3.
Профаза 1
Из всех фаз наиболее продолжительна и сложна по протекающим в ней процессам профаза I . В ней различают 5 последовательных стадий .
I стадия – лентонема – стадия длинных, тонких, слабо спирализованных хромосом, на которых видны утолщения (хромомеры).
II стадия – зигонема – стадия попарного соединения гомологических хромосом, при котором хромомеры одной гомологической хромосомы точно прикладываются к соответствующим хромомерам другой (это явление называется конъюгацией).
III стадия – пахинема – стадия толстых нитей. Гомологичные хромосомы соединены в пары – биваленты. Число бивалентов соответствует гаплоидному набору хромосом. На этой стадии каждая из хромосом, входящих в бивалент, состоит уже из двух хроматид, поэтому каждый бивалент включает в себя четыре хроматиды. В это время конъюгирующие хромосомы переплетаются, что приводит к обмену участками хромосом (происходит перекрест, или кроссинговер).
4.
Стадии – диплонема и диакинез
IV стадия – диплонема – это стадия, когда гомологичные хромосомы начинают отталкиваться друг от друга, но в ряде участков, где происходит кроссинговер, они продолжают быть еще связанными.
V стадия – диакинез – стадия, на которой отталкивание гомологичных хромосом продолжается, но они еще остаются соединенными в биваленты своими концами, образуя характерные фигуры – кольца и кресты. На этой стадии хромосомы максимально спирализованы, укорочены и утолщены. Непосредственно после диакинеза ядерная оболочка растворяется.
В прометафазе I спирализация хромосом достигает наибольшей степени. Они перемещаются в области экватора.
В метафазе I биваленты располагаются по экватору так, что центромеры гомологичных хромосом обращены к противоположным полюсам и отталкиваются друг от друга.
В анафазе I начинают расходиться к полюсам не хроматиды, а целые гомологичные хромосомы каждой пары, так как в отличие от митоза центромеры не делятся и хроматиды не разъединяются. Этим первое мейотическое деление принципиально отличается от митоза . Деление заканчивается телофазой I .
Таким образом, во время первого мейотического деления происходит расхождение гомологичных хромосом . В каждой дочерней клетке уже содержится гаплоидное число хромосом, но содержание ДНК еще равно диплоидному их набору. Вслед за короткой интерфазой, во время которой синтеза ДНК не происходит, клетки вступают во второе мейотическое деление .
5.
Профаза 2
Профаза II продолжается недолго. Во время метафазы II хромосомы выстраиваются по экватору, центромеры делятся . В анафазе II сестринские хроматиды направляются к противоположным полюсам. Деление заканчивается телофазой II . После этого деления хроматиды, попавшие в ядро дочерних клеток, называются хромосомами .
Итак, при мейозе гомологичные хромосомы соединяются в пары, а затем (в конце первого мейотического деления) расходятся по одной в дочерние клетки. Во время второго мейотического деления гомологичные хромосомы расщепляются и расходятся в новые дочерние клетки. Следовательно, в результате двух последовательных мейотических делений из одной клетки с диплоидным набором хромосом образуются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом. В зрелых гаметах количество ДНК вдвое меньше, чем в соматических клетках. При образовании как мужских, так и женских половых клеток , происходят принципиально одни и те же процессы, хотя в деталях они несколько отличаются.
6.
Значение мейотического деления
Значение мейотического деления состоит в следующем:
• I. Это механизм, которым обеспечивается поддержание постоянства числа хромосом . Если бы не происходило редукции числа хромосом при гаметогенезе, то из поколения в поколение возрастало бы их число и был бы утрачен один из существенных признаков каждого вида – постоянство числа хромосом.
• II. При мейозе образуется большое число различных новых комбинаций негомологических хромосом. Ведь в диплоидном наборе они двойного происхождения: в каждой гомологичной паре одна их хромосом от отца, а другая – от матери.
• III . В процессе кроссинговера также происходит рекомбинация генетического материала. Практически все хромосомы, попадающие в гаметы, имеют участки, происходящие как от первоначальных отцовских, так и от первоначальных материнских хромосом. Этим достигается еще большая степень перекомбинации наследственного материала. В этом одна из причин изменчивости организма, дающей материал для отбора.
Таким образом, принципиальное отличие полового размножения от бесполого заключается в том, что оно приводит к огромной изменчивости, образованию форм с новыми наследственными свойствами в результате перекомбинации различных свойств обоих родителей, в то время как при бесполом размножении дочерние организмы повторяют наследственную информацию единственной родительской особи.
Вопрос 47. Оплодотворение
1.
Следствия оплодотворения
Оплодотворением называется соединение двух гамет, в результате чего образуется оплодотворенное яйцо (зигота) – начальная стадия развития нового организма.
Оплодотворение влечет за собой два важных следствия:
• активацию яйца, то есть побуждение к развитию;
• синкариогамию, то есть образование диплоидного ядра зиготы в результате слияния гаплоидных ядер половых клеток, несущих генетическую информацию двух родительских организмов.
Встрече гамет способствует тот факт, что яйцеклетки животных выделяют в окружающую среду особые химические вещества , активизирующие сперматозоиды. Сперматозоиды двигаются беспорядочно и с яйцеклеткой сталкиваются случайно. В оболочке яйцеклетки некоторых животных существуют крошечные отверстия (микропиле), через которые проникают сперматозоиды. У большинства видов микропиле отсутствуют , поэтому проникновение сперматозоида осуществляется благодаря акросомной реакции. Расположенная на переднем конце сперматозоида акросомная область окружена мембраной. При контакте с яйцом оболочка акросомы разрушается. Из нее выбрасывается акросомная нить, выделяется фермент, растворяющий оболочку яйцеклетки, а также фермент гиалуронидазу, разрушающую фолликулярные клетки, окружающие яйцо.
2.
Проникновение сперматозоидов в яйцеклетку
Акросомная нить проникает через растворенную зону яйцевых оболочек и сливается с мембраной яйцеклетки. В этом месте из цитоплазмы яйцеклетки образуется воспринимающий бугорок. Он захватывает ядро, центриоли и митохондрии сперматозоидов и увлекает их в глубь яйца. Плазматическая мембрана сперматозоида встраивается в поверхностную мембрану яйца, образуя мозаичную наружную мембрану зиготы.
Проникновение сперматозоида в яйцеклетку изменяет ее обмен веществ, показателем чего является ряд морфологических и физиологических преобразований. Повышается проницаемость клеточной мембраны, усиливается поглощение из окружающей среды фосфора и калия, выделяется кальций, увеличивается обмен углеводов активизируется синтез белка.
3.
Образование оболочки при оплодотворении
В наружном слое яйца изменяются эластичность и оптические свойства. На поверхности отслаивается оболочка оплодотворения, между ней и поверхностью яйца образуется свободное наполненное жидкостью пространство. Под ним образуется оболочка, которая обеспечивает сцепление клеток, возникающих в результате дробления яйца.
После образования оболочки оплодотворения другие сперматозоиды уже не могут проникнуть в яйцо. Показателем изменения обмена веществ является и то, что у ряда видов животных созревание яйца заканчивается после проникновения в него сперматозоида. У человека сперматозоиды проникают в яйцеклетки, находящиеся еще в периоде созревания. Первое редукционное тельце выделяется через 10 ч, а второе – только через 1 сутки после проникновения сперматозоида.
4.
Конечный процесс
Кульминационным моментом в процессе оплодотворения является слияние ядер. Ядро сперматозоида (мужской пронуклеус) в цитоплазме яйца набухает и достигает величины ядра яйцеклетки (женского пронуклеуса). Одновременно мужской пронуклеус поворачивается на 180° и центросомой вперед движется в сторону женского пронуклеуса; последний также перемещается ему навстречу. После встречи ядра сливаются.
В результате синкариогамии , т. е. слияния двух ядер с гаплоидным набором, восстанавливается диплоидный набор хромосом. После образования синкариона яйцо приступает к дроблению.
5.
Роль большого числа сперматозоидов
Изучение физиологии оплодотворения позволяет понять роль большого числа сперматозоидов, участвующих в оплодотворении. Установлено, что если при искусственном оплодотворении в семенной жидкости содержится менее 1000 сперматозоидов, оплодотворение не наступает. Точно так же не происходит оплодотворения при введении очень большого количества сперматозоидов (более 100 млн). Это объясняется в первом случае недостаточным, а во втором случае избыточным количеством ферментов, необходимых для проникновения сперматозоидов в яйцеклетку.
Вопрос 48. Моноспермия и полиспермия. Партеногенез
1.
Моноспермия
В яйцеклетку проникает, как правило, один сперматозоид (моноспермия). Однако у насекомых, рыб, птиц и некоторых других животных в цитоплазму яйцеклетки может попасть несколько сперматозоидов. Это явление получило название полиспермии.
2.
Роль полиспермии
Роль полиспермии не совсем ясна, но установлено, что ядро лишь одного из сперматозоидов сливается с женским пронуклеусом. Следовательно, в передаче наследственной информации принимает участие только этот сперматозоид. Ядра других сперматозоидов подвергаются разрушению.
3.
Особая форма размножения
Особую форму полового размножения представляет собой партеногенез , т. е. развитие организма из неоплодотворенных яйцевых клеток. Эта форма размножения была обнаружена в середине XVIII в. натуралистом Ш. Бонне .
В настоящее время известен не только естественный, но и искусственный партеногенез. Естественный партеногенез существует у ряда растений, червей, насекомых. У некоторых животных любое яйцо способно развиваться как без оплодотворения, так и после него. Это так называемый факультативный партеногенез. Он встречается у пчел и муравьев, у которых из оплодотворенных яиц развиваются самки, а из неоплодотворенных – самцы. У этих животных партеногенез возникает как приспособление для регулирования соотношения полов.
4.
Облигатный и циклический партеногенез
При облигатном (обязательном) партеногенезе яйца развиваются без оплодотворения. Этот вид партеногенеза известен, например, у кавказской скальной ящерицы. У многих видов партеногенез носит циклический характер. У тлей и дафний в летнее время существуют лишь самки, размножающиеся партеногенетически, а осенью партеногенез сменяется размножением с оплодотворением.
Облигатный и циклический партеногенез исторически развивается у тех видов животных, которые погибали в большом количестве или у которых была затруднена встреча особей разного пола. Установлено существование партеногенеза у птиц. У одной из пород индеек многие яйца развиваются партеногенетически; из них появляются только самцы.
В ядрах соматических клеток особей, развивающихся из неоплодотворенных яиц, в ряде случаев имеется гаплоидный набор хромосом, а в других – диплоидный. Восстановление диплоидного набора хромосом достигается различными способами. Иногда одно из редукционных телец возвращается в яйцо или даже не выделяется, а его ядро сливается с ядром яйца; это имеет место у пресноводного рачка артемии. Иногда при овогенезе второго мейотического деления не происходит, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом (тли, дафнии).
5.
Искусственный партеногенез
Искусственный партеногенез был обнаружен в 1886 г . А.А. Тихомировым . Этот исследователь добился развития неоплодотворенных яиц тутового шелкопряда, раздражая их тонкой кисточкой или обрабатывая в течение нескольких секунд концентрированной серной кислотой.
В конце XIX и начале XX в. многочисленными исследователями была показана возможность искусственного партеногенеза у иглокожих, червей, моллюсков и других животных. Тот факт, что дробление яйца начинается только после его оплодотворения, получил объяснение благодаря опытам с искусственным партеногенезом, которые показали, что для развития яйца необходима активация. Она является следствием тех сдвигов в обмене веществ, которые сопутствуют оплодотворению. В естественных условиях этот сдвиги происходят после проникновения сперматозоида в яйцеклетку, но в эксперименте могут быть вызваны разнообразными воздействиями – химическими, механическими и т. д. Все они, как и проникновение сперматозоида, влекут за собой обратимые повреждения протоплазмы яйца, что изменяет метаболизм и оказывает активирующее воздействие.
Оказалось, что сравнительно легко поддаются активации яйца млекопитающих. Извлеченные из тела неоплодотворенные яйца кролика были активированы воздействием пониженной температуры. После пересадки в матку другой крольчихи они развивались в нормальных крольчат.
Вопрос 49. Андрогенез и гиногенез
1.
Характеристика андрогенеза
При естественном и искусственном партеногенезе в развивающемся яйце содержится лишь материнское ядро. При андрогенезе развитие яйца происходит лишь с мужским ядерным материалом, а материнское ядро устраняется. От яйца остается лишь цитоплазма.
Ядро яйцеклетки может быть убито, но если в яйцеклетку с убитым ядром проникает лишь один сперматозоид, несущий гаплоидный набор хромосом, то зигота, остающаяся гаплоидной, оказывается нежизнеспособной. Если же при полиспермии в яйцо проникает несколько сперматозоидов, то благодаря слиянию двух мужских ядер восстанавливается диплоидный набор хромосом и зигота развивается. Андрогенетические особи получены у тутового шелкопряда и некоторых ос; несмотря на наличие у них материнской цитоплазмы, все они несут лишь отцовские признаки.
Феномен андрогенеза используется для изучения роли ядра и цитоплазмы в явлениях наследственности, для управления полом, а также при необходимости получения только особей мужского пола.
2.
Характеристика гиногенеза
Гиногенез – своеобразная форма размножения, при которой ядро сперматозоида не сливается с ядром яйцеклетки; последующее развитие обусловлено наследственной информацией лишь материнского организма. Гиногенез встречается у некоторых видов рыб, например у серебристого карася. Яйца этой рыбы лишь активизируются сперматозоидами, а слияния ядер после оплодотворения не происходит. При отсутствии самцов своего вида яйца серебристого карася активируются сперматозоидами других видов рыб. При гиногенезе у рыб потомство состоит из одних самок.
3.
Первичная смена поколений
У большинства видов, размножающихся бесполым путем, обычно встречается чередование поколений. Вслед за одним или несколькими поколениями, возникшими бесполым путем, наступает половое размножение. У некоторых видов чередование поколений происходит регулярно, у других – через определенные периоды. В последнем случае это явление находится в тесной зависимости от условий существования.
Различают первичную и вторичную смену поколений.
Первичная смена поколений встречается у организмов, которые в процессе эволюции приобрели способность к половому размножению, но сохранили и более примитивную форму – бесполое размножение. Первичная смена поколений заключается в правильном чередовании поколений, размножающихся половым путем, с бесполым размножением.
4.
Вторичная смена поколений
Вторичная смена поколений сводится к чередованию типичного полового размножения с партеногенезом или со вторично приобретенным бесполым размножением.
Вторичная смена поколений встречается также в форме метагенеза и гетерогенеза. Метагенезом называется чередование полового размножения с вегетативным, гетерогенезом – чередование типичного полового размножения с партеногезом. Метагенез и гетерогенез развились из форм типичного полового размножения. Появление их связано с возможностью более быстрого получения множества особей путем бесполого размножения или партеногенеза. Однако полностью половое размножение обычно не утрачивается в связи с его важной биологической ролью.
Вопрос 50. Биологическая роль полового размножения
1.
Разнообразие признаков у потомков
Половое размножение дает неиссякаемый источник изменчивости , обусловливающий широкие возможности приспособления организмов к среде обитания. В этом состоит преимущество полового размножения перед вегетативным и спорообразованием, при которых организм имеет только одного родителя и почти целиком повторяет его особенности.
При половом размножении благодаря перекомбинации наследственных свойств обоих родителей появляется разнообразие признаков у потомков . Могут отмечаться и неудачные комбинации наследственных признаков; такие организмы гибнут в результате естественного отбора. С другой стороны, наблюдаются и такие комбинации, которые делают организм хорошо приспособленным к условиям среды. Кроме того, с каждым поколением выживают организмы, имеющие наиболее благоприятные комбинации наследственных свойств, что ведет к прогрессивной эволюции.
2.
Приспособительные особенности организма
Благодаря этой важной биологической роли половое размножение нашло широкое распространение и занимает доминирующее положение в природе , несмотря на определенные «технические» сложности. Для бесполого размножения достаточно одной особи. Для полового размножения у большинства видов требуется встреча двух особей разного пола. Даже у истинных гермафродитов обычно существует перекрестное оплодотворение.
Встреча двух особей подчас связана с затруднениями, поэтому в процессе естественного отбора появились сложные приспособительные особенности в строении организмов, развились эндокринные и рефлекторные механизмы, направленные в конечном итоге на обеспечение встречи гамет.
3.
Половой диморфизм
Под половым диморфизмом понимаются различия между самцами и самками в строении тела, окраске, инстинктах и ряде других признаков. Половой диморфизм проявляется уже на ранних ступенях эволюции. Например, у круглых червей самки крупнее самцов. Хорошо выражен половой диморфизм и у многих видов позвоночных. У некоторых видов рыб он проявляется в величине, особенностях строения тела и окраски.
Вопрос 51. Понятие о наследственности и изменчивости
