Помоги проекту - поделись книгой:
Рис. 18. Развитие животного мира от кембрия до наших дней
Линия, кончающаяся точкой, указывает на вымирание; линия, кончающаяся стрелкой, — данная группа существует и сейчас (по М. Кальвину)
Рис. 19. Предполагаемая история преобразования атмосферы в связи с развитием организмов (по М. Руттену)
На абсциссе — возраст в млрд. лет; на ординате — содержание кислорода и углекислоты по отношению к современному (
4. В итоге жизнедеятельности организмов происходили коренные преобразования неживой части биосферы. В атмосфере появился свободный кислород и возник озоновый экран; извлеченная из воздуха и воды углекислота законсервировалась в залежах каменного угля и в отложениях карбоната кальция (рис. 19). Некоторые вещества на длительные периоды выключались из биотического круговорота, вышли тем самым из состава активной биосферы. Речь идет об огромных залежах известняка, каменного угля, железных, марганцевых и медных рудах, скоплениях селитры и т. п.
5. Живые существа, выделяя углекислоту, органические и минеральные кислоты, активно участвовали в процессах выветривания горных пород, способствовали выравниванию лика Земли и миграции химических элементов.
6. Обращает на себя внимание большая неравномерность в развитии жизни. Вероятно, с архейских времен живут на Земле синезеленые водоросли и бактерии, морфологически изменившиеся сравнительно мало. В других же линиях жизни произошли колоссальные изменения, которые привели к возникновению сложных поведенческих реакций, а затем и высшей нервной деятельности.
Очень широко распространено представление, согласно которому современная биосфера состоит из групп организмов различного эволюционного возраста, от самых древних до все более молодых. К первым относят такие виды, сохранившиеся в относительно неизменной форме с кембрия, как лингула из плеченогих, ко вторым — группы, начавшие особенно усиленно развиваться в кайнозое (млекопитающие, птицы); один из самых молодых видов — человек.
Подобная точка зрения, по меньшей мере, не точна. Все современные организмы имеют один возраст, начав свое развитие где-то в архее. Дело не в эволюционном возрасте, а в неравномерности темпов эволюции представителей разных групп организмов. Млекопитающие, например, прежде чем начать победное шествие с начала третичного периода, в течение многих миллионов лет «набирали силы, ожидая подходящих условий». Понятие эволюционного возраста, таким образом, имеет лишь один смысл: возраст переломного момента в развитии группы. Переломные моменты определяются не возрастом группы, а особенностями эволюции биосферы, местом вида в циклической структуре жизни.
7. Наряду с появлением и развитием одних форм организмов шло вымирание других, по каким-то причинам не способных продолжать эстафету жизни.
8. Биосфера в целом исключительно устойчива. В истории Земли происходили весьма серьезные процессы, коренным образом преобразующие лик планеты: жаркий климат уступал место холодному, сопровождавшемуся оледенением огромных пространств, тектоническая деятельность приводила к мощным горообразовательным процессам, к изменениям в составе атмосферы; трансгрессии моря вызывали затопление огромных пространств суши, регрессии обнажали морское дно, перемещение материков то объединяло, то разъединяло континенты и водные бассейны. В результате деятельности организмов коренным образом изменился состав атмосферы. Несмотря на все эти изменения планетарного масштаба, жизнь на Земле продолжала существовать и развиваться. Причем, именно такие ее особенности, как неравномерность развития, разнообразие и широкое распространение, прогрессирующие по мере хода геологических эпох, и обеспечили буферность жизни. Получается, что сама жизнь создает условия, благоприятствующие ее дальнейшему развитию.
Общий вывод, вытекающий из анализа развития жизни на Земле, таков: суммарная жизнедеятельность развивающихся видов организмов определяет особенности биосферы, которые в свою очередь обусловливают возможности выживания и направления эволюционных преобразований отдельных видов.
Короче, направление эволюционных преобразований отдельных видов представляет собой функцию их отношения к эволюирующей биосфере.
Целесообразно взглянуть на процесс формирования жизни с позиций, выходящих за пределы биологии.
Среди теоретиков-эволюционистов широко распространено представление об уровнях развития. Согласно этой точке зрения, материя в ходе прогрессивного развития как бы поднимается на новые, более высокие ступени. Водород превращается в гелий, из гелия образуются более тяжелые элементы, на их основе формируются простейшие органические вещества и т. д. Материя, как по ступенькам лестницы, восходит от простого к сложному.
Подобное широко распространенное представление, кажущееся очевидным, в действительности оказывается односторонним. Сущность прогрессивного развития заключается не только в повышении степени сложности последующих ступеней развития, но и в большей организованности всего развивающегося материала. Дело в том, что новые ступени развития не только противостоят своим предшественникам как более сложные; с их возникновением усложняется вся структура развивающейся материи. Новое, более сложное, возникнув в старом, как правило, способно существовать только вместе с ним. Космическая эволюция материи, с этой точки зрения, представляется как процесс прогрессирующей дифференциации форм ее движения, в котором наряду со старыми формами постоянно возникают новые (рис. 20).
Рис. 20. Два представления о процессе развития
Рис. 21. Эволюционный «ландшафт»
Материя развивается в различных направлениях. На рисунке представлены четыре направления эволюции
Процесс дифференциации характеризуется двумя важными особенностями, отчетливо выявляющимися в ходе развития жизни. Во-первых, каждый шаг к большей дифференциации требует огромного количества менее дифференцированной материи и, во-вторых, «когда в процессе развития возникают новые формы движения материи, темп их развития резко возрастает..., но при этом указанное ускорение сосредоточивается на все более ограниченной области развивающейся материи»[41].
Развитие последующих углублений и дифференциаций иногда ведет к перестройке некоторых предыдущих этапов или даже к их ликвидации. Однако это случается далеко не всегда. В основном наряду с высшими формами продолжают существовать и низшие, являясь и основой, и средой, а иногда и источником новых преобразований.
В каждой вновь возникшей форме организации материи появляются и свойственные только ей, ведущие факторы развития. Они подготавливают переход к следующему этапу дифференциации. Этот переход осуществляется путем объединения структурных элементов данного этапа в результате образования новых форм связи между ними за счет использования энергии предыдущих уровней.
Таким образом, основной организационный принцип эволюции — дифференциация форм движения материи, основанная на прогрессирующей интеграции все новых структурных элементов, постоянно возникающих в ходе этой дифференциации. Имеет место концентрация рассеянной информации.
Моделью эволюции материи в направлении жизни может служить конус (рис. 21) с широким основанием относительно медленно преобразующихся космических факторов и со стремительно уходящей вверх вершиной органической эволюции, характеризующейся прогрессивно ускоряющимися процессами развития.
Глава 3. Современная биосфера
Биосфера — это среда нашей жизни, это та «природа», которая нас окружает, о которой мы говорим в разговорном языке.
Содержание понятия биосферы не всегда было однозначным. Первоначально биосферами называли гипотетические глобулы (видимо, под влиянием идей французских ученых XVIII века П. Л. Мопертюи и особенно Ж. Л. Бюффона о бессмертных органических молекулах), якобы составляющие живую основу всех организмов. Такое понимание продержалось во Франции до середины прошлого века.
Существенно иное представление о биосфере сформулировал в 1875 г. австрийский геолог Э. Зюсс. В монографии «Происхождение Альп» он говорит о «самостоятельной биосфере» как об особой оболочке Земли, образованной живыми организмами. В заключительной главе большого трехтомного труда «Лик Земли» (1909) этот автор пишет, что понятие «биосфера» возникло как следствие идей Ж. Ламарка и Ч. Дарвина о единстве органического мира.
С работ Зюсса датируется начало биологического представления о биосфере как о совокупности организмов, населяющих Землю, как о живой оболочке планеты. Такого взгляда придерживались многие русские географы, например Н. М. Сибирцев (1899), Д. Н. Анучин (1902), П. И. Броунов (1910), А. А. Григорьев (1948), английский исследователь и философ Дж. Бернал (1969). Французские ученые Э. Леруа (1927) и П. Тейяр де Шарден (1965, 1969) также взяли за основу определение Зюсса, однако, трактуют его в идеалистическом плане. Согласно Тейяру, биосфера — живой пласт планеты — одна из стадий воплощения бога.
Представление Зюсса о биосфере как об особой оболочке Земли использовал и В. И. Вернадский (1926), вложив в него, однако, существенно иное, биогеохимическое, содержание. Биосфера, по Вернадскому, — область распространения жизни, включающая наряду с организмами и среду их обитания. Тейяр де Шарден в сборнике статей «Будущее человека» (1969) выразил свое несогласие с подобной трактовкой, явно противоречащей его идеалистической концепции эволюции.
Разработка биогеохимического представления о биосфере была тесно связана с практической деятельностью В. И. Вернадского в Комиссии Академии наук по изучению естественных производственных сил России (начало 1915 г.).
Зачатки этого представления можно обнаружить уже в высказываниях ученых XVII и XVIII вв. (Б. Варениус, X. Гюйгенс, Ф. Вик д’Азир, Ж. Л. Бюффон), в книге «Космос» А. Гумбольдта (1848—1869), в трудах В. В. Докучаева (1899). Сам Вернадский называет в качестве своих предшественников Ламарка, Гумбольдта и Докучаева.
В настоящее время оба понимания биосферы, по Зюссу и по Вернадскому, существуют. Н. В. Тимофеев-Ресовский[42] предлагает говорить о биосфере в узком и широком понимании. Представляется более целесообразным употреблять это понятие, вкладывая в него смысл, приданный Вернадским, — область распространения жизни, используя для биосферы в «узком смысле» выражения: «совокупность организмов», «пленка жизни», «живой покров Земли», «биота», «биос».
Верхняя граница биосферы, по Вернадскому (1965), проходит на высоте 15—20 км, охватывая всю тропосферу и нижнюю часть стратосферы: озон находится у полюсов в слое 8—30 км, в тропиках 15—35 км. Снизу биосфера ограничена отложениями на дне океанов (до глубины свыше 10 км) и глубиной проникновения в недра Земли организмов и воды в жидком состоянии. Подстилающая литосфера, верхняя стратосфера, ионосфера и космическое пространство служат биосфере средой. Основной энергетический источник, обеспечивающий функционирование биосферы, — лучистая энергия Солнца.
Таким образом, биосфера — это особая термодинамически открытая оболочка Земли, вещество, энергетика и организация которой обусловлены и обусловливаются взаимодействием ее биотического и абиотического компонентов. Она, следовательно, включает совокупность организмов и их остатки, а также части атмосферы, гидросферы и литосферы, населенные организмами и видоизменяемые их деятельностью.
Эволюционные преобразования абиотических компонентов биосферы достаточно подробно освещены в монографиях М. И. Будыко (1971, 1977) и А. И. Перельмана (1973, 1975). Поэтому в настоящей работе главное внимание уделено компоненту, определяющему специфику биосферы, — живому покрову Земли. Из этого, конечно, не следует, что автор недооценивает значение других компонентов, игнорируя их вклад в развитие поверхности нашей планеты. В книге ограниченного объема приходится чем-то жертвовать.
Различные исследователи попытались подсчитать число видов, населяющих планету. Эти подсчеты не могут претендовать на большую точность, тем более что разные авторы дают разные цифры. Порядок величин, однако, у всех авторов один и тот же, и соотносительная численность видов, принадлежащих к различным группам, также совпадает. Ниже приведены данные о видовом разнообразии органического мира, взятые из книги американского генетика Т. Добжанского (1953).
Эти данные позволяют сделать ряд интересных выводов. Численность видов животных (1 млн.) почти в четыре раза превосходит численность видов растительных организмов (265,5 тыс.). Животное население планеты, следовательно, более разнообразно, чем растительное. Ведущее положение среди животных занимают членистоногие, в частности насекомые, на долю которых приходится 75% от общего числа видов. Специалисты энтомологи утверждают, что, помимо учтенных видов насекомых, на нашей планете существует примерно столько же неучтенных и что, следовательно, действительный удельный вес этой группы организмов значительно превосходит 75%. За членистоногими идут моллюски. Позвоночные животные занимают третье место, не достигая 4% от общей численности видов, а млекопитающие составляют лишь десятую часть позвоночных. Больше 50% от числа видов позвоночных приходится на долю рыб. Получается, что если у членистоногих наиболее интенсивное видообразование шло среди сухопутных видов (насекомые), у позвоночных животных возникновению большего видового разнообразия благоприятствовала водная среда.
| Животные | Количество видов, тыс. |
|---|---|
| Членистоногие | 815 |
| в том числе насекомые | 750 |
| Моллюски | 88 |
| Позвоночные | 35 |
| в том числе рыбы | 18 |
| птицы | 8,6 |
| рептилии и амфибии | 5,5 |
| млекопитающие | 3,5 |
| Черви и червеобразные | 25 |
| Простейшие | 15 |
| Кишечнополостные и гребневики | 10 |
| Губки | 5 |
| Иглокожие | 4,7 |
| Оболочники и первично хордовые | 1,7 |
| Всего животных | 1000 |
| Растения | |
| Цветковые (покрытосеменные) | 150 |
| Грибы | 70 |
| Мхи | 15 |
| Водоросли | 14 |
| Папоротникообразные | 10 |
| Печеночные мхи | 6 |
| Голосеменные | 0,5 |
| Всего растений | 265,5 |
| Всего организмов | 1265,5 |
Среди растений более 50% всех видов (150 тыс.) приходится на долю покрытосеменных, наиболее поздно сформировавшейся группы высших, преимущественно сухопутных растений. Водоросли занимают четвертое место, уступая грибам и мхам. По численности видов они составляют меньше одной десятой от численности покрытосеменных.
Соотношение численности различных видов в современной биосфере, конечно, не случайно. Еще Дарвин обращал внимание на тесную взаимозависимость в развитии покрытосеменных и насекомых. Рекордные показатели их видового разнообразия — итог взаимосвязанной эволюции. Среди млекопитающих ведущее место по разнообразию видов занимают грызуны (2500 видов из общего числа видов млекопитающих 3500), с одной стороны, связанные в своем развитии с покрытосеменными, с другой — находящиеся под постоянным прессом хищников из млекопитающих и птиц.
Подсчет числа видов водных и сухопутных организмов дал весьма интересные результаты. Число видов сухопутных животных составляет 93% от общего числа видов, водных — только 7%. То же соотношение характерно и для растений — 92% сухопутных и 8% водных. Эти данные показывают, что возможность для видообразования на суше больше, чем в водной среде. Выход на сушу открыл широкие перспективы для прогрессивной эволюции. Процесс выхода из воды на сушу носил выборочный характер. Не считая предков позвоночных, способными к жизни на Земле оказались представители лишь шести классов, принадлежащих по существу к трем типам животных; 60 классов, входящих в состав 18 типов, остались в море. Несмотря на это, численность видов наземных организмов выше, чем морских форм. Эволюция жизни на суше пошла явно ускоренными темпами.
Несколько по-иному выглядит биосфера, если вместо численности видов обратить внимание на весовые характеристики — биомассу и продукцию органического вещества. В табл. 3 приведены данные о биомассе организмов Земли, выраженные в миллиардах тонн сухого веса[43].
Таблица 3. Биомасса организмов Земли
| Сухое вещество | Континенты | Океан | Всего | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Зеленые растения | Животные и микроорганизмы | Итого | Зеленые растения | Животные и микроорганизмы | Итого | ||
| Тонны · 109 | 2400 | 20 | 2420 | 0,2 | 3 | 3,2 | 2423,2 |
| Проценты | 99,2 | 0,8 | 100 | 6,3 | 93,7 | 100 | |
При рассмотрении данных таблицы бросаются в глаза соотношения между растительной биомассой и биомассой животных и микроорганизмов континентов и мирового океана. На континентах преобладают растения, в океане — животные. Поражает сравнительно низкая биомасса организмов океана — всего 0,13% — от суммарной биомассы живых организмов планеты, несмотря на то, что поверхность океана занимает 70,2% всей поверхности Земли. Таким образом, новейшие исследования советских ученых (Л. А. Зенкевич, В. Г. Богоров, И. О. Кобленц-Мишке) не подтвердили широко распространенной точки зрения о большей насыщенности жизнью вод океана по сравнению с сушей.
Из данных таблицы следует еще один важный вывод — живое вещество планеты сосредоточено в основном в зеленых растениях суши. В настоящее время они определяют его характер. Организмы, не способные к фотосинтезу, составляют менее 1%. Эти цифры интересно сопоставить с приведенными ранее величинами, характеризующими видовое разнообразие животных и растений. Число видов растений составляет несколько менее 21% от общего учтенного числа организмов. На виды животных падает 79%, составляющих менее 1% всей биомассы Земли!
Читатель, вероятно, уже сделал вывод из этого сопоставления. Перед нами новый пример, иллюстрирующий одну из фундаментальных закономерностей истории развития: более высокий уровень дифференциации сосредоточен в меньшем объеме, чем уровень менее дифференцированный.
Основа биосферы — круговорот органического вещества, осуществляющийся при участии всех населяющих ее организмов, — то, что получило название биотического круговорота.
В закономерностях биотического круговорота решена проблема длительного существования и развития жизни. На теле конечного объема, каковым является Земля, запасы доступных минеральных элементов, необходимых для осуществления функций жизни, не могут быть бесконечными. Если бы они только потреблялись, жизнь рано или поздно должна была бы прекратиться. «Единственный способ придать ограниченному количеству свойство бесконечного, — пишет В. Р. Вильямс, — это заставить его вращаться по замкнутой кривой»[44]. Жизнь использовала именно этот метод. «Зеленые растения создают органическое вещество, незеленые разрушают его. Из минеральных соединений, полученных от распада органического вещества, новые зеленые растения строят новое органическое вещество и так без конца»[45].
С этой точки зрения, каждый вид организмов представляет собой звено в биотическом круговороте. Используя в качестве средств существования тела или продукты распада одних организмов, он должен отдавать в среду то, что могут использовать другие. Особенно велика роль микроорганизмов. Минерализуя органические остатки животных и растений, микроорганизмы превращают их в «единую валюту» — минеральные соли и простейшие органические соединения типа биогенных стимуляторов, снова используемые зелеными растениями при синтезе нового органического вещества.
Один из главных парадоксов жизни заключается в том, что ее непрерывность обеспечивается процессами распада, деструкцией. Разрушаются сложные органические соединения, освобождается энергия, теряется запас информации, свойственный сложно организованным живым телам. В результате деятельности деструкторов, преимущественно микроорганизмов, любая форма жизни неизбежно будет включаться в биотический круговорот. Поэтому с их помощью осуществляется естественная саморегуляция биосферы. Два свойства позволяют микроорганизмам играть столь важную роль: возможность сравнительно быстро приспосабливаться к различным условиям и способность использовать в качестве источника углерода и энергии самые различные субстраты. Высшие организмы не обладают такими способностями. Поэтому они могут существовать лишь в качестве своеобразной надстройки на прочном фундаменте одноклеточных (рис. 22).
Рис. 22. Основа жизни — взаимодействие одноклеточных продуцентов и деструкторов
Внутреннее белое полукольцо — продуценты, черное полукольцо — деструкторы. На кольце одноклеточных развивается надстройка из многоклеточных: растения (Р), растительноядные животные (Т), хищники различных порядков (X1, X2, X3), паразиты и сапрофиты из одноклеточных и вирусы проникают во все этажи надстройки (П, С); пунктиром представлены связи между сапрофитами и паразитами разных уровней. Организмы всех уровней объединяются в черном полукольце одноклеточных деструкторов
Согласно В. Р. Вильямсу, солнечная энергия вызывает на Земле два круговорота веществ: большой, или геологический, наиболее ярко проявляющийся в круговороте воды и циркуляции атмосферы, и малый, или биологический. Малый биологический круговорот развивается на основе большого абиотического, используя особенности последнего.
Поверхность Земли получает ежегодно от Солнца около 5×1020 ккал лучистой энергии. Примерно половина этой энергии тратится на испарение воды, приводя в движение большой круговорот; на создание органического вещества расходуется всего 0,1—0,2%. Таким образом, энергия биологического круговорота ничтожно мала по сравнению с энергией, расходуемой на абиотические процессы.
Будучи относительно небольшой, энергия, вовлеченная в биотический круговорот, производит весьма значительную работу. А. А. Ничипорович (1967) оценивает суммарную годовую продукцию фотосинтеза земного шара в 46 млрд. т органического углерода. В соответствии с классическим уравнением фотосинтеза CO2 + H2O = (CH2O) + O2 для производства 46·109 т органического углерода требуется, чтобы ежегодно 170·109 т углекислоты связывались с 68·109 т воды, образуя 115·109 сухого органического вещества и 123·109 т кислорода. При этом усваивается 44·1016 ккал фотосинтетически активной солнечной радиации.
Однако в процесс фотосинтеза вовлечены не только углекислота и вода. Ежегодно используется около 6·109 т азота, около 2·109 т фосфора и других элементов минерального питания (калий, кальций, магний, сера, железо, медь, марганец, молибден, кобальт и др.). Большое количество воды расходуется на испарение. Поэтому фактический круговорот органического вещества, конечно, отличается от ориентировочной схемы, рассчитанной по уравнению фотосинтеза. Схема, составленная А. А. Ничипоровичем в 1967 г. (рис. 23), дает более точное представление о синтезе и деструкции органического вещества на нашей планете.
Н. И. Базилевич, Л. Е. Родин и Н. Н. Розов приводят данные о первичной продукции органического вещества, вычисленные на основе детального изучения годичной продукции растительной биомассы в различных термических поясах и биоклиматических областях. При таком подсчете суммарная первичная продукция Земли составляет в год 232,5 млрд. т сухого органического вещества, т. е. примерно в два раза больше, чем по расчетам Ничипоровича. Из этой массы годовой продукции на долю континентов приходится 172,5 млрд. т, или 74,2%, на долю мирового океана — 60 млрд. т, или 25,8%. Фитомасса океана, составляющая одну сотую процента от суммарной фитомассы, создает 25,8% всей первичной продукции Земли. Следовательно, механизм продуцирования органического вещества в океане более эффективен, чем на суше. Это объясняется совершенно различной структурой биотического круговорота суши и океана. На суше первичная продукция создается в основном относительно медленно растущими покрытосеменными, в океане — быстро размножающимися планктонными водорослями.
Рис. 23. Фотосинтез и круговорот органических веществ в миллиардах тонн (по А. А. Ничипоровичу)
I — вес углерода в составе углекислоты в атмосфере и гидросфере; II — количество CO2, выделяемое в атмосферу в разных процессах жизнедеятельности; III — количество органических веществ, окисляемых в разных процессах; IV — группы организмов и вес биомассы организмов каждой группы; V — вес пищи и субстратов, потребляемых организмами каждой группы; VI — вес углерода в компонентах литосферы
Из сопоставления биомассы растений (2400,2·109 т) с величиной ежегодной продукции (232,5·109 т) следует, что ежегодно возобновляется менее 10% (9,7%) биомассы.
Для сохранения относительной стабильности биотического круговорота приход органического вещества за счет фотосинтеза должен компенсироваться расходом, т. е. потреблением его животными и микроорганизмами. Их работа может быть оценена величиной порядка 232,5·109 т сухого органического вещества. Суммарная биомасса животных и микроорганизмов планеты в сухом весе 23·109 т. Отсюда следует, что наземные организмы (животные, грибы, микроорганизмы) должны ежегодно разрушать массу органического вещества, в десять раз превосходящую их собственный вес.
Иначе говоря, растения ежегодно продуцируют органическое вещество, равное 10% от их биомассы, а деструкторы, составляющие 1% от суммарной биомассы организмов планеты, вынуждены перерабатывать массу органического вещества, в десять раз превосходящую по весу их собственную биомассу. Уже при таких сравнительно грубых расчетах обнаруживается исключительная пригнанность главных компонентов биотического круговорота.
Весьма ярким показателем масштабов биотического круговорота могут служить скорости оборота углекислоты, кислорода и воды. Согласно расчетам американского исследователя фотосинтеза Е. Рабиновича (1951), весь кислород атмосферы оборачивается через организмы примерно за 2 тыс. лет, углекислота совершает полный цикл за 300 лет, а вся вода океанов, морей и рек разлагается и восстанавливается в биотическом круговороте за 2 млн. лет.
Следовательно, за время эволюции жизни не только углекислота и кислород, но вся вода прошла через живое вещество планеты не одну тысячу раз!
Сопоставление распределения жизни в океане и на континентах позволяет обнаружить большую неравномерность в развитии жизни в разных условиях. Но и в пределах суши жизнь также распределена крайне неравномерно. В среднем по планете на каждый гектар приходится по 160,9 т растительной биомассы, выраженной в сухом весе, при годовой продукции 11,5 т. Во влажных тропиках эта величина достигает 440,4 т, в тропических пустынях она падает до 7 т. При этом годовая продукция снижается с 29,2 до 2,8 т.
Интенсивность биотического круговорота в разных условиях также весьма неодинакова. В качестве показателя этой интенсивности можно использовать скорость накопления и разложения мертвого органического вещества, образующегося в результате ежегодного опада листьев и отмирания организмов. По данным В. А. Ковды (1971), показатель этой скорости изменяется от величины, превышающей 50 (заболоченные леса с крайне замедленным круговоротом), до 0,1 (влажные тропические леса, где растительные остатки практически не накапливаются). В степях индекс приближается к 1—1,5, в широколиственных лесах он равен 3—4.
Таким образом, биотический круговорот планеты даже в своем грубо количественном выражении представляется сложной системой частных круговоротов — экологических систем, связанных между собой различными формами взаимодействия.
В. И. Вернадский неоднократно говорил об организации жизни в планетарном масштабе. Биологический круговорот, основанный на взаимодействии синтеза и деструкции органического вещества, — одна из самых существенных, если не самая существенная форма этой организации. Только она обеспечивает непрерывность жизни и ее прогрессивное развитие.
В качестве звеньев биотического круговорота выступают особи и виды организмов разных систематических групп от микроорганизмов до высших представителей растительного и животного мира, взаимодействующие между собой непосредственно и косвенно с помощью многочисленных и многосторонних прямых и обратных связей. Таким образом, понятие «жизнь» относится не к отдельным организмам, а ко всей совокупности живых существ, связанных определенными взаимоотношениями.
Поделиться книгой: