Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле

Из трех динозавров Оуэна мегалозавр – единственный хищник. Об этом говорят многие кости, но сильнее всего впечатляет большая нижняя челюсть, на которой есть как частично, так и полностью прорезавшиеся саблевидные зубы

В Европе продолжали находить новых динозавров на протяжении всего XIX в. и дальше, но затем центром внимания стала Северная Америка. Впечатляющие находки динозавров из поздней юры и позднего мела в Колорадо, Монтане и других местах привели к настоящему золотому веку: ученые, геологи-поисковики и профессиональные охотники за ископаемыми стали находить и выкапывать динозавров десятками. В это время были обнаружены самые знаменитые нептичьи динозавры – тираннозавр, трицератопс, диплодок, апатозавр и стегозавр, скелеты которых заняли видное место в крупных музеях Восточного побережья США.

В начале 1900-х гг. промышленник и филантроп Эндрю Карнеги оплатил изготовление копий скелета диплодока, которые потом были отправлены в Лондон, Париж и другие города[4]. На фото: открытие лондонского экспоната – сегодня известного как Диппи – в мае 1905 г.

После этого всплеска интереса в первые несколько десятилетий XX в. стало гораздо спокойнее, а к 1930-м гг. исследования динозавров, по сути, прекратились. Середина XX в. характеризуется длительным затишьем. Работы, конечно, продолжались (например, в 1930-х гг. были обнаружены и описаны индийские динозавры, а в 1940-х гг. русские экспедиции отправились на поиски монгольских динозавров), но изучение динозавров ушло в тень по сравнению с работой над другими группами животных. Действительно, во время «затишья»[5] считалось, что млекопитающие (особенно принадлежащие к современным группам вроде грызунов и лошадей) более достойны изучения, чем динозавры, и что динозавры были эволюционным тупиком, неинтересным с точки зрения нашего понимания жизни на Земле и в общем не заслуживающим никакого внимания. К 1950-м гг. и началу 1960-х гг. динозавров, не являющихся птицами, часто рассматривали в негативном свете – дескать, они были ошибкой эволюции, обреченной на вымирание, во всем уступали заменившим их млекопитающим, да и выживали-то лишь потому, что мезозойская Земля была огромным тропическим болотом.

Английский динозавр гипсилофодон был обнаружен в 1840-х гг. Сегодня мы знаем, что он был двуногим и жил в лесах и равнинах. Однако в конце 1800-х и начале 1900-х гг. его ошибочно считали четвероногим и даже древолазом

Часто считается, что старомодный взгляд на динозавров как на неудачную ветвь эволюции происходит из идей, которых ученые придерживались в течение XIX в. На самом деле это изобретение XX в., родившееся из эпохи равнодушия к динозаврам. Во всяком случае ученые, которые работали над динозаврами в конце 1800-х и начале 1900-х гг., часто представляли их как активных существ, родственных птицам.

Научный интерес к динозаврам ослабел в первые десятилетия 1900-х гг., но спрос на музейные экспонаты остался. Этот экземпляр длинношеего завропода диплодока был выкопан в Национальном памятнике динозавров в США в 1920-е гг.

Филогенетический брекетинг

Представьте себе, что у вас есть некий вопрос об анатомии, биологии или поведении ископаемых животных, на который никак нельзя ответить напрямую на основе обнаруженных до сих пор окаменелостей. Один из способов найти ответ (по крайней мере, наилучший ответ, возможный при сегодняшнем уровне знаний) – посмотреть на расположение вида на древе жизни и увидеть, какие современные животные его окружают. Например, на древе, содержащем тираннозавра, линия с одной стороны ведет к крокодилам, а с другой – к птицам. Другими словами, тираннозавр на генеалогическом древе как бы «заключен в скобки» между нынешними крокодилами и птицами.

Этот метод называется филогенетическим брекетингом (или просто брекетингом), и он регулярно используется для ответа на вопросы об анатомии, биологии или поведении ископаемых животных. Простой пример: давайте подумаем, какое зрение было у тираннозавра. Хорошо ли он видел? Мог ли различать цвета? Если посмотреть на современных крокодилов и птиц, мы увидим, что у обеих групп отличное зрение, причем цветное. Таким образом, при отсутствии лучшей информации можно заключить, что то же самое было верно и для тираннозавра.

Брекетинг подходит для грубой оценки ответов на такого рода вопросы, но у него есть ограничения. Зададим другой вопрос: была у ли тираннозавра копчиковая железа в основании хвоста? На этот раз брекетинг дает противоречивый ответ, поскольку крокодилы и птицы в данном случае отличаются (у птиц железа есть, у крокодилов нет), и мы не можем сказать, сохранил ли тираннозавр примитивное состояние, свойственное крокодилам, или обладал продвинутым признаком, как птицы. При таком брекетинге остается только гадать, и лишь исключительные ископаемые могут пролить свет на истинное положение дел.

Нынешние животные, которые «обрамляют» окаменелости, дают нам информацию о биологии и анатомии ископаемых видов, не достижимую другими способами. Очевидно, что пользоваться этим методом можно только тогда, когда у нас есть рабочая гипотеза о филогенетических связях между соответствующими животными.

Остром, бэккер и ренессанс динозавров

Какова бы ни была причина «затишья», в конце 1960-х гг. оно подошло к концу, когда несколько палеонтологов взглянули на динозавров другими глазами. В некотором смысле они возродили более оптимистичный взгляд на нептичьих динозавров и древних птиц, существовавший в XIX в. Здесь берет начало ренессанс динозавров, и в нем в равных пропорциях перемешаны тщательные, детальные научные исследования и поспешные, необоснованные спекуляции. С ренессансом обычно связывают имена двух ученых (оба из США). Первый из них – Джон Остром из Музея естественной истории Пибоди в Йельском университете.

Ранняя научная работа Острома относилась к зубам и челюстям утконосых гадрозавров и рогатых динозавров вроде трицератопса – двух важных групп позднемеловых травоядных. Остром утверждал, что гадрозавры не были болотными обитателями, как считалось во времена «затишья», а жили на суше и питались хвойными растениями. Он также увидел доказательства того, что нептичьи динозавры обладали более сложным и социальным поведением, чем считалось раньше. Кроме того, он указал на признаки быстрого роста и более активной «теплокровной» физиологии для нептичьих динозавров, чем считалось во время «затишья».

Но все эти исследования померкли, когда он начал изучать птицеподобного теропода дейнониха (обнаруженного в Монтане в 1964 г.) и юрскую птицу археоптерикса. Остром не только описал необычную анатомию вооруженного серповидными когтями и очень проворного дейнониха, он также смог выделить многие черты, общие для дейнониха и археоптерикса. Их оказалось так много, что нельзя было не увидеть близкую эволюционную связь. Дейноних относится к меловому периоду (около 115 млн лет назад), тогда как археоптерикс – гораздо более древний, из юрского периода (около 150 млн лет назад). Это означает, что дейноних является долго существовавшим реликтом из более ранней эпохи. Остром предположил, что более древние и мелкие тероподы, похожие на дейнониха, еще ожидают своего первооткрывателя. Многочисленные открытия с тех пор подтвердили его правоту (к этой истории мы вернемся в главе 5).

Многие идеи Роберта Бэккера касательно биологии и эволюции динозавров были описаны и проиллюстрированы в его знаменитой книге, вышедшей в 1986 г., «Ереси о динозаврах» (The Dinosaur Heresies), которая оказала значительное влияние на нынешнее поколение исследователей

Идеи и наблюдения Острома получили широкое освещение в журналах и телешоу. Их энергично продвигал один из его учеников, знаменитый бунтарь Роберт Бэккер. Он утверждал, что микроскопическая структура костей динозавров показывает признаки быстрого роста, аналогичные таковым у млекопитающих и птиц, и что следы динозавров свидетельствуют о высоких скоростях ходьбы и бега, сравнимых со скоростью птиц и млекопитающих. Заодно он также рассматривал темпы эволюции динозавров, их общую анатомию и соотношение количества хищных и травоядных динозавров. Все эти доказательства, по словам Бэккера, говорили в пользу идеи, что динозавры были «теплокровными» животными, чьи тела и органы работали скорее как у птиц и млекопитающих, чем как у ящериц и крокодилов. Он также поддерживал работу Острома о происхождении птиц и утверждал, что традиционная гипотеза, преобладавшая в то время, – что нептичьи динозавры были эволюционными неудачами, уступавшими млекопитающим – была неверна и что динозавры были феноменальной историей успеха, превосходящей других животных в эволюционном отношении.

Нельзя считать впечатляющих гигантов прошлого (например, изображенных на рисунке травоядного стегозавра и рогатого теропода цератозавра) неудачами эволюции. Напротив, динозавры – одни из самых успешных животных, которые когда-либо появлялись на свет

Исследования динозавров в наши дни

Идеи и публикации Острома и Бэккера побудили других ученых уделить более пристальное внимание нептичьим динозаврам. Но было бы неверным утверждать, что Остром и Бэккер были единственными, кто проявил к ним интерес. По сути, исследовательские программы в Польше, России, Китае, Южной Африке, Аргентине и других странах означали, что ученые и за пределами США совершали захватывающие открытия. Некоторые из этих исследований появились в результате восстановления послевоенной экономики, но большая их часть была продолжением работ, которые начались еще во время «затишья», но ранее не привлекали много внимания или не демонстрировали впечатляющих результатов.

Как бы то ни было, идеи и открытия, выдвинутые Остромом и Бэккером, совпали с открытием новых удивительных динозавров из многих мест, включая дейнохейра из Монголии (известного своими огромными передними лапами), клыкастого гетеродонтозавра из Южной Африки, гребненосного травоядного уранозавра из Нигера и огромного длинношеего суперзавра из Колорадо. Добавьте в этот список дейнониха, и кажется, что все сошлось в нужное время, чтобы привлечь внимание журналистов и общественности. Ренессанс динозавров ознаменовал собой сдвиг в отношении того, сколько внимания уделяется динозаврам по сравнению с другими ископаемыми животными.

В последние десятилетия было названо множество новых видов нептичьих динозавров, и есть все основания полагать, что многие виды еще не открыты. График показывает, что нам предстоит пройти долгий путь, прежде чем мы увидим весь спектр разнообразия динозавров. Толстая линия показывает фактическую скорость открытий, сделанных до сих пор, а пунктирная линия – ожидаемую скорость открытий в будущем

С того времени изучение динозавров привлекает все больше ученых. Гипотеза Острома о происхождении птиц теперь настолько хорошо доказана, что ее можно считать одной из самых подтвержденных гипотез в истории развития позвоночных. Старинная гипотеза о том, что нептичьи динозавры были ошибкой эволюции, ужасающе неверна. Действительно, понимание биологии и анатомии динозавров имеет решающее значение, если мы хотим выяснить, как и где появились многие особенности птиц.

Столь же интересны и множество новых динозавров, которые были описаны с 1960-х гг. Новых динозавров, конечно, находили и раньше, с тех пор как первый ископаемый динозавр (мегалозавр) был назван в 1824 г., но невероятный всплеск открытий привел к тому, что более 85 % известных нептичьих динозавров названы с 1990 г.

Удивительные открытия позволили узнать больше о мягких тканях ископаемых динозавров и о структурах, покрывающих поверхность их тела. Теперь у нас есть масса информации о разных видах перьев и других покровов нептичьих динозавров. У нескольких экземпляров даже сохранились мускулы, кишечник и другие внутренние органы. Новые идеи о биологии и эволюции динозавров и новые открытия в сочетании с технологическими достижениями сделали изучение нептичьих динозавров и древних птиц одной из самых новаторских, активных областей палеонтологии. Сегодня наука о динозаврах выглядит совсем не так, как несколько десятилетий назад.

Изучение нептичьих динозавров и древних птиц со всей очевидностью показало, как мало исследований связано с анатомией нынешних животных, в частности по функциональной морфологии. Изучение динозавров вдохновило палеонтологов на проверку многих идей о моделях и тенденциях эволюции с использованием методов, первоначально применявшихся только к динозаврам. Так вопросы палеонтологов вызвали «анатомическую революцию», в ходе которой ученые стали на новом уровне изучать современных животных: слонов, ящериц, крокодилов и птиц.

Динозавры и мезозойский мир

Динозавры развивались в сложном мире, где сталкивались континенты, вздымались горы, поднимался и падал уровень моря, менялся климат, появлялись и исчезали группы животных и растений. Все эти события влияли на эволюцию динозавров, на их внешний вид, образ жизни и поведение. Многие полагают, что нептичьи динозавры и древние птицы обитали на зеленой тропической планете, покрытой жаркими лесами и болотами, и что мезозойские животные были приспособлены к жизни в постоянно теплых условиях. Часть регионов мира действительно была такой на протяжении части мезозоя, и по крайней мере некоторые динозавры жили в таких условиях. Тем не менее динозавры существовали так долго, что трудно делать обобщения об условиях, с которыми они сталкивались на протяжении своей невероятно длинной истории.

Когда динозавры впервые появились в триасовом периоде, все континенты были объединены в суперконтинент под названием Пангея (что означает «всеземля»). Иногда представляют, что Пангея – этакий прообраз континента, который существовал лишь потому, что континентальное разделение еще не началось. На самом деле он существовал как раз из-за слияния нескольких ранее отдельных кусков суши. Континенты сталкивались и расходились несколько раз до того, как Пангея образовалась около 300 млн лет назад.

Когда динозавры впервые появились около 230 млн лет назад, все континенты мира были объединены в суперконтинент под названием Пангея. Она простиралась с севера на юг и была окружена гигантским океаном – Панталассой

Существование суперконтинентов оказывает большое влияние на глобальный климат. Относительно небольшая береговая линия и наличие обширных областей внутри континента означают, что мало влаги от океана достигает внутренних областей. Это приводит к чрезвычайно низкой влажности и появлению огромных пустынь. В теории животные и растения, которые развиваются на суперконтинентах, имеют шансы расселиться практически по всему миру, поскольку никакие моря или океаны не могут предотвратить их распространение. На практике все не так просто: условия варьируют от одного региона к другому, а на пути все-таки могут возникнуть барьеры, замедляющие или предотвращающие распространение: например, горные хребты или области исключительной жары или холода. Это подтверждает и палеонтологическая летопись, поскольку триасовые динозавры и другие животные, как правило, не встречаются по всей Пангее. Вместо этого они ограничены конкретными климатическими зонами.

Около 200 млн лет назад Пангея начала распадаться вдоль разлома, идущего с востока на запад. Она разделилась на два новых континента: Лавразию на севере и Гондвану на юге. С этого момента животные севера и юга вышли на разные эволюционные траектории, все более отличаясь друг от друга. Оба континента продолжили распад. Образование Североатлантического океана около 180 млн лет назад привело к тому, что Лавразия разделилась на западную часть (состоящую из Северной Америки) и восточную (состоящую из Гренландии, Европы и Азии). История Гондваны чуть посложнее: Южная Америка, Индия, Мадагаскар и Австралазия отделились от Антарктиды и друг от друга в разное время – от 110 до 40 млн лет назад. В основном части Гондваны переместились на север, Африка и Индия в конечном итоге столкнулись с Европой и Азией, а Южная Америка присоединилась к Северной Америке через наземный «мост».

Около 180 млн лет назад (вверху) во время юры Пангея разделилась на северную часть (Лавразию) и южную (Гондвану). Береговая линия стала длиннее, а климат – более прохладным и влажным.

К концу мела мир выглядел, по сути, как сейчас (внизу). Атлантический океан отделил Европу и Африку от Северной и Южной Америки, а континенты Гондваны в основном отделились друг от друга. Высокий уровень моря означал, что мелкие моря покрывали низменные регионы

Один из главных вопросов в истории динозавров – как этот континентальный распад повлиял на их эволюцию. Произошли ли ключевые события эволюции динозавров потому, что популяции динозавров были разделены и перемещены из-за разделения континентов? Этими вопросами занимается биогеография – наука о распределении животных и растений. Обнаруженные в последние годы виды динозавров показали, что континентальное движение, вероятно, было основным фактором их распространения. Большинство динозавров теперь имеет палеонтологическую летопись, простирающуюся вплоть до юрского периода – до того времени, когда континентальные связи позволяли животным широко распространяться. Классический пример – длинношеие травоядные под названием титанозавры. В течение многих лет титанозавры были в основном известны из верхнемеловых пород Южной Америки, Мадагаскара и Индии. Редкие находки в Европе, Азии и Северной Америке интерпретировались как указание на то, что члены этой группы перемещались на север, двигаясь от острова к острову.

Недавно обнаруженные окаменелости несколько противоречат этому взгляду, показав, что титанозавры присутствовали в Лавразии с самого начала мелового периода. Это распределение поддерживает идею о том, что они широко распространились еще на ранних этапах своей истории благодаря наличию континентальных связей, а их последующее расселение является результатом континентального разлома и смещения. Конечно, были случаи, когда динозавры заселяли новые регионы, пересекая «мосты».

На распределение динозавров (и других наземных животных) может влиять движение континентов, а также переселения самих животных по сухопутным «мостам» или даже по морю. Две карты выше показывают, как движение континентов могло повлиять на распределение гипотетической группы динозавров. Животные, обитавшие на сплошной суше, могут в конечном итоге оказаться на отдельных территориях, по мере того как части суши отделяются друг от друга, забирая животных с собой. Карта ниже показывает, как животные могут использовать наземные «мосты» и короткие заплывы между островами, чтобы переместиться из одного региона в другой

Поскольку мир мезозоя был в основном теплым, вряд ли много воды существовало в виде ледников. Как следствие, уровень моря был самым высоким за всю историю, и низменные районы суши затоплены. Большая часть Европы расположена в низменностях, что означает, что во время юры и мела большие площади были под водой, а оставшаяся территория представляла собой островные архипелаги и изолированные мини-континенты. В то же время большая часть Центральной Азии была покрыта неглубоким морем, что означает, что Восточная Азия была отрезана от Восточной Европы. На Северную Америку сильно повлиял высокий уровень моря: во второй половине мелового периода она была разрезана пополам большим морским проливом.

Архаичный гадрозавр тельматозавр – один из нескольких необычных островных динозавров, живших в позднем мелу на территории современной Румынии. Такие динозавры были более характерны для начала мелового периода

Из-за высокого уровня моря некоторые юрские и меловые динозавры были эндемичны для островных земель и в основном развивались в изоляции. Знаменитые позднемеловые динозавры, такие как тираннозавр и трицератопс, не получили широкого распространения, а жили только на длинном узком континенте – Ларамидии, из которого потом образовались западная Канада и большая часть дальнего запада США. Совсем другие динозавры жили в Аппалачии – территории на востоке, которая сегодня образует восточную Канаду и восточную часть США. Странные островные динозавры также обитали на островах позднемеловой Европы. Одни, в том числе различные зауроподы, анкилозавры и гадрозавры, были карликами, вдвое или даже втрое меньше своих родственников из иных регионов. Другие, как румынский гадрозавр тельматозавр, были последними представителями группы, вымершей за пределами островов. Третьи были своеобразными и уникальными обитателями островов.

Климат и погода

На протяжении всего мезозоя мир был в тепличной или парниковой фазе. Средние глобальные температуры были высокими, полярного льда не было вообще, а леса росли далеко за полярным кругом. Триасовый мир, как мы уже видели, страдал от жары и засух, а пустынные условия доминировали в Пангее. В начале триаса температура в самых жарких частях суперконтинента почти наверняка была выше, чем сейчас. Вероятно, это было самое жаркое время за последние несколько сотен миллионов лет. Средняя глобальная температура в раннем триасе приближалась к 30°C (сегодня средняя температура 14°C), а температура поверхности моря превышала невероятные 40°C (сегодня около 17°C). Такие чрезвычайно высокие температуры также имели место в конце предыдущей геологической эпохи – перми – и, вероятно, сделали жизнь невозможной для многих растений и животных.

В позднем триасе стало прохладнее, но в целом климат остался жарким, поэтому среди обитателей суши, несомненно, было много жителей пустыни. Длительный период засухи и жары, наконец, закончился во время юрского периода, так как из-за распада континентов увеличилась протяженность береговой линии. Климат стал более прохладным и влажным, и огромные леса распространились по всем тропическим регионам мира. Средняя глобальная температура в середине юры, по-видимому, была лишь на 3°C выше, чем сегодня. Территории внутри континентов по-прежнему оставались засушливыми, но влажные сезоны все-таки были. Об этом говорят огромные массы воздуха, движущегося над гигантскими теплыми океанами, а также окаменелые свидетельства.

Многие динозавры, жившие в позднем триасе, должны были приспособиться к сухим пустынным условиям, широко распространенным в то время. Но кое-где были озера, реки и болота. Несомненно, к ним приходили динозавры – чтобы покормиться или на водопой

Условия, похожие на юрские, кое-где сохранились и в меловом периоде. Все изменилось с приходом глобального потепления, которое называется меловой термальный максимум. Это произошло примерно между 120 и 80 млн лет назад (промежуток времени от середины раннего мела до середины позднего). Это привело к тому, что средняя температура суши стала примерно на 6°C выше, чем сегодня, а температура поверхности моря – на 9°C выше. В результате пышные леса протянулись от экватора до полюсов. Некоторые компьютерные модели показывают, что в это время растительности во всем мире было намного больше, чем за весь остальной мезозой. Большие площади растительности ослабляют воздушные потоки и таким образом уменьшают перемешивание атмосферы. Они также оказывают влияние на то, где и в каком количестве выпадают осадки. Почему произошло меловое потепление – неясно. Одна из гипотез заключается в том, что его вызвал высокий уровень углекислого газа (CO₂), выделяемого вулканами. Какова бы ни была причина, эти знойные, супертепличные условия, несомненно, повлияли на эволюцию животных.

Состав атмосферы и климат значительно изменились за последние 600 млн лет. График показывает, что глобальная температура (голубая линия) во время мезозоя была в целом высокой, отчасти потому, что уровень углекислого газа в атмосфере (серая линия) тоже был высок

Несмотря на высокие температуры, мезозойская Земля не была вечными тропиками по всей поверхности. Моделирование показало, что даже в парниковом мире может быть прохладно внутри континентов, на высокогорьях и у полюсов. Действительно, данные из некоторых областей мезозойского мира указывают на прохладные условия, похожие на климат современных Британии, Нью-Йорка или северной Японии. Такой, например, была провинция Ляонин в западном Китае, известная сотнями окаменелостей ранних птиц и других пернатых теропод. По-видимому, среднегодовая температура во время раннего мела составляла там около 8-11°C. Возможно, поэтому часть пернатых динозавров из Ляонина так хорошо защищена от холода (у некоторых перьями покрыты даже ноги до самых кончиков пальцев). Есть вероятность, что они специально приспособились для жизни в прохладном климате.

Нептичьи динозавры многих видов также обитали в Австралии, Аляске и Антарктиде, когда эти части мира находились за полярным кругом, а значит, зимой там наступала полярная ночь и опускалась температура. В мезозое там было не так холодно, как сейчас, но достаточно прохладно, и все же динозавры жили в этом регионе круглый год.

Динозавры существовали очень долго, и за это время с планетой происходили самые разные изменения. Суперконтинент разделился на части, уровень моря несколько раз поднимался и падал, а температура повышалась иногда до максимально тепличных условий. Несомненно, эти многочисленные изменения сильно повлияли на эволюцию динозавров, на то, как и где они жили. В последние годы новые данные о мезозойских температурах и окаменелостях позволили палеонтологам соотнести эволюционные события в истории динозавров с изменениями климата и формы континентов. И чем дальше, тем лучше мы понимаем, как эти факторы взаимодействовали между собой.

Динозавры поздней юры, такие как стегозавр, хищный аллозавр и длинношеий суперзавр, развивались в мире, где средняя температура была немного выше, чем сегодня. Цветковые растения еще не появились, в огромных лесах преобладали хвойные деревья, саговники и папоротники современного облика

Динозавры на древе жизни

Динозавры – это рептилии, часть той же группы животных, что и черепахи, крокодилы, змеи и ящерицы. Как у современных рептилий, у динозавров была чешуйчатая кожа, и они могли жить в засушливых условиях далеко от воды. Основываясь на знаниях о современных рептилиях, при помощи брекетинга мы можем сделать вывод, что динозавры хорошо видели, различали цвета, у них было разделенное на камеры сердце, внутреннее оплодотворение, а также пищеварительная и репродуктивная система, по сути, аналогичная таковой у современных рептилий.

Хотя это технически верно и непротиворечиво, проблема в том, что термин «рептилия» ассоциируется с такими животными, как черепахи, ящерицы, змеи и крокодилы. Они относятся к так называемым холоднокровным, обычно у них низкие энергетические потребности, и они, как правило, менее активны, чем так называемые теплокровные птицы и млекопитающие (как мы увидим в главе 4, использование терминов «холоднокровный» и «теплокровный» вводит в заблуждение и временами неверно). Поэтому люди склонны приписывать этот набор признаков любому животному, которое называется рептилией. Но в научном смысле термин «рептилия» означает всего лишь группу животных, которая включает черепах, ящериц, змей, крокодилов и всех животных, имеющих с ними общего предка. Следовательно, принадлежность динозавров к рептилиям не означает, что они во всех аспектах своей биологии были похожи на современных рептилий вроде ящериц и крокодилов. (Так как птицы являются частью клады Dinosauria, с эволюционной точки зрения их тоже следует рассматривать как подгруппу рептилий.)

У динозавров есть ключевая особенность черепа, типичная для архозавров, – дополнительное отверстие между ноздрей и глазницей, которое называется предглазничным окном. Его заполнял воздушный мешок

На задней поверхности бедренной кости у архозавров есть гребень, который называется четвертый трохантер. Он есть у современных крокодилов. К нему крепится огромная мышца, соединенная с хвостом

Скелеты динозавров демонстрируют набор анатомических признаков, уникальных для архозавров – их еще иногда называют правящими рептилиями. К ним относится большое отверстие в черепе, которое называется предглазничным окном, и крупный выступ для прикрепления мышц на задней поверхности бедра – четвертый трохантер. Оба признака связаны с важными особенностями анатомии мягких тканей архозавров. К краям предглазничного окна крепились определенные мышцы, открывающие челюсти. Также там располагался большой, наполненный воздухом мешок, который, возможно, сыграл важную роль в облегчении головы и терморегуляции. Кроме того, к четвертому трохантеру крепилась гигантская хвостово-бедренная мышца, соединенная с хвостом и оттягивающая бедро назад во время ходьбы или бега.

Существует две основные линии архозавров. Первая включает современных крокодилов и их родственников и называется крокодилоподобными. У них сложный голеностопный сустав и костные пластины, которые проходят вдоль верхней части шеи, спины и хвоста. Вторая крупная линия архозавров включает птиц (и, следовательно, всех остальных динозавров) и их близких родственников и называется птицеподобными (научное название, наиболее часто используемое для них, – орнитодиры). У птицеподобных архозавров простой голеностопный сустав и, как правило, нет костных пластин, в отличие от двоюродных братьев – крокодилов. Также у них более длинная и тонкая шея и более узкая и длинная стопа.

Ископаемые находки показывают, что эти две группы разошлись в начале триаса – около 247 млн лет назад. Это произошло вскоре после масштабного массового вымирания, которым завершился пермский период. Похоже, что архозавры быстро эволюционировали, чтобы заполнить новые, относительно пустые экологические ниши, возникшие после вымирания.

Динозавры являются близкими родственниками птерозавров и образуют с ними кладу орнитодир. А орнитодиры – близкие родственники крокодилоподобных архозавров. Вместе они образуют кладу Archosauria

На ранних этапах эволюции птицеподобные архозавры были очень мелкими. Архозавр из позднего триаса Шотландии под названием склеромохлус, видимо, является хорошим примером того, как они выглядели. Это был длинноногий, стройный хищник (менее 20 см в длину), который, вероятно, охотился на насекомых. Длинные кости ног и стоп навели некоторых ученых на мысль, что он, возможно, был приспособлен к передвижению прыжками или скачками. Животные вроде склеромохлуса, по-видимому, были родоначальниками птерозавров – перепончатокрылых летающих мезозойских рептилий, а также другой группы – тоже мелких и легких динозавроморфов. Их название (означающее «с виду как динозавры») намекает, что динозавроморфы в конечном итоге породили динозавров и тем самым дали жизнь династии, включающей самых крупных и успешных животных, когда-либо живших на Земле. Понадобилось еще немало времени – возможно, больше 30 млн лет, – чтобы динозавроморфы достигли крупных размеров и заняли важные, заметные роли в сообществах животных. Почему путь к успеху занял так много времени? Что мешало птицеподобным архозаврам выйти на первый план?

Крошечный склеромохлус из позднего триаса Шотландии, вероятно, был родственником и птерозаврам, и динозаврам. Всего найдено 7 экземпляров, ни один из которых хорошо не сохранился

Правление крокодилоподобных архозавров

Сегодня из крокодилоподобных архозавров остался только один отряд: крокодилы, в который входят собственно крокодилы, аллигаторы и гавиалы. По сравнению с разнообразием, которое существовало среди древних крокодилоподобных триаса, это лишь верхушка айсберга. В те времена они занимали множество экологических ниш, которые во времена юры и мела достались динозаврам. Среди них были четвероногие, покрытые броней, всеядные и травоядные – этозавры, а также хищники с высокими массивными черепами и острыми зубами – райузухии.

Самые крупные райузухии были гигантами длиной 8 м и более. Совершенно очевидно, что они были высшими хищниками своего времени. Многие ходили на четырех лапах, у других были короткие передние конечности, и, похоже, они были двуногими. Также известны четвероногие родственники райузухий с гребнем на спине. Один из них – китайский лотозавр – обладал беззубым клювом и, вероятно, был всеядным или травоядным. Другие представители группы передвигались на двух ногах, имели тонкие передние конечности, длинную шею и короткий, беззубый череп. Самый известный из них – эффигия из США.

Во времена триаса различные крокодилы занимали те ниши, которые впоследствии заполнили динозавры, и были доминирующими потребителями и хищниками в большинстве сообществ триаса. Динозавры, видимо, не могли взять верх, пока жили крокодилоподобные архозавры. Что это говорит нам о ранней истории динозавров и их пути к успеху? Сейчас расскажем.