У млекопитающих желтка в яйцах мало, поэтому дробление полное, но также неравномерное. В различных бластомерах оно идет в различном темпе, поэтому можно наблюдать стадии 2, 3, 6, 7, 9, 10 и т. д. бластомеров. Одни из них (светлые) располагаются по периферии, другие (темные) находятся в центре . Из светлых клеток образуется окружающий зародыш трофобласт, клетки которого выполняют вспомогательную функцию и непосредственно в формировании зародыша не участвуют. Клетки трофобласта обладают способностью растворять ткани, благодаря чему зародыш внедряется в стенку матки.
Далее клетки трофобласта отслаиваются от клеток зародыша, образуя полый пузырек. Полость трофобласта заполняется жидкостью, диффундирующей в нее из тканей матки. Зародыш в это время имеет вид узелка, расположенного на внутренней стенке трофобласта. В результате дальнейшего дробления зародыш принимает форму диска, распластанного по внутренней поверхности трофобласта . Во время дробления митотические деления следуют друг за другом.
Дробление яйца заканчивается образованием бластулы . В клетках бластулы устанавливается типичное для каждого вида животных ядерно-плазменное соотношение. Начиная с бластулы клетки зародыша принято называть не бластомерами, а эмбриональными клетками.
При полном равномерном дроблении бластула имеет форму пузырька со стенкой в один слой клеток, который называют бластодермой. Стадию бластулы проходят зародыши всех типов животных.
6.
Гаструляция
Гаструляция представляет собой сложный процесс перемещения эмбрионального материала с образованием двух или трех слоев тела зародыша, называемых зародышевыми листками. В процессе гаструляции выделяют два этапа: образование экто– и энтодермы (двухслойный зародыш) и образование мезодермы (трехслойный зародыш).
У животных с изолецитальном типом яиц гаструляция идет путем инвагинации, т. е. втягивания. Вегетативный полюс бластулы втягивается внутрь, наподобие стенки продырявленного резинового мяча. Противоположные полюса бластодермы почти смыкаются в виде незначительной полости, а из шара возникает двухслойный зародыш.
Внешний слой клеток носит название наружного листка, или эктодермы, внутренний слой – внутреннего листка, или энтодермы. Полость называется гастроцеле, или первичной кишкой , а вход в кишку получил наименование бластопоры, или первичного рта . Края его сближаются, образуя верхнюю и нижнюю губы.
Гаструляция происходит не только путем инвагинации. Другим ее способом являются деламинация (расслоение), эпиболия (обрастание) и иммиграция (проникновение внутрь ). Чаще всего имеет место смешанный тип гаструляции.
Третий (средний) зародышевой листок называется мезодермой , т. к. он образуется между наружным и внутренним листками. Различают два основных способа образования мезодермы – телобластический и энтероцельный.
7.
Телобластический способ
Телобластический способ встречается у многих беспозвоночных.
Энтероцельный способ характерен для хордовых. В этом случае с двух сторон от первичной кишки образуются втягивания – карманы (целомические мешки). Внутри карманов находится полость, представляющая собой продолжение первичной кишки (гастроцеле). Целомические мешки полностью отшнуровываются от первичной кишки и разрастаются между эктодермой и энтодермой. Клеточный материал этих участков дает начало среднему зародышевому листку – мезодерме. Дорсальный отдел мезодермы, лежащий по бокам от нервной трубки и хорды, расчленен на сегменты – сомиты. Вентральный ее отдел образует сплошную боковую пластину, находящуюся по бокам кишечной трубки.
Сомиты дифференцируются на три отдела : медиальный (склеротом), центральный (миотом) и латеральный (дерматом). В вентральной части мезодермальной закладки принято различать нефрогонотом (ножка сомита) и спланхнотом. Закладка спланхнотома разделяется на два листка, между которыми образуется полость. В отличие от бластоцеле, она получила название внутренней полости, или целома. Один из листков ( висцеральный) граничит с энтодермальной кишечной трубкой, а другой ( париетальный ) подлежит непосредственно эктодерме.
Вопрос 83. Гистогенез и органогенез
1.
Эмбриональные закладки зародышей
Дифференцированный на три эмбриональные закладки зародышевый материал дает начало всем тканям и органам развивающего зародыша. Расположение главнейших из них, так называемых осевых органов, намечается уже в процессе гаструляции.
В теле зародыша, покрытого эктеродермой, на дорсальной стороне формируется нервная трубка, под ней из энтодермы – хорда и кишечная трубка.
Каждый зародышевый лист дает начало только определенным органам . Так, из эктодермы развиваются ткани нервной системы. Нервная система у хордовых закладывается дорсально, т. е. на спинной стороне зародыша. Нервная пластинка в составе эктодермы растет интенсивнее остальных участков и затем прогибается, образуя желобок. Размножение клеток продолжается, края желобка сливаются, образуя нервную трубку, которая тянется вдоль тела от переднего конца к заднему. На переднем конце нервной трубки путем дальнейшего роста и дифференцировки формируется головной мозг. Отростки нервных клеток центральных отделов нервной системы образуют периферические нервы.
2.
Развитие эпидермиса
Кроме того, из эктодермы развивается эпидермис и его производные (ногти, волосы и т. д.). Из энтодермы развивается эпителиальная ткань, выстилающая органы пищеварительной, дыхательной и частично мочеполовой систем, органы желудочно-кишечного тракта, в том числе печень и поджелудочная железа. Миотом дает начало спинной мускулатуре, нефрогонотом – органам выделения и половым железам (гонадам). Клетки, образующие висцеральные и париетальные листки спланхнотома, являются источником эпителиальной выстилки вторичной полости тела – целома. За счет элементов склеротома развивается хрящевая, костная и соединительная ткань, образующая вокруг хорды осевой скелет. Дерматом дает начало соединительной ткани внутренних органов, кровеносным сосудам, гладкой мускулатуре кишечника, дыхательных и мочеполовых путей.
В образовании сердца принимает участие также висцеральный листок спланхнотома. Железы внутренней секреции имеют различное происхождение: одни из них развиваются из закладок нервной системы, другие – из энтодермы. Надпочечники и половые железы являются производными мезодермы.
Органогенез завершается в основном к концу эмбрионального периода развития. Однако дифференцировка и усложнение органов продолжается и в постэмбриональном периоде. Описанные процессы связаны не только с активным клеточным размножением первичных эмбриональных закладок, но и с их значительным перемещением, изменением формы тела зародыша, образованием отверстий и полостей, а также формированием ряда временных зародышевых органов.
Вопрос 84. Ассимиляция и фотосинтез. Преобразование энергии при фотосинтезе
1.
Ассимиляция
Ассимиляция – это превращение чужеродных веществ в компоненты собственного организма. Автотрофная ассимиляция зеленых растений, синезеленых водорослей и некоторых бактерий (синтез органических веществ из неорганических) имеет огромное значение для всех живых существ (так называемая первичная продукция). Гетеротрофная ассимиляция остальных организмов – сравнительно более простой процесс превращения одних органических веществ в другие.
Так как органические вещества представляют собой соединения углерода, то решающее значение имеет ассимиляция углерода. Это процесс восстановления, который ведет от максимально окисленного исходного вещества СО2 к менее окисленным продуктам, таким как углеводы. У зеленых растений и синезеленых водорослей источником необходимых для восстановления электронов служит вода, которая при отнятии электронов окисляется. Автотрофные бактерии не способны к окислению воды, им нужны другие доноры электронов. Большую потребность в энергии удовлетворяет фотосинтез или окисление поглощаемых веществ (хемосинтез).
2.
Фотосинтез
Фотосинтез – это преобразование энергии света в химическую энергию. Такое преобразование происходит в пластидах. Химическая энергия накапливается прежде всего в форме АТР [H2] (водород, связанный с коферментом). Для облигатных автотрофов (зеленые бактерии, пурпурные серобактерии, многие синезеленые водоросли) фотосинтез – единственный источник энергии: у них нет процессов диссимиляци, поставляющих АТР.
В зеленых клетках высших растений тоже переходят в цитоплазму большие количества АТР [H2]. Значительная часть последнего в (форме NAD*Н+Н+) попадает в митохондрии и там окисляется в цепи дыхания для дополнительного синтеза АТР. У высших растений большая часть АТР и [H2] используется для синтеза углеводов из СО2. Таким образом, фотосинтез включает преобразование энергии (световой фильтр) в тилакоидах хлоропластов и превращения веществ (ассимиляция углерода – темновой процесс) в строме хлоропластов . Восстановитель [H2] образуется при расщеплении воды за счет энергии света (фотосинтез), при котором выделяется О2. АТР синтезируется при прохождении электронов по цепи транспорта электронов. Переносчиком водорода служит NADP (никотинамидадениндинуклеотидфосфат), который по сравнению с NAD содержит на один фосфатный остаток больше. NAD*Н+Н+ и АТР направляются в темновой процесс, где водород и энергия используются для синтеза углеводов из СО2, а затем NADP+ и АДР снова используются в световом процессе. Другие органические вещества (не углеводы), например жирные кислоты или аминокислоты, могут быть побочными продуктами фотосинтеза или же вторично образуются из углеводов. На каждые 6 молей поглощенного СО2 выделяется 6 молей О2. Коэффициент ассимиляции AQ – отношение О2/СО2 – при биосинтезе углеводов равен 1. Для восстановления одной молекулы СО2 необходимо около 9 квантов света, так что на 1 моль СО2 должно приходиться 9 молей квантов. Так как 1 моль квантов красного света содержит 172 кДЖ, затрата энергии равна около 9172 кДЖ на 1 моль СО2, т. е. 6 х 9172 кДЖ = 9288 кДЖ на 1 моль С6Н12О6.
3.
Преобразование энергии при фотосинтезе
Преобразование энергии при фотосинтезе (световой процесс). В расчете на 1 молекулу О2 (или 1 молекулу СО2) световой процесс можно представить так: 2Н2О + световая энергия > О2+2 [H2] + энергия АТР. Таким образом, световой процесс представляет собой перенос водорода (электронов и протонов) с одной окислительно-восстановительной системы. Однако перенос электронов от положительного потенциала к отрицательному – процесс эндергонический, он требует затраты энергии. Только для этого и нужна при фотосинтезе энергия света. Таким образом, первичное фотохимическое событие – это перенос электронов против градиента окислительно-восстановительного потенциала (ОВП) за счет энергии света. Для этого переноса используется цепь транспорта электронов. На большинстве этапов электроны перемещаются здесь «вниз» по градиенту ОВП без затраты энергии и без света. И только два этапа осуществляются против градиента ОВП за счет световой энергии; будучи фотохимическими реакциями, эти этапы не зависят от температуры и протекают даже при минимальных температурах.
4.
Фотохимическое действие
Фотохимическое действие могут оказывать только те кванты света, которые поглощаются пигментами. Тилакоиды содержат следующие пигменты, связанные с белками: хлорофиллы, каротиноиды (каротины и ксантофиллы), а у красных и синезеленых водорослей – также фикобилипротеиды. Свет поглощают все пигменты, но только фотосинтетически активные пигменты (хлорофилл А у растений и синезеленых водорослей и бактериохлорофилл у бактерий) выполняют при этом фотохимическую работу (транспорт электронов). Добавочные пигменты (хлорофилл В, каротиноиды, фикобилипротеиды) передают поглощенную энергию активным пигментам без существенных потерь. Хлорофиллы поглощают свет в синей и красной областях спектра, каротиноиды – в синей и сине-зеленой областях. В зеленой и желтой областях свет не поглощается (исключение составляют красные и синезеленые водоросли), и фотосинтеза не происходит. При поглощении светового кванта молекулы пигмента возбуждается, т. е. на короткое время переходят в высокоэнергетическое, возбужденное состояние. При их возвращении в исходное состояние выделяется энергия, за счет которой может совершаться различная работа. Хлорофилл может иметь различные возбужденные состояния. При возвращении в исходное состояние энергия может выделяться в виде флуоресценции или тепла, передаваться в качестве возбуждающей энергии другим молекулам или использоваться для фотохимической работы.
Вопрос 85. Фотосистемы I и II. Линейный (нециклический) фотоперенос электронов. Фотолиз воды и фотофосфорорилирование
1.
Фотосистемы в тилакоидных мембранах
В тилакоидных мембранах молекулы пигментов расположены вместе с белками и другими компонентами в двух различных комплексах – фотосистеме I и фотосинстеме II (ФСI и ФСII). Каждая фотосистема содержит, во-первых, 1 молекулу «пигмента реакционного центра» (ПРЦ, хлорофилл А), которая после поглощения света (возбуждения) выполняет фотохимическую работу (перенос электронов), и, во-вторых, множество молекул «пигментов-антенн», или «коллекторов» (хлорофиллы А и В, каротиноиды), передающих поглощенную энергию ПРЦ и возбуждающих его. ФСI имеет в качестве ПРЦ пигмент-700 (хлорофилл А1): две молекулы хлорофилла , которые благодаря взаимодействию диполь—диполь возбуждаются легче, чем хлорофилл-мономер. ПРЦ в ФСII представляет собой пигмент-680 (хлорофилл А2). ФСII содержит особенно много хлорофилла В. Фотохимическая работа пигмента реакционного центра осуществляется следующим образом: возбужденная молекула пигмента (ХЛ) отдает валентный электрон акцептору электронов с отрицательным окислительно-восстановительным потенциалом (ОВП); образующийся при этом пигментный катион (ХЛ+) отнимает электрон от донора электронов с положительным ОВП . Таким образом, электроны переходят с более низкого энергетического уровня на более высокий против градиента ОВП: ФСI переводит электроны с Е’О+0,4В на Е’О-0,4В (фотореакция I), а ФСII – с Е’О+0,8В на Е’О-0,15В (фотореакция II).
2.
Цепь электронов
Цепь транспорта электронов идет от Н2О через обе фотосистемы к NADP. В фотореакции II (в ФСII) и фотореакции I (в ФСI) электроны последовательно два раза поднимаются «в гору», каждый раз за счет энергии одного кванта света (эндергонические процессы); на промежуточном этапе они спускаются «под гору» (экзергонический процесс ), при этом образуется АТР. Донор электронов Н2О отдает электроны переносчику электронов Z (Mn-протеиду), от которого они через пигмент-680 переходят к акцептору электронов в ФСII – «гасителю» Q неизвестной химической природы (фотореакция II). Следующий переносчик электронов пластохином (Pq) в химическом и функциональном отношении сходен с убихиноном и, так же как и последний, растворен в липидной фазе мембраны. Далее идет цитохром-В559-железопорфирин. Как и все цитохромные, он является еще компонентом частиц ФСII, тогда как цитохром f и, вероятно, пластоциамин (Pc-Cu-протеид, переносящий электроны) находятся в электронотранспортных частицах тилакоидной мембраны. От Pc электроны через пигмент-700 передаются еще неизвестному акцептору электронов в ФСI – веществу Х (фотореакция I) и далее ферредоксину (Fd-белку, содержащему железо и серу), приобретая весьма высокую энергию, так как Fd обладает чрезвычайно низким окислительно-восстановительным потенциалом. Флавопротеид в качестве кофермента осуществляет затем перенос электронов на NADP. К описанной линейной цепи фотопереноса электронов относится еще ряд компонентов неизвестной химической природы.
3.
Линейный фотоперенос
При линейном фотопереносе электронов используются кванты света и Н2О. В результате отрыва электронов под действием света (фотоокисление) соответствующие молекулы воды распадаются, образуя протоны и О2. Этот кислород, освобождающийся при фотосинтезе, происходит из Н2О, а не из СО2: 2Н2О свет 4е + 4Н++О2. Линейный фотоперенос электронов поставляет два продукта: АТР и NADP х Н + Н+. Освобождение протонов при фотолизе Н2О уравновешивается использованием их при образовании NADP х Н + Н+.
4.
Хемиосматическая гипотеза
Согласно хемиосмотической гипотезе, фотосинтетическое образование АТР происходит с помощью протонного насоса. Pq, Fd и NADP переносят не только электроны, но и водород (е- + Н+). Таким образом, протоны используются при восстановлении Pq и Fd и освобождаются при окислении Н2О и Pq. Окислительно-восстановительные системы, по-видимому, расположены в тилакоидных мембранах, так что потребление Н+ происходит на внешней стороне, а освобождение – внутри тилакоидов; это протонный насос, приводимый в действие электронами. Создающийся при этом градиент концентрации протонов заставляет мембранную АТРазу синтезировать АТР. Мембранная АТРаза состоит из двух субъединиц CF0 и CF1.
Вопрос 86. Превращение веществ при фотосинтезе (темновой процесс)
1.
Цикл Кальвина
В темновом процессе при использовании продуктов светового процесса (NADP х Н и АТР) из СО2 синтезируется углевод. В расчете на 1 молекулу СО2 (или О2) имеем СО2+2[Н2] + энергия АТР > (СН2О) + Н2О или подробнее: СО2+2(NADP x Н +Н+) + 3АТ Р > (СН2О) + 2NADP+ + Н2О +3(АДР + фосфат), где (СН2О) означает 1/6 молекулы глюкозы.
Цикл Кальвина – главный путь ассимиляции СО2 – циклический процесс, в который вводится СО2 и из которого выходит углевод. Процесс можно разделить на три фазы:
• I. Фаза карбоксилирования СО2, когда последний, связываясь с рибулозобисфосфатом (фосфатом сахара с пятью атомами С), образует две молекулы фосфоглицерата. Эту реакцию катализирует рибулозобисфосфат-карбоксилаза.
• II. Фаза восстановления . Фосфоглицерат при участии NADP х Н (восстановитель) и АТР (донор энергии) восстанавливается до 3-фосфоглицеральдегида. Эта последовательность реакций представляет собой обращение окислительных этапов гликолиза.
2.
Фаза регенерации
III. Фаза регенерации. Каждая шестая молекула фосфоглицеральдегида выходит из цикла, и из этого вещества образуется фруктозо-1,6-бисфосфат; из последнего в свою очередь синтезируются глюкоза, сахароза крахмал и т. д. Из остальных молекул фосфоглицеральдегида при участии новых молекул АТР регенерируется рибулозобисфосфат; в качестве промежуточных продуктов образуются различные фосфаты сахаров. С окончанием этой фазы цикл замыкается. Ферменты цикла находятся в строме хлоропласта, а рибулозобисфосфат-карбоксилаза – также на наружной стороне тилакоидных мембран. Путь С4-дикарбоновых кислот встречается, в частности, у многих тропических и субтропических растений. Он не заменяет, а лишь дополняет цикл Кальвина . В листьях этих растений вокруг обкладки сосудистого пучка, в клетках которой осуществляется цикл Кальвина, лежат клетки мезофилла, где ассимиляция идет по другому пути. Первые продукты ассимиляции СО2 имеют здесь 4 атома углерода, поэтому такие растения называют «С4-растениями», в отличие от всех остальных С3-растений, у которых первый продукт ассимиляции – глицерат (С3).
3.
Образование оксалоацетата
При С4-пути СО2 в мезофилле присоединяется к фосфоенолпирувату с образованием С4-дикарбоновой кислоты – оксалоацетата . Это нестабильное вещество стабилизируется путем восстановления (с помощью NADP) до малата (яблочной кислоты). Малат переходит в клетки обкладки сосудистого пучка, где в результате его окислительного декарбоксилирования образуются СО2 и NADP х Н для цикла Кальвина. Получаемый при этом пируват возвращается в клетки мезофилла, фосфорилируется в фосфоенолпируват, и С4-путь замыкается. У некоторых С4-растений малат заменен аспартатом (аспарагиновой кислотой).
Обе ткани обмениваются и другими промежуточными продуктами. Например, фосфоглицерат, синтезируемый в фазе карбоксилирования цикла Кальвина в клетках обкладки, попадает в клетки мезофилла и там восстанавливается до фосфоглицеральдегида. При благоприятных для роста условиях тропиков и субтропиков С4-путь позволяет достичь наивысшей продуктивности фотосинтеза (например, у сахарного тростника, кукурузы, проса). Это отчасти связано с тем, что карбоксилирующий фермент фосфоенолпируват-карбоксилаза более эффективен, чем рибулозобирофосфат-карбоксилаза цикла Кальвина: карбоксилированиефосфоенолпирувата даже при минимальной концентрации СО2 происходит очень интенсивно, в результате в обкладке сосудистого пучка накапливается большие количества СО2 и ускоряют цикл Кальвина. Высокая продуктивность здесь связана с большой затратой энергии (большая потребность в свете!). При таком пути ассимиляции нужны дополнительно 2 моля АТР на 1 моль СО2, так как фосфорилирование пирувата – процесс эндергонический и требует затраты 2 молей АТР. Для С4-растений оптимальная температура фотосинтеза составляет 30–45°С, а для С3-растений – 15–25°С.
4. Фотодыхание
Фотодыхание (световое «дыхание») – побочный путь фотосинтеза, который сопровождается потреблением О2 и освобождением СО2, но, в отличие от дыхания, он не ведет к синтезу АТР. Чем меньше концентрация СО2 и чем выше кон центрация О2 в ткани, тем больше наряду с обычной функцией рибулозобисфосфат-карбоксилазы (рибулозобисфосфат + СО2 > 2фосфоглицерат + Н2О) проявляется ее вторая функция: рибулозобисфосфат + О2 > фосфоглицерат + фосфогликолат. Фосфогликолат дефосфорилируется в хлоропластах. Гликолат выделяется, окисляется в пероксисомах до глиоксилата и далее превращается в глицин, а из глицина в митохондриях может синтезироваться серин:
• Фосфогликолат + Н2О > Гликолат + фосфат (хлоропласты)
• Гликолат + О2 > Глиоксилат + Н2О2 (пероксисомы)
• Глиоксилат + [NH3] > Глицин (пероксисомы)
• 2Глицин > Серин + NH3 + CO2 (митохондрии)
Фотодыхание поставляет важнейшие аминокислоты – глицин и серин. Однако часть серина может возвращаться в хлоропласты в виде глицерата после превращения в пероксисомах, а затем в виде фосфоглицерата поступать в цикл Кальвина. При этом циклическом процессе С3-растения могут терять до 50 % ассимилированного СО2. У С4-растений фотодыхание минимально, прежде всего из-за высокой концентрации СО2, которая и обусловливает С4-путь в обкладке сосудистого пучка, где рибулозобисфосфат-карбоксилаза может способствовать образованию фосфогликолата (фотодыхание).
Вопрос 87. Хемосинтез. Гетеротрофная ассимиляция. Обмен жиров и белков
1.
Характеристика хемосинтеза
Помимо фотосинтеза существует еще одна форма автотрофной ассимиляции – хемосинтез , свойственный некоторым бактериям. В отличие от фотосинтеза, источником энергии здесь служит не свет, а окисление неорганических веществ. Хемосинтез, как и фотосинтез, включает преобразование энергии и вещества. При превращении веществ из СО2 образуются (в основном таким же путем, как при фотосинтезе) органические ассимиляты, в частности углеводы. Необходимые для этого продукты преобразования энергии те же, что и при фотосинтезе: используемый для восстановления водород (в форме АТР). Они же получаются в результате окисления неорганических веществ, например Н2S.
Часть электронов , отнятых у неорганических веществ (окисление!), переносится на NAD (например, H2S + NAD ± S + NAD x H + Н+) и используется при превращении веществ для восстановления. Другая часть через цепь транспорта электронов направляется к кислороду и доставляет энергию для синтеза АТР, подобно тому как это происходит в цепи дыхания.
2.
Гетеротрофная ассимиляция
Гетеротрофные клетки должны потреблять в качестве пищи органические вещества. Гетеротрофная ассимиляция сводится в основном к процессам перестройки молекул. Например, поглощаемые белки расщепляются до аминокислот, из которых вновь синтезируются белки, свойственные данному организму. Необходимую для этого энергию доставляют процессы диссимиляции. При высокой способности к перестройке веществ (многообразии путей метаболизма, как, например, у многих плесневых грибов) организму достаточно одного-единственного органического вещества, чтобы синтезировать все необходимые соединения. При этом представители различных классов веществ превращаются друг в друга: аминокислоты в углеводы, углеводы в жиры и т. д. В отличие от этого большинство других организмов из-за ограниченной способности к синтезу должны получать совершенно определенные (так называемые незаменимые ) органические вещества, например аминокислоты. Обмен веществ у гетеротрофных клеток в основном катаболический, так как ассимиляция у них включает и ката-, и анаболические реакции, а диссимиляция – только катаболические. В автотрофных клетках в связи с питанием неорганическими веществами преобладают анаболические реакции – приблизительно в той же мере, в какой ассимиляция преобладает у них над диссимиляцией.
3.
Биосинтез жиров
Жиры – отличные субстраты для дыхания . Они гидролизуются до глицерина и жирных кислот. Глицерин превращается в дигидроксиацетонфосфат, используемый в процессе гликолиза. Жирные кислоты в процессе окисления постепенно расщепляются до ацетильных остатков, которые в форме ацетил-СОА поступают в цикл лимонной кислоты: С17Н35СООН+9СОА-SH+7Н2О > 9СОА-S ~CoxCH3+16[Н2].
Биосинтез жирных кислот начинается с ацетил-СОА (но идет не по тому пути, по которому они расщепляются), а биосинтез глицерина – с дигидроксиацетонфосфата. Белки расщепляются протеазами. Освобождающиеся 20 различных а инокислот в случае, если они не используются для синтеза новых белков, различными путями распадаются и в конце концов превращаются в пируват, ацетил-СОА и промежуточные продукты цикла лимонной кислоты (альфа-кетоглутарат, сукцинат, фумарат, малат, оксалоацетат).
Продукты расщепления аминокислот могут также использоваться для синтеза углеводов (глюконеогенез) или выделяться в органической форме.
Микроорганизмы и растения способны синтезировать все 20 аминокислот. Пути синтеза их углеродных скелетов ответвляются от процессов ассимиляции или диссимиляции. По исходному веществу аминокислоты подразделяются на ряд групп.
Аминогруппы образуются из поглощенного азота, чаще всего неорганического.
Вопрос 88. Регуляция активности ферментов
1.
Характеристика регуляции
Многообразные пути и реакции обмена веществ должны быть координированы между собой. Это упорядоченное протекание метаболических процессов достигается путем регуляции. Сюда относится и приспособление метаболизма к условиям внешней среды, особенно поразительное у гетеротрофных микроорганизмов, у которых обмен веществ зависит от типа имеющихся питательных веществ. Ферменты как катализаторы обменных реакций играют в этом регулировании ключевую роль.
2.
Виды внутриклеточной регуляции
Существуют следующие виды внутриклеточной регуляции:
• регуляция метаболитами, связанная с изменениями концентраций метаболитов (промежуточных продуктов обмена) без изменения количеств ферментов и их активности;
• ферментная регуляция, связанная с изменениями активности ферментов без изменения их количеств: регулирующие факторы воздействуют на ферментные молекулы;
