Помоги проекту - поделись книгой:
Большинство людей видят на картинке белый треугольник на фоне треугольника из черных линий и на фоне трех черных кругов. Однако есть основания считать, что белый треугольник – лишь оптический обман. Если вы посмотрите на один из его углов, заслонив остальную часть картинки ладонью, то увидите частично съеденный пирог (или Пакмана, если вы помните эту видеоигру, очень популярную в 1980-х), а не черный круг. Если вы посмотрите на одну из букв V, закрыв остальную часть рисунка обеими руками, то вы не увидите никакой границы там, где раньше отлично различали сторону белого треугольника. Причина в том, что основная часть длины каждой стороны белого треугольника совпадает по цвету с фоном, не отличаясь от него по яркости. Ваше сознание само достраивает недостающие части сторон треугольника – и воспринимает несуществующий белый треугольник на переднем плане – лишь потому, что рядом присутствуют другие подходящие объекты, которые и формируют нужный контекст.
Рис. 36. При определении границ важен контекст
Этот оптический обман может показаться каким-то чересчур искусственно выстроенным, вряд ли он пригоден для описания самых обычных ситуаций зрительного восприятия. Так или нет? Как выясняется, даже для образов реальных объектов контекст оказывается весьма важен, когда речь идет о точном восприятии границ. Первое изображение на рис. 36 – увеличенный снимок группы нейронов, сделанный при помощи электронного микроскопа. Особых признаков каких-то границ здесь не видно. Дальнейшие изображения характеризуются большим числом пикселей, и граница в центре становится очевидной. Обнаружение этой границы позволяет корректно интерпретировать снимок (предпоследняя картинка). Если же не заметить эту границу, можно ошибочно «смешать» два нейрита (последняя картинка). Такие ошибки как раз и называются «погрешностью смешения». Так бывает, когда ребенок замалевывает одним и тем же карандашом две соседние области на рисунке в книжке-раскраске. В свою очередь, «погрешность расщепления» (на иллюстрации не показана) – это как использование двух карандашей разного цвета для закрашивания одной области.
По счастью, такая путаница все-таки происходит сравнительно редко. Та, что нашла отражение на иллюстрации, произошла из-за того, что красителю не удалось проникнуть в один из участков биологической ткани, которую изучали под микроскопом. Однако для основной части рисунка, даже при большом увеличении, вполне очевидно, где идет граница, а где никакой границы нет. На этих легких участках компьютеры способны точно определять границы, однако на трудных они спотыкаются, поскольку хуже, чем люди, умеют осваивать информацию о контексте.
Детектирование границ – не единственная визуальная задача, которую компьютерам следует научиться решать эффективнее, если мы хотим с их помощью находить коннектомы. Еще одна задача включает в себя распознавание. Многие современные цифровые фотоаппараты достаточно смышлены, чтобы найти лица в области съемки и сфокусироваться на них. Но иногда они ошибочно фокусируются на каком-то постороннем предмете, расположенном на заднем плане, а значит, пока не могут распознавать лица так же хорошо, как это делают люди. Желательно, чтобы компьютеры, которые применяются в коннектомике, выполняли похожую задачу, притом безупречно: они должны, просмотрев набор снимков, найти на них все синапсы.
Почему же пока не удается создать компьютеры, видящие так же хорошо, как люди? По-моему, причина в том, что очень уж мы хорошо видим. Первые исследователи ИИ сосредоточились на том, чтобы наделить электронные машины способностями, которые требуют от человека немалых усилий. В частности, их пытались научить играть в шахматы или доказывать математических теоремы. Как ни удивительно, оказалось, что электронному устройству не так-то сложно освоить такие вещи: в 1997 году суперкомпьютер
Иногда люди, умеющие что-то делать лучше остальных, оказываются худшими учителями. Сами они выполняют задание бессознательно и бездумно, а если их спросить, как они это проделывают, они лишь недоуменно покачают головой и не смогут ничего объяснить. Все мы – виртуозы зрения. Мы с рождения умеем видеть и не понимаем, как кто-то (или что-то) может этого не уметь. Поэтому из нас получаются такие паршивые учителя зрения. К счастью, нам никогда и не приходится никому преподавать этот предмет. За исключением того случая, когда наши ученики – компьютеры.
В последние годы некоторые исследователи вообще решили оставить попытку обучить машину зрению. Пускай она учится сама. Соберите огромное количество примеров визуальных задач, выполняемых людьми, и запрограммируйте компьютер так, чтобы он имитировал эти примеры. Если ему это удастся, значит, он «научится» выполнять задачу безо всяких прямых инструкций со стороны человека. Этот метод называется машинным обучением и представляет собой важную область компьютерной науки. Именно благодаря ему появились цифровые фотоаппараты, умеющие автоматически фокусироваться на лицах. Ему мы обязаны и многими другими успехами ИИ.
В мире существуют лаборатории (включая и мою собственную), где с помощью машинного обучения пытаются сделать так, чтобы компьютер наконец сумел увидеть нейроны. Начинаем мы с программ, подобных тем, которые разработали Джон Файэла и Кристен Харрис. Люди вручную реконструируют очертания нейронов. Эти очертания служат для компьютера примерами, которые он должен воспроизвести. Вирен Джейн и Шрини Турага (в начале нашей работы они были моими докторантами) придумали методы цифровой оценки успехов компьютера, определяя, насколько получаемые им результаты совпадают с человеческими. Компьютер учится видеть форму нейронов на примерах, и оценка его работы постепенно повышается. Когда его достаточно натаскают, ему подсовывают снимки, которые человек еще не реконструировал вручную. На рис. 37 показана компьютерная реконструкция нейронов сетчатки. Пока метод находится в стадии разработки, но уже дает беспрецедентную точность.
Рис. 37. Изображение нейронов сетчатки глаза, автоматически реконструированное компьютером
Но даже после таких усовершенствований компьютер все-таки допускает ошибки. Я уверен, что дальнейшее применение машинного обучения будет и дальше снижать долю этих погрешностей. Однако по мере развития коннектомики машинам будут поручать анализ всё более обширных изображений, и
Идею взаимодействия с компьютером при помощи мыши придумал легендарный изобретатель Дуглас Энгельбарт (1925–2013). Потенциал этого изобретения в полной мере осознали только в 1980-е годы, когда мир захлестнула техническая революция, связанная с массовым производством персональных компьютеров. Но Энгельбарт придумал компьютерную мышь еще в 1963 году, когда руководил исследовательской группой в Стэнфордском институте – калифорнийском инкубаторе идей. В том же году Марвин Минский (р. 1927) основал на другом краю Америки, в Массачусетском технологическом институте, свою Лабораторию искусственного интеллекта. Ее сотрудники оказались в числе первых ученых, взявшихся за проблему обучения компьютеров зрению.
Бывалые хакеры обожают рассказывать историю (возможно, апокрифическую) о встрече двух этих гениев. Минский гордо заявил: «Мы наделим машину разумом! Мы научим ее ходить и говорить! Мы вселим в нее сознание!» Энгельбарт парировал: «И всё это вы сделаете для компьютеров? А что же вы тогда сделаете для людей?»
Свои идеи Энгельбарт изложил в своего рода манифесте под названием «Расширение человеческого интеллекта», где он вводил понятие о новом направлении исследований – усилении интеллекта (УИ). По целям УИ несколько отличалось от традиционных разработок в области искусственного интеллекта. Минский стремился сделать машину умнее; Энгельбарт же хотел, чтобы машина сделала умнее
Исследования, которые велись в моей лаборатории по части машинного обучения, принадлежали к сфере ИИ, тогда как программа, разработанная Файэлой и Харрис, стала прямой наследницей идей Энгельбарта. Ее нельзя назвать ИИ, поскольку у нее не хватает смышлености, чтобы самостоятельно различить границы. Вместо этого она усиливает человеческий интеллект, расширяет его возможности, помогая людям более эффективно анализировать снимки, полученные с помощью электронного микроскопа. Сейчас сфера УИ играет всё более важную роль в науке, ведь теперь становится возможным путем интернет-краудсорсинга привлекать к выполнению научных задач огромное количество людей по всему миру. К примеру, проект «Зоопарк галактик» («The Galaxy Zoo») приглашает всех желающих помочь астрономам классифицировать галактики по их наблюдаемым в телескоп очертаниям.
Впрочем, на самом-то деле ИИ и УИ не соперничают друг с другом, ведь оптимальный подход – их комбинация. Именно этим сейчас и занимаются в моей лаборатории. ИИ должен стать частью любой УИ-системы. ИИ будет брать на себя все легкие решения, а трудные оставлять человеку. Лучший способ добиться эффективной работы людей – свести к минимуму то время, которое они тратят на выполнение элементарных задач. К тому же УИ-система – идеальная платформа для сбора примеров, которые можно использовать для того, чтобы усовершенствовать ИИ путем машинного обучения. Венчание УИ и ИИ дает систему, которая с течением времени делается всё умнее, тем самым всё больше и больше усиливая интеллект человека.
Некоторые пугаются перспективы развития ИИ, насмотревшись фантастических фильмов, где умные машины делают человека ненужным. А ученых иногда вводят в заблуждение многообещающие свойства ИИ, и они тщетно пытаются целиком автоматизировать задачи, которые более эффективно выполнять путем сотрудничества человека и машины. Вот почему не следует забывать, что наша конечная цель – это УИ, а не ИИ как таковой. Идея Энгельбарта по-прежнему весьма актуальна для вычислительных задач коннектомики.
Прогресс в сфере анализа изображений впечатляет и вдохновляет, однако насколько быстро коннектомика будет развиваться в будущем? При собственной жизни мы уже почувствовали на себе результаты невероятных технологических прорывов, особенно в компьютерной области. Сердце настольного компьютера – кремниевый чип, который называется микропроцессором. Первые микропроцессоры, выпущенные в 1971 году, содержали всего по несколько тысяч транзисторов. С тех пор компании, выпускающие полупроводниковые устройства, соревнуются друг с другом, пытаясь впихнуть на компьютерную плату как можно больше транзисторов. Скорость этого движения ошеломляет. Цена одного транзистора каждые два года падает вдвое. Можно взглянуть на это под другим углом: каждые два года удваивается количество транзисторов в микропроцессоре заданной стоимости.
Стабильное удвоение такого рода – пример экспоненциального роста. Экспоненциальный рост сложности компьютерных микросхем описывается так называемым законом Мура. Дело в том, что Гордон Мур еще в 1965 году, в своей статье для журнала
Благодаря экспоненциальному развитию компьютерный бизнес отличается едва ли не от всех остальных. Спустя много лет после того, как его прогноз начал сбываться, Мур шутливо заметил: «Если бы автомобильная промышленность развивалась теми же темпами, что и полупроводниковая, “роллс-ройс” проезжал бы полмиллиона миль на одном галлоне бензина[16], и дешевле обошлось бы бросить его, чем припарковать». Производители компьютеров убеждают нас каждые несколько лет выбрасывать компьютер и покупать себе новый. Обычно так делают не из-за того, что компьютер сломался, а из-за того, что он уже считается устаревшим.
Любопытно: геномика тоже прогрессирует с экспоненциальной скоростью, чем напоминает скорее полупроводниковую отрасль, чем автомобильную. Более того, геномика несется вперед даже стремительнее, чем развитие компьютеров. Ведь стоимость расшифровки одной буквы в цепочке ДНК падает вдвое за более короткий срок, чем цена одного транзистора.
Будет ли и коннектомика, подобно геномике, развиваться по экспоненте? В долгосрочной перспективе нельзя сказать наверняка, останется ли вычислительная мощь наших машин основным сдерживающим фактором при поиске коннектомов. Так или иначе, в исследовании червя
Если коннектомику ждет устойчивый экспоненциальный рост, тогда нахождение коннектомов человека станет легкой задачей еще до конца нынешнего столетия. Пока же мы с коллегами заняты преодолением технических барьеров, мешающих нам увидеть коннектомы. Но что будет, когда мы добьемся успеха? Что мы станем делать с этими коннектомами? В ближайших нескольких главах я покажу вам некоторые захватывающие перспективы, в числе которых создание более подробных карт мозга, раскрытие тайн памяти, выяснение глубинных причин мозговых недугов и даже использование коннектомов для того, чтобы отыскать новые способы их исследования и применения.
Глава 10
Вырезание фрагментов
Когда я был мальчишкой, мой отец однажды принес домой глобус. Я провел пальцами по его рельефной поверхности и нащупал выступы Гималайских гор. Я выключил лампу, улегся в постель и долго любовался поблескиванием этого шара в потемневшей комнате. А позже меня зачаровала огромная книга формата in folio – отцовский атлас мира. Я частенько вдыхал аромат его кожаной обложки, листал страницы с экзотическими названиями дальних стран и океанов. В школе учителя объясняли нам, что такое меркаторская проекция, и мы хихикали над чудовищно разбухшей Гренландией с тем же удовольствием, с каким хохотали над изображением в кривом зеркале комнаты смеха или над газетным комиксом про «глупую замазку»[17].
Ныне карты для меня – подспорье, а не магический объект. Детские воспоминания постепенно тускнеют, но, быть может, моя зачарованность атласами и глобусами помогла мне преодолеть страх перед бескрайностью мира. Тогда я ни разу не решался выйти без родителей за пределы нашего района. Город, лежащий за этими пределами, казался мне чем-то пугающим. А когда весь мир умещают на одном небольшом шаре из картона и металла или на страницах книги, он кажется конечным и безопасным.
В древние времена страх перед беспредельностью мира испытывали не только дети. Когда средневековые картографы чертили свои карты, они не оставляли неизведанные области пустыми, а заполняли их морскими змеями и прочими воображаемыми чудищами, приписывая к примеру: «Здесь обитают драконы». Шли столетия. Путешественники избороздили каждый океан, вскарабкались на каждую гору, постепенно заполняя пробелы на карте реально существующими землями и водами. Сегодня мы восхищаемся красотой нашей планеты, снятой из космоса. Благодаря коммуникационным сетям она превратилась, по сути, в одну громадную деревню. Мир стал маленьким.
В отличие от мира мозг поначалу казался людям компактным, уютненько покоящимся в черепной коробке. Но чем больше мы узнаём о мозге с его миллиардами нейронов, тем более устрашающе громадным он нам представляется. Первые нейробиологи мысленно резали мозг на участки, присваивая каждому из них имя или номер, как поступил Бродман, вычерчивая свою карту коры. Кахаль счел этот подход чересчур грубым и предложил принципиально иной: попытаться освоить бескрайний мозговой лес, классифицируя его деревья, как делают ботаники. Кахаля можно назвать «коллекционером нейронов».
Мы уже выяснили, почему так важно уметь правильно разрезать мозг на отдельные участки. Используя бродмановскую карту, нейробиологи и нейрофизиологи интерпретируют симптомы повреждений мозга. Каждое кортикальное поле связано с одной из умственно-психических способностей (например, со способностью понимать слова или произносить их), и повреждение этой области негативно влияет на эту способность. Но почему важно уметь мысленно делить мозг еще более подробно – по типам нейронов? Достаточно сказать, что такая информация может пригодиться неврологам. Она не так нужна для диагностики и лечения инсульта или других подобных заболеваний, которые обычно затрагивают все нейроны на определенном участке мозга. Но есть мозговые недуги, которые поражают определенные типы нейронов, а другие типы нейронов не трогают.
Болезнь Паркинсона (БП) начинается с расстройства контроля движений. Самые заметные симптомы – непрекращающаяся дрожь или непроизвольные подергивания конечностей, когда пациент вовсе не пытается ими шевелить. По мере своего развития недуг может вызывать проблемы в интеллектуальной и эмоциональной сферах и даже приводить к слабоумию. Печальные истории Майкла Фокса и Мохаммеда Али привлекли всеобщее внимание к этому заболеванию[18].
Как и болезнь Альцгеймера, БП приводит к дегенерации и гибели нейронов. На ранних стадиях эти повреждения происходят лишь в базальных ганглиях. Эта замысловатая конструкция укрыта в глубине конечного мозга, она также играет роль в развитии болезни Хантингтона, синдрома Туретта и маниакально-депрессивного психоза. Поскольку эта область причастна к такому большому количеству недугов, можно предположить, что она имеет очень важное значение для функционирования мозга, хотя сама она куда меньше по размерам, чем окружающая ее кора.
Рядом с базальными ядрами находится так называемая черная субстанция (substantia nigra pars compacta), на которую и приходится основной удар при нейронной дегенерации в ходе БП. Можно даже выделить конкретный тип поражаемых нейронов. Эти нейроны, выделяющие нейротрансмиттер допамин, в ходе развития БП постепенно гибнут. Пока лекарства от этой болезни не существует, но проявление ее симптомов удается подавить с помощью медикаментов, компенсирующих снижение выработки допамина.
Знать о типах нейронов важно не только для лечения болезней, но и для понимания нормальной работы нервной системы. К примеру, пять обширных классов нейронов сетчатки: фоторецепторы, горизонтальные клетки, биполярные клетки, амакриновые клетки и ганглиозные клетки – специализируются на выполнении различных функций. Фоторецепторы воспринимают свет, попадающий на сетчатку, и превращают его в нервные импульсы, покидающие сетчатку по аксонам ганглиозных клеток и затем по зрительному нерву идущие в мозг.
Эти пять широких классов затем разделили дальше – на более чем пятьдесят типов. На рис. 38 каждая полоска представляет один класс и содержит изображения типов нейронов, к этому классу принадлежащих. Функции у нейронов сетчатки значительно проще, чем у достопамятного «нейрона Дженнифер Энистон». К примеру, некоторые из них дают пик в ответ на обнаружение светлого пятна на темном фоне, а другие – наоборот, в ответ на обнаружение темного пятна на светлом фоне. Каждый из исследованных на данный момент типов нейронов обладает своей функцией. Ученые стремятся выявить конкретные функции всех нейронных типов.
Рис. 38. Типы нейронов сетчатки
В этой главе я постараюсь объяснить, почему разделить мозг по участкам и по типам нейронов не так просто, как кажется. Сейчас мы пользуемся для этого методами, которые изобрели еще Бродман и Кахаль больше века назад, и методы эти представляются всё более старомодными. Коннектомика способна внести еще один важный вклад в науку как таковую – дать ей новые, более совершенные методы виртуального разрезания мозга на отдельные участки. А это, в свою очередь, поможет нам лучше понять те патологические изменения, которые в нем так часто происходят, и лучше разобраться в функционировании нормального мозга.
Современная карта обезьяньего мозга (см. рис. 39) навевает мне воспоминания об отцовском атласе. На ее цветных областях значатся таинственные сокращения, а плавные изгибы прерываются острыми углами. Но карты не всегда столь прелестны и невинны. Давайте не забывать, что из-за линий, проведенных на них, не раз сталкивались друг с другом целые армии. Нейроанатомы тоже вели жаркие интеллектуальные битвы за границы между областями мозга.
Рис. 39. Карта коры головного мозга макаки-резус (плоская проекция)
Мы уже знакомы с картой коры головного мозга, составленной Корбинианом Бродманом. Каким же образом он ее создал? Окрашивание по методу Гольджи позволило нейроанатомам ясно увидеть отростки нейронов. Бродман применял другой полезный метод окрашивания, изобретенный немецким нейроанатомом Францем Нисслем, который не обращал внимания на отростки, зато сделал видимыми под микроскопом все тела исследуемых нервных клеток. На рис. 40 такое окрашивание показывает кору головного мозга (справа), напоминающую слоеный торт (слева). Тела клеток расположены параллельными слоями, идущими через всю центральную кортикальную плоскость. (Белое пространство между телами клеток заполнено спутанными и переплетающимися нейритами, их окрашивание по методу Ниссля не выделяет.) Границы в коре не так заметны, как в торте, но опытные нейроанатомы могут различить в ней шесть слоев. Этот кусок кортикального торта, шириной меньше миллиметра, вырезан из определенного места кортикального слоя. Вообще-то расположение и количество слоев во фрагментах, взятых из разных мест мозга, различно. Бродман пытался увидеть эти различия под микроскопом и, основываясь на них, мысленно разделил кору головного мозга на сорок три поля (области). Он утверждал, что в каждом участке мозга в пределах одного поля расположение и количество слоев одинаковы и меняются лишь на границах между полями.
Рис. 40. Слои: у торта (
Бродмановская карта коры стала по-своему знаменитой, но ее тоже не следует принимать как незыблемую догму. Существует множество других претендентов на истину. Так, берлинские коллеги Бродмана, супруги Оскар и Сесиль Фогт, применили иной метод окрашивания, разделив кору на целых двести областей. Другие карты предлагали Альфред Кэмпбелл, работавший в Ливерпуле, сэр Грэфтон Смит, трудившийся в Каире, а также венцы Константин фон Экономо и Георг Коскинас. Некоторые границы вскоре оказались признаны всеми исследователями, другие же долгое время вызывали ожесточенные споры. В своей книге 1951 года Персиваль Бейли и Герхардт фон Бонин стерли большинство границ, проведенных предшественниками, оставив на карте лишь несколько крупных областей.
Рис. 41. Пирамидальный нейрон (рисунок Кахаля)
План Кахаля по классификации нейронов на типы ожидали еще более острые противоречия Он выстроил свою классификацию на основе внешнего вида нейронов, подобно натуралисту XIX века, разделяющему бабочек на виды. Одним из любимых нейронов Кахаля стала так называемая пирамидальная (пирамидная) клетка. Он назвал ее «клеткой души» – не из-за того, что верил во всякие сверхъестественные вещи, а потому, что полагал: эта разновидность нейронов играет важную роль в функционировании верхних уровней нашей психики. На рис. 41 воспроизведено изображение, которое Кахаль сделал собственноручно. Видны главные черты нейронов этого типа: приблизительно пирамидальная форма тела клетки, шипики, торчащие из его дендритов, и длинный аксон, уходящий далеко от тела нейрона. На этой картинке аксон направлен вниз, он идет к мозгу. Самый заметный апикальный (верхушечный) дендрит идет от вершины пирамиды вверх, к поверхности коры головного мозга.
Пирамидальные клетки – самый распространенный тип нейронов коры головного мозга. Кахаль наблюдал и другие кортикальные нейроны, с более короткими аксонами и с гладкими, а не шипастыми дендритами. Форма непирамидальных нейронов оказалась более разнообразной, так что пришлось разделять их на большее количество типов. Некоторые из них получили во всех смыслах цветистые названия – к примеру, «двойная букетная клетка».
Кахаль пытался классифицировать по типам нейроны всего мозга, а не только его коры. Примененный им метод мысленного разрезания мозга оказался куда затейливее бродмановского, поскольку в каждом участке мозга содержатся нейроны многих типов. Более того, в каждом участке они перемешаны, словно представители различных этнических групп, живущие в одной стране. При жизни Кахаль не смог завершить эту работу, и даже в наши дни она по-прежнему находится лишь в начальной стадии. Мы и сейчас не знаем, сколько всего типов нейронов существует в мозгу, но мы знаем, что это очень большая цифра. В этом смысле мозг больше походит на влажный тропический лес с его сотнями видов деревьев, чем на хвойную рощу, где может произрастать всего один вид деревьев – сосна обыкновенная. По оценке специалистов, в одной только коре головного мозга содержатся нейроны сотен типов. Нейробиологи продолжают вести споры об их возможной классификации.
Эти разногласия свидетельствуют о существовании более фундаментальной проблемы: пока не совсем ясно даже, как дать точное определение области мозга и типу нейронов. В платоновском диалоге «Федр» Сократ рекомендует «проводить разделение… по природным границам, по месту сочленения, не ломать отдельные части, как поступил бы скверный мясник при разделке туши». Эта метафора позволяет провести яркое сравнение интеллектуальных задач таксономии с более приземленной деятельностью – разрезанием птицы на части перед ее приготовлением. Анатомы следуют указаниям Сократа в буквальном смысле, они разделяют тело, последовательно именуя все его кости, мышцы, внутренние органы и т. п. Применим ли совет Сократа к мозгу?
«Рассечь природу в местах сочленений» означает сделать разрез в тех местах, где связи слабее всего. Не нужно быть профессионалом, чтобы разделить мозг на два полушария по их естественной границе – мозолистому телу. Однако большинство участков мозга не столь очевидны. Границы между кортикальными областями кажутся нам «суставами» на поверхности коры. Через них проходит великое множество «проводов», соединяющих между собой нейроны, расположенные с обеих сторон коры.
Ну да, мы уже и без того рассекли мозг на чрезвычайно маленькие кусочки – отдельные нейроны. Никто не станет спорить, что это разделение объективно – теперь, когда спор между Гольджи и Кахалем наконец разрешился. Но, как я уже говорил (рассуждая о болезни Паркинсона), полезно делить мозг и более грубо – по участкам, по типам нейронов. Как же проводить такое разделение точнее?
Надеюсь, именно коннектомы обеспечат нас новыми и лучшими способами разделения мозга. Мы уже не будем следовать рекомендации Сократа столь буквально. В отличие от птичьей тушки коннектомы можно рассекать более абстрактно – классифицируя нейроны по степени их связанности. Этот подход уже применялся при разделении трех сотен нейронов червя
С помощью этих нейронных типов можно упростить схему коннектома червя
Рис. 42. Фрагмент «упрощенного» коннектома червя
Этот пример демонстрирует, что вырезание фрагментов коннектома не только помогает выявить типы нейронов, но и показывает, как они соединены друг с другом. Нейробиологи наверняка с удовольствием проделали бы то же самое для сетчатки глаза. Связи между пятью широкими классами ее нейронов уже известны. Так, горизонтальные клетки получают возбуждающие синапсы от фоторецепторов и в ответ направляют им ингибирующие синапсы. Кроме того, они создают электрические синапсы друг с другом. Но вспомним, что эти пять классов подразделяются на более чем пятьдесят нейронных типов. Их связи между собой почти не изучены, но их можно будет выявить, если найти и должным образом «вырезать» нейронный коннектом сетчатки.
Следует отметить, что этот подход отличается от классического. Кахаль первоначально выделял нейронные типы по форме и месторасположению соответствующих нейронов, а уже затем начинал изучать связи между ними. Я же предлагаю обратить этот процесс вспять: начнем с рассмотрения связей, а уже потом двинемся назад, к определению типов нейронов.
Да, это иной подход, но его можно считать усовершенствованным вариантом кахалевского – если считать форму и месторасположение нейрона предпосылками его возможных связей. Представьте себе два нейрона. Каждый из них раскидывает отростки на каком-то участке мозга. Если два соответствующих участка полностью отделены друг от друга, по генетическим или иным причинам, тогда эти два нейрона никак не смогут наладить связь. Для связи необходим хоть какой-то первоначальный контакт. А на возможность контакта, в свою очередь, влияют местоположение и форма клеток.
Если форма и местоположение так важны для поиска схемы связей, почему в данном случае лучше исследовать связи, а не форму и местоположение? В ответ прозвучит максима коннекционистов: «Функцию нейрона определяют главным образом его связи с другими нейронами». Связи имеют непосредственное отношение к функциям, тогда как форма и местоположение – лишь косвенное.
Похожую стратегию можно применить для более грубого разделения мозга – по участкам, а не по типам нейронов. Обсуждая проблему переподключения, мы упоминали, что у каждой кортикальной области имеется свой уникальный «коннекционный отпечаток» – рисунок связей с другими кортикальными полями, а также с участками мозга за пределами его коры. Можно вывернуть это рассуждение наизнанку и с его помощью определить, что такое кортикальная область. Если разрезать коннектом на группы отдельных нейронов, чтобы при этом каждая получившаяся группа обладала уникальным коннекционным отпечатком, у нас получатся, по сути, участки мозга. (Нам придется ввести некоторые ограничения: группы не должны пространственно перекрываться, иначе мы получим картину перемешанных друг с другом нейронных типов, а не пространственно разделенных участков мозга.)
Какое всё это имеет отношение к бродмановскому разделению коры на слои? Подобное разделение также можно рассматривать как характеристику схемы связей. Например, бродмановские поля 17 и 18 отличаются по толщине слоя 4, поскольку схема связей у них различна. Слой 4 поля 17 разбух от множества нейронов, к которым идут связи от нервных путей, берущих начало в глазах. Прилегающая к ней область 18 не получает таких аксонов, так что ее слой 4 не настолько пухл.
Но если схема слоев так важна для построения схемы связей, то почему бы не взять за основу именно слои? Опять же, потому что слои – менее фундаментальная вещь. Тот факт, что зрительные нервные пути идут к полю 17, сразу же сообщает нам, что ее функция связана со зрением. А тот факт, что область 17 имеет более толстый слой 4 по сравнению с тем же слоем области 18, лишь косвенно связан с этой функцией.
Бродман опирался на кортикальные слои, Кахаль – на форму и месторасположение нейронов. Эти свойства и параметры посложнее размера, однако все равно являются лишь грубой заменой того, что действительно важно: схемы связей. С тех времен, когда трудились Бродман и Кахаль, прошло уже больше века, и нам пора бы отбросить эти костыли и начать напрямую работать с коннектомами.
Итак, как я уже говорил, идеальный способ разделить мозг на участки или зоны – разрезать его коннектом. В качестве попутной награды мы выясним также, каким образом эти подразделения связаны друг с другом, что даст нам зональный коннектом или же коннектом, основанный на типах нейронов. Но как эти упрощенные версии полного нейронного коннектома помогут нам лучше понять мозг?
Важность зональных связей признали еще в XIX веке, когда Вернике выдвинул гипотезу о пучке длинных аксонов, соединяющих центр Брока с центров Вернике. При повреждении этого пучка больной понимает речь и произносит фразы, но не в состоянии повторять сказанное другими. Центр Вернике по-прежнему принимает слова, но уже не может передавать их в центр Брока, чтобы пациент произнес их вслух. Поскольку это гипотетическое заболевание вызвано нарушением проводимости сигнала, Вернике назвал его
Языковая модель Брока – Вернике демонстрирует, как можно использовать зональный коннектом, если мы его отыщем. Мысленно привяжите каждый участок мозга к какой-то относительно элементарной умственно-психической функции (скажем, к пониманию слов или их произнесению). А затем представьте более сложные функции (к примеру, повторение услышанного) как комбинацию этих элементарных функций. Они осуществляются благодаря совместной работе двух или нескольких участков мозга, между которыми как раз и проходят межзональные связи.
Рис. 43. Пучок аксонов, соединяющий центры Брока и Вернике
Неврологи применяют такие идеи при диагностике повреждений мозга. Повреждение какого-то участка мозга затрагивает и соответствующую элементарную функцию. Повреждение же межзональной связи влияет на сложные функции, для успешного выполнения которых требуется взаимодействие разных участков мозга. Поскольку такая парадигма учитывает связи и допускает существование распределенных функций, она выходит за пределы локализационизма. Иногда ее именуют коннекционизмом, хотя по духу своему она все-таки несколько отличается от нейронного коннекционизма, представленного вам ранее. Впрочем, можно вообразить коннекционизм, основанный на типах нейронов. Такая модель мозга будет посложнее применяемой нынешними неврологами, и ее будет куда труднее сконструировать, поскольку типы нейронов и связи между ними чрезвычайно многочисленны.
Но в ближайшем будущем, похоже, психологам и неврологам принесет больше всего пользы именно зональный коннектом. Олаф Спорнс и его коллеги подчеркивали это еще в своей статье 2005 года, где они впервые и ввели термин «коннектом». Возможно, вам доводилось слышать о проекте «Коннектом человека» стоимостью 30 миллионов долларов – его запустил в 2010 году американский Национальный институт здоровья. Большинство не отдает себе отчета в том, что проект нацелен лишь на зональные коннектомы, а к нейронным не имеет никакого отношения.
Сам я больше времени занимаюсь нейронами, чем зонами мозга, но я согласен со Спорнсом и его коллегами: находить зональные коннектомы тоже важно. Я не согласен с ними лишь в том, какими методами это лучше делать. Мне кажется, мы должны по-настоящему увидеть нейроны, чтобы с их помощью найти зональные коннектомы. Иными словами, я остаюсь нейронным шовинистом, но это касается скорее средств, чем цели.
Я убежден, что лучше всего было бы находить зональные коннектомы, мысленно вырезая в мозгу коннектомы нейронные, но я готов признать, что эта стратегия пока выглядит идеалистичной. В ближайшей перспективе ее можно будет применить на практике лишь к очень небольшому мозгу – не к человеческому. Вот почему проект «Коннектом человека» пытается сократить путь, ища зональные коннектомы при помощи МРТ. Как я объясню позже, этот метод получения изображений обречен сталкиваться с трудностями из-за своей ограниченной пространственной разрешающей способности. В главе 12 я предложу альтернативный вариант нахождения зональных коннектомов. Возможно, этот вариант уже в ближайшем будущем применят на практике, не срезая так уж много углов. Похожий метод мог бы помочь нам отыскивать и коннектомы, основанные на типах нейронов.
Не всякий нейробиолог так уж убежден в том, что нам следует прилагать больше усилий для того или иного разделения мозга. Некоторые полагают, что наши карты и без того достаточно хороши. Чтобы опровергнуть эту идею, рассмотрим-ка подробнее языковую модель Брока – Вернике. В учебниках она кажется такой эффективной. Но в действительности дело обстоит куда сложнее.
У одного из пациентов Брока мозговая лезия (повреждение) занимала более значительную площадь, чем сам центр Брока: она распространялась и на часть окружающих кортикальных зон, и на области мозга за пределами коры. Как выясняется, сама по себе лезия центра Брока еще не вызывает одноименную афазию (полное или частичное нарушение речи), а вот лезии, которые не затрагивают этот центр, как раз могут ее вызвать. Зональные предпосылки афазии Вернике так же туманны. Более того, двойная диссоциация способностей произносить слова и понимать речь – не такая ясная штука, как об этом пишут в учебниках. К примеру, броковскую афазию обычно сопровождают проблемы с пониманием фраз. В полном согласии с этими клиническими наблюдениями недавние ФМРТ-исследования продемонстрировали, что речевые навыки в мозгу не так сильно локализованы, как считалось прежде: в них задействованы кортикальные и субкортикальные (подкорковые) зоны вне центров Вернике и Брока. Клинические исследования не подтверждают традиционную гипотезу, по которой афазию проводимости вызывают лезии дугообразного пучка. Более того (и это смущает куда сильнее), некоторые ученые сегодня вообще не считают, что дугообразный пучок соединяет центры Брока и Вернике, хотя мы полагали так больше века. Нашлись нейробиологи, отыскавшие другие нервные пути, которые в действительности соединяют эти два центра.
По всем этим причинам исследователи языка отчаянно стремятся изобрести какую-то подходящую замену модели Брока – Вернике. Новая модель должна включать в себя дополнительные кортикальные области, а также некоторые участки мозга за пределами коры. Ее задача – объяснить более сложный набор языковых навыков, чем упрощенную пару «произнесение/понимание речи». Все специалисты согласны, что такая усовершенствованная модель необходима, однако среди них нет консенсуса насчет того, как ее разработать. Я тоже не стану делать вид, будто знаю точный рецепт, но уверен, что в этом помогут более точные карты мозга.
Если углубляться в историю нейробиологии и ее предшественниц, выяснится, что такое разделение мозга на участки когда-то могло считаться скорее искусством, чем наукой. Врач-терапевт диагностирует заболевание, основываясь на целом букете симптомов. Судья выводит компромиссное решение, основываясь на множестве прецедентов. Так и мозг нельзя сводить к единой простой формуле. Некоторые из границ между его отдельными участками, несомненно, проведены лишь произвольно и являются результатом былых научных казусов и ошибок нейроанатомов. Подобно глобусам и атласам, наши карты мозга не дают нам объективную и вечную истину. Иногда ученые выделяют новые области мозга, иногда сдвигают границы между существующими. Разногласия по вопросу границ порой выливаются в ожесточенные споры между учеными.
Нынешнее положение вещей не должно нас успокаивать. Может быть, наши современные карты мозга не так плохи, как карты мира, сделанные несколько столетий назад и кажущиеся нам теперь почти смешными. Однако в картографии мозга, мягко говоря, есть место усовершенствованию. Сами по себе карты еще не показывают, какой вклад вносят отдельные участки мозга в его умственно-психические функции, однако более совершенные карты способны ускорить исследования, дав нам твердую почву под ногами.
Поделиться книгой: