значит, что тероподы – самая большая и успешная группа динозавров из когда-либо существовавших. Уменьшившись в размерах и научившись летать, птицы – а, значит, и тероподы – стали одним из величайших триумфов в истории позвоночных.
Можно считать, что тероподы состоят из трех основных групп, каждой из которых мы уделим внимание. В первую входят виды, появившиеся на заре существования клады. Они меньше похожи на птиц, чем их более поздние родичи, и мы будем называть их «архаичными тероподами». Во вторую группу входят мегалозавриды, спинозавриды и аллозавроиды. В основном это крупные тероподы, среди которых были как крупноголовые суперхищники, так и длинномордые рыбоеды. Наконец, к третьей группе относятся птицы и все птицеподобные динозавры. Она называется целурозавры.
«Архаичные тероподы»: герреразавры, целофизоиды, неоцератозавры
Самые древние тероподы родом из позднего триаса Аргентины, им примерно 230 млн лет. Эодромей – небольшой (всего 1,2 м) и легко сложенный, что характерно для самых древних представителей всех трех основных групп динозавров. Он похож на другого маленького аргентинского динозавра – эораптора, причем настолько сильно, что эораптора часто относят к ранним тероподам. На самом деле некоторые особенности строения зубов говорят нам, что эораптор вообще может быть завроподоморфом, и его точное положение все еще вызывает споры, как и положение других триасовых динозавров.
Тероподы обладали узкой птичьей стопой, где вся нагрузка приходилась на пальцы II, III и IV. Пальцы I и II были модифицированы, укорочены, а у некоторых групп утрачены вовсе. На рисунке правая нога, внутренняя часть стопы справа
Из-за этого группу тероподообразных хищников из позднего триаса – герреразаврид – постоянно переставляют с места на место в исследованиях эволюции динозавров. Некоторые признаки анатомии герреразаврид указывают, что они могут быть близкими родственниками завроподоморфов, а не тероподами, а в некоторых исследованиях их вообще причисляют не к динозаврам, а к их близким родственникам. Некоторые герреразавриды были длиной около 2 м, а самый крупный – герреразавр – достигал 6 м. Это был крупный, грозный хищник, вооруженный длинными зубами-лезвиями и мощными когтями на лапах, явно один из главных наземных хищников позднего триаса.
Для теропод характерны несколько уникальных особенностей скелета. Это заполненные воздухом карманы в костях черепа и шеи, которых нет у ранних членов других групп, сильно редуцированный пятый палец передней конечности, а также костный «башмак» на конце седалищной кости. Со временем тероподы увеличились в размерах и научились справляться с большой добычей.
Некоторые потомки животных, похожих на эодромея, увеличились в размерах (как мы скоро увидим), у других развились тонкие, хрупкие черепа. Большинство из них относится к группе под названием целофизоиды. Это стройные легкие динозавры от 2 до 3 м длиной. На верхней челюсти у них неглубокая беззубая выемка, предназначенная, видимо, чтобы хватать и удерживать небольшую добычу. Охотились они, вероятно, на крупных насекомых, ящерицеобразных рептилий и детенышей динозавров. Вполне возможно, что целофизоиды вели себя подобно болотным птицам и иногда ловили рыбу и других водных животных. Сотни остатков целофизоидов найдены в местонахождениях ископаемых США и Южной Африки, самое известное из которых – верхнетриасовое местонахождение Гост Ранч в Аризоне. Похоже, там погибла огромная стая животных или даже несколько стай, но, что именно привело к массовой гибели, неизвестно.
Эодромей относится к очень древним тероподам из Аргентины. Это был мелкий хищник, а крючковатые когти и пилообразные зубы позволяли ловить добычу размером с ящерицу. Неизвестно, были ли ранние динозавры покрыты пухом или нет. Выяснить это помогут только новые, хорошо сохранившиеся окаменелости
У целофизиса были и более крупные родственники, самый известный из которых – семиметровый дилофозавр из нижней юры США. С целофизисом его роднит наличие выемки на верхней челюсти и изящное сложение. А особенным его делают два пластинчатых гребня на морде. На сегодняшний день неизвестно, зачем были нужны эти гребни или почему они появились, но, похоже, что они выполняли демонстративную функцию. Возможно, они сигнализировали о наступлении половой зрелости или готовности к размножению. Когда мы рассмотрим другие группы динозавров, станет видно, что у многих видов были всевозможные костные выросты, воротники, гребни или рога.
Наконец, среди «архаичных теропод» есть большая группа видов под названием неоцератозавры. К ним относятся крупные могучие хищники, лучшими примерами которых являются цератозавр из поздней юры и позднемеловая группа, известная как абелизавриды. К абелизавридам относятся карнотавр из Аргентины и майюнгазавр из Мадагаскара. Помимо этих могучих хищников некоторые более мелкие и легкие тероподы – ноазавриды – тоже относятся к неоцератозаврам. Название цератозавр означает «рогатый ящер» и намекает на большой рог на носу. У него также были рожки над глазами, костные наросты вдоль середины шеи, спины и хвоста и очень длинные зубы в верхней челюсти.
Целофизис – один из самых известных ранних теропод. Найдены сотни экземпляров, в том числе несколько полных скелетов. Неглубокий узкий череп предполагает образ жизни, связанный с ловлей маленькой быстрой добычи
У некоторых абелизаврид тоже имелись рога. У карнотавра это были закругленные отростки над глазами, а у майюнгазавра – на лбу. Некоторые особенности анатомии абелизаврид необычны. Как правило, у них были короткие, широкие морды. У некоторых видов передние лапы были уменьшены, кисть маленькая, а пальцы и вовсе превратились в обрубки без когтей. При этом, хотя у одних видов были длинные ноги и вообще они были похожи на остальных крупных теропод, у других видов – например, майюнгазавра – ноги были короткие и крепкие. Эти особенности показывают, что и поведение абелизаврид отличалось от других крупных хищников.
Цератозавр (справа) – крупный теропод из поздней юры США и Португалии. Его название означает «рогатый ящер». Он жил одновременно со множеством травоядных динозавров, среди которых были изображенные здесь гигантские брахиозавры
Среди экспертов есть разногласия насчет того, как основные группы теропод связаны друг с другом. На кладограмме слева несколько архаичных групп объединены в кладу цератозавры. Новые исследования опровергли эту гипотезу, что показано на кладограмме справа
В 1980-1990-х гг. большинство экспертов считали, что целофизоиды, дилофозавры и неоцератозавры образуют кладу под названием цератозавры. Предполагалось, что все цератозавры входили в нее из-за нескольких общих признаков: сросшихся костей ног, сросшихся костей таза и др. Многие из них имели рога и гребни на голове, многие выглядели «устаревшими» по сравнению с более птицеподобными тероподами, и большинство обитали только на Гондване. Поэтому выделение цератозавров в отдельную кладу казалось привлекательной идеей. Однако после новых исследований стало ясно, что признаки, которые считались общими для цератозавров, широко распространены среди теропод в целом. Современные данные говорят о том, что дилофозавры и неоцератозавры более тесно связаны с крупной кладой, включающей аллозавра, тираннозавра и птиц, чем с более «архаичными» целофизоидами.
Мегалозавриды, спинозавры и аллозавриды
Переходим ко второму крупному подмножеству теропод. Сюда входят группы, включающие огромных, эффектных хищников, причем некоторые их них – одни из крупнейших наземных хищников в истории. Две основные клады в этой части генеалогического древа – мегалозавроиды и аллозавроиды.
Мегалозавроиды так называются по роду мегалозавр из средней юры Англии, первого нептичьего динозавра, который получил научное название. Даже сегодня от него найдены лишь отдельные фрагменты, но некоторые его родственники, например эустрептоспондил из поздней юры Англии и торвозавр из поздней юры США и Португалии, представлены более полными скелетами. Эти животные объединяются в кладу мегалозавроидов под названием мегалозавриды. Похоже, они были сухопутными хищниками и для убийства добычи могли наносить режущие раны своими пилоообразными зубами, а колющие и рваные раны – когтистыми лапами.
Ножевидные, слегка изогнутые зубы, подобные этому, типичны для больших теропод, таких как мегалозавриды и аллозавриды. Вдоль переднего и заднего краев коронки зуба проходят тонкие зазубрины. Такие зубы специально приспособлены, чтобы рассекать плоть
Другая группа мегалозавроидов пошла в совершенно другом направлении. У них была удлиненная крокодилоподобная морда, а у некоторых – конусообразные зубы без зазубрин и очень мощные передние конечности. Это спинозавриды – тероподы мелового периода, которые приспособились к земноводному образу жизни и питались рыбой.
О спинозавридах впервые узнали в 1915 г., когда в Египте был описан гигантский спинозавр с гребнем на спине. Увы, остатки, которые тогда нашли, не давали полного представления об этом динозавре, поэтому его представляли как этакого мегалозавра, но с гребнем на спине. К тому же единственный известный экземпляр был уничтожен при бомбардировке во время Второй мировой войны. С 1970-х гг. поразительные находки из Марокко, Ливии и других стран Северной Африки дали нам достаточно информации, чтобы с уверенностью представить спинозавра. Он был гигантом: возможно, достигал 14 м и 10 т, что делает его самым крупным известным тероподом. У него были гибкий хвост и короткие задние конечности с широко расставленными пальцами (возможно, между ними была перепонка). Все указывает на то, что он проводил много или даже большую часть времени в реках и эстуариях, которые в те времена покрывали Северную Африку. Близкие родственники спинозавра обитали в Южной Америке. Африка и Южная Америка в то время были соединены между собой.
Крупный североафриканский спинозавр – самый крупный теропод, найденный до сих пор – был рыбоядным обитателем эстуариев и речных дельт. Возможно, он очень хорошо плавал
Большинство наших знаний о спинозавридах получено не от спинозавра, а от теропод под названием барионихины, названных так по роду барионикс из раннего мела графства Суррей в Англии. Это был первый спинозаврид, благодаря которому стало ясно, что у этих динозавров была длинная морда, как у крокодилов. Его открытие в 1983 г. стало сенсацией, ведь это был потрясающий, совершенно новый динозавр. Остатки барионикса (в основном отдельные зубы) с тех пор были найдены во многих местах в Англии, Испании, Португалии и других странах. Это значит, что он был широко распространен по болотистым затопленным низинам раннемеловой Европы. Барионихины также обитали в Лаосе и Нигере.
Первый из найденных остатков европейского барионикса – этот огромный коготь большого пальца длиной 30 см по внешнему краю. Такие гигантские изогнутые когти были типичны для спинозаврид
Бок о бок с мегалозавридами и спинозавридами во многих сообществах животных юры и мела жили аллозавроиды – еще одна группа крупных теропод. Самый известный их представитель – аллозавр из поздней юры США и Португалии. Это был крупный хищник, отдельные особи в длину достигали 8,5 м и весили более 1,5 т. У него были высокие треугольные рожки над глазами и высокая узкая морда. Аллозаврбыл одним из первых динозавров, чье поведение и биологию изучали с помощью компьютерного моделирования. Мы еще обсудим это в главе 4.
К концу юры от аллозавроподобных предков произошли так называемые кархародонтозавры. Это название означает «ящеры с зубами, как у акулы» и связано с тем, что их зубы несколько схожи с зубами большой белой акулы (по-латыни Carcharodon). Кархародонтозавр – первый, получивший название представитель группы – изначально был обнаружен в том же месте позднего мела в Египте, что и первый экземпляр спинозавра, но с тех пор были найдены лучшие образцы окаменелостей в Марокко.
Близкие родственники кархародонтозавра происходят из Аргентины и Бразилии, к ним относятся мапузавр, гигантозавр и тираннотитан. Все они были исполинскими, могучими хищниками, иногда достигавшими 13 м, и весили по 6-7 т. Другими словами, по размеру они были сравнимы с тираннозавромили даже превосходили его. Размеры, мощное сложение и зубы-кинжалы позволяют предположить, что эти гиганты атаковали и убивали больших динозавров, таких как завроподы, и даже могли эволюционировать параллельно с ними. Группа меловых динозавров под названием мегарапторы, по мнению некоторых специалистов, тоже относится к кархародонтозаврам. Это интересно, так как мегарапторы были небольшими и обладали тонкими длинными конечностями и большими когтями на передних лапах, то есть сильно отличались от кархародонтозавров. Возможно, они вообще не были аллозавроидами, а вместо этого относились к тираннозавроидам из клады целурозавров.
Несколько ранних тираннозавроидов известны из поздней юры и раннего мела Северной Америки, Европы и Азии. Эотираннус найден в южной Англии. У него были длинные, тонкие передние лапы, а судя по строению челюстей, он был способен на мощные дробящие укусы. На схеме показаны те фрагменты скелета, которые найдены на данный момент
Целурозавры: тираны и подражатели страусам
Переходим к третьей и последней группе теропод – кладе целурозавров. В нее входят птицы и их близкие родственники – овирапторозавры, дромеозавры (к которым относится велоцираптор), а также страусоподобные орнитомимозавры. Их объединяет несколько ключевых признаков: большое заполненное воздухом отверстие на боку морды, увеличенное количество воздушных мешков в задней части черепа, а также более длинные передние лапы, чем у других теропод. Тираннозавроиды, или динозавры-тираны относятся к целурозаврам, а значит, они ближе к птицам, чем к более ранним гигантским тероподам, таким как аллозавроиды. Действительно, у тираннозавроидов (как и у других целурозавров) крупный мозг, длинная узкая стопа, удлиненный таз, а также более короткий и легкий хвост, чем у других теропод. По мере развития крупных размеров и более мощных черепов и туловищ тираннозавроиды стали похожи на мегалозавроидов и аллозавроидов. Эволюционный процесс, при котором отдаленно связанные группы становятся внешне похожими друг на друга из-за приспособления к одному и тому же образу жизни, называется конвергенцией. Судя по всему, она часто случалась среди динозавров.
Упрощенное филогенетическое дерево показывает взаимосвязь между основными линиями целурозавров – клады, включающей птиц и всех птицеподобных динозавров. Тираннозавроиды и орнитомимозавры не входят в кладу манирапторов, к которой относятся птицеподобные динозавры
До 1990-х гг. все тираннозавроиды, известные по частичным или полным скелетам, относились к гигантским коротколапым тираннозавридам. Но сейчас найдены хорошие окаменелости древних тираннозавроидов из раннего мелового и юрского периодов. Это, например, гуаньлун, дилун и ютираннусиз Китая, эотираннус и юратиран из Англии. Еще оказалось, что некоторые уже известные тероподы (например, английский процератозавр, впервые описанный в 1910 г.) тоже относятся к ранним тираннозавроидам.
Большинство ранних тираннозавроидов меньше 4 м в длину – вполне сравнимы с родственными целурозаврами. У них более длинные передние лапы и кисти, чем у тираннозаврид, три пальца и более плоские, облегченные черепа, еще не приспособленные для дробления костей. По крайней мере два из них (дилун и ютираннус) были покрыты нитевидными перьями. Такого рода покровы широко распространены среди целурозавров. При длине в 9 м ютираннус уникален, так как это один из крупнейших найденных теропод с перьевыми покровами.
Орнитомимозавры, или страусоподобные динозавры, тоже являются целурозаврами. Они, вероятно, произошли от предка, тесно связанного с самыми ранними тираннозавроидами. Как видно из названия, орнитомимозавры в целом напоминают страусов. У наиболее изученных видов были беззубые челюсти и длинные мускулистые задние ноги, так что, скорее всего, образ жизни у них тоже был страусиный. Это, видимо, были всеядные животные, которые кормились среди кустов и деревьев, хватали мелких животных, фрукты и семена с помощью кончиков челюстей, а при опасности убегали.
На сегодняшний день процератозавр из средней юры Англии – самый древний из найденных тираннозавроидов. Его череп всего 29 см в длину, на носу сохранились остатки какого-то гребня или рога
Но не все орнитомимозавры были такими. У ранних видов были мелкие зубы. У некоторых их было совсем немного, но один вид обладал невероятным количеством: 230 или около того. Этот многозубый динозавр – пеликанимим (Pelecanimimus polyodon) из раннего мела Испании. Его многочисленные зубы указывают на необычный образ жизни, но дополнительной информации о том, как именно он жил, у нас нет. Еще более любопытным был дейнохейр из позднего мела Монголии, от которого долгое время были известны только передние лапы, плечевые кости и несколько ребер. Каждая лапа была 2,4 м в длину, но без других костей об облике этого гиганта оставалось только гадать. Ответ был найден в 2014 г.: новые находки показали, что у дейнохейра был большой горб на спине, короткие, мощные задние ноги и длинный утиный клюв с глубокой нижней челюстью. При длине 11 м и весе более 6 т он был одним из крупнейших теропод, хотя, как и другие орнитомимозавры, скорее всего, питался в основном растениями.
Поделиться книгой: