Антропология пола

Почему же именно среди млекопитающих отцовская забота встречается на удивление редко? Ведь известно, что заботу о потомстве проявляют самцы у некоторых видов рыб и амфибий (фото 4.6, 4.7). Так, у большинства из 140 видов лабиринтовых рыб наблюдается родительская забота, которую проявляет либо только самец, либо оба родителя. Забота о потомстве отмечена также у цихлид. Реализация заботы может включать возведение гнезда, оральную инкубацию, защиту от хищников. У чернополосой цихлозомы (распространена в Центральной Америке) заботу проявляют оба родителя, причем такая забота носит облигатный характер, это означает, что в природе без защиты родителей шансы на выживание у потомства близки к нулю. У некоторых видов мальки питаются мукозой (слизью), значительные количества которой начинает активно секретироваться на поверхности тела родителей после оплодотворения икринок. Поскольку общие размеры самца существенно больше, чем самки, именно отец вносит основной вклад в питание потомков. Любопытно, что по составу и питательности мукоза чем-то напоминает молоко млекопитающих.

Еще парадоксальнее обстоит дело с морскими коньками и иглами: у этих рыб самки выметывают икру в специальную сумку, расположенную на животе самцов, и те в дальнейшем не только эти икринки вынашивают, но и впоследствии «пасут» новорожденных детишек (фото 4.8). В целом же, забота о гнезде с икринками, обеспечение его вентиляции и безопасности — дело обычное (так поступают самцы трехиглой колюшки). У птиц отцовская забота о детях — явление обыденное. Заботливые отцы приносят пищу птенцам и охраняют гнездо от опасностей, а также часто берут на себя высиживание яиц (например, страусы или сорные куры). А у водяной курочки и яканы самки практически полностью перекладывают родительские заботы на плечи самцов (фото 4.9).

Очевидно, что различия по отцовскому вкладу в потомство между птицами и млекопитающими нельзя отнести за счет интеллектуального уровня развития видов, ибо в целом млекопитающие превосходят птиц по этому показателю. Важным фактором, способствующим развитию отцовской заботы у птиц, может выступать моногамия, а также наружное оплодотворение. Действительно, многие виды птиц моногамны, и о птенцах заботятся оба родителя, а среди млекопитающих моногамия распространена существенно реже. Кроме того, для млекопитающих типично внутреннее оплодотворение и развитие плода в утробе матери, с последующим живорождением. Подобные эволюционные инновации существенно повышает шансы на выживание потомства. Однако существенная энергетическая плата за выживание потомства также целиком и полностью ложится на самку. Т. Клаттон-Брок подсчитал, что у грызунов беременная самка должна ежедневно потреблять на 18-25% больше калорий, чтобы беременность протекала удачно. Таким образом, самки млекопитающих предрасположены к вынашиванию детенышей на физиологическом уровне.

Третья крупная инновация родительского вклада связана с грудным вскармливанием детенышей. Самки всех без исключения видов млекопитающих кормят детенышей молоком, отсюда и название самого класса млекопитающих. Разумеется, грудное вскармливание также в высшей степени энергозатратно. Самцы и самки млекопитающих имеют молочные железы. Однако функционируют они только у самок, следовательно, кормить грудью могут только самки. Такое неравномерное распределение родительских усилий также является следствием неуверенности самцов в отцовстве, которая возникает в ситуации внутреннего оплодотворения.

По-видимому, гены, запускающие процесс лактации, стимулируются женскими половыми гормонами. В исключительных ситуациях (терапия женскими гормонами, нарушения функции гипофиза при длительном голодании) у мужчин может наблюдаться рост груди и лактация. Однако в естественных условиях ничего подобного не происходит.

Почему же гены, стимулирующие лактацию, не включаются у самцов? Одно из возможных объяснений кроется в неуверенности в отцовстве и отсутствии феномена пожизненной моногамии у преобладающего большинства видов млекопитающих. По-видимому, на ранних стадиях эволюции млекопитающих наиболее выгодной для самцов стратегией была полигамная (спаривание с несколькими самками). Среди современных млекопитающих, практикующих моногамию (песцы, лисы, шакалы, гиббоны, сиаманги) самцы вносят свой вклад в питание детенышей, добывая для них пищу, после того как они перестают кормиться молоком. Однако даже у строго моногамных видов включения генов лактации не происходит.

Все вышеизложенные факты позволяют понять причины, по которым родительский вклад самки у всех без исключения видов млекопитающих (включая человека) несоизмеримо выше, чем вклад самца. Более крупная яйцеклетка, вынашивание плода в период беременности, лактация и грудное вскармливание, а также защита и забота об уже подросшем детеныше — все это складывается в единый, несоизмеримо более высокий энергетический вклад самки-матери и поясняет причины ее большей заинтересованности в выживании и благополучии потомства. Напротив, потенциальная неуверенность в отцовстве, способствует формированию таких сексуальных и родительских стратегий у самцов, которые бы обеспечивали их максимальный репродуктивный успех при минимальных энергетических затратах. В тех случаях, когда самки могут обеспечить выживание детенышей без участия самцов, последние и вовсе не афишируют отцовство. Однако в тех ситуациях, когда экологические условия не позволяют самкам самостоятельно выращивать потомство, самцы вынуждены формировать устойчивые связи с самками и взваливать на себя часть родительских забот.

4.2. Посткопуляторные формы конкуренции между самцами

В животном мире встречаются разнообразные формы посткопуляторной конкуренции самцов. Простейшей и самой распространенной формой является механическое удержание самки самцом до тех пор, пока та не отложит яйца. При этом самцы просто повисают на ней, исключая малейшую возможность адюльтера. Так поступают самцы водомерок и стрекоз.

Другие механизмы построены на снижении вероятности спаривания самцов-соперников с только что оплодотворенной самкой. Самец южно-американской бабочки Heliconius erito при спаривании вводит в половые пути самки антиафродизиак, отпугивающий других самцов как минимум на две недели. Самцы многих видов сверчков, кузнечиков и бабочек перед окончанием копуляции затыкают половое отверстие партнерши специальной пробкой, которая делает доступ чужой спермы просто невозможной. А самцы всем нам хорошо известных домашних кошек делают спаривание конкурента с только что оплодотворенной ими самкой невозможным, механически повреждая ее половые пути своим пенисом. Он устроен таким образом, что при движении в обратную сторону травмирует ткани влагалища, в результате чего происходит сильный отек, и половой проход оказывается блокирован для посягательств других котов как минимум на две недели. Но самые сложные стратегии посткопуляторной конкуренции самцов связаны с так называемой конкуренцией спермы.

В 1970 г. Г. Паркер опубликовал статью «Конкуренция спермы и ее последствия для эволюции насекомых». Она произвела сенсацию среди специалистов и переключила основное внимание исследователей с внешних проявлений конкуренции между самцами за доступ к самкам на более глубокий уровень непосредственной конкуренции спермы за оплодотворение яйцеклеток выбранной самки. Стратегии, используемые для успешной конкуренция спермы, исключительно разнообразны в животном мире. У некоторых насекомых и членистоногих мужские гениталии имеют такое устройство, которое позволяет самцам выбросить из половых путей самки или нейтрализовать сперму самцов-конкурентов. Например, один из видов крабов при спаривании перемещает сперму предыдущих партнеров самки подальше от яйцепровода и фиксирует гелеобразным веществом. А некоторые плодовые мушки при спаривании вводят в половые пути самки специальные химические вещества, убивающие или дезактивирующие сперму предыдущих половых партнеров, но сохраняющие активной собственную сперму.

В ситуации полигинного типа половых связей, при котором с самкой могут спариваться несколько самцов в течение небольшого отрезка времени, конкуренция между самцами осуществляется за счет объема введенной в самку спермы. В сущности, это означает, что конкуренция между самцами осуществляется по принципу лотерейных билетов: чем больше билетов, тем выше вероятность выигрыша.

Замечательная иллюстрация «лотерейного принципа» в действии представлена в книге М. Маджеруса (.Majerus, 2003). Самцы австралийских жуков навозников представлены двумя морфотипами. Большинство самцов относятся к морфотипу самцов-стражников. Они имеют рога на голове, которые служат боевым оружием в поединках с другими самцами-соперниками за рецептивную самку. Самец-победитель образует пару с избранницей, проводит с ней время, помогает рыть норку и наполняет такую родильную камеру навозом, в который самка откладывает яйца. Самцы второго морфотипа, так называемые «воришки», значительно уступают стражникам по размерам и не имеют рогов. Воришки никогда не участвуют в турнирных боях за самку, и не образуют с нею пару. Они не помогают самке обустроить родильную камеру, не обеспечивают будущее потомство пропитанием. Они роют норку по соседству с парой, а когда самец-стражник отправляется за навозом, воришка проникает в «альковы» сладкой парочки и преспокойно спаривается там с самкой. После чего немедленно исчезает. Анализ объемов эйякулята у стражников и воришек показал, что он много выше у воришек. Различия эти вполне соответствуют предсказаниям теории: стражники моногамны, и в большей части случаев у них не возникает проблем с «неверностью» партнерши. Их основная стратегия — завоевать самку и позаботиться о будущем потомстве. Воришки же полигинны по своей природе, и их успех заключается в том, чтобы без помех найти «чужую» самку, когда ее партнер в отлучке, и ввести в ее половые пути побольше спермы, чтобы их сперматозоиды численно подавили сперматозоиды самца-стражника.

Феномен конкуренции между самцами, описанный у данного вида навозников, примечателен еще и тем, что здесь мы сталкиваемся с сосуществованием двух эволюционно стабильных стратегий полового поведения. Причем эти стратегии реализуются на разных стадиях конкурентной борьбы за самку: стражники прибегают к предкопуляторной конкуренции, а воришки делают основную ставку на посткопуляторную конкуренцию. При этом стражники вкладывают ресурсы в размеры, силу и вооружение, чтобы обеспечить себе пару, и в родительскую заботу. На производство большого объема спермы у них ресурсов уже не хватает. Напротив, воришки не тратятся на гонку вооружений, равно как и не размениваются на родительскую заботу. Все энергетические расходы направляются на производство больших объемов спермы.

4.3. Защитные посткопуляторные стратегии самок

Как было сказано выше, мужской пол чаще всего демонстрирует меньшую избирательность по отношению к партнершам. Мужские особи более промискуитетны и конкурируют друг с другом путем непосредственной физической конфронтации или опосредованной, на уровне конкуренции спермы. Феномен конкуренции спермы распространен у полигамных видов, для которых типичны промискуитетные отношения. У таких видов самки в течение одного репродуктивного периода могут вступать в половые связи с несколькими партнерами, а самцы — оплодотворять нескольких самок.

В экстремальном варианте спаривания происходят помимо свободного выбора самок (широко известные феномены «изнасилования» у некоторых видов насекомых, а также у приматов). Однако, оказываясь неспособными физически воспрепятствовать насилию, самки таких видов все же выработали специфические механизмы, позволяющие регулировать успешность действия спермы, принадлежащей разным партнерам. Этот тип женской избирательности получил название криптическоя избирательность самок.

В. Эберхард полагает, что самки располагают значительно более мощным посткопуляторным потенциалом, контролирующим отцовство, чем таковой описан для самцов. К такого рода стратегиям можно отнести:

раннее прерывание спаривания;

предотвращение проникновения мужских гениталий в глубинные участки половых путей самки;

отсутствие условий для накопления спермы в половых путях самки;

прекращение овуляции;

абортирование;

избавление от сперматофора;

избавление от копуляторной пробки;

избирательное использование спермы из накопительной камеры;

избирательное обеспечение питательными веществами потомства конкретного самца;

принятие ухаживаний со стороны другого самца.

Имеются эмпирические доказательства того, что самки действительно способны в значительной степени контролировать отцовство для своего потомства. Т. Пизари и Т. Биркхед приводят данные о том, что самки диких кур исторгают из себя сперму подчиненных самцов. А Э. Каннингем и А. Рассел показали, что самки кряквы могут избирательно манипулировать количеством питательных веществ в отложенных яйцах в зависимости от того, насколько привлекательным они находят конкретного партнера. При спаривании с привлекательным самцом, самки, находящиеся в хорошей физической форме, откладывают более крупные и тяжелые яйца. Сходная стратегия практикуется и самками зебровой амадины. Интересно, что после спаривания с привлекательным партнером, самки зебровой амадины откладывают яйца с повышенным содержанием тестостерона. Птенцы, вылупляющиеся из таких яиц, активнее просят корм, быстрее растут и, как правило, имеют более высокий социальный ранг, достигнув зрелого возраста.

4.4. Конкурирующие самки и избирательные самцы: возможно ли такое?

В большинстве случаев в природе доминирует модель сексуального поведения, для которой типична выраженная конкуренция между самцами и избирательность самок. Однако в тех популяциях, где соотношение полов сдвинуто в сторону нехватки мужского пола, эта закономерность размывается. Самцы меньше конкурируют друг с другом, а самки становятся менее разборчивыми. Там, где наблюдается сильный сдвиг в сторону самок и рост популяции начинает определяться наличием самцов, возможна даже полная инверсия половых ролей: самцы становятся выбирающим полом, а самки — конкурирующим.

Подобная инверсная модель поведения описана у небольшого числа видов, в частности, у птиц. Например, у американской яканы (Jocana spinosa) самки конкурируют за территорию, а самцы строят гнезда и заботятся о потомстве. Самцы же выбирают самок с учетом ресурсов, имеющихся на принадлежащей им территории.

У толкунчиков (Empis borealis) самцы подносят самке пищевое подношение, которое обеспечивает ей основной запас питательных веществ, необходимый для развития яиц. Получается, что у этого вида самцы обеспечивают основной вклад в потомство. И усердие самцов не проходит даром. Они получают право выбирать самых крупных и активных самок. Как известно, у многих видов животных (олени, лоси, морские львы, тетерева, глухари, рыбки теляпии и пр.) самцы активно демонстрируют свои качества, сражаясь друг с другом на специальных токах или леках, самки же наблюдают со стороны и делают выбор в пользу победителей. Как показали Б. Свенсон и Э. Петерсон (Svensson, Petersson, 1992) у толкунчиков все происходит с точностью до наоборот: на леках сражаются друг с другом самки, а выбор делают самцы.

У многих видов божьих коровок соотношение полов в популяциях резко сдвинуто в пользу женского пола. Это связано с наличием в цитоплазме у этих насекомых микробов и простейших, получивших в биологии имя «убийцы самцов» (mole-killers). Например, в популяциях божьих коровок вида Adalia bippunctato с выраженным преобладанием женских особей самцы отчетливо регулируют свой репродуктивный вклад в каждую самку. В процессе одного спаривания самцы этого вида могут вкладывать в одну самку от одного до трех сперматофоров. Адаптируясь к ситуации, самцы либо вкладывают меньше спермы в каждый передаваемый сперматофор, либо вводят в каждую самку меньше сперматофоров, чем в норме.

Еще более удивительный пример приводит М. Маджерус (Majerus, 2003), описывая поведение бабочек вида Acraeo encedon, за которым он проводил наблюдения в Уганде. Исследователь наблюдал огромные скопления самок этого вида на свободных от питательных ресурсов участках (прямой аналог леков у копытных). Самцы же, встречающиеся в значительно меньшем количестве, демонстрировали выраженную избирательность в выборе подруг. Большинство самок были заражены бактерией Wolbachia, а самцы отдавали отчетливое предпочтение незараженным партнершам. Поскольку, в данном регионе Уганды соотношение полов в популяции было 95:5 в пользу самок, то совершенно очевидно, что самцы, спаривающиеся с незаряженными самками, получали колоссальный выигрыш в приспособленности. Все они оставят сыновей, а сыновья в данных условиях имеют 20-кратное репродуктивное преимущество по сравнению с дочерями (в эту категорию в условиях зараженности вольбохией попадут собственно генетические самки и феминизированные самцы).

4.5. Красная Королева диктует свои условия игры 

Модель Красной Королевы (в русскоязычной литературе — гипотеза Черной Королевы), названа по имени Красной Королевы из «Алисы в стране чудес» Льюиса Керрола. Модель объясняет преимущества половой рекомбинации в среде с быстро сменяющими друг друга векторами отбора в контексте постоянной гонки вооружений между хозяином и паразитом. В рамках этой гипотезы вид должен постоянно изменяться и адаптироваться, чтобы выживать в эволюционирующем биологическом мире. Половое размножение позволяет максимальным образом комбириновать гены родителей и перетасовывать их в пределах популяции. Оно обладает также скрытым эволюционным потенциалом, позволяющим передавать последующим поколениям гены, которые в настоящее время не приносят ощутимой выгоды, но могут обеспечить реальные преимущества для выживания в будущем. Это происходит при изменении окружающей среды, а также при возникновении новых паразитарных инфекций. В условиях полового размножения выгодная мутация может распространяться среди особей в последующих поколениях. Плюс к этому, оно дает возможности для выгодного соединения отдельных мутаций, при объединении которых новый организм аккумулирует значительный потенциал для выживания или размножения в меняющихся условиях.

Вот почему сегодня специалисты в области поведенческой экологии предлагают для объяснения механизмов женской избирательности и формирования вторичных половых признаков «паразитарную» гипотезу. Следуя этой гипотезе, самцы, обладающие более длинным хвостом и ярким оперением, имеют и более устойчивую иммунную систему (фото 4.10). Хорошее состояние перьевого покрова служит надежным индикатором отменного здоровья и хорошей физической формы его обладателя. Выбирая партнера с такими признаками, самки обеспечивают лучшее качество своих детей. Несомненно, эта гипотеза имеет под собой веские основания. Но почему у всех самцов данного вида, больных и здоровых, хвосты вырастают длиннее, чем нужно для полета?

Гипотеза «сексуальных сыновей» Фишера предполагает, что формирование признаков, связанных с половым диморфизмом (как в случае с окраской тела и длиной хвоста у павлинов), происходит вследствие параллельной эволюции самого признака у одного пола, являющегося его носителем, и влечения к нему у другого пола. Предположим, что вначале длинный хвост являлся индикатором здоровья самца или того, что ни одному хищнику не удавалось оборвать этот хвост. Самки, которые выбирали в партнеры самцов с таким признаком, оставили более жизнеспособных сыновей, чем те, которые спаривались с короткохвостыми самцами. Со временем, отбор стал благоприятствовать самкам, выбирающим длиннохвостых самцов. Но это означает, что длинный хвост стал выгодным признаком сам по себе, ибо самцы с такими хвостами получали доступ к большему числу партнерш. Самки, которые выбирали длиннохвостых самцов, оставляли не только более здоровых, но и более репродуктивно успешных сыновей, потому что длиннохвостые сыновья оказывались более привлекательными для окружающих самок.

Таким путем происходила коэволюция внешности самцов и вкусовых предпочтений внешности партнера у самок. К этой же категории можно отнести возникновение яркой окраски у самцов многих видов ящериц и агам, что, впрочем, не исключает возможности принудительного спаривания (фото 4.11).

Еще одну оригинальную модель отбора мужских признаков, которые не дают преимущества при выживании, но предпочитаются самками, предложил известный специалист-этолог А. Захави, базируясь на собственных наблюдениях за сообществами птичек-говорушек. Она известна под названием «гипотезы гандикапа»: самки выбирают самцов с длинным хвостом именно потому, что выжить с таким хвостом действительно очень нелегко — значит, самец, которому это удается, и есть самый сильный, ловкий и быстрый. На первый взгляд кажется, что эта модель все переворачивает с ног на голову, но и в ее пользу есть веские доводы. Мы не будем сейчас на них останавливаться. Просто примем во внимание, что половой отбор — одно из самых удивительных явлений в природе, и если у животных оно еще недостаточно изучено, что говорить о человеке?

Отбор среди самок идет не по принципу «кто красивее» (здесь мы не касаемся вопросов женской привлекательности в человеческом обществе), а чаще всего по критерию «хороших материнских качеств» и хорошего здоровья. Чем более заботливой и умелой матерью окажется конкретная самка — тем больше ее детенышей выживут и достигнут половой зрелости. Чем здоровее самка — тем выше вероятность выживания ее самой и ее потомства.

4.6. Тайное химическое оружие сильного пола и Красная Королева

Конкуренция сперматозоидов от разных самцов в половых путях самки — один из вариантов «усилий спаривания» (mating efforts), обеспечивающая потенциальный репродуктивный выигрыш более успешного самца. Одно из доказательств «спермовых войн» было получено на плодовых мушках дрозофилах в лаборатории У. Райса из Калифорнийского университета. Было показано, что семенная жидкость самца плодовой мушки не просто обездвиживает сперматозоиды других самцов, спарившихся с данной самкой позднее, но и влияет непосредственно на поведение самой самки. Химические вещества, находящиеся в семенной жидкости снижают сексуальность самки и ускоряют процесс откладки яиц. Важно, однако, заметить, что химическое «оружие» самцов, обеспечивающее им максимальный репродуктивный успех, действует не только на других самцов, оно ядовито для самой самки.

Здесь со всей очевидностью проявляется борьба полов, и разные эволюционные интересы представителей противоположного пола. Хотя и самцам и самкам, с точки зрения репродуктивного успеха, важно обеспечить максимум потомства, эволюционные интересы самцов ограничиваются максимальным количеством оплодотворенных яиц, тогда как интересы самки связаны с максимальной продолжительностью ее собственной жизни и большим числом спариваний (Циммер, 2012, с. 373).

Модель Красной Королевы объясняет коэволюцию гонки вооружений самцов и самок плодовой мушки дрозофилы: самки из поколения в поколение развивают сопротивляемость к ядовитым веществам семенной жидкости самцов, а самцы эволюционируют в направлении производства более токсичной спермы. У. Рейс вывел у себя в лаборатории расу клонов суперсамцов (эти мушки наследовали только отцовские гены), способных спариваться с самками успешнее и чаще исходной предковой популяции, существовавшей 41 поколение назад. Такие самцы имели колоссальный репродуктивный успех, однако этот успех был убийственен для самок — ядовитые вещества из спермы самцов существенно сокращали их жизнь.

Тот же исследователь позднее смоделировал в лаборатории и обратный процесс, при котором ядовитая для самок сперма самцов перестала приносить выгоду своим хозяевам. Райс создал в лаборатории условия, при которых самцы и самки формировали моногамные пары. Через 47 поколений токсичность спермы для самок резко упала, равно как снизилась также и сопротивляемость самок к яду семенной жидкости самцов.

Таким образом, модель Красной Королевы работает не только в контексте хищник-жертва, хозяин — паразит, она актуальна и для объяснения гонки вооружений между полами!

Какое отношение все это имеет к человеку? Есть основания полагать, что феномен конкуренции спермы присутствует и в этом случае. На первый взгляд сама идея кажется фантастической. Однако Робин Бейкер в книге «Войны спермы: наука секса» детально анализирует это явление и дает положительное заключение (Baker, 1996). Оказывается, сперматозоиды в эякуляте мужчины не только отличаются по ряду физических характеристик, но и ведут себя по-разному. Одни целенаправленно заняты поиском яйцеклеток с последующим их оплодотворением, другие пытаются «вычислить» и «убить» чужие сперматозоиды, если таковые в половых путях женщины имеются.

Глава 5

Война полов

5.1. Непримиримый конфликт половых хромосом

Как мы убедились выше, половой отбор «учитывает» то обстоятельство, что интересы особей мужского и женского пола часто не совпадают. Поэтому не удивительно, что конфликты буквально пронизывают отношения между полами, причем это проявляется на всех уровнях — от генетического до социального.

Война полов подспудно заложена в самом феномене пола. Представители мужского и женского пола не только существенно различаются по генетике, морфологи и физиологии, они часто руководствуются различными жизненными интересами и практикуют разные поведенческие стратегии.

Предполагается, что у общего предка млекопитающих, который жил на Земле более 150 млн лет, назад хромосомы X и Y были полностью гомологичными (Михайлов, 2002). Но затем на одной из хромосом, ставшей впоследствии Y, ген фактора транскрипции SOX3 удвоился, и возникла мутация, превратившая его в главный ген мужского пола SRY. Некоторое время X и Y-хромосомы различались только по этой характеристике. Со временем в Y-хромосоме рядом с этим геном стали накапливаться другие полезные для самцов гены (Бородин и др., 2012). Эти гены, контролирующие сперматогенез, высокий рост и прочие сугубо мужские качества (рис. 5.1), возникли за счет мутаций и/или перенесены из других хромосом. Но для самок такие гены были как минимум бесполезны, а иногда и вредны.

 

Рис. 5.1. Строение Y-хромосомы (Бородин и др. 2012)

В результате, центральную роль в процессе дифференциации половых хромосом стал играть антагонистический половой отбор (АПО). Суть его состоит в том, что для каждого пола предпочтительным оказывается свой вариант строения половой хромосомы, и отбор способствует аккумуляции генетических различий.

Ключевую роль в этом процессе играет хромосомная инверсия. Анализ молекулярной структуры Y-хромосомы свидетельствует о серии накладывающихся друг на друга инверсий, приведших к удлинению нерекомбинантного участка Y. Все инверсии, возникавшие в Y-хромосоме, закреплялись естественным отбором, и рекомбинация между X и Y-хромосомами со временем почти полностью прекратилась по всей длине. Сегодня от прошлой гомологии X и Y-хромосом остался лишь небольшой участочек, где и происходит контакт между этими хромосомами. В случае млекопитающих такой отбор привел к практически полному лишению предшествующего генетического содержания Y-хромосомы и превращения ее в «генетическую пустыню».

5.2. Война отцовских и материнских генов

Разные интересы особей мужского и женского пола у млекопитающих отчетливо проявляются также на этапе эмбрионального развития зародышей, несущих в себе гены обоих родителей. Не является исключением из этого правила и человек. В сущности, феномен, известный в науке как конфликт мать — ребенок, связан, в первую очередь, именно с тем обстоятельством, что плод, вынашиваемый в матке матери, лишь на 50% сходен с ней генетически. Вторые 50% генов он наследует от отца.

Оплодотворенная яйцеклетка имплантируется в материнскую матку посредством плаценты и начинает получать через кровь кислород и питательные вещества из организма матери. Интересы матери и растущего плода в этот период совпадают лишь частично. С одной стороны, для матери важно, чтобы ребенок развивался здоровым и крепким (в этой части интересы матери и плода совпадают полностью), с другой — чрезмерная активность плода и его непомерные потребности в ресурсах создают реальную угрозу ее здоровью. Известно, что у женщин, которые рождают крупных детей, многократно возрастает риск развития диабета. Таким образом, чрезмерно быстрый рост плода снижает не только плодовитость матери в будущем, но и представляет реальную опасность для ее жизни.

«Эгоистические интересы» плода во многом подпитываются за счет отцовских генов. В сущности, можно сказать, что, прилагая усилия к большей эксплуатации организма матери, плод действует в пользу интересов отца. Это особенно «выгодно» тогда, когда ведущей практикой являются промискуитетные или полигинные отношения между полами. Действительно, мужская стратегия направлена в первую очередь на ошюдотворение максимального количества женских особей, и в интересах мужчин, чтобы зачатый плод развивался максимально здоровым, при этом, в русле представлений о конкуренции между полами, снижение продолжительности жизни конкретной партнерши и ее будущей плодовитости никоим образом не ущемляет эволюционные интересы мужчин.

Подобное расхождение интересов отца и матери зафиксировано на генном уровне. Гены, полученные плодом от отца и матери, могут «преследовать» различные интересы. Например, ген инсулиноподобного фактора роста II (ИФР II) производит белок, стимулирующий эмбрион к извлечению большего количества питательных веществ из материнского организма. В экспериментах на мышах показано, что у эмбриона активна лишь одна из копий данного гена, преимущественно отцовская. При этом будущее здоровье матери находится под реальной угрозой.

Но, как и следовало ожидать, исходя из закона Красной Королевы, женский организм, защищаясь от подобной угрозы, эволюционировал. В геноме имеется особый ген, ответственный за синтез белков, разрушающих белки ИФР И. У эмбриона активируется материнская копия этого гена, нейтрализуя губительное влияние копии отцовского гена.

5.3. Х-хромосома диктует поведение бабушек?

Человек отчетливо отличается от других приматов более продолжительным периодом детства (это касается представителей обоего пола) и значительным по продолжительности периодом жизни после наступления менопаузы (это касается только женского пола). Известный американский антрополог из университета Юты Кристен Хоукс еще в 1997 году предложила с соавторами гипотезу, объясняющую данную половую специфику. В их интерпретации длительный период жизни, следующий за менопаузой у женщин, представляет собой важнейшую адаптивную стратегию поведения человека, способствующую появлению на свет большего числа внуков, равно как и повышающую вероятность их выживания. Тот же автор недавно предложила эмпирические подтверждения этой гипотезы, основанные на наблюдениях за жизнью бродячих охотников и собирателей (Hawkes, 2003). А математик Питер Ким из Сиднейского университета, используя компьютерное моделирование процессов социальной эволюции, представил убедительное математическое подкрепление гипотезы о связи между заботой бабушек о внуках и эволюцией менопаузы (Kim et al., 2012).

Гипотеза в последние десятилетия нашла как эмпирические подтверждения (основанные на наблюдениях за жизнью бродячих охотников и собирателей), так и математическое подкрепление с использованием компьютерного моделирования процессов социальной эволюции.

Удлинение периода жизни после наступления менопаузы у женщин в эволюционной истории человечества происходило параллельно с удлинением сроков младенчества и детства, рождением все более беспомощных новорожденных и увеличением размеров мозга в линии гоминин. Забота бабушек о детях своей дочери представляет собой один из вариантов разделения труда между женщинами-родственницами разных поколений.

Длительность жизни человекообразных обезьян не превышает 50 лет (шимпанзе). У человекообразных обезьян, как и у остальных приматов, старение организма происходит сбалансировано, то есть одновременно стареют все системы, включая и репродуктивную. Поэтому показатель максимальной продолжительности жизни используется в качестве отправной точки для оценки возрастных характеристик других важных этапов в индивидуальной истории жизни. Максимальная продолжительность жизни у человека приближается к 100 годам, но способность к репродукции у женщин заканчивается примерно к 50 годам, задолго до угасания других физиологических функций организма. Получается, что естественный отбор по каким-то причинам способствовал рассогласованию процессов старения женского организма. Подчеркнем, что речь идет о специфических адаптациях, касающихся только женского пола и практически не затрагивающих физиологические процессы в организме мужчин.

Вильямс одним из первых предположил, что подобные изменения индивидуального развития у женщин стали формироваться под влиянием общих эволюционных процессов, связанных с удлинением сроков младенчества и детства у гоминин[3], поскольку забота со стороны бабушек стала важнейшим условием выживания детей. Стареющие женщины, заботившиеся о внуках, в конечном счете, оставляли больше потомства, чем их сверстницы, рожающие сами, поскольку шансы на выживание их детей после смерти матери приближались к нулю.

Как уже говорилось, уникальная адаптация, связанная с менопаузой, сформировалась только в линии гоминин[4], и специфика жизненной траектории у человека состоит, прежде всего, в общем удлинении сроков жизни (рис. 5.2). То есть у женщин детородный период не короче, чем у человекообразных, разительные отличия касаются лучшей выживаемости взрослых индивидов в человеческом обществе, что и приводит к более высокой средней продолжительности жизни.

Расчеты показывают, что у человека выгоды от вклада со стороны бабушек достигаются за счет сокращения интервала между родами у дочерей. При этом получается, что воспроизводство у женщин сконцентрировано в первой половине жизни, и интервал между родами у человека в среднем меньше, чем у человекообразных обезьян.

В исходном варианте гипотеза «заботливых бабушек» формулировалась и проверялась применительно к линии мать-дочь-дети дочери, что объяснялось фактором «неуверенности в отцовстве». Как говорилось выше, это обстоятельство, несомненно, играло существенную роль в формировании различий в мужских и женских стратегиях репродуктивного и родительского поведения у человека в ходе его эволюционной истории.

Рис. 5.2. Жизненный цикл у приматов. Удлинение сроков младенчества и детства и появление менопаузы у женщин — уникальная характеристика человека (дано по Boyd. Silk. 1997)

Бабушки со стороны матери часто обеспечивают значительную долю пропитания для внуков, принося растительную пищу и мелких беспозвоночных (аче Парагвая, хадза Танзании, бушмены Намибии). Социологи Харолд Ейлер и Барбара Вейтцель из Кассельского университета с соавторами на большом эмпирическом материале показали, что в современном западном обществе, бабушки со стороны матери продолжают вносить наибольший вклад в заботу о внуках (Euler, Weitzel, 1996). На сегодняшний день известно, правда, что процент детей, зачатых в современном человеческом обществе не их официально значащимися отцами, значительно меньший, чем предполагалось ранее (он варьирует от 1,3 до 3,7%). Так что феномен «заботливых бабушек» явление сложное, не сводимое только к феномену «неуверенности в отцовстве». Возможно оно также связанно с особенностями социальной организации предковых коллективов.

По мнению К. Хоукс с соавторами адаптивная роль бабушек в выживании внуков могла быть связана с особенностями социальной организации коллективов наших предков и, в частности, с матрилокальностью. Используя информацию из этнографического атласа Мердока, эти исследователи показали, что у неспециализированных охотников-собирателей патрилокальность встречается реже, чем у специализированных, включая и рыболовов (56% против 71%). При этом, в соответствии с их теорией, матрилокальность чаще встречается у тех охотников-собирателей, для которых типичен более высокий вклад женщин в обеспечение ресурсами питания, в частности, там, где основным источником пищи являются продукты собирательства.

В какой момент человеческой эволюции стала формироваться эта специфическая адаптация человека? Данные палеоантропологии и археологии позволяют выделить три отправных точки: появление Homo ergaster около 2,0-1,8 млн лет назад; период активного расселения гоминид за пределы Африки; появление ранних архаических сапиенсов около 600 000 лет назад и начало колонизации северных территорий. Наконец, данная адаптация могла развиться около 50 000 лет назад, одновременно с расселением современных Homo sapience.

5.4. Бабушки по отцовской линии «играют» на женской стороне

Многочисленные исследования, проведенные до сегодняшнего дня, убедительно доказывают, что интенсивность и объем заботы членов семьи варьирует в зависимости от степени генетического родства между ними. Представление об отборе родичей отталкивается от математической модели, дающей количественные предсказания степени такой заботы и вероятности альтруистического поведения. Данная теория находит убедительные подтверждения, когда речь идет об оценке вклада в родных детей по сравнению с приемными. Гипотеза заботливых бабушек детально рассматривает связь между кооперацией мать-дочь по заботе о детях, возникновением менопаузы и общим удлинением средней продолжительности жизни у человека. Из эмпирических данных следует, что бабушки со стороны матери существенно заботятся о внуках и в сообществах бродячих охотников-собирателей, и в современном западном обществе.

В. Райс соавторами (Rice et al., 2008) предположили, что поведение бабушек, проявляющих большую заинтересованность в заботе о внучках, чем о внуках, может быть связано с феноменом сексуально-антагонистического «зиготного драйва». Этот феномен представляет собой одну из форм конфликта между половыми хромосомами и состоит в том, что у видов, размножающихся половым путем, идет отбор, связанный с мутациями, появляющимися на одной из половых хромосом (применительно к нашему случаю, на Х-хромосоме). Отбор направлен на гибель потомков, в генотипе которых эта мутация отсутствует. Происходит это при условии конкуренции между родными братьями и сестрами. Этот тип отбора опосредован избирательным родительским вкладом. Авторы предложили назвать данный феномен сексуально-антагонистическим «зиготным драйвом», так как он функционально эквивалентен мейотическому драйву[5], но в отличие от последнего его действие наблюдается как на стадии зиготы, так и на других стадиях жизненного цикла.

Антрополог Молли Фокс из Кембриджского университета с соавторами продолжили исследования в этом направлении, заново пересмотрели данные о степени неуверенности в отцовстве в доисторический период и попытались представить, как это обстоятельство и эгоистические мутации, ассоциированные с Х-хромосомой, могли влиять на поло-специфическую избирательность бабушек в отношении внуков (Johow et al., 2011).

Различия в отношении к внукам мужского и женского пола со стороны отца и матери ассоциируются с различиями в наследовании генетического материала. Если женщина вносит равный генетический вклад в сыновей и дочерей в виде одной Х-хромосомы, то в отношении внуков ситуация иная. Бабушка по материнской линии может в равной мере передать свою Х-хромосому внуку и внучке. А вот для бабушки по отцовской линии ситуация кардинально иная (даже при условии, что ее сын является биологическим отцом ребенка). В этом случае бабушка может передать свою Х-хромосому только внучке, но не внуку.

Сравнивая поведение бабушек по отцовской и материнской линии, с учетом явления сексуально-антагонистического «зиготного драйва», Молли Фокс с соавторами приводят данные по семи странам об отношении бабушек к внукам и внучкам (Таблица 5.1).

Таблица 5.1. Вклад во внуков и внучек со стороны бабушек по отцовской и материнской линии в разных странах мира (дано по Joliow et al., 2011)

Эти данные указывает на выраженный фаворитизм внучек у бабушек по отцовской линии и его отсутствие у бабушек по линии матери. Очевидно, что отбор в направлении подобной стратегии был бы не эффективен, если бы в популяции была невысока доля мужчин, реально являющихся отцами своих официальных детей. То есть в ситуации, когда неуверенность в отцовстве достигала бы значительных масштабов. Данные Y-хромосомного тестирования в популяциях современных охотников-собирателей позволяют заключить, что масштабы такого «обмана» куда меньше, чем можно было бы ожидать, и нет никаких оснований полагать, что они были выше в доисторический период.

Таким образом, «битва полов» оказывает свое влияние на поведение бабушек с отцовской стороны. На первый взгляд, может показаться парадоксальным тот факт, что мать отца может высказывать большую заинтересованность в выживании внучки, а не внука. Ведь мы уже знаем, что во многих обществах родители предпочитают большее вкладывать в сыновей.

Однако гены и хромосомы, как видно из примеров, приведенных выше, могут играть свою собственную игру. Для половых хромосом это особенно актуально, поскольку у мужчин эти хромосомы различаются (X и Y). Асимметричное наследование Х-хромосомы оказывает существенное влияние на поведение и жизненный цикл мужчин и женщин. Различия в уровне преемственности между Х-хромосомой бабушки и внуков, связанные с полом внуков и линиджом (однолинейной родственной группой), вероятно, обеспечили достаточные условия для отбора генов, ассоциированных со стратегией заботливой бабушки и ее долголетием.

5.5. Паразиты командуют поведением человека?

Данных об изменении поведения беспозвоночных (насекомых, червей, моллюсков), а также позвоночных (включая рыб, амфибий и птиц) под влиянием размножившихся в их организме паразитов, накопилось на сегодняшний день достаточно много. Однако паразитарные инфекции (по типу простейших или гельминтозов) широко распространены и в человеческом обществе, и есть основания думать, что паразиты оказывают влияние и на наше с вами поведение.

Степень зараженности популяции зависит от экологических, экономических и культурных факторов. В последние годы рядом исследователей было показано, что инфицирование некоторыми простейшими и гельминтами может приводить к изменениям в поведении и даже менять черты личности. В целом, эффект токсоплазмы (род простейших паразитов) на мозг человека состоит в подавлении у него чувства страха и тревоги. Кроме того, попадая в мозг, паразиты могут провоцировать депрессию, шизофрению и суицидальные попытки.

Однако влияние токсоплазмы зависит от пола инфицированного. Ярослав Флегр из университета Чарльза в Праге, исследовавший в Чехии большие выборки добровольцев и лиц, латентно зараженных токсоплазмозом, доказывает, что Toxoplasma gondii влияет на поведении носителей (Flegr, 2007). При этом мужчины, инфицированные токсоалазмой, отличались от контрольной группы более высокой склонностью к риску, догматичностью, ревностью, подозрительностью и были больше склонны нарушать установленные социальные нормы и правила, а женщины, напротив, демонстрировали большую душевную теплоту, были более покладистыми, сговорчивыми, дружелюбными и социабельными, а также постоянными в сексуальных связях.

В других исследованиях с участием того же автора прослежена связь между уровнем тестостерона, ростом мужчин, пальцевым индексом, длительностью сроков беременности и соотношением полов новорожденных у инфицированных и здоровых мужчин и женщин. Инфицированные мужчины отличались более высоким ростом и более высоким уровнем тестостерона, а женщины, зараженные токсоплазмозом, в среднем, дольше носили ребенка и чаще рожали мальчиков, по сравнению с контрольной группой.