Помоги проекту - поделись книгой:
Организованность биосферы — явление многоплановое. В самом крупном плане биосфера представляет собой единство живого и минеральных элементов, вовлеченных в сферу жизни. Существенная составная часть единства — биотический круговорот, основанный на взаимодействии организмов, создающих и разрушающих органическое вещество.
При более детальном рассмотрении нетрудно обнаружить гетерогенность биотического круговорота, его более древнюю часть, составленную из одноклеточных синтетиков и деструкторов, и относительно позднюю надстройку из многоклеточных организмов.
Еще более внимательный анализ показывает, что биосфера распределена по поверхности Земли неравномерно. В различных природных условиях она сформирована в виде относительно самостоятельных природных комплексов, получивших название экосистем (экологических систем), или биогеоценозов. Понятие «биогеоценоз» введено в науку известным советским ботаником академиком В. Н. Сукачевым и означает сообщество организмов разных видов (биоценоз), обитающее в определенных природных условиях.
Каждый биогеоценоз, или экосистема, представляет собой своеобразную модель биосферы в миниатюре. Он, как правило, включает фотосинтетиков — хлорофиллоносные растения, создающие органическое вещество, гетеротрофов, живущих на созданной автотрофами органике, деструкторов, разрушающих органическое вещество тел растений и животных до минеральных элементов, а также субстрат с каким-то запасом минеральных элементов.
В зависимости от особенностей субстрата, климата, исторических факторов формирования жизни биогеоценозы могут весьма существенно различаться. Известный американский эколог Е. Одум (1968), говоря об основных экосистемах мира, называет следующие экосистемы: моря, эстуарии и морские побережья, ручьи и реки, озера и пруды, пресноводные болота, пустыни, тундры, травянистые ландшафты, леса.
Каждая из перечисленных Одумом крупных экосистем, характеризующаяся некоторыми специфическими особенностями, в свою очередь распадается на экосистемы, или биогеоценозы, подчиненного порядка. Экосистема леса, естественно, включает биогеоценозы различных лесов — хвойных, лиственных, тропических, каждый из которых отличается своими особыми чертами и прежде всего характерным круговоротом вещества. Точно так же экосистема моря включает в свой состав биогеоценозы открытого океана и биогеоценозы коралловых островов, весьма богатых жизнью.
Один из основателей экологии как самостоятельной науки, известный английский ученый Ч. Элтон (1960), обращает внимание на то, что разные биогеоценозы насыщены жизнью в разной степени. Как правило, бедны разнообразием видов организмов биогеоценозы Крайнего Севера, пустынь, особенно богаты видами биогеоценозы дождевых тропических лесов. Величина первичной продукции органического вещества в биогеоценозах, наиболее богатых жизнью, превосходит продукцию биогеоценозов глубин океана более чем в 50 раз!
Живая часть биогеоценоза — биоценоз — слагается из популяций организмов, принадлежащих к разным видам. В распределении видов в составе биоценоза обнаруживаются интересные закономерности. Чем меньше вес организма, тем больше численность его особей (Э. Макфедьен, 1965).
Изучение частоты встречаемости представителей разных видов позволяет обнаружить другую важную закономерность: наибольшим распространением отличается сравнительно небольшое число видов. Так, например, по данным Э. Райса (1952), изучившего видовую структуру растительности высокотравной степи Оклахомы, 84% травостоя было занято 9 видами, в то время как на долю остальных 20 видов приходилось всего 16%.
В состав биоценозов входят, с одной стороны, высокоспециализированные виды, способные существовать только в условиях данного биоценоза, с другой — виды с более широким спектром потребностей. При существенных изменениях среды обитания первыми вымирают специализированные виды.
Во многих биоценозах наряду с видами, встречающимися в данном сообществе постоянно, имеются виды, входящие в его состав либо на какой-то стадии развития, либо в течение ограниченного сезона. К первым принадлежат многие водные насекомые, живущие в водоеме на личиночной стадии и покидающие это местообитание во взрослом состоянии, например комары. Ко вторым — мигрирующие птицы, рыбы, некоторые насекомые.
Особи разных видов, входящие в состав биогеоценоза, связаны между собой различными формами связей. Ограниченность пространства, занятого биогеоценозом, ограничивает площадь местообитания отдельных видов. Борьба за расширение местообитания ведется разными средствами вплоть до химических (антибиотики, фитонциды). Весьма важна пищевая связь, питание одних видов другими, а также конкуренция за пищевой объект, включающая различные способы подавления конкурентов. У растений и бактерий пищевая конкуренция включает конкуренцию за питательные соли.
Существенное значение имеют связи типа взаимоотношений цветковых растений и насекомых-опылителей. В этом случае растения также «соревнуются между собой» в способах привлечения насекомых, а насекомые — в эффективности сбора пыльцы и нектара. Очень интересны связи между организмами, получившие название симбиоза, т. е. сожительства. Целая большая группа растений — лишайники — представляет собой результат сожительства — симбиоза гриба и водоросли. Многие высшие растения находятся в постоянном симбиозе с грибом — микоризой, развивающейся на их корнях. Орхидейные, в частности, вообще не могут расти без гриба-сожителя и заражаются им, уже начиная с семени. Все жуки-дровосеки, личинки которых питаются древесиной, имеют в пищеварительном тракте специальные образования — так называемые симбиоорганы, заполненные микроорганизмами, переваривающими древесину. Способность жвачных животных питаться грубой пищей также взаимосвязана с населением их желудка. Часто встречающиеся у моллюсков, насекомых, ракообразных, глубоководных рыб светящиеся органы имеют двойное происхождение. Орган с весьма специфической структурой развивается у животного, а свечение обеспечивается присутствием в нем симбионтов — светящихся бактерий.
Большую роль играют отношения типа паразит — хозяин. В последнее время открыта принципиально новая форма связей — передача наследственных особенностей от одних видов к другим с помощью бактериофагов и вирусов. Такая форма связи, по-видимому, широко распространена среди бактерий. Какую она играет роль во взаимодействии между другими членами биоценоза, пока еще недостаточно ясно.
Кроме связей непосредственных — пищевых, прямой конкуренции за пищевой субстрат или местообитание — члены биоценоза неизбежно связаны между собой в процессе своей жизнедеятельности. В зимний период в водоемах, покрытых льдом, в итоге деструктивных процессов нередко создается дефицит кислорода. Это отражается на жизнедеятельности всех аэробных организмов. Усиленное развитие микроскопических водорослей при недостатке солей азота и фосфора затрудняет деструкцию органического вещества микроорганизмами и т. п.
Наличие разнообразных связей между организмами приводит к тому, что биогеоценозы приобретают элементы целостности, устойчивости, относительной независимости в развитии. Это проявляется, в частности, в способности противостоять различным внешним воздействиям, т. е. в том, что получило название гомеостаза, или буферности. По-видимому, существует прямая зависимость между сложностью биоценоза и его способностью противостоять различным внешним влияниям. Ч. Элтон (1960) приводит весьма интересные примеры подобной зависимости:
1. Меньше всего страдает от вселенцев биоценоз тропического леса континентов. Он очень устойчив как по отношению к вселенцам извне, так и в смысле постоянства численности отдельных видов. В тропических лесах не наблюдаются вспышки численности отдельных видов. Размножение потенциальных вредителей сдерживается многочисленными хищниками, паразитами. Численность особей видов невелика.
2. Относительно устойчивы биоценозы лесов умеренных областей. Так, экосистема Уитхэм — Вудс в Англии «допустила» в свой состав всего трех или четырех вселенцев, включая каролинскую белку и европейский вид клена — явор.
3. Животный и растительный мир океанических островков более беден по сравнению с континентами. Межвидовые связи и зависимости, которые можно объединить выражением «биотические связи», выражены слабее. Поэтому фауна и флора океанических островов, при условии свободного обмена организмами, не в состоянии длительно сохранять свой облик, на что в свое время указывал Дарвин. За прошедшие с времен Дарвина годы накопилось огромное количество аналогичных фактов. В Новой Зеландии, например, за сравнительно короткий срок натурализовался 61 вид млекопитающих и птиц. Из этого числа почти 52% переселенцев из Англии, 41% — из Австралии, Азии и Америки и немногим более 6% — из Европы и Полинезии. Эти цифры показывают, что основной фактор вселения — интенсивность связи Новой Зеландии с различными частями земного шара. Будучи в течение длительного времени колонией Англии, Новая Зеландия получила из этой страны и наибольший процент вселенцев. Это указывает на относительную слабость биотических отношений в экосистеме Новой Зеландии, па ее способность включать большое количество видов-вселенцев.
4. Еще более упрощен биоценоз фруктовых садов. Элтон приводит примеры и высказывания выдающихся специалистов, из которых становится очевидной относительно малая устойчивость этих биоценозов против нашествия вредителей и грибных заболеваний. В такого рода сообществах время от времени наблюдаются «волны» размножения отдельных групп вредителей, приносящие огромные убытки.
5. Наконец, наиболее подвержены вредителям такие биоценозы, как поля, засеянные культурными растениями. Только интенсивная борьба, которую постоянно ведет человек с сорняками, вредными насекомыми, грибковыми и бактериальными заболеваниями, позволяет снимать высокий урожай. Без помощи человека упрощенные биоценозы полей, огородов, садов не могли бы существовать сколько-нибудь продолжительное время.
Сложные биоценозы оказываются более устойчивыми не только против вселения отдельных видов, входящих в состав других экосистем, но и по отношению к абиотическим факторам. Сравнительно рыхлые биоценозы Крайнего Севера испытывают более значительные изменения под влиянием похолодания и потепления, чем более устойчивые биоценозы умеренных широт. Биомасса зоопланктона прибрежья Баренцева моря, например, может уменьшиться в некоторые годы в шесть раз по сравнению со средним значением.
Насыщенные жизнью экосистемы обычно более успешно справляются и с различными токсическими воздействиями по сравнению с системами обедненными. В качестве наглядной иллюстрации можно привести данные автора этой книги (1973) об эффективности разрушения фенола (карболовой кислоты) в модельных экосистемах в зависимости от степени их сложности.
Исследовались следующие модели: 1) бактерии; 2) бактерии и водные растения; 3) бактерии, водные растения, моллюски; 4) бактерии, водные растения, рыбы.
Фенол вводился ежедневно одинаковыми порциями во все модельные биоценозы. Скорее всего он разрушался в моделях 3 и 4, медленнее всего — в модели 1. Хотя разрушать фенол могут только бактерии, процесс этот наиболее успешно шел в модельных биоценозах, содержащих кроме бактерий и другие организмы. Причин к тому несколько. Во-первых, фенол разрушают аэробные бактерии, а растения обогащают среду кислородом. Во-вторых, моллюски и рыбы выделяют со своими экскрементами соединения, содержащие биогенные элементы — фосфор, азот, серу и др., также крайне необходимые для успешной работы бактерий. Наконец, в-третьих, вместе с растениями и животными в экосистему были внесены простейшие, питающиеся бактериями. Этим самым минеральные элементы, содержащиеся в телах бактерий, получают возможность вновь вступать в оборот, что опять-таки способствует активности бактерий как деструкторов фенола. Ведь если бы существовали только одни бактерии, они быстро поглотили бы все биогенные соли, что привело бы к прекращению или, во всяком случае, замедлению процесса деструкции фенола. Простейшие (инфузории, жгутиконосцы, амебы и т. п.), поедая бактерий, убыстряют оборот минеральных элементов. Поэтому бактерии могут разрушать фенол при малом их запасе. Подсчет численности различных видов микроскопических простейших, водорослей, микроскопических многоклеточных показал, что чем выше видовое разнообразие, тем энергичнее идет процесс разрушения токсического вещества.
Оказалось, что для успешного разрушения фенола требуется, чтобы биоценоз в течение какого-то времени приспособился к новому фактору. Если вносить фенол сразу большими порциями, биоценоз быстро разрушается, и скорость его распада падает. При постепенном внесении такой же биоценоз оказывается способным разрушать значительно большее количество яда.
Естественные биоценозы отличаются большой самостоятельностью. Одни из них сохраняются в течение длительного времени, другие, наоборот, закономерно изменяются. Так, озера превращаются в болота — идет образование торфа; в конечном итоге на месте озера вырастает лес.
Процесс закономерного изменения биогеоценоза называется сукцессией. В ходе сукцессии, как правило, увеличивается разнообразие входящих в состав биогеоценоза видов организмов, в итоге чего повышается его устойчивость. Экологи говорят: биогеоценоз перешел в состояние климакса. Е. Одум приводит пример сукцессии, прошедшей на месте покинутого фермерского участка в юго-восточной части США. Первые 10 лет здесь господствовала травянистая растительность, затем стал развиваться кустарник; к 25 годам кустарник сменился сосновым лесом, который, в свою очередь, через 100 лет с начала сукцессии уступил место породам деревьев с твердой древесиной. Число видов птиц за это время возросло с 2 до 19, а плотность птичьих пар, приходящихся на 100 акров, увеличилась с 27 до 233. Период сукцессии в этом случае продолжался около 100 лет. Для завершения его на участках с полным отсутствием почвы (песчаные дюны, вновь образовавшиеся потоки лавы) требуется не менее 1000 лет.
Повышение видового разнообразия в ходе сукцессии обусловлено тем, что каждый новый компонент биогеоценоза открывает новые возможности для вселения. Например, появление деревьев позволяет проникнуть в экосистему видам, живущим в подстилке, на коре, под корой, строящим гнезда на ветвях, в дуплах и т. п.
В период размножения у всех видов организмов появляется большое количество молоди. С каждым циклом размножения эта молодь «пытается перешагнуть» границы своего биоценоза. В подавляющем большинстве случаев подобные попытки оказываются безуспешными. Биоценоз, особенно на стадии климакса, в силу своей буферности препятствует выживанию вселенцев. Обыкновенный одуванчик не способен проникнуть в биоценоз сомкнутого дерна диких злаков, его туда «не пускают».
Как уже говорилось, каждый биогеоценоз представляет собой своеобразную целостность. В ходе естественного отбора в его составе неизбежно сохраняются лишь те виды организмов, которые могут наиболее успешно размножаться именно в данном сообществе.
Исторический процесс формирования биогеоценозов — процесс длительный. Его существенная сторона — соревнование между разными биогеоценозами за место под Солнцем. Степь «стремится» занять место леса, лес — место степи и т. п. В этом соревновании, естественно, в конце концов, сохраняются лишь наиболее интегрированные биогеоценозы, т. е. биогеоценозы, характеризующиеся наиболее полным разделением труда между своими членами, а следовательно, и более богатые внутренними биотическими связями.
Так как каждый биогеоценоз включает все основные экологические группы организмов, он по своим потенциям равен биосфере. Это своего рода первичная ячейка эволюции. Биотический круговорот в пределах биогеоценоза — основа длительного его существования — своеобразная модель биотического круговорота Земли. В силу этих особенностей каждый биогеоценоз в ходе эволюции способен в принципе распространяться по всей Земле. Этого не происходит лишь потому, что аналогичные потенции в большей или меньшей степени свойственны всем биогеоценозам.
Устойчивость биосферы в целом, ее способность эволюировать, в значительной мере определяется тем, что она представляет собой систему относительно независимых биогеоценозов. Ведь взаимосвязи между биогеоценозами в основном ограничиваются связями посредством неживых компонентов биосферы: газов атмосферы, минеральных солей, воды.
Анализ структуры биосферы не заканчивается на биогеоценозах. Они, в свою очередь, состоят из популяций разнообразных видов, т. е. из качественно своеобразных форм организации живой материи, каждая из которых ведет свое начало от общего предка. В биогеоценозе, таким образом, существуют популяции видов с разной историей; основа биогеоценоза полифилетична.
Следовательно, биосфера представляет собой иерархически построенное единство, включающее следующие уровни жизни: особь, популяция, биоценоз, биогеоценоз. Каждый из перечисленных уровней обладает относительной независимостью, что только и обеспечивает возможность эволюции всей большой макросистемы.
Эволюирующая единица — видовая популяция. Однако эволюирует она только как часть биогеоценоза, составляющего, в свою очередь, интегральную часть биосферы.
В организации биосферы как системы биогеоценозов снова находит свое выражение общий принцип формирования сложного из относительно простого:
1. Имеется масса специфических компонентов — популяции отдельных видов.
2. Различные виды организмов не только способны образовывать связи друг с другом, они уже не могут существовать без этих связей.
3. Связи между организмами обеспечиваются в основном одним источником энергии — солнечным излучением. Каждый биогеоценоз — своеобразный трансформатор солнечной энергии в энергию биосинтезов.
4. Принцип разделения труда, достаточно хорошо выраженный в биогеоценозах, придает им черты целостности, относительной независимости существования и, как следствие этого, большой устойчивости.
5. Относительная независимость биоценозов друг от друга при условии конкуренции между ними за местообитание, вещество и энергию создает оптимальные условия для эволюции всей биосферы.
Глава 4. Субстрат жизни
Чтобы открыть подлинную специфичность жизненных явлений, необходимо глубже анализировать три основные особенности жизни: обмен веществ, смену энергии и форму системы.
Биосфера, включающая в качестве важнейших компонентов организмы, возникла в итоге длительной эволюции материи. Она прошла длинный путь развития от архея до наших дней и предстает как совокупность грандиозных процессов синтеза и деструкции органического вещества, рождения, развития и смерти особей. Что же, однако, представляет собой эволюирующий субстрат жизни, те системы сложных химических соединений, которые называются живыми организмами?
Ф. Энгельс характеризовал живое как постоянное самообновление, непрерывное превращение частей, смену питания и выделения[46].
Известный советский биолог Э. С. Бауэр основное отличие живого от неживого видел в устойчивом неравновесии живых систем: «живые системы никогда не бывают в равновесии и исполняют за счет своей свободной энергии постоянно работу против равновесия, требуемого законами физики и химии при существующих внешних условиях... Мы обозначим этот принцип как „принцип устойчивого неравновесия“ живых систем... мы не знаем ни одной неживой системы, у которой неравновесное состояние обладало бы признаками устойчивости»[47]. И далее: «Структуры живых систем не являются равновесными... следовательно, для сохранения их, т. е. условий системы, необходимо их постоянно возобновлять, т. е. постоянно затрачивать работу»[48].
Принцип устойчивого неравновесия можно распространить и на более высокие уровни организации живого. Ведь и на уровне организмов жизнь осуществляется в результате постоянной смены особей — гибели одних, рождения других. По-видимому, главное отличие биотического круговорота от любого другого, в частности, от круговорота воды, как раз и заключается в том, что он происходит на всех уровнях в итоге устойчивого взаимодействия противоположных процессов: синтеза и деструкции молекул, рождения и гибели особей, появления и отмирания видов. Одним словом, «жизнь может быть только там, где есть вместе и синтез, и органическое разрушение»[49].
Таким образом, и в основе большой системы, которую мы называем жизнью, и в основе ее звеньев — организмов — лежит один и тот же принцип — единство противоположных процессов синтеза и деструкции.
Изучение жизнедеятельности на молекулярном и субмолекулярном уровнях позволяет сделать еще один шаг для выяснения сущности жизни. С энергетической субмолекулярной точки зрения биотический круговорот, или, как его называет известный венгерский биохимик А. Сент-Дьердьи, энергетический цикл жизни, «состоит в том, что электроны сначала поднимаются на более высокий энергетический уровень фотонами, а затем в живых системах падают обратно на свой основной уровень, отдавая при этом порциями свою избыточную энергию, которая приводит в действие всю машину жизни»[50]. Жизнь с этой точки зрения представляется как упорядоченный непрерывный поток электронов, вызванный излучением Солнца.
Жизнедеятельность организмов, в свою очередь, имеет в основе сложную систему окислительных и восстановительных реакций, также сопровождающихся переносом электронов.
Закономерный поток электронов, вызванный излучением Солнца, — жизнь — происходит, следовательно, в итоге их строго упорядоченного перемещения в малых системах — организмах, клетках, частях клеток (особенно в митохондриях). Поэтому жизнь может осуществляться лишь посредством веществ, способных воспринимать фотоны, переводить их энергию в энергию электронного возбуждения с относительно длительным временем возбуждения (функций восприятия энергии). Эта энергия должна превратиться в энергию химических связей (функция аккумуляции энергии). Затем ее следует передать по пищевой цепи от фотоавтотрофов через гетеротрофов к деструкторам (функция связи и транспорта энергии). При этом жизненный субстрат должен воспроизводить свою структуру вопреки постоянным химическим превращениям, мутациям и гибели особей (функция наследственности). Такими функциями обладает система из асимметрично построенных биополимеров — белков и нуклеиновых кислот. В этой системе сложные белки обеспечивают все функции жизни, за исключением воспроизведения.
Способность к воспроизведению имеет особенно большое значение, тем более, что осуществляется она с помощью механизмов, не встречающихся в неживой природе. В основе воспроизведения лежит синтез белка, протекающий в клетках при посредстве нуклеиновых кислот.
Современное представление о клетке имеет длительную историю, тесно связанную с усовершенствованием микроскопической техники, позволившей обнаружить тонкие структуры в образованиях, ранее считавшихся бесструктурными (рис. 24, 25).
В настоящее время клетка рассматривается как сложная система. Ее главные компоненты — цитоплазма и ядро. Ядро содержит хромосомы, ядрышко, ядерный сок. Оно отграничено от цитоплазмы двухслойной пористой мембраной. Цитоплазма включает основное вещество, систему мембран, митохондрии, рибосомы и некоторые другие менее постоянные органоиды (рис. 26).
Химический состав клетки сложен. Помимо воды, количество которой нередко превышает 70% веса, и ионов минеральных солей в ней содержатся белки, нуклеиновые кислоты, жироподобные вещества (липиды), углеводы и ряд других органических соединений меньшего молекулярного веса. Последние служат строительным материалом для биополимеров (аминокислоты, нуклеотиды), аккумулятором энергии (аденозинтрифосфат — АТФ) или выступают в роли биологически активных соединений, участвующих в регулировании биосинтетических процессов (рис. 27, 28).
Рис. 24. Схема деления клетки (митоз)
Рис. 25. Хромосомы человека
Сверху хромосомный набор мужчины, как он виден в делящейся клетке, внизу те же хромосомы расположены в определенном порядке. Последняя пара — половые хромосомы. У мужчин они не одинаковы (X+Y), у женщин одинаковы (X+X)
Рис. 26. Схема строения клетки, основанная на электронно-микроскопических исследованиях
Белки — соединения, принимающие непосредственное участие в обмене веществ. Все основные структуры на клеточном уровне и на уровне целого многоклеточного организма создаются за счет белков. Белки обеспечивают отграничение организма от среды, а также разграничение важнейших биохимических процессов в клетке. Все ферменты — биологические катализаторы — являются белками. С помощью ферментов осуществляются синтезы, распад пищевых веществ на основные компоненты, в результате чего освобождается энергия и образуются строительные материалы для последующих синтезов. Сократительные белки обеспечивают различные формы движения, от движения хвоста спермия до сложных мышечных форм движения высших организмов.
Исследования последних лет позволили выяснить строение белков и даже синтезировать простейшие из них — гормон поджелудочной железы инсулин, гормон желудочного тракта гастрин. Выяснилось, что белок — это химическая индивидуальность, макромолекула с молекулярным весом от 4,5·103 (адренокортикотропин свиньи) до 9·106 (гемоцианин виноградной улитки).
Белок — биополимер. Его главные структурные элементы — аминокислоты. Основных аминокислот 20. Они связаны в белке особой пептидной связью. Различают первичную, вторичную и третичную структуры белков. Первичная структура — это порядок расположения аминокислот в полимере. Белковая цепь, однако, не может существовать в виде прямой цепи. Между кислородами группы CO и водородными атомами следующих друг за другом аминокислотных остатков возникают дополнительные водородные связи, что приводит к сворачиванию цепи в спираль. Такова вторичная структура белка (рис. 29). Белковая спираль, в свою очередь, складывается в клубок, образуя третичную структуру с весьма характерной поверхностью. Специфичность белковой молекулы зависит от всех трех уровней структуры, в частности ферментативная активность белка обусловлена особенностями третичной структуры. Иногда несколько аналогичных или сходных молекул белка объединяются в единицу еще более высокого порядка — возникает четвертичная структура. Так, в молекуле дыхательного пигмента крови — гемоглобина — в единый комплекс объединены две молекулы α-гемоглобина с двумя молекулами β-гемоглобина. Определяющей является первичная структура белка, т. е. последовательность аминокислот в биополимере. Синтезируются белки в рибосомах — цитоплазматических гранулах.
Другая группа соединений — нуклеиновые кислоты. Это сравнительно просто устроенные биополимеры. Структурная единица полимерной цепи нуклеиновой кислоты — нуклеотид — соединение азотистого основания, сахара и остатка фосфорной кислоты (рис. 30). Различают два основных класса нуклеиновых кислот: дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) и рибонуклеиновая кислота (РНК), ДНК имеется у всех организмов; лишь у некоторых растительных вирусов ее функции выполняет РНК.
Рис. 27. Аденозинтрифосфат (АТФ) — аккумулятор энергии в клетках животных и растений
АТФ образуется в митохондриях (
Рис. 28. Интенсивный синтез АТФ происходит в митохондриях — органоидах клетки, похожих на наполненный жидкостью сосуд с заходящими внутрь стенками. Стенка митохондрии состоит из двойной мембраны: складки внутренней мембраны заходят внутрь сосуда, образуя кристы (
Рис. 29. Вторичная структура белка напоминает винтовую лестницу, в которой «ступенями» служат остатки аминокислот; спираль стабилизирована водородными связями (горизонтальные черточки)
Рис. 30. Строение нити нуклеиновой кислоты
Остаток фосфорной (Ф) кислоты, сахар (С), азотистые основания: А — аденин, Г — гуанин, Ц — цитозин
ДНК состоит из цепи чередующихся остатков фосфорной кислоты и сахара дизоксирибозы. К сахару присоединены в разной последовательности по одному из четырех азотистых оснований — два пурина (аденин и гуанин) и два пиримидина (тимин и цитозин). Молекулярный вес ДНК достигает 107, т. е. превосходит молекулярный вес белковых молекул.
Молекула РНК состоит из остатков фосфорной кислоты, чередующихся с сахаром рибозой. К каждому сахару присоединено по одному азотистому основанию: аденин, гуанин (пурины) или урацил, цитозин (пиримидины). Молекулярный вес РНК 6·105—106. Следовательно, ДНК и РНК различаются по составу сахаров (дезоксирибоза или рибоза) и одному пиримидину (тимин или урацил).
Нуклеиновые кислоты давно привлекали внимание исследователей как составная часть хромосом. Однако долгое время считалось, что они представляют собой скорее футляр, защищающий белковую основу хромосомы от деструктивных воздействий со стороны окружающих хромосому веществ, чем аппарат, обеспечивающий воспроизведение белка. Перелом в воззрениях произошел в 1944 г. после того, как американские исследователи О. Эвери, С. Маклеод и М. Маккарти наблюдали трансформацию одного наследственного типа возбудителей пневмонии — пневмококка — в другой наследственный тип под влиянием препарата ДНК, выделенного из второго типа. Было обнаружено, что ДНК обладает свойством передавать наследственные особенности от одних клеток другим.
Развитие техники электронной микроскопии позволило получить новые замечательные факты. Оказалось, что частицы фага, заражая бактерии, вводят в них только нуклеиновую кислоту; белковая оболочка бактериофага остается вне бактерии и в размножении частиц фага роли не играет. Нуклеиновая кислота фага перестраивает весь метаболизм бактериальной клетки, превращая его в механизм репродукции новых частиц фага. Эти факты, а также многие другие, аналогичные им, показывают, что высокополимеризованные нуклеиновые кислоты обладают способностью навязывать клетке специфический ход синтетических процессов.
Все большее подтверждение получает гипотеза, согласно которой нуклеиновые кислоты — вещества, в которых посредством чередования четырех азотистых оснований записана основная программа биосинтезов. Особая роль принадлежит ДНК, первоначально обнаруженной в хромосомах высших организмов.
Если проследить за изменением сложности ДНК в ряду, начинающемся с вирусов и оканчивающемся человеком, выявляются весьма интересные закономерности. По расчетам Дж. Дрейка (1969) один из самых мелких бактериофагов — фаг лямбда — имеет 4,8·104 пар нуклеотидов; у несколько более сложного бактериофага Т-4 их число уже 1,8·105; бактерия кишечной палочки имеет 4,5·106 пар нуклеотидов; плесневый грибок невроспора — 4,5·107; мушка дрозофила — 2,0·108; человек — 2,0·109. Длина всех цепочек ДНК из одной клетки человека около 3 м.
В 1953 г. английские ученые Д. Уотсон и Ф. Крик, изучив строение ДНК с помощью рентгеноструктурного анализа, показали, что это вещество встречается в виде двух спаренных нитей, закрученных в форме спирали (рис. 31). Нити соединены между собой водородными связями, связывающими попарно каждый пурин одной цепи с пиримидином другой. Аденин всегда связан с тимином, а гуанин с цитозином, поэтому сумма пуринов ДНК равна сумме пиримидинов. Спираль Уотсона и Крика закручена вправо. Это зависит от свойств дезоксирибозы, имеющей асимметрическую правую структуру.
В соответствии с современными представлениями воспроизведение (репликация) ДНК осуществляется следующим образом. Витки спирали ДНК расходятся, каждый пурин притягивает из среды нуклеотид с парным к данному пурину пиримидином, каждый пиримидин притягивает соответствующий пурин. Затем присоединенные нуклеотиды объединяются в дочернюю цепь, комплементарную по отношению к материнской (т. е. в которой на месте пуринов материнской цепи стоят парные с ними пиримидины, а на месте пиримидинов — парные пурины). Процесс осуществляется с помощью особого фермента ДНК — полимеразы. Так как другая материнская нить также реплицирует комплементарную дочернюю, то в итоге образуются две дочерние нити, тождественные с материнскими. Специфическое чередование азотистых соединений, в которых закодирована специфика биосинтезов, при этом сохраняется (рис. 32).
ДНК имеет две основные функции:
сохранение и передача по наследству генетической информации, т. е. функцию филогенетической памяти, осуществляемую посредством репликации дочерних нитей;
придание специфичности синтезу клеточных белков с помощью процессов, получивших название транскрипции и трансляции.
Наиболее интересна роль ДНК как кода, определяющего специфику белковых синтезов. Мысль о том, что в структуре ДНК закодирован способ синтеза белков, первоначально была высказана в 1954 г. американским физиком Г. Гамовым. Белки построены из 20 аминокислот; ДНК содержит четыре азотистых основания. Каждой аминокислоте отвечает определенное сочетание азотистых оснований. По-видимому, каждой аминокислоте не может соответствовать сочетание из двух азотистых оснований. Число возможных сочетаний из четырех по два в этом случае составило бы всего 16, т. е. меньше количества основных аминокислот. Минимальное число сочетаний — три из четырех, т. е. триплет. Число возможных комбинаций (64) значительно превышает число аминокислот.
Поделиться книгой: