Лестница жизни: десять величайших изобретений эволюции

Мало кто обладал достаточной квалификацией, чтобы оспорить предложенную Шопфом интерпретацию этих древних ископаемых, но тех немногих, кто обладал, судя по всему, его аргументы убедили. Однако некоторые другие исследователи, может, не столь квалифицированные, были настроены более скептически. Не так-то просто было совместить концепцию раннего появления цианобактерий (которые предположительно должны были выделять в виде отходов кислород, как это делают современные цианобактерии) с появлением первых геологических признаков кислорода в атмосфере, отмечаемым гораздо больше миллиарда лет спустя. Может, еще важнее было то, что сложность Z-схемы вызывала у большинства биологов недовольство идеей, что кислородный фотосинтез мог возникнуть в ходе эволюции так быстро. Им представлялось, что по-настоящему древними скорее могли быть другие, более простые формы фотосинтеза. Так что большинство ученых в целом согласилось с тем, что исследованные Шопфом ископаемые были бактериями (может быть, фотосинтетическими), однако по-прежнему сомневалось, что это были действительно цианобактерии — главный шедевр бактериальной жизни.

Затем на ринг вышел Мартин Брейзир, профессор палеобиологии из Оксфорда, и начался один из величайших боев современной палеонтологии — области науки, в которой исследователи нередко весьма эмоциональны, а значительная часть данных открыта для разных интерпретаций. Большинство исследователей, интересовавшихся древнейшими ископаемыми, опирались на образцы, хранящиеся в лондонском Музее естественной истории, но Брейзир лично посетил то место, где Шопф добыл свои ископаемые, и заявил, что испытал настоящий шок. Район находок оказался вовсе не мирным морским мелководьем, как предполагал Шопф, а весь, по словам Брейзира, был пронизан геотермальными жилами — свидетельствами бурного геологического прошлого. Брейзир стал доказывать, что Шопф специально подобрал образцы так, чтобы подтвердить свои выводы, но скрыл, что другие образцы, на первый взгляд похожие, но явно имевшие небиологическое происхождение, были, по-видимому, сформированы воздействием очень горячей воды на минеральные отложения. Брейзир утверждал, что и строматолиты, о которых писал Шопф, образовались в результате геологических процессов, а не деятельности бактерий, и ничуть не загадочнее, чем обычные песчаные дюны. Что же до “органического” углерода, то он не имел вообще никакой микроскопической структуры, что совершенно не позволяло отличить его от неорганического графита, который нередко встречается в геотермальном антураже. И наконец, как будто чтобы вбить ученому, до тех пор считавшемуся великим, кол меж лопаток, один из его бывших аспирантов вспомнил, что Шопф оказывал на него давление и заставлял останавливать выбор на спорных интерпретациях данных. Казалось, что Шопф повержен.

Но он оказался отнюдь не из тех, кто легко сдается, и быстро поднялся. Собрав дополнительные данные в подтверждение своей версии, в апреле 2002 года он вступил с Брейзиром в публичный поединок на конференции НАСА, где возник нешуточный скандал. Оба соперника твердо стояли на своем. Брейзир, в свойственной ему надменной манере настоящего оксфордского преподавателя, настаивал на том, что отложения, исследованные Шопфом, были “чисто гидротермальной работой, где была масса тепла, но не так уж много света”. Тем не менее, ни одной стороне не удалось по-настоящему убе

*** страница 127 отсутствует***

удалось показать, что у бактерий обе фотосистемы необычайно консервативны7. Несмотря на огромные эволюционные расстояния, разделяющие группы бактерий, ключевые структуры их фотосистем почти идентичны — до такой степени, что их трехмерные компьютерные модели при наложении полностью совпадут. Кроме того, Блэнкеншип подтвердил наличие еще одной связи, о которой давно подозревали: ключевые структуры фотосистем I и II тоже почти идентичны и почти точно происходят от одной и той же структуры, существовавшей очень, очень давно.

Иными словами, когда-то фотосистема была всего одна. На некотором этапе кодировавшие ее гены удвоились и получилось две одинаковых фотосистемы. Под действием естественного отбора они постепенно отдалялись друг от друга, при этом сохраняя близкое структурное сходство. В итоге фотосистемы объединились в единую Z-схему цианобактерий и впоследствии передались растениям и водорослям с хлоропластами. Но за этой простой историей стоит интереснейшая дилемма. Простое удвоение примитивной фотосистемы не решало проблему кислородного фотосинтеза: оно не могло соединить сильный оттягиватель электронов с сильным отталкивателем. Фотосинтез мог начаться лишь после того, как две фотосистемы разошлись, потому что лишь в этом случае их можно было связать с пользой для дела. Так что вопрос в том, какая последовательность событий могла развести их, чтобы потом вновь соединить в качестве тесно взаимосвязанных, но играющих противоположные роли партнеров (как мужчина и женщина, соединяющиеся после расхождения, сопровождающего их развитие из похожих яйцеклеток).

Лучший способ найти ответ на этот вопрос — обратиться к самим фотосистемам. В Z-схеме цианобактерий они объединены, однако их эволюционная история шла совершенно разными путями, и это в ней особенно интересно. Давайте на время оставим вопрос, как возникли две фотосистемы, и вкратце рассмотрим их нынешнее распространение в мире бактерий.

За исключением цианобактерий, они никогда не встречаются вместе у одной и той же бактерии. У одних групп бактерий есть только фотосистема I, у других — только фотосистема II. Обе они работают самостоятельно, выполняя разные функции, и назначение каждой из них свидетельствует о том, как возник в ходе эволюции кислородный фотосинтез.

Фотосистема I выполняет у бактерий в точности те же функции, что и у растений. Она заимствует электроны из неорганического источника и передает их молекулярному “навязчивому торговцу”, который “толкает” их молекулам углекислого газа, чтобы сделать из них молекулы сахара. Разница здесь в неорганическом источнике электронов. У бактерий (кроме цианобактерий) фотосистема I берет электроны не у воды, с которой она не может справиться, а у сероводорода или двухвалентного железа, с которыми иметь дело гораздо проще. Кстати, НАДФ (тот молекулярный “торговец”, которому фотосистема I передает электроны) может образовываться и чисто химическим путем, например в гидротермальных источниках, которые мы обсуждали в главе 1. НАДФ тоже используется здесь, чтобы преобразовывать углекислый газ в сахара посредством похожего набора реакций. Так что единственное новшество фотосистемы I состояло в том, что она давала возможность использовать свет для выполнения работы, которая прежде выполнялась чисто химическим путем.

Стоит также отметить, что в способности использовать свет в химических реакциях нет ничего особенного: это могут почти все пигменты. Химические связи пигментов хорошо поглощают фотоны. Когда молекула пигмента поглощает фотон, один из ее электронов забрасывается на более высокий энергетический уровень. Там его могут легко перехватить соседние молекулы других веществ. В результате молекула пигмента становится фотоокисленной: теперь ей нужен электрон, чтобы свести концы с концами, и она может взять его у двухвалентного железа или у сероводорода. Вот и все, что делает хлорофилл. Он относится к классу порфиринов. На хлорофилл довольно похож по строению гем — пигмент, переносящий кислород у нас в крови. Многие другие порфирины способны проделывать со светом трюки вроде тех, что умеет хлорофилл, причем иногда это приводит к печальным последствиям, например, при такой болезни, как порфирия. Особенно же важно, что порфирины относятся к числу тех довольно сложных веществ, молекулы которых удалось выделить из астероидов и синтезировать в лаборатории в условиях, правдоподобно моделирующих пребиотические. Иными словами, в древнейшие времена порфирины, скорее всего, возникали на Земле самопроизвольно.

Короче говоря, фотосистема I взяла довольно простой пигмент класса порфиринов и воспользовалась его умением самопроизвольно поглощать свет, становясь химически активным, в реакциях, которые в любом случае происходят в бактериальных клетках. Получилась примитивная форма фотосинтеза, позволявшая использовать свет для получения электронов из “простых” источников вроде двухвалентного железа или сероводорода, и передавать эти электроны углекислому газу, чтобы получать из него сахара. Так эти бактерии научились использовать свет, чтобы кормиться.

А как обстоят дела с фотосистемой II? Бактерии, использующие ее, выполняют с помощью света другой трюк. Эта форма фотосинтеза не осуществляет синтез органических веществ из углекислого газа. Она преобразует энергию света в химическую энергию, то есть, по сути, в электричество, которое можно использовать на различные энергетические нужды клетки. Механизм очень простой. Когда на молекулу хлорофилла падает фотон, один электрон забрасывается на более высокий энергетический уровень, где его перехватывает соседняя молекула другого вещества. После этого электрон быстро передается из рук в руки вниз по электрон-транспортной цепи, на каждом этапе выделяя немного энергии, пока наконец не возвращается на низкий энергетический уровень. Часть энергии, выделяющейся в ходе этих реакций, улавливается и используется для синтеза АТФ. Измученный электрон возвращается в ту же молекулу хлорофилла, с которой он начал путь, и завершает цикл. То есть свет забрасывает электрон на высокий энергетический уровень, после чего этот электрон, постепенно спускаясь обратно на уровень “покоя”, выделяет энергию, улавливаемую в виде АТФ, то есть в форме, в которой клетка может ее использовать. Так что перед нами просто электрическая цепь, работающая за счет энергии света.

Как могла возникнуть такая цепь? Ответ все тот же: путем совмещения и соединения. Электрон-транспортная цепь здесь более или менее такая же, как та, которая используется для дыхания и которая, как мы убедились в главе 1, должна была возникнуть еще в гидротермальных источниках. Она была просто позаимствована для другой функции. Как мы отмечали, в ходе дыхания электроны отнимаются у молекул пищи и передаются в итоге кислороду, в результате чего образуется вода. Выделяющаяся при этом энергия используется для синтеза АТФ. В процессе обсуждаемой формы фотосинтеза происходит в точности то же самое: электроны с высокого энергетического уровня передаются по цепочке, но не кислороду, а “алчной” (окисляющей) форме хлорофилла. Чем сильнее этот хлорофилл может “оттягивать” электроны (то есть чем ближе он к кислороду по этому химическому свойству), тем эффективнее будет работать такая цепь, засасывая электроны и извлекая из них энергию. Огромное достоинство такой цепи состоит в том, что для ее работы не требуется топливо в виде молекул пищи — по крайней мере, для получения энергии (оно требуется только для синтеза новых органических молекул).

Можно сделать следующий вывод: две более простые формы фотосинтеза по своей природе мозаичны. В обеих формах новый преобразователь энергии (хлорофилл) был встроен в уже существующий молекулярный аппарат. В одном случае этот аппарат преобразует углекислый газ в сахара, в другом - производит АТФ. Что касается хлорофилла, то близкие к нему пигменты класса порфиринов в древнейшие времена, по-видимому, возникали на Земле самопроизвольно, а об остальном позаботился естественный отбор. В каждом из рассмотренных случаев небольшие изменения в структуре хлорофилла приводят к изменениям длины волн поглощаемого света, а следовательно, и химических свойств молекул. Все эти изменения влияют на КПД процессов, которые происходили и спонтанно, хотя в этом случае они сопровождались пустой тратой ресурсов. Закономерным итогом отбора на их производительность должно было стать превращение хлорофилла в “алчного скрягу” для синтеза АТФ у одних, вольных бактерий — и в “навязчивого торговца” у других, живущих поблизости от запасов сероводорода или железа и использующих фотосинтез для получения сахаров. Но у нас остается еще один, более принципиальный вопрос: как все это сошлось воедино в виде Z-схемы цианобактерий, позволившей расщеплять идеальное топливо — воду?

Коротко на это можно ответить так: мы точно не знаем. Есть способы, которые, казалось бы, могут дать окончательный ответ, но пока это не удалось. Например, можно методично сравнивать гены обеих фотосистем у разных бактерий и построить на основе этих генов генеалогическое дерево, отражающее историю наследования фотосистем. Но подобные деревья губит одна особенность жизни бактерий — половой процесс. Половой процесс бактерий не похож на наш, в результате которого гены передаются от родителей детям, позволяя нам рисовать красивые, упорядоченные генеалогические деревья. Бактерии вовсю разбрасываются своими генами, нисколько не заботясь о мнении генетиков. В итоге получается скорее сеть, чем дерево, и гены одних бактерий оказываются у других, совершенно им не родственных. А это значит, что у нас нет надежных генетических данных, которые позволили бы разобраться в том, как две фотосистемы объединились Z-схему.

Но это не значит, что мы не можем дать на поставленный вопрос вообще никакого ответа. Огромная ценность научных гипотез состоит в том, что, предлагая путь в неизвестное, они дарят нам возможность взглянуть на ту или иную проблему под новым углом и предложить эксперименты, которые подтвердили бы или опровергли соответствующие постулаты. Вот одна из лучших имеющихся на сегодня гипотез — прекрасная идея, которую выдвинул изобретательный Джон Аллен, профессор биохимии из Лондонского университета королевы Марии. Аллен — единственный человек, удостоившийся сомнительной чести попасть на страницы трех последовательно написанных мною книг, в каждой из которых обсуждается по одной революционной идее этого ученого. Как и все лучшие научные идеи, эта его гипотеза отличается простотой, прорывающейся сквозь наслоения к самой сути. Она вполне может оказаться ошибочной, как и некоторые другие прекрасные научные идеи. Но даже если эта идея ошибочна, она показывает, как в принципе мог сложиться статус-кво, и подсказывает, какие эксперименты можно провести для ее проверки, тем самым направляя исследователей по правильному пути. Она не только помогает нам разобраться в проблеме, но и побуждает к действиям.

Многие бактерии, отмечает Аллен, в ответ на изменения среды “включают” и “выключают” определенные гены. Этот факт общеизвестен. Одна из важнейших разновидностей таких включений и выключений связана с присутствием или отсутствием сырья. В целом бактерии не склонны растрачивать энергию, синтезируя новые белки для переработки того или иного сырья, если такого сырья нет в наличии. Они просто останавливают соответствующий “цех” до особого распоряжения. Исходя из этого, Аллен представил себе среду с колеблющимися условиями, например строматолиты на морском мелководье в окрестностях гидротермального источника, выделяющего сероводород. Условия на этом строматолите должны были меняться в зависимости от приливов и отливов, течений, времени года, гидротермальной активности и других факторов. Главная особенность гипотетических бактерий, обитавших в такой среде, могла состоять в том, что у них имелись обе фотосистемы, как у современных цианобактерий, но, в отличие от цианобактерий, те бактерии в каждый момент времени пользовалисьтолько одной из двух систем. Если в их распоряжении оказывался сероводород, они могли переключаться на фотосистему I, чтобы получать органические вещества из углекислого газа. Они могли использовать эти вещества для роста, размножения и других функций. А когда условия менялись и строматолиты оставались без сырья, бактерии могли переключаться на фотосистему II. Тогда они уже не производили новые органические вещества (соответственно, прекращая расти и размножаться), но могли в ожидании лучших времен поддерживать в своих клетках жизнь, используя солнечный свет непосредственно для синтеза АТФ. Как мы уже убедились, каждая из двух фотосистем имеет свои преимущества, и обе они совершенствовались в ходе эволюции, пройдя целый ряд несложных поэтапных изменений.

Но что случится, если гидротермальный источник иссякнет или перемена течений приведет к долговременным изменениям в этой среде? Теперь бактериям придется полагаться в основном на электрон-транспортную цепь фотосистемы II. Но здесь может возникнуть проблема: поступающие из окружающей среды электроны могут вызвать засорение цепи, даже если процесс их поступления будет медленным из-за малого числа электронов. Электрон-транспортная цепь отчасти напоминает детскую игру “передай посылку”. В любой момент времени у каждого носителя либо есть электрон, либо нет, точно так же, как каждый участник игры, когда замолкает музыка, либо держит в руках “посылку”, либо не держит. А теперь представьте, что ведущий решил все испортить и, взяв целую груду “посылок”, стал давать их детям по одной после каждой передачи “посылки” по кругу. Теперь у каждого ребенка окажется “посылка”, ни один из них не сможет передать ее другому и игра, ко всеобщему замешательству, остановится.

Нечто похожее могло происходить и с фотосистемой II. Эту проблему неизбежно должны были вызывать сами свойства солнечного света, особенно в те времена, когда озонового слоя еще не было и на поверхность моря падало гораздо больше ультрафиолетовых лучей. Ультрафиолетовые лучи не только расщепляют молекулы воды, но и могут “откалывать” электроны от молекул металлов и других неорганических веществ, растворенных в морской воде, особенно от марганца и железа. А это должно было приводить именно к таким ситуациям, как та, из-за которой зашла в тупик наша игра “передай посылку”: в электрон-транс- портную цепь понемногу поступали “лишние” электроны.

Современные океаны насыщены кислородом, и морская вода теперь не содержит в высоких концентрациях ни железа, ни марганца, но в древние времена в ней было много и того, и другого. Марганец, например, можно в больших количествах найти на морском дне в виде странных конических “желваков”, формировавшихся за миллионы лет вокруг таких предметов, как акульи зубы (одни из немногих частей живых организмов, сохраняющихся в условиях высокого давления на дне океанов). По существующим оценкам, по морскому дну разбросано около триллиона тонн богатых марганцем желваков — огромный, но совсем не разрабатываемый запас. Но и другие, разрабатываемые людьми запасы марганца, как богатые месторождения в пустыне Калахари в Южной Африке (содержащие около тринадцати с половиной миллиардов тонн руды), тоже сформированы минералами, выпадавшими 2,4 миллиарда лет назад в осадок на дне океана. Короче говоря, в океанах в то время было полно марганца.

Марганец ценен для бактерий: он служит им антиоксидантом, защищая клетки от разрушительного воздействия ультрафиолетового излучения. Когда атом марганца поглощает фотон ультрафиолета, он отбрасывает один электрон, тем самым окисляясь и “обезвреживая” ультрафиолетовый луч. Клетки как бы приносят марганец в жертву вместо более важных своих компонентов, таких как белки и ДНК, которые в противном случае гибли бы от ультрафиолета. Беда в том, что когда атом марганца отбрасывает электрон, этот электрон всегда может быть прихвачен “алчным скрягой” — хлорофиллом фотосистемы II. В результате электрон-транспортная цепь постепенно забивается электронами, точно так же, как цепочка в нашей игре засорилась “посылками”. Если не найдется никакого способа “пустить кровь” электрон-транспортной цепи, освободив ее от лишних электронов, фотосистема II будет постепенно работать со все меньшей производительностью.

Что могло позволить бактериям “спустить” лишние электроны из фотосистемы II? Гипотеза Аллена дает гениальный ответ на этот вопрос. Итак, фотосистема II оказывается забитой электронами, в то время как фотосистема I простаивает из-за дефицита электронов. Все, что нужно бактериям — это вывести из строя (или физиологическим путем, или за счет единственной мутации) переключатель, не позволяющий обеим фотосистемам работать одновременно. Что теперь? Электроны поступают в фотосистему II из окисляемых атомов марганца. Затем, когда “алчный скряга” (хлорофилл фотосистемы II) поглощает луч света, их “забрасывает” на более высокий энергетический уровень. Оттуда они спускаются по электрон-транспортной цепи, а высвобождаемая при этом энергия используется для синтеза АТФ. Затем они отходят от дел: вместо того чтобы вернуться в фотосистему II, засоряя ее, они “утилизируются” работающей фотосистемой I, жадной до новых электронов. Здесь, когда луч света поглощает “назойливый торговец” (хлорофилл фотосистемы II), их снова забрасывает на более высокий энергетический уровень. Отсюда электроны наконец передаются молекулам углекислого газа, из которых синтезируются новые органические вещества.

Вам это что-нибудь напоминает? Действительно, я только что еще раз описал Z-схему. Одна-единственная мутация, и две фотосистемы оказались последовательно связаны, а электроны стали передаваться от атомов марганца через всю Z-схему молекулам углекислого газа, из которых синтезируются сахара. Возникновение процесса, который только что казался необычайно запутанным и сложным, вдруг становится почти неизбежным в результате всего одной мутации. Логика здесь безупречна, все молекулярные компоненты на месте, и все участвуют в общем механизме в качестве отдельных модулей. Давление гипотетических факторов среды уместно и предсказуемо. Никогда еще в истории нашей планеты единственная мутация не имела такого решающего значения!

Стоит кратко подвести итоги, чтобы оценить сложившуюся картину во всей ее красе. Вначале была единственная фотосистема, по-видимому, извлекавшая электроны из сероводорода за счет солнечного света и передававшая их углекислому газу, из которого синтезировались сахара. На каком-то этапе ее ген удвоился — возможно, у одного из предков цианобактерий. Получились две фотосистемы, которые в ходе эволюции постепенно расходились и стали использоваться по-разному. Фотосистема I продолжала делать в точности то же, что и раньше, в то время как фотосистема II стала специализироваться на синтезе АТФ с помощью электрон-транспортной цепи за счет энергии солнечного света. Эти две фотосистемы включались и выключались в зависимости от факторов окружающей среды, но никогда не были включены одновременно. Однако со временем с фотосистемой II возникла проблема, связанная со свойствами электрон-транспортной цепи: любой дополнительный приток электронов извне приводит к ее засорению. Вполне вероятно, что такой приток электронов постоянно шел понемногу от атомов марганца, используемых бактериями для защиты от ультрафиолетового излучения. Одно из возможных решений этой проблемы состояло в том, чтобы вывести из строя переключатель, запустив обе фотосистемы одновременно. Это должно было позволить электронам передаваться от марганца углекислому газу через обе фотосистемы, проходя сложный путь, ставший прообразом запутанной Z-схемы.

Теперь всего один шаг отделяет нас от полноценного кислородного фотосинтеза. Здесь мы все еще берем электроны у марганца, а не у воды. Как же свершился этот последний переход? Ответ, как ни удивительно, состоит в том, что для него не потребовалось почти никаких изменений.

Кислород-выделяющий комплекс напоминает орехоколку, которая “щелкает” молекулы воды, извлекая из них электроны. Когда электроны вынуты из молекулы, в окружающую среду выделяются драгоценные отходы в виде молекул кислорода. На самом деле кислород-выделяющий комплекс входит в состав фотосистемы II, но он расположен на самом ее краю, выступая наружу, и производит впечатление “довеска”. Он поразительно мал. Весь комплекс состоит из четырех атомов марганца и единственного атома кальция, скрепленных друг с другом решеткой из атомов кислорода. Только и всего.

Несколько лет неутомимый Майк Рассел, с которым мы познакомились в главах 1 и 2, доказывал, что строение этого комплекса удивительно похоже на строение некоторых “выпекаемых” в гидротермальных источниках минералов, таких как гол- ландит и туннельный кальциевый манганит. Но до 2006 года мы не знали строения марганцевого комплекса на атомарном уровне разрешения, и голос Рассела оставался одиноким. Теперь мы знаем его. И хотя оказалось, что Рассел не совсем прав, в целом его концепция была совершенно правильной. Строение этого комплекса, как выяснила группа исследователей из Калифорнийского института в Беркли (руководитель — Виттал Ячандра), демонстрирует поразительное сходство со строением минералов, отмеченных Расселом.

Мы не знаем, был ли первоначальный кислород-выделяющий комплекс просто кусочком минерала, который втиснулся в фотосистему II. Возможно, атомы марганца связались с кислородом в решетку, когда окислялись под действием ультрафиолета, и там же на этой затравке вырос крошечный кристалл10. Возможно также, что близость этого комплекса к хлорофиллу (или же к соседним участкам белковых молекул) вызвала некоторую его деформацию и оптимизировала его работу. Но каким бы ни было его происхождение, этот комплекс производит сильнейшее впечатление случайности. Он слишком похож на неорганическую структуру, чтобы иметь биологическое происхождение. Как и несколько других металлических комплексов, работающих в активных центрах ферментов, он почти наверняка представляет собой атавизм, напоминающий об условиях гидротермального источника, существовавшего миллиарды лет назад. Этот комплекс, как драгоценнейший бриллиант, в незапамятные времена был вставлен в белковую “оправу” и с тех пор бережно передается цианобактериями из поколения в поколение.

Этот небольшой комплекс атомов марганца, как бы он ни возник, открыл целый новый мир — не только для тех бактерий, которые первыми научились его использовать, но и для всего живого на нашей планете. Стоило этой небольшой группе атомов сформироваться, как они начали расщеплять воду: четыре окисленных атома марганца, объединенные своей природной жадностью, стали “отнимать” электроны у молекул воды, попутно выделяя кислород. Расщепление молекул воды, поощряемое постоянным окислением марганца под действием ультрафиолета, поначалу, должно быть, шло медленно. Но как только марганцевый комплекс связался с хлорофиллом, извлечение электронов из воды встало на поток. Молекулы воды засасывались, “раскалывались”, электроны из них изымались, а кислород выбрасывался. Работа системы ускорялась по мере адаптации хлорофилла к участию в этом процессе. Поступавшие сначала по капле, электроны в итоге хлынули рекой, и их животворящий поток стал основой всего богатства жизни на Земле. Мы должны быть ему благодарны дважды: во-первых, за то, что он служит исходным источником всей нашей пищи, а во-вторых, за то, что он дает весь кислород, необходимый нам для сжигания этой пищи и поддержания жизни.

Установленное с помощью рентгеноструктурного анализа строение кислород-выделяющего комплекса, еще в древности позаимствованного у минералов: четыре атома марганца (обозначенные буквами от А до D), связанные атомами кислорода в решетку, и расположенный поблизости атом кальция.

Он также станет ключом к решению энергетических проблем человечества. Нам не нужны две фотосистемы, потому что нас не интересует синтез органики. Нам лишь нужно получать из воды кислород и водород. Вновь реагируя друг с другом, они дадут нам сколько угодно энергии, а отходами от этой реакции будет чистая вода. Иными словами, с помощью маленького марганцевого комплекса мы сможем использовать солнечную энергию для расщепления воды, а затем сжигать продукты ее расщепления, соединяя их друг с другом и получая все ту же воду. Вся наша экономика будет работать на водороде — никакого загрязнения, ископаемого топлива, углеродистого следа и антропогенного глобального потепления. Останется разве что некоторая взрывоопасность. Этот маленький комплекс атомов некогда изменил устройство всей жизни на Земле, а теперь, узнав его строение, мы сделаем первый шаг к тому, чтобы изменить устройство нашей собственной жизни. Сегодня, когда я пишу эти строки, химики разных стран соревнуются друг с другом, пытаясь в лабораторных условиях синтезировать крошечный марганцевый комплекс — или нечто похожее, что будет работать не хуже. И скоро им это обязательно удастся. Пройдет не так уж много времени, и мы научимся жить за счет воды и солнечного света.

Глава 4. Сложная клетка

Ботаник — это тот, кто умеет давать одинаковые названия одинаковым растениям и разные названия разным, причем так, чтобы в этом мог разобраться каждый”, - писал великий шведский систематик Карл Линней (сам ботаник). Это определение может поразить нас скромностью, но именно Линней, разработав классификацию живой природы, основанную на признаках видов, заложил фундамент современной биологии. Он, несомненно, гордился своими достижениями. “Бог творит, Линней упорядочивает”, — любил он говорить (и наверняка счел бы вполне справедливым, что ученые и сегодня пользуются его системой, в которой все живое разделено на царства, классы, роды и виды).

Это стремление к систематизации, к извлечению порядка из хаоса, помогает нам разбираться в мире и лежит у истоков целого ряда естественных наук. Чем была бы химия без периодической системы элементов? Или геология без эр, периодов и эпох? Но у биологии в этом отношении есть одно существенное отличие: здесь классификация по-прежнему остается предметом одного из главных направлений исследований.

О том, как именно устроено “древо жизни”, великая схема, отражающая родство всех живых организмов, по-прежнему ожесточенно спорят ученые, которые в остальном могут быть весьма сдержанными людьми. Название одной из статей Форда Дулиттла, вежливейшего из ученых, передает характерный настрой: “С топором на древо жизни”.

Проблема не в каких-то сокровенных тонкостях, а в одном из самых что ни на есть ключевых разделений. Для большинства из нас, как некогда для Линнея, по-прежнему естественно разделять все в природе на животных, растения и минералы. В конце концов, ничего, кроме них, мы вокруг и не видим. И что может отличаться сильнее? Животные носятся повсюду благодаря своей сложной нервной системе и питаются растениями и другими животными. Растения изготавливают собственные строительные материалы из углекислого газа и воды за счет энергии солнечного света. Они не двигаются с места и не нуждаются ни в каких мозгах. А минералы явно не живые, хотя их рост и убедил в свое время Линнея (впрочем, не без колебаний) включить и их в свою классификацию.

Биология еще в начале своего развития разделилась на зоологию и ботанику, и в течение жизни не одного поколения ученых этим двум дисциплинам было не сойтись. Даже открытие микроскопических форм жизни не разрушило этого давнего разделения. “Животные-крошки” (“анималькули”) вроде амеб, способные двигаться, были отнесены к царству животных и впоследствии получили название “простейшие животные” (Protozoa), в то время как пигментированные водоросли и бактерии были включены в царство растений. Хотя Линней, должно быть, порадовался бы, узнав, что его система по-прежнему в ходу, его бы наверняка поразило, насколько его ввела в заблуждение обманчивая внешность. Расстояние между растениями и животными теперь довольно невелико, в то время как между бактериями и более сложными формами жизни нам открылась зияющая пропасть. Именно преодоление этой пропасти вызывает у ученых столько разногласий. Как именно жизнь перешла от примитивной простоты бактерий к сложности растений и животных? Был ли этот переход изначально вероятен — или же чудовищно маловероятен? Могло ли это случиться и на других планетах, или же мы (скорее всего) одиноки во Вселенной?

Чтобы эта неопределенность не играла на руку тем, кто хотел бы “добавить немного Бога” для ее устранения, следует отметить, что в правдоподобных версиях механизма такого перехода недостатка нет. Проблема здесь в данных, которые смогли бы подтвердить или опровергнуть те или иные версии, особенно в интерпретации данных, относящихся к тому давнему времени (вероятно, около двух миллиардов лет назад), когда, по-видимому, появились первые сложные клетки. Главный вопрос — почему сложные формы жизни возникли за всю историю нашей планеты лишь однажды. Все растения и животные, несомненно, родственны друг другу, то есть у всех был некий общий предок. Сложные формы жизни не развивались из бактерий неоднократно и разновременно (растения от одной разновидности бактерий, животные — от второй, грибы и водоросли — от третьей). Напротив, сложная клетка возникла из бактериальной один-единственный раз, и потомки этой клетки основали все великие царства сложной жизни: растения, животные, грибы и водоросли. И эта клетка-прародительница, предок всех сложных форм жизни, сильно отличалась от бактерий. Когда мы воображаем древо жизни, мы обычно помещаем бактерий у его основания, а хорошо знакомые нам сложные организмы “развешиваем” на ветвях. Но каким тогда был ствол? Хотя мы можем составить его из предполагаемых промежуточных форм вроде одноклеточных протистов (например амеб), на самом деле они во многих отношениях почти столь же сложны, как растения и животные. Они, разумеется, “висят” на ветвях пониже, но все же довольно далеко от ствола.

Пропасть, разделяющая бактерий и всех остальных существ, обусловлена устройством организмов на клеточном уровне. Клетки бактерий, по крайней мере в отношении морфологии (формы, размеров и содержимого), довольно просты. Форма у них незамысловатая, чаще всего шарообразная или палочковидная. Она поддерживается за счет наружной жесткой клеточной стенки. Если же мы заглянем внутрь такой клетки (даже через электронный микроскоп), мы найдем не так уж много структур. По своему строению бактерии сводятся к минимально сложному уровню, совместимому с образом жизни свободноживущего организма. В их клетках все безжалостно рационализировано и нацелено на быстрое размножение. Многие из них хранят лишь столько генов, сколько им жизненно необходимо хранить, и склонны в трудных ситуациях пополнять свои генетические ресурсы, прихватывая гены у других бактерий, а затем, при первой же возможности, снова от этих генов избавляться. Недлинные геномы быстро копируются. Некоторые бактерии могут делиться каждые двадцать минут. Это позволяет им в геометрической прогрессии и с поразительной скоростью размножаться, пока хватает сырья. Если дать одной-единственной бактерии весом в одну триллионную грамма достаточно ресурсов (что, конечно, невозможно), менее чем за два дня она смогла бы произвести популяцию, которая весила бы столько же, сколько земной шар.

Рассмотрим теперь сложные клетки тех организмов, которые называют эукариотами. Мне жаль, что им не дали другого, более приятного названия, потому что по важности с ними не сравнится никто. Все сколько-нибудь солидные организмы на нашей планете, то есть все сложные формы жизни, о которых мы только что говорили, суть эукариоты. Этот термин происходит от греческой приставки эу-, означающей “настоящий”, и греческого же слова “карион”, означающего ядро ореха — или клетки. Действительно, в клетках эукариот имеется настоящее ядро. Этим они и отличаются от клеток бактерий, которых из-за отсутствия ядра называют прокариотами. Приставка про- здесь в некотором роде оценочное суждение: оно предполагает, что прокариоты возникли прежде эукариот. По-моему, это почти наверняка так, хотя некоторые (немногие!) исследователи со мной не согласятся. Так или иначе, независимо от того, когда возникло клеточное ядро, именно его присутствие составляет главное отличие эукариотических клеток. Не стоит и пытаться объяснить их появление в ходе эволюции, не разобравшись, как и почему их клетки обзавелись ядром, и наоборот, почему все известные нам бактерии никогда настоящим ядром не обзавелись.

Ядро представляет собой “центр управления” клеткой. Именно в него упакована ДНК, в молекулах которой записаны гены. Эукариоты отличаются от бактерий не только наличием ядра, но и несколькими связанными с ним особенностями. В их клетках, в отличие от клеток бактерий, не одна кольцевая хромосома, а несколько линейных хромосом, часто имеющихся в клетке в удвоенном числе. Сами гены в хромосомах у нас, эукариот, в отличие от бактерий, не идут один за другим, как бусины на нитке, а по каким-то причинам разбиты на кусочки, разделенные участками некодирующей ДНК, и перемежаются другими некодирующими участками. И наконец, у нас гены не “голые”, как у бактерий, а причудливо обвязаны белками, так что докопаться до них так же трудно, как до современного подарка в пластиковой упаковке.

Различия между прокариотическими клетками бактерий и сложными эукариотическими клетками, у которых внутри “много всего” (в том числе ядро, различные органеллы и внутренние системы мембран). Масштаб не соблюден: по объему клетки эукариот в среднем больше клеток бактерий в 10-100 тысяч раз.

Но и помимо ядра эукариотические и прокариотические клетки различаются как небо и земля. Обычно первые гораздо крупнее клеток бактерий и превосходят их по объему в среднем в ю-100 тысяч раз. Кроме того, эукариотические клетки прямо-таки набиты всякой всячиной: стопками окруженных мембраной цистерн, массой пузырьков с различным содержимым, а также подвижными компонентами клеточного скелета, создающими опору для всех внутриклеточных структур и способными одновременно разбираться и отстраиваться заново по всей клетке, позволяя ей менять форму и двигаться. Наверное, самое важное внутри эукариотической клетки — ее органеллы. Эти микроскопические клеточные органы выполняют в клетке различные специализированные функции, совсем как почки или печень в человеческом организме. Важнейшие из них — митохондрии, которые называют электростанциями клетки, потому что они вырабатывают для нее энергию в форме молекул АТФ. В одной эукариотической клетке содержится в среднем около нескольких сотен митохондрий, но в некоторых клетках их может быть и сто тысяч. Далекие предки митохондрий были свободноживущими бактериями, и обсуждению последствий их поглощения эукариотической клеткой будет посвящена значительная часть этой главы.

Но все это внешние отличия. Поведение эукариотических клеток не менее поразительно и принципиально отличается от поведения бактериальных клеток. За немногими исключениями, которые, скажем так, не особенно портят картину, почти всем эукариотам свойствен секс, то есть половое размножение. Они производят половые клетки (сперматозоиды или яйцеклетки), сливающиеся друг с другом и образующие гибридную клетку, которая получает половину генов от отца, а половину — от матери (подробнее мы поговорим об этом в следующей главе). При делении всех эукариотических клеток их хромосомы танцуют удивительный гавот, сходясь попарно и выстраиваясь в ряд в середине веретена из микротрубочек, после чего расходятся в противоположные концы клетки, как танцоры после поклонов и реверансов. Этот список причуд эукариотических клеток можно продолжать, но мне хотелось бы упомянуть еще одну — фагоцитоз: способность заглатывать крупные куски пищи (вплоть до целых клеток) и переваривать их. Судя по всему, это одно из древних свойств эукариот, хотя у некоторых групп, как грибы и растения, оно утрачено. Большинство клеток животных не гоняется за другими клетками, чтобы их съесть, но некоторые клетки иммунной системы занимаются именно этим: поглощают бактерий посредством того же механизма, что и амебы.

Все сказанное относится к клеткам самых разных эукариот, от животных и растений до амеб. Между их клетками есть, разумеется, немало различий, но по сравнению с общими свойствами эти различия представляются несущественными. Так, во многих клетках растений содержатся хлоропласты — органеллы, ответственные за фотосинтез. Древними предками хлоропластов, как и митохондрий, были свободноживущие бактерии (в случае хлоропластов — цианобактерии), проглоченные целиком общим предком растений и водорослей. По каким-то причинам этот предок не переварил обед и в результате обзавелся усовершенствованием, сделавшим его самого и потомков самодостаточными: возможностью получать энергию от солнца, питаясь водой и углекислым газом. Так благодаря одному глотку была запущена вся последовательность событий, которые привели к разделению статичного мира растений и динамичного мира животных. Но, заглянув в растительную клетку, можно убедиться, что, наряду с этим отличием, у нее и у животной клетки имеются тысячи общих черт. Есть и другие примеры. Растения и грибы научились, подобно бактериям, строить наружные клеточные стенки. В некоторых растительных клетках есть вакуоли, и так далее. Но все это ничто по сравнению с бездонным провалом, отделяющим эукариотические клетки от бактерий.

Сам этот провал — одновременно реальный и воображаемый — требует внимательного рассмотрения. Почти по всем признакам между бактериями и эукариотическими клетками наблюдается хоть какое-то перекрывание. Существует некоторое число крупных бактерий и немало крошечных эукариот, так что диапазоны размеров тех и других вполне перекрываются. У бактерий имеется не только клеточная стенка, но и внутренний клеточный скелет из волокон, очень похожих на волокна, образующие клеточный скелет у эукариот. Причем бактериальному скелету, похоже, свойственна даже определенная подвижность. Существуют бактерии и с линейными (не замкнутыми в кольцо) хромосомами, и с напоминающими ядро структурами, и с внутриклеточными мембранами. У некоторых бактерий нет даже клеточной стенки, по крайней мере на одном из этапов жизненного цикла. Некоторые образуют сложные колонии, и их, при желании, можно назвать многоклеточными организмами. Известны один или два случая, когда внутри клеток одних бактерий живут другие, еще меньшего размера, хотя ни у одной бактерии до сих пор не отмечена способность проглатывать другие клетки путем фагоцитоза. У меня складывается ощущение, что бактерии сделали первые шаги в направлениях почти всех эукариотических признаков, но затем остановились, по той или иной причине не сумев продолжить эти эксперименты.

Может показаться, и не без оснований, что перекрывание означает непрерывный переход, а значит, и объяснять тут нечего. Если от простых бактерий до всего спектра сложных эукариот существует непрерывный мост, ни о какой пропасти между теми и другими говорить не приходится. Что-то в этом есть. Но, думаю, это все же неверный вывод, потому что хотя некоторое перекрывание и в самом деле наблюдается, в действительности оно касается двух отдельных спектров — усеченного у бактерий (от “крайней простоты” до “ограниченной сложности”) и гораздо более протяженного у эукариот (от “ограниченной сложности” до “умопомрачительной сложности”). Да, перекрывание есть, но бактериям не удалось особенно продвинуться по эукариотической части этого непрерывного ряда.

Об огромной разнице между прокариотами и эукариотами недвусмысленно свидетельствует история. В течение первых трех миллиардов лет жизни на Земле или около того (с четырех миллиардов до одного миллиарда лет назад) главную роль в ней играли бактерии. Они совершенно изменили мир, в котором жили, хотя сами при этом почти не изменились. Вызванные ими изменения среды были столь грандиозны, что даже нам, людям, сложно осознать их масштабы. Так, например, весь кислород в земной атмосфере происходит из фотосинтеза, который сначала осуществляли исключительно цианобактерии. Свершившаяся около 2,2 миллиарда лет назад “кислородная революция”, в результате которой атмосфера и освещенные солнцем поверхностные воды океана оказались насыщены кислородом, навсегда преобразила облик планеты, но на бактерий эта перемена не произвела особого впечатления. Она вызвала у них лишь сдвиги в экологии в сторону кислородолюбивых форм. Одни разновидности бактерий получили преимущество перед другими, но при этом они остались во всех отношениях бактериями. То же самое относится к другим монументальным переменам условий среды. Из-за деятельности бактерий океанские глубины несколько миллиардов лет были насыщены сероводородом, но бактерии оставались бактериями. Из-за деятельности бактерий окислился атмосферный метан, вызвав глобальное оледенение — первый период “Земли-снежка”, но они по-прежнему оставались бактериями. Еще одним изменением — может быть, самым существенным из всех — было развитие сложных многоклеточных эукариот, продолжающееся последние шестьсот миллионов лет. Эукариоты позволили бактериям освоить новые способы существования, например дали им возможность вызывать инфекционные заболевания, но все-таки бактерии — это по-прежнему бактерии. Нет ничего консервативнее, чем бактерия.

Настоящая история началась с эукариот. Лишь с их появлением жизнь стала по-настоящему сложной и перестала быть бесконечной чередой одного и того же. В некоторых случаях события происходили чертовски быстро. Так называемый кембрийский взрыв, например, — дело рук эукариот. В тот момент (геологический момент, занявший, может быть, пару миллионов лет) впервые в палеонтологической летописи внезапно материализовались крупные животные. Они отнюдь не отличались морфологической скромностью, составляя вовсе не какой-то ряд безликих червей, а поразительную процессию удивительных планов строения, иным из которых предстояло исчезнуть почти так же быстро, как они появились. Все это выглядело так, будто некий безумный творец вдруг пробудился ото сна и немедленно приступил к делу, пытаясь разом отработать миллиарды упущенных лет.

В научной литературе такого рода взрывы называют термином “эволюционная радиация”. Во время таких радиаций та или иная жизненная форма по какой-либо причине переживает относительно непродолжительный период бурной эволюции. “Лучи” возникших на ее основе новых форм отходят от предковой формы, как спицы от оси колеса. “Кембрийский взрыв” — самый известный пример “эволюционной радиации”. Можно привести немало других примеров: освоение суши, появление цветковых растений, распространение злаков, диверсификация млекопитающих — и это далеко не все. Такие события обычно происходят, когда перспективные генетические достижения совпадают с возможностями среды (например, вслед за массовыми вымираниями). Но чем бы они ни были вызваны, “эволюционные радиации” — прерогатива эукариот. Каждый раз, когда происходило нечто подобное, наблюдался очередной расцвет эукариотических организмов. Бактерии же оставались бактериями. Из этого приходится сделать вывод, что человеческий интеллект, сознание, веете качества, которые нам так дороги и проявления которых мы ищем в других уголках Вселенной, просто не могли развиться у бактерий, по крайней мере на Земле: это исключительно эукариотические свойства.

Это должно подействовать на нас отрезвляюще. Хотя бактерии и затмевают нас, эукариот, изобретательностью своей биохимии, их морфологический потенциал следует признать весьма ограниченным. Судя по всему, они не способны породить чудеса, которые мы наблюдаем вокруг, будь то цветок гибискуса или полет колибри. А это делает переход от простых бактерий к сложным эукариотам, наверное, самым важным из всех переходов в истории нашей планеты.

Дарвинисты недолюбливают резкие переходы. Концепция естественного отбора как последовательности очень маленьких усовершенствований предполагает, что мы должны видеть намного больше переходных форм, чем наблюдаем в действительности. Это кажущееся затруднение обсуждал сам Дарвин в “Происхождении видов”. Он отмечал, что все переходные формы по определению не так хорошо приспособлены, как те “конечные”, которые окружают нас сегодня. В силу самой природы отбора менее приспособленные организмы будут проигрывать более приспособленным. Очевидно, что птица, способная к полноценному полету, окажется в выигрыше по сравнению с любыми своими родичами с культями вместо крыльев. То же самое происходит, когда новые компьютерные программы вытесняют с рынка устаревающие: когда вам в последний раз доводилось видеть операционную систему Windows 286 или 386? Когда-то они отражали современный уровень развития, точно так же, как, должно быть, отражали его в свое время и недоразвитые приспособления к полету (каковыми белки-летяги и планирующие древесные змеи обходятся и сегодня).

Но со временем эти ранние версии “операционных систем” исчезли без следа, оставив кажущуюся “пропасть” на месте переходных форм, из которых развилась, скажем, Windows ХР1. Мы понимаем, что операционные системы Windows со временем совершенствовались, но если мы будем искать свидетельства их эволюции, просто сравнивая системы, установленные на компьютерах сегодня, мы мало что сможем найти, не раскопав где-нибудь на чердаках старые модели. Похожим образом обстоят дела и в живой природе: если мы хотим найти свидетельства непрерывного ряда переходов, нам придется обратиться к ископаемым, сохранившимся с тех времен, когда происходили интересующие нас изменения.

Палеонтологическая летопись, разумеется, неполна, но она содержит гораздо больше переходных форм, чем готовы признать не столь многочисленные, но громкоголосые фанатики. Во времена Дарвина действительно существовала проблема “недостающего звена” между обезьянами и людьми: тогда еще не были известны никакие из ископаемых гоминид, промежуточные по своим чертам. Но за последние полвека палеонтологи откопали десятки таких ископаемых. В целом они занимают именно те места в спектре признаков (размеры мозга или степень развития двуногости), каких от них и можно было ожидать. Здесь не только не приходится говорить об отсутствии переходных форм, но даже следует признать их затруднительную избыточность. Трудность состоит в том, что нам сложно выяснить, от каких гоминид произошли современные люди, а какие просто вымерли. Поскольку мы не знаем (пока) все ответы на подобные вопросы, нам по-прежнему приходится слышать громкие заявления, что недостающее звено не найдено, чего по совести сказать нельзя.

Но я, будучи биохимиком, смотрю на ископаемые как на красивые игрушки, только отвлекающие нас от дела. Учитывая, насколько маловероятно и непредсказуемо успешное захоронение, как исключительно трудно сохраниться в виде окаменелостей мягкотелым созданиям вроде медуз, а также растениям и животным, обитающим на суше, ископаемые в принципе не могли сохранить для нас безукоризненную летопись. Если бы они ее сохранили, нам следовало бы заподозрить обман. Те редкие случаи, когда им что-то удалось, следует воспринимать как удивительные подарки судьбы, редкое стечение обстоятельств, граничащее с чудом, но в итоге не более чем приятное дополнение к подлинным свидетельствам естественного отбора. Подлинные же свидетельства окружают нас повсюду: в наш век геномных исследований их дают нам последовательности ДНК-букв в генах.

Эти последовательности гораздо лучше отражают ход эволюции, чем все, что могут нам дать ископаемые. Возьмите любой ген — какой угодно. Его последовательность состоит из длинного ряда букв, порядок которых определяет последовательность аминокислот в белке. Один белок обычно содержит несколько сотен аминокислот, каждая из которых кодируется триплетом ДНК-букв (см. главу 2). Как мы уже отмечали, гены эукариот часто включают длинные вставки некодирующих последовательностей, перемежающихся с более короткими кодирующими. В сумме последовательность одного гена обычно состоит из нескольких тысяч букв. Генов (каждый из них имеет подобное строение) в геноме десятки тысяч. Таким образом, весь геном представляет собой последовательность из миллионов или миллиардов букв, порядок которых может очень многое сказать нам об эволюционном наследии его владельца.

Одни и те же гены, кодирующие белки, выполняющие одни и те же функции, можно найти у множества видов, от бактерий до человека. Вредные мутации, возникающие время от времени в их последовательностях, в ходе эволюции отсеиваются отбором. В результате на соответствующих местах остаются одни и те же буквы. В чисто практическом плане это означает, что мы по-прежнему можем узнать родственные гены, имеющиеся у разных видов, даже если их общий предок жил невообразимо давно. Однако, как правило, лишь малая доля из многих тысяч букв каждого гена по-настоящему важна, а все остальные могут более или менее свободно меняться по мере накопления мутаций, потому что изменения в этих буквах не имеют серьезного значения и не отсеиваются отбором. Чем больше проходит времени, тем больше таких мутаций накапливается и тем сильнее отличаются друг от друга две последовательности любого гена у разошедшихся видов. Виды, общий предок которых жил сравнительно недавно, например шимпанзе и человек, имеют немало общего в последовательностях своих генов, в то время как виды, последний общий предок которых жил намного раньше, например нарцисс и человек, обнаруживают уже меньше общих черт. Здесь работает примерно тот же принцип, что и с языками, которые со временем постепенно расходятся, утрачивая признаки, указывающие на общее происхождение, за исключением некоторых скрытых черт, которые их по-прежнему объединяют.

Генетические деревья основаны на различиях между видами в последовательностях генов. Хотя в накоплении мутаций есть элемент случайности, он уравновешивается за счет тысяч задействованных букв, позволяющих с помощью статистических вероятностей определять степени родства. Пользуясь одним-единственным геном, мы можем реконструировать генеалогическое древо всех эукариот с такой степенью точности, какая не снилась охотникам за ископаемыми. А если у нас возникнут какие-либо сомнения, мы можем просто повторить проведенный анализ, воспользовавшись другим геном, и проверить, получим ли мы в итоге ту же самую схему. Поскольку у разных эукариотических организмов имеются сотни, если не тысячи, общих генов, этот метод можно применять многократно, накладывая получаемые деревья одно на другое. Несложная компьютерная программа позволяет построить на их основе единое “консенсусное” древо, отражающее наиболее вероятные степени родства между всеми эукариотами. По сравнению с палеонтологической летописью с ее пробелами этот метод — настоящий клад. Он позволяет точно определять степень своего родства с растениями, грибами, водорослями и так далее. Дарвин ничего не знал о генах, но именно их тонкое строение более, чем что-либо, позволило заполнить белые места в дарвинистской картине мира.

Все это замечательно, но с этим подходом связаны и некоторые трудности. Одна из основных причин — статистические ошибки при замере изменений, происходивших за огромные промежутки времени. Беда здесь прежде всего в том, что ДНК состоит всего из четырех букв, и в результате мутаций (по крайней мере, мутаций того типа, который нас сейчас интересует) одна буква обычно меняется на другую. Если большинство букв заменялось лишь однажды, то все в порядке, но за длительные периоды эволюции многие буквы неизбежно должны были заменяться неоднократно. Каждое такое изменение — лотерея, поэтому трудно определить, менялась ли та или иная буква один раз, пять раз, десять раз. А если буква осталась прежней, это могло получиться как в случае, если она ни разу не менялась, так и в случае, если она менялась неоднократно: ведь с вероятностью 25 % каждая замена могла приводить к восстановлению исходной буквы. Поскольку анализ таких изменений основан на статистической вероятности, наступает момент, когда мы уже не в состоянии сделать выбор между альтернативными возможностями. К несчастью, тот момент, где мы начинаем барахтаться в море статистической недостоверности, примерно соответствует появлению самой эукариотической клетки. Принципиально важный переход от бактерий к эукариотам скрывается в волнах генетической неопределенности. Единственный способ решить эту проблему — использовать более мелкое статистическое сито, то есть тщательнее отбирать гены для наших исследований.

Гены эукариотических клеток можно разделить на два больших класса: соответствующие бактериальным генам и свойственные, судя по всему, исключительно эукариотам, то есть гены, ничего похожего на которые у бактерий пока обнаружено не было2. Последние получили название “характерные гены эукариот” (eukaryotic signature genes), и их происхождение служит предметом ожесточенных споров. По мнению некоторых исследователей, существование этих генов доказывает, что эукариоты — организмы столь же почтенного возраста, как и бактерии. Сторонники этого вывода утверждают, что раз у эукариот столь много особых генов, значит, они точно начали отдаляться от бактерий в самые древние времена. Если учитывать, что скорость расхождения этих двух эволюционных линий оставалась постоянной (постепенное “тиканье” мутаций, играющее роль молекулярных часов), то масштабы накопленных различий заставляют нас заключить, что эукариоты старше пяти миллиардов лет, то есть по крайней мере на полмиллиарда лет старше самой Земли. Что-то тут не так.

Другие исследователи утверждают, что характерные гены эукариот ничего не говорят нам об эволюционном наследии этой группы, потому что у нас нет никакой возможности узнать, с какой скоростью гены могли эволюционировать в далеком прошлом, и нет никаких оснований предполагать, что их эволюционное расхождение должно было работать как часы. Более того, нам известно, что в настоящее время одни гены эволюционируют быстрее, чем другие. А тот факт, что молекулярные часы указывают на столь сомнительную древность эукариот, заставляет предположить, что либо жизнь была занесена на Землю из космоса (на мой взгляд, дешевая уловка), либо наши часы показывают неправильное время. Почему они могут быть настолько неточны? Потому что скорость, с которой эволюционируют гены, зависит от множества обстоятельств, прежде всего от особенностей организма, в котором они находятся. Как мы уже убедились, бактерии — неисправимые консерваторы, они всегда остаются бактериями, в то время как эукариоты, судя по всему, склонны время от времени испытывать впечатляющие перемены, как было, например, во времена “кембрийского взрыва”. Возможно, самым драматичным из подобных периодов (с точки зрения генов) было возникновение самой эукариотической клетки, а если так, то у нас есть все основания предполагать, что в те давние времена скорость эволюционных изменений была просто бешеной. Если эукариоты возникли позже бактерий (как полагает большинство исследователей), то их гены так сильно отличаются от бактериальных потому, что в течение некоторого времени они эволюционировали очень быстро, без конца претерпевая мутации, рекомбинации, дупликации и вновь мутации.

Так что характерные гены эукариот не так уж много могут рассказать нам об их эволюции. Эти гены эволюционировали так быстро и так основательно, что их происхождение просто теряется во тьме веков. А что же второй класс генов, для которых известны соответствующие гены бактерий? Они намного “разговорчивее”, потому что позволяют непосредственно сравнивать подобное с подобным. Гены, которые можно найти как у бактерий, так и у эукариот, часто отвечают за ключевые функции клетки, будь то ключевые процессы обмена веществ (механизмы выработки энергии и использования ее для изготовления главных “строительных блоков” всего живого, таких как аминокислоты и липиды) или ключевые информационные процессы (механизмы считывания с ДНК информации и ее трансляции, то есть перевода на действующий язык белков). Подобные базовые процессы обычно эволюционируют медленно, потому что от них зависит очень многое. Стоит поменять хоть что-нибудь в механизме синтеза белков, и эти изменения затронут все белки, а не только какой-то один. И точно так же стоит лишь слегка изменить механизм выработки энергии, и это может поставить под угрозу всю работу клетки. Поскольку изменения в ключевых генах имеют особенно много шансов отсеяться в ходе отбора, они эволюционируют медленно и потому должны давать нам более тонкий инструмент для изучения эволюции. Таким образом, существует принципиальная возможность того, что древо, построенное на основе таких генов, прольет свет на родство эукариот с бактериями, указав нам, из какой группы бактерий возникли эукариоты, а также, может быть, и подсказав, как они могли возникнуть.

Подобное дерево первым построил американский микробиолог Карл Везе в конце 70-х годов. Он выбрал ген, ответственный за один из ключевых информационных процессов, происходящих в клетке, — кодирующий одну из деталей крошечных молекулярных машин, так называемых рибосом, которые осуществляют синтез белков. В силу технических причин Везе первоначально использовал не сам ген, а его РНК-копию, которая считывается с данного гена и непосредственно встраивается в рибосому. Он выделял рибосомальную РНК (рРНК) из различных бактерий и эукариот, прочитывал ее последовательность и строил дерево на основе сравнения таких последовательностей, свойственных разным организмам. Результаты этого исследования вызвали потрясение, поставив под сомнение общепризнанные взгляды на систему органического мира.

Обычное древо жизни, изображающее происхождение эукариот от общего предка — одноклеточного организма, жившего, вероятно, около двух миллиардов лет назад. Чем длиннее ветвь, тем больше эволюционное расстояние, то есть тем сильнее отличаются гены.

Везе открыл, что все живое на нашей планете делится на три больших группы, соответствующие трем ветвям древа жизни. Первая из этих групп — бактерии (чего и следовало ожидать), вторая — эукариоты. Но существование третьей группы, представителей которой теперь называют археями и которая с тех пор прочно заняла место на мировой арене, оказалось полной неожиданностью. Хотя немногочисленные виды архей были известны уже лет сто, до появления нового дерева, построенного Везе, их рассматривали как небольшую фракцию в составе бактерий. После открытия Везе они оказались такой же важной группой, как эукариоты, несмотря на то, что выглядят они в точности как бактерии. Они очень малы, обычно имеют наружную клеточную стенку, не имеют ядра (и никаких других примечательных внутренних структур) и никогда не образуют колоний, которые можно было бы принять за многоклеточные организмы. Придание им столь большой важности показалось многим ученым дерзкой попыткой перекроить мир, низведя все изумительное разнообразие растений, животных, грибов, водорослей и протистов к незначительным ответвлениям на древе, где главенствующее положение заняли прокариоты. Везе уверял, что все многообра-

*** Страницы 162-163 отсутствуют ***

Проблема схемы Везе в том, что она построена на основании единственного гена и потому лишена статистической надежности схем, получаемых наложением разных деревьев. На эту схему стоит полагаться лишь в том случае, если мы можем быть уверены, что выбранный для нее ген действительно отражает наследие эукариотических клеток. Лучший способ проверить, так ли это, состоит в том, чтобы наложить на эту схему другие, полученные на основе иных медленно эволюционирующих генов, и выяснить, будет ли воспроизведено и на них разделение на три большие ветви. Но результаты подобных проверок открывают нам парадоксальную картину. Если выбрать лишь гены, имеющиеся у представителей всех трех больших ветвей жизни (бактерий, архей и эукариот), надежные деревья удается построить только для бактерий и архей, но не для эукариот. Они, как выясняется, представляют собой странную смесь. Получается, что одни из наших генов происходят от архей, а другие — от бактерий. Чем больше генов мы изучаем (а в одном недавнем исследовании для построения нового “супердерева” были использованы данные 5-700 генов, взятых у 165 разных видов), тем яснее становится, что эукариотические клетки произошли не обычным “дарвиновским” путем, а посредством какого-то чудовищного объединения генов. С генетической точки зрения первый эукариотический организм был химерой — полуархеей-полубактерией.

По Дарвину, все живое развивается путем медленного накопления различий, возникающих по мере того, как эволюционные линии расходятся, отделившись от общего предка. Результатом этого процесса оказывается ветвящееся дерево, и нет никаких сомнений, что именно такие деревья лучше всего отображают эволюцию большинства организмов, которых видно невооруженным глазом, то есть, по сути, большинства крупных эукариот. Но так же ясно, что деревья — не лучшие схемы для отображения эволюции микробов, будь то бактерии, архей или одноклеточные эукариоты.

Есть два процесса, вступающие в противоречие с дарвиновскими генеалогическими деревьями: горизонтальный перенос генов и слияние целых геномов. Специалисты по эволюции микробов, пытающиеся разобраться во взаимоотношениях бактерий и архей, с досадной регулярностью сталкиваются с горизонтальным переносом генов. Этот несколько неуклюжий термин означает просто передачу генов от одного организма к другому. В результате геном, который материнская клетка бактерии передает дочерней клетке, может быть и таким же, и не таким, как тот, который сама материнская клетка унаследовала от своей “матери”. Некоторые гены, например исследованный Везе ген рибосомальной РНК, обычно передаются вертикально, из поколения в поколение, в то время как другими клетки микробов, часто совершенно неродственные, постоянно обмениваются3. Общая картина оказывается чем-то средним между деревом и сетью, где ключевые гены (как гены рибосомальной РНК) обычно образуют дерево, а для других характерно образование сети. Вопрос, существует ли такой набор ключевых генов, представителями которого микроорганизмы вообще никогда не обмениваются путем горизонтального переноса, по-прежнему спорен. Если таких генов не бывает, то сама идея проследить за ходом эволюции эукариот вплоть до неких конкретных групп прокариот лишена смысла. Те или иные группы организмов могут иметь определенное происхождение лишь в том случае, если они наследуют признаки непосредственно от собственных предков, а не от каких-то других случайно подвернувшихся групп. Но что если небольшой набор ключевых генов все-таки никогда не передается горизонтально? Что тогда можно сказать о происхождении той или иной группы? Можно ли считать, что кишечная палочка остается кишечной палочкой, если 99 % ее генов случайным образом заменяются другими?4

Со слиянием геномов связаны похожие трудности. Здесь проблема состоит в том, что дарвиновское дерево переворачивается вверх ногами: вместо эволюционного расхождения мы получаем схождение. Тогда возникает вопрос, кто из двух (или большего числа) участников такого схождения отражает истинный ход эволюции? Если проследить наследование одного лишь гена рибосомальной РНК, мы получим обычное ветвящееся дарвиновское древо, но если рассмотреть большое число генов или целые геномы, мы получим что-то вроде кольца, в котором разошедшиеся ветви вновь сходятся и сливаются.

Нет никаких сомнений, что клетки эукариот представляют собой генетические химеры. Данные, свидетельствующие об этом, никто не ставит под сомнение. Вопрос, по поводу которого исследователи теперь разделяются на враждующие фракции, в том, насколько большое значение нужно придавать эволюции по Дарвину, и насколько большое — интенсивным процессам генетического слияния. Иначе говоря, сколько свойств эукариотических клеток возникло путем постепенной эволюции клетки-хозяина, а сколько могло развиться только лишь после генетического слияния. За несколько десятилетий о происхождении эукариотической клетки были выдвинуты десятки теорий, от умозрительных, если не сказать надуманных, до основанных на детальных биохимических реконструкциях. Ни одна из них пока не получила однозначного подтверждения. Все эти теории можно разделить на две большие группы: придающие особое значение постепенному дарвиновскому расхождению и резкому генетическому слиянию. Эти группы соответствуют двум противоборствующим сторонам другого, более давнего спора между биологами: теми, кто доказывает, что эволюция идет путем постепенных непрерывных изменений, и теми, кто настаивает на существовании продолжительных периодов застоя, или равновесия, прерывающихся иногда внезапными впечатляющими изменениями. То есть, как шутили в свое время, споров о том, ползком или прыжками идет эволюция5.

“Кольцо жизни”. Последний общий предок всего живого располагается внизу, где его потомки разделяются на бактерий (слева) и архей (справа). Представители тех и других вновь сливаются вверху, давая начало химерным организмам — эукариотам.