Животные и континенты (Популярная зоогеография)

Длительная изоляция Неотропической области привела к тому, что ее фауна приобрела своеобразные, неповторимые черты. Она чрезвычайно богата, изобилует эндемиками, но, с другой стороны, здесь отсутствуют многие группы животных, широко распространенные в других областях.

В Неотропической области нет насекомоядных, следовательно, нет кротов, ежей; немногочисленные землеройки лишь совсем недавно проникли сюда из Неоарктики. Нет виверр, гиен, бобров. Поражает бедность копытными, и в особенности полное отсутствие полорогих (Bovidae), столь многочисленных в других краях. Наконец, здесь когда-то были, но давно вымерли лошади и слоны.

Вот прекрасные примеры разорванных ареалов. В Неотропической области распространены ламы — большая гуанако (Lama guanaco), от которой и произошли одомашненные ламы (Lama lama), и более мелкая высокогорная викунья (Vicugna vicugna). Их сородичи распространены в Палеарктике. Подобным же образом дело обстоит с тапирами (Tapirus). Три вида обитают в Южной Америке, а четвертый живет в Восточной области. Небольшие и привлекательные хищники енот (Procyon) и остронос (Nasua) имеют близких родственников — панд также в Восточной области.

Список неотропических эндемиков несколько обеднен за счет их миграции на южные рубежи Неоарктики. Но в сущности это типичные и характерные эндемики Южной Америки. Так обстоит дело с енотом, единственным сумчатым Северной Америки — опоссумом, с броненосцами, из которых один (Dasypodidae) заходит довольно далеко на север. Муравьеды встречаются на самой границе области, и только ленивец (Bradypodidae) — подлинный эндемик.

Подобное размещение имеют и американские древесные дикобразы (Erethizontidae), и американский эквивалент свиней — пекари (Tayassuidae). Из крупных кошачьих типичные для неотропиков ягуар, пума и меньшего размера оцелот встречаются и в Неоарктике.

Эндемичен патагонский пампасный кот (Felis pajeros) и ягуарунди (Felis jaguarundi). Здесь есть представитель медвежьих (Tremarctos ornatus), несколько куньих (например, Galictis barbara). В саваннах встречаются мелкие лисицы, длинноногий долгогривый волк, или гуара, он же агурагай (Chrysocyon brachyurus) с необыкновенно рыжим мехом. В лесах, где преобладают мелкие животные, встречаются небольшие стаи низких, приземистых кустарниковых собак (Speothos venaticus). В Неотропиках обитают небольшие олеин рода Odocoileus, известные, впрочем, и в Северной Америке, а также маленький пуду (Pudua humilis) ростом с зайца и с рожками, похожими на иглы.

Большую и важную группу эндемиков составляют широконосые обезьяны (Platyrhina), которые в отличие от своих узконосых сородичей из Старого Света имеют цепкий хватательный хвост. Этот хвост фактически несет функцию пятой ноги, которая в условиях сплошного переплетения ветвей совершенно необходима. Наиболее известны из этих обезьян — ревуны (Alouatta), названные так за утренние концерты, вероятно разнообразящие жизнь людей, живущих поблизости от леса. Из других лучше всего приспособились к жизни в лесу обезьяны коаты (Ateles) и шерстистые обезьяны (Lagothrix) с густым курчавым мехом черно-стального цвета и абсолютно черными лицами. Капуцины (Cebus) хорошо переносят неволю и поэтому знакомы, вероятно, всем. Встречаются здесь десятки других родов и видов, например целое семейство маленьких игрунковых обезьянок (Callithricidae) с четырьмя родами: игрунковых, мармозеток, львиных игрунок и тамаринов.

Чрезвычайно разнообразен мир неотропических грызунов. Правда, такие подотряды грызунов, как белкообразные (Sciuromorpha) и мышеобразные (Myomorpha), создающие фауну грызунов всего мира, в неотропиках отсутствуют. А вот обширный и дифференцированный подотряд дикобразоподобных (Hystricomorpha) очень типичен для Неотропической области. О древесных американских дикобразах я уже упоминал. Эти грызуны занимают в биоценозах Южной Америки то положение, которое в остальном мире занимают прочие группы грызунов или даже заячьи и мелкие копытные. Отсюда значительное сходство в образе жизни, а порой и во внешнем виде. Здесь в меньшем масштабе мы имеем фауну со схожей экологической структурой, но возникшую из иного «материала», подобно тому как это наблюдается в Австралии с ее фауной сумчатых и плацентарными остального мира.

Таким образом, шиншиллы заменяют экологически наших сурков, хотя внешне они скорее напоминают сонь. В пампасах живет вискача (Viscacia viscacia) — экологический эквивалент североамериканских луговых собачек, а также палеарктических байбаков и сусликов. Этот зверек также живет в норах и создает колонии, называемые там вискачерас.

Представитель семейства Capromyidea — нутрия, широко известный пушной зверь. Образом жизни нутрия близка к нашей водяной крысе, вернее, водяной полевке (Arvicola terrestris).

Наиболее разнообразно и характерно третье семейство неотропических грызунов, а именно семейство морских свинок (Caviidae). Внешне виды этого семейства имеют существенные различия. Настоящие морские свинки (Cavia) ведут образ жизни, напоминающий наполовину крыс, наполовину хомяков. Они живут в густых зарослях и кормятся любой растительной пищей. Другой представитель этого семейства — агути (Dasyprocta aguti) более крупный, чем морские свинки. Он весьма строен и окрашен в золотисто-коричневый цвет. Внешним видом он напоминает карликового оленя, а привычками — грызуна или зайца. Живет он в густых влажных лесах. Более тяжел, чем агути, другой зверек — пака (Coelogenys раса) с пятнистым мехом; обитает он в норах. В пампасах распространена длинноногая мара (Dolichotis patagonica), напоминающая антилопу с головой короткоухого зайца. И наконец, к семейству морских свинок относится самый большой грызун мира — капибара, или водосвинка (Hydrochoerus capybara), достигающая одного метра в длину и 60 килограммов веса. Живет он у воды, среди болот, отлично плавает. Число пальцев сокращено у него до трех, и заканчиваются они копытцами.

Вампиры (Desmodontidae) — эндемики Неотропической области среди летучих мышей. Высасывая кровь из крупных копытных животных, они стали опасными разносчиками болезней, например бешенства. Существует даже гипотеза, что в загадочной гибели лошадей в Южной Америке повинны вампиры, распространяющие какое-то заболевание.

Неотропические птицы также разнообразны. Половина семейств — эндемики, не говоря уже о родах и видах. Здесь родина колибри. Их более трехсот видов, но едва пятнадцать выходят за пределы Неотропиков. Здесь живут древние и примитивные тинаму (Tinamidae), котинги (Cotingidae), танагры (Thraupinae), большеклювые туканы (Ramphastidae), эндемичные виды американских страусов — нанду (Rhea), древний эндемик, причудливый гоацин (Opisthocomus hoatzin), птенцы которого вскоре после вылупления вылезают из гнезда и взбираются по ветвям деревьев, словно на четвереньках, опираясь на крылья, как на лапы. Может быть, именно так передвигалась по деревьям первоптица — археоптерикс. Здесь множество попугаев. Общеизвестны огромные ярко окрашенные ара. Зато здесь сравнительно мало воробьиных птиц (Passeriformes) и куриных (Phasianidae), за исключением перепелок из подсемейства Odontophorinae.

Южные побережья заселены многочисленными видами пингвинов. Типичными элементами орнитофауны являются американские грифы (семейство Cathartidae), и среди них самые крупные — кондоры.

Среди пресмыкающихся заслуживают внимания огромные удавы, как, например, боа и анаконда (подсемейство Boinae). Богато представлены различные ядовитые змеи. Среди ящериц многочисленны бросающиеся в глаза игуаны (Iguanidae). В реках много крокодилов.

Фауна земноводных отличается почти полным отсутствием хвостатых амфибий (Urodela). Из бесхвостых (Anura) интересна и эндемична пипа (Pipa americana). У этого вида самец складывает отложенную икру на спину самке. Икра обрастает кожицей, и самка носит эту икру до тех пор, пока выведенные на спине лягушата не разовьются настолько, что смогут жить самостоятельно.

Из рыб следует упомянуть оригинальных электрических угрей (Gymnotus electricus). Их электрический орган используется как наступательное, так и оборонительное оружие; его разряд способен эффективно поразить нескольких крупных млекопитающих сразу друг за другом. Рыбы пиранья (Serrasalmo piranha) внешне напоминают безобидного карпа, но являются подлинной грозой вод там, где они встречаются в изобилии. Крупными стаями эти рыбы нападают на млекопитающих, переправляющихся через реку. Мощными острыми зубами они вырывают целые куски тела, и если жертва не успевает добраться до суши, то ее буквально разрывают на клочки, будь то лошадь, корова или даже ягуар. Известны случаи гибели людей. Совершенно безобидна громадная арапаима (Arapaima gigas) длиной до четырех метров и весом свыше 200 килограммов. Это самая крупная пресноводная рыба, если не считать ныне почти исчезнувшей волжской белуги.

Неотропическая область, а вернее, ее часть, покрытая непроходимыми лесами, отличается неописуемым разнообразием и многочисленностью членистоногих: многоножек, насекомых, паукообразных. Здесь живут самые крупные жуки, бабочки с самыми большими и ярко окрашенными крыльями, самые длинные и ядовитые сколопендры, самые большие пауки-птицееды; к тому же здесь наибольшее число видов, притом самых оригинальных. Ничего удивительного в том, что Аркадий Фидлер, зачарованный приамазонской природой, сравнивал ее с прекрасной капризной и опасной женщиной, которую невозможно ни понять, ни познать, которую любишь и ненавидишь, от которой человек стремится убежать, и к которой его тянет вновь.

Австралийская область

Сюда включаются Австралия с Тасманией, Новая Гвинея, небольшие острова Вайгео, Салавати, Мизол и Ару, а в более широком смысле также Новая Зеландия и острова Океании. Климат здесь колеблется от тропического — на Новой Гвинее и на севере Австралии — до умеренного, морского на Тасмании. Растительный покров на севере представлен саваннами и тропическими лесами, центр Австралии занимает пустыня, окаймленная степью, а на ее юге распространена растительность типа средиземноморской (на западе) или лиственных лесов умеренного пояса (на востоке).

Характерной чертой здешней фауны является то, что она распространена на океанических островах, которые либо никогда не были соединены ни с континентом, ни друг с другом, либо это было очень давно. Австралия ведь тоже остров. Поэтому в целом фауна ее скудна. Многие группы животных сюда не дошли. Прежде всего здесь нет плацентарных млекопитающих, за исключением вездесущих летучих мышей и крыс. Зато здесь на краю света, сохранились до настоящего времени реликты, последние потомки прежде распространенных групп. Островной характер области приводит к тому, что возникают эндемики местного происхождения, характерные только для отдельного острова или архипелага. Животный мир отдельных островов различается весьма значительно, в результате вся область довольно неоднородна, и ее следовало бы поделить на фаунистические провинции.

К реликтам, несомненно, относится загадочная группа однопроходных. Утконос (Ornitorhynchus) населяет Тасманию и юг Австралии, а два рода ехидн (Tachyglossus и Zaglossus) с несколькими видами встречаются на Тасмании, на Новой Гвинее и по всей Австралии, кроме пустынь. Наиболее типичная черта животного мира этой области — разнообразие и богатство фауны сумчатых.

В одном только семействе хищных сумчатых (Dasyuridae) мы встречаем и сумчатого волка (Thylacinus cynocephalus), о котором говорит само название, и тасманийского черта (Sarcophilus satanicus) — что-то вроде помеси барсука с гиеной, и сумчатого кволла (Dasyurops viverrinus) — красивое гибкое животное, и «кистехвостую крысу» из рода Phascogale, которая прожорливостью и малыми размерами напоминает ласку. Сюда также относится сумчатый муравьед (Myrmecobius), внешне больше всего похожий на крысу. К своим сородичам он близок по форме языка и повадкам, но отличается от них тем, что имеет зубы.

К сумчатым относятся также сумчатые кроты (Notoryctes), как две капли воды похожие на настоящих кротов. Существуют также и сумчатые летучие белки (Petaurus), сумчатые мыши (Antechinus) и даже сумчатые пустынные тушканчики (Antechinomys).

Весьма популярен «медвежонок» коала (Phascolarctos) — своего рода экологический эквивалент южноамериканских ленивцев; он напоминает их своим древесным образом жизни, питанием листьями и медлительностью.

Значительную роль играет большое семейство кенгуру (Macropodidae), содержащее 46 видов и 14 родов. Среди них есть обитатели степей и саванн: гигантский серый кенгуру (Macropus giganteus) и красный кенгуру (Macropus rufus), весящие до ста пятидесяти килограммов при длине тела до трех метров. Эти кенгуру экологически замещают крупных антилоп. Довольно много видов кенгуру со сходным образом жизни, но меньших размеров; они занимают место мелких грызунов и зайцев. Существует род горных кенгуру, которые в горах используют экологические ниши сурков, а отчасти и косуль. Есть также род древесных кенгуру (Dendrolagus), довольно ловко передвигающихся среди ветвей.

Однако не следует забывать, что подобная фауна существует только в Австралии и на Тасмании. На Новой Гвинее она сильно оскудевает. Новая Зеландия и другие острова почти полностью лишены млекопитающих; существенным исключением являются немногочисленные летучие мыши и еще более малочисленные крысы. Зато фауна птиц здесь необыкновенно богата. Голуби достигают в этой области предела численности, многие из них ярко и красиво окрашены, иные выделяются размерами или декоративными перьями, например веероносный голубь (Goura victoria). Здесь обитает половина существующих в настоящее время попугаев; особенно многочисленно семейство хохлатых какаду (Cacatuidae), а также менее декоративных, но более «интеллигентных» лори (Loriidae). Одними из самых распространенных птиц Австралии являются часто разводимые у нас волнистые попугайчики (Melopsittacus undulatus).

Из крупных бегающих безгребневых птиц в степях и саваннах Австралии живет эму (Dromaeus), а в тропических лесах Северной Австралии и Новой Гвинеи — казуар (Casuarius). Этот последний особенно ценится местными жителями, и не только за мясо, но и из-за перьев, идущих на ценные украшения, и из-за костей, из которых изготовляют кинжалы и острые копья.

Среди замечательных птиц Австралии заслуживает внимания лирохвост (Menura), который напоминает фазана, хотя и относится к воробьиным. К воробьиным же принадлежит австралийско-новогвинейский беседник (Ptilonorhynchidae), широко известный тем, что самцы этих птиц строят большие беседки или шалаши, украшенные цветами и цветными раковинами, и приглашают туда своих избранниц. Эта беседка служит, впрочем, только как место спаривания, а гнездо помещается в другом месте, причем оно совершенно скромное, как и сами птички. Зато великолепием красок и форм ошеломляют нас райские птицы (Paradiseidae). Порой трудно поверить, что птица может жить и двигаться, нося на себе оперенье в виде шлейфов, веера, антенн. Подлинная родина райских птиц — Новая Гвинея, откуда некоторые виды дошли до Австралии и до близлежащих островов.

Из куриных (Galliformes) здесь надо отметить семейство сорных кур (Megapodiidae) с диковинными привычками. Вместо того чтобы высиживать яйца, они закапывают их в специально сложенные кучи из опавших листьев. Листья гниют, и яйца согреваются выделяющимся теплом, а взрослые птицы регулируют температуру, отрывая или закапывая их.

Фауна пресмыкающихся здесь не столь многочисленна, как в Неотропической области. Есть питоны и ядовитые змеи из подсемейства Elapinae. На Новой Гвинее и на севере Австралии встречается довольно много крокодилов.

Фауна земноводных характерна полным отсутствием хвостатых амфибий, а среди бесхвостых нет жаб.

Острова Тихого океана, хотя и принадлежат к царству Нотогеи, отличаются от Австралии и больших соседних островов крайней бедностью фауны. Как правило, на них нет исконных млекопитающих, за исключением летучих мышей и крыс, которые тоже не многочисленны и не везде есть. Обычно на островах нет крокодилов, хотя полуморской крокодил заходит время от времени очень далеко в океан. Абсолютно отсутствуют животные, не способные к далеким путешествиям через океан, такие как сухопутные черепахи, змеи, земноводные и пресноводные рыбы.

Разумеется представленная выше картина австралийской зоогеографической области относится к далекому, уже безвозвратному прошлому. Фауна сохранилась такой лишь до прихода белого человека и совсем немного лет спустя. Близкий к европейскому, но гораздо более мягкий, без суровой зимы климат, плодородные почвы, огромные пространства степей и саванн, на которых никакие хищники не угрожали стадам скота и овец, все это создавало идеальные условия для поселения европейских колонистов. Они привозили с собой различных европейских домашних животных, а заодно, чтобы утолить тоску по далекой родине, обычную дичь. Или даже воробьев, скворцов, зябликов, чтобы кружились над двором, как там, в старой родной Европе. Многие привезенные без труда быстро акклиматизировались, так как край был фаунистически не насыщен и аборигенные животные не смогли оказать пришельцам сопротивление. Некоторые завезенные виды так размножились, что стали подлинным бедствием для страны. Взять хотя бы пресловутых кроликов в Австралии. Многие десятки европейских видов трансплантировались на эту землю. Человек внезапно перенесенный волшебными силами в Новую Зеландию с трудом бы сориентировался в какой уголок света его забросили. При первой же прогулке он увидел бы оленей, серну, лисицу и зайца, на дереве белку, а на поляне стадо мустангов. Большая часть первобытной фауны австралийской области обречена на гибель, многие виды уже погибли, другие существуют только благодаря крайне энергичной охране их в заповедниках.

ОСТРОВНАЯ ФАУНА

Фауна островов возникла в основном по тем же законам, что и континентальная. Но в деталях действия этих законов иногда отличаются, «в игру тут входят дополнительные силы».

Наряду с географическим положением важнейшим фактором формирования фауны острова служит его размер, возраст, а также удаленность от ближайших континентов. Большое значение имеют господствующие ветры, морские течения, наличие островов или архипелагов между данным островом и континентом, состав фауны на континенте и на этих ближайших островах и прочее.

Размеры островов и число видов

Следовало бы начать с того, что понятие «остров» довольно условно. Островом является и Волин, и Новая Гвинея, площадь которой в два с половиной раза превосходит территорию всей Польши. Или Гренландия. Это тоже остров площадью в 2 175 тысяч квадратных километров, то есть в семь раз больше Польши. Австралию мы называем континентом, но ведь и она остров, но только в три с половиной раза больше Гренландии. Южная Америка была островом в течение всего третичного периода, Северная Америка также несколько раз становилась островом. Таким образом, сохраняя общепринятое деление на острова и континенты, или материки, будем помнить о всей условности такого деления.

Чем меньше остров, тем скуднее его фауна — вот основной принцип, определяющий число видов на островах. Если на данном острове нет высоких гор, то он будет лишен горной фауны. Если остров имеет средиземноморский климат, например Корсика, то, естественно, на нем не будет ни тундровых, ни таежных животных, ни животных лиственного леса и т. д. Фауна острова Корсика скуднее фауны Европы в целом, так как Корсика меньше Европы. Приведенный пример крайне груб, но ведь надо отдавать себе отчет в том, что даже в пределах одной растительной формации существует значительная дифференциация. Если два каких-либо острова покрыты тропическим лесом, то на большем из них природная среда более дифференцированна, и он обеспечит убежище большему количеству видов. Хорошим примером этого явления служит сравнение фауны земноводных и пресмыкающихся на Малых и Больших Антильских островах.

Название острова	Площадь острова (в кв. км)	Число видов пресмыкающихся и земноводных
Куба	115 000	76
Гаити	75 000	86
Ямайка	11000	39
Пуэрто-Рико	9 000	40
Монтсеррат	100	9
Саба	10	5

А теперь немного воображения, и можно составить таблицу теоретически рассчитанного числа видов пресмыкающихся и земноводных при данной площади островов.

Площадь (в кв. км)	Теоретическое число видов пресмыкающихся и земноводных
100 000	80
10 000	40
1000	20
100	10
10	5

Теперь можно сформулировать общее правило, так называемое правило Дарлингтона: при десятикратном уменьшении площади число видов пресмыкающихся и земноводных уменьшается вдвое.

Разумеется, это прежде всего лишь эффектный пример. В каждом конкретном случае коэффициенты будут другими, либо их даже нельзя будет подсчитать, так как природная обстановка не однородна и не стабильна, а нарушается десятками факторов, не связанных с размерами острова. И все же этот пример отлично иллюстрирует влияние размера острова на число видов животных.

На маленьких островах нет крупных млекопитающих. Задумаемся над этим. Я считаю, что для прокормления одной мыши вполне достаточно в среднем 0,01 гектара плодородной почвы. Зато в Польше для нормального существования одного оленя необходимо 100 гектаров хорошего леса. Итак, теоретически небольшое стадо оленей из десяти голов прокормится, живя на лесистом острове с площадью в тысячу гектаров. Но если бы мы действительно отыскали такой остров и завезли бы туда оленей, то что бы произошло дальше? Олени размножились бы до двадцати — тридцати голов, сожрали бы всю растительность, а потом погибли бы с голоду. Если бы даже под влиянием скученности и ограниченности корма рождаемость у оленей упала бы и численность зверей в стаде поддерживалась бы на соответствующем уровне — десять голов, то при этом достаточно было бы одной эпидемии или одной суровой зимы, чтобы все животные погибли. Поэтому для каждого вида существует определенная предельная численность популяции, ниже которой вид не может себя поддерживать и гибнет. Установить это трудно, но такая минимально возможная численность всегда намного выше, чем нам кажется. Мыши могут выжить на небольшом островке, их здесь умещается значительно больше, чем оленей, и численность популяции сохраняется выше предельной величины.

Существуют животные, совершающие сезонные миграции. На маленьких островках их нет: им некуда там мигрировать. Животных нередко заставляют изменять свое местопребывание смена климатических условий. Когда с севера на территорию Польши вползал Скандинавский ледник, а с юга наступал Татринский ледник, животные эмигрировали на восток и на запад. После потепления они вернулись. На острове же в подобной ситуации животным деться некуда, и они обречены на гибель. После потепления остров останется пустым. В этом случае существенна не столько малая площадь острова, сколько его изолированность. Именно поэтому в ботаническом саду в Бонне гнездятся 43 вида птиц на площади всего лишь в 9 гектаров, а на всех Бермудских островах, несмотря на то что их площадь 50 квадратных километров, всего лишь 13 видов. Зависимость от площади и служит причиной того, что такие крупные острова, как Британские, имеют чуть ли не полный состав фауны соседнего континента, а на каком-либо маленьком островке, если даже он лежит очень близко от материка, фауна будет состоять из одного-двух видов мышей.

Все вышесказанное относится и к континентам. Самый богатый и разнообразный животный мир в Старом Свете, который когда-то был огромным единым центром формирования фауны. Южная Америка имеет более скудную фауну, а в Австралии, самой маленькой по площади, фауна самая скромная. Условно можно сказать, что южноамериканская и австралийская фауны являются своего рода «конспектами» фауны Старого Света, причем американская — конспектом обширным, а австралийская — более кратким. Разумеется, нельзя не принимать во внимание отличия в исходном материале.

Рассуждая дальше, «что было бы, если бы», следует допустить, что если бы наша Земля имела значительно большую площадь, то и фауна ее была бы более богатой и разнородной.

Размеры животных

Так как на островах легче выжить мелким животным, то здесь довольно часто встречаются карликовые формы. В качестве примера могут служить карликовый слон, живший на острове Мальта, другой карликовый слон, останки которого найдены в плейстоценовых слоях острова Сулавеси, и карликовый бегемот, обнаруженный при археологических раскопках на Мадагаскаре. Сегодня на островах живут породы малых лошадей, как, например, знаменитые шотландские пони, множество менее известных пони из Исландии, Сардинии, Бали и Сумбавы. Олень сика (Sika sika) в Японии образует подвид меньших размеров, чем на континенте. На острове Сулавеси живет карликовый буйвол аноа (Anoa depressicornis), а на Филиппинах — его «кузен» тамароу (Anoa mindorensis). Естественно, не следует забывать об иных законах, могущих осложнять действительность. Например, млекопитающие в Австралии мельче, чем на Тасмании, а не наоборот, как следовало ожидать. Птицы с островов часто меньше, чем те же виды с континента. Таковы, например, птицы с Корсики. Тем не менее нелетающие птицы с океанических островов достигают огромных размеров, гораздо больших, чем нормально для этой группы. Причина тут не островные условия, а потеря умения летать. Полет резко ограничивает величину тела, и отказ от него сразу снимает это ограничение.

Континентальные острова

Линия морских побережий не является четкой границей материка. У берега обычно существует более или менее широкое мелководье, называемое шельфом. Шельф, то есть затопленная морем часть суши, доходит примерно до двухсот метров в глубину и лишь здесь кончается четким порогом. Этот порог и является настоящей границей материка. Далее материковый склон круто падает к океанической глубине до двух-трех тысяч метров. Отсюда дно океана постепенно понижается и лежит преимущественно на глубине трех — пяти тысяч метров.

Континентальные острова лежат на шельфе и, следовательно, геоморфологически являются частью континента. В прошлом Земли не раз происходили колебания уровня Мирового океана на несколько десятков метров в ту или иную сторону. Неглубокие моря, покрывающие шельфы, не раз исчезали, и острова превращались в часть континента, чтобы при следующем изменении уровня океана вновь отделиться. Такова была судьба Британских островов, островов Суматры, Явы, Калимантана, Тайваня, а также Японии.

Когда остров соединялся с континентом, то на нем появлялась вся континентальная фауна. После его отделения вступали в действие не только законы развития фауны вообще, но и законы развития островной фауны. Фауна острова оскудевает за счет выпадения крупных видов и обогащается за счет образования эндемиков, не существующих на материке. К примеру, Британские острова очень молоды (они отделились всего 7 тысяч лет назад), но уже ряд птиц образовали собственные британские подвиды. Белая трясогузка (Motacilla alba), обитающая в Англии, покрыта более темными и крупными пятнами, чем та же птица Центральной Европы. Желтая трясогузка Центральной Европы имеет на голове серенькую шапочку, а в Англии у нее вся голова желтая. Чем старше остров, тем больше там эндемиков, причем они более четко выделяются, чем их сородичи на континенте.

Размещение животных на архипелаге континентальных островов говорит очень многое об истории самих островов и населяющих их животных. Современная фауна на них могла возникнуть двумя путями: либо острова «всплыли» из моря и, следовательно, сперва были пустыми, а заселение их шло за счет иммигрантов; либо же они были частью материка с материковым животным миром, и тогда их фауну после отделения можно рассматривать как реликтовую, являющуюся лишь частью более полного целого.

Иммиграционная фауна

Британские острова ранее соединялись с Европой, но только 10 тысяч лет назад с них сошел ледник, а 7 тысяч лет назад материковое соединение прервалось. Следовательно, на колонизацию островов животные имели около 3 тысяч лет. Кроме того, Ирландия отделилась несколько раньше Великобритании. В результате возникла типичная картина формирования иммиграционной фауны, когда из двух островов более близкий к материку имеет несколько оскудевшую фауну по сравнению с континентом, а дальний беден и по отношению к близкому острову. В Великобритании живут три вида тритонов, два — жаб, и три вида лягушек. А до Ирландии дошли только один вид тритона, один — жабы и один — лягушки, и притом весьма вероятно, что два последних вида завезены туда человеком. Из автохтонных пресмыкающихся Британии встречаются только ящерицы (живородящая, прыткая, веретенница) и три змеи (гадюка, обыкновенный уж, медянка). Из них только живородящая ящерица встречается в Ирландии. Не будем рассматривать птиц: они благодаря способности летать составляют особую группу. В Англии живут еж, крот и четыре вида землероек; в Ирландии — еж и один вид землероек, а крота нет; в Великобритании — олень и косуля; в Ирландии — только олень.

Таким образом, здесь мы имеем образцовый пример иммиграционной фауны. Наиболее полно представлена фауна на континенте, часть из нее — на ближайшем острове, а часть от этой части — на более удаленном острове. И никогда не бывает так, чтобы какой-нибудь вид жил на континенте и на удаленном острове, минуя ближний остров.

Но такая картина нарушается, если сушей завладевают какие-либо пришельцы, способные уничтожить представителен древней фауны и проникнуть на острова. На первом этапе такого процесса мы будем иметь на материке новую фауну, а на островах — древнюю реликтовую. На втором этапе новая фауна занимает материк и ближайший остров, но на удаленном острове сохраняются реликты.

Животные, переселившиеся на Британские острова

Реликтовая фауна

Представьте себе некоторую часть материка, заселенную богатой и разнообразной фауной; вдруг эта территория затапливается морем, и в результате образуется целый архипелаг континентальных островов. С этого момента в силу вступают законы развития островной фауны. Фауна скудеет. Малые острова теряют крупных и средних млекопитающих. Число других животных также уменьшается. На больших островах этот процесс замедлен и более селективен. Средние животные живут по-прежнему, а крупные гибнут или «изживают» сами себя в зависимости от условий среды. Если есть, скажем, значительные участки тропического леса, но мало саванн, то сохраняются животные леса, а саванные погибают. На соседнем острове может быть как раз наоборот. Немаловажную роль играет случай, стихийное происшествие. Карта размещения животных на больших островах приобретает вид хаотичной неправильной мозаики, совершенно не зависящей от положения острова по отношению к материку и к соседним островам.

Примером такого размещения фауны в его первоначальном виде служат большие острова Индонезии. Это молодые острова, совсем недавно отделившиеся от суши, быть может, уже в историческое время. Здесь мы сталкиваемся с почти полной фауной Восточной области. Большинство видов общие для всех островов и континента.

Но наименьший из островов — Ява заметно обеднен по сравнению с такими крупными островами, как Калимантан или Суматра. На островах уже заметно отбирающее влияние изоляции среди крупных млекопитающих. Распределение их беспорядочное, и на многих островах они уже вымерли.

Реликтовые животные полуострова Малакка, островов Суматра, Ява и Калимантан

Леопард (Panthera pardus) населяет Яву, но его нет на Калимантане и Суматре. Носан — насатая обезьяна (Nasalis larvatus) живет только на острове Калимантан. Бантенг (Bos banteng) населяет Калимантан и Яву, но его уже нет на Суматре. Малайский медведь (Helarctos malayanus) и двурогий носорог (Dicerorhinus sumatrensis) встречаются на континенте и островах Суматре и Калимантане, на Яве же их нет. Орангутана мы найдем только на Суматре и Калимантане. Тигр и индийский носорог (Rhinoceros indicus) живут на материке, на Суматре и Яве, но их нет на Калимантане. Наконец, индийский слон (Elechas maximus) и малайский тапир (Tapirus indicus) есть на континенте и на Суматре, но их нет ни на Яве, ни на Калимантане.

Океанические острова

Океанические острова — это древние острова, лежащие вне пределов материкового, континентального шельфа. Они отделены от суши океаническими глубинами не менее двух-трех тысяч метров. Всего вероятнее, что они вообще никогда не соединялись ни с каким из континентов или во всяком случае не соединялись в мезозое. Все животные таких островов происходят от предков, которые прибыли туда морями, и именно эта черта накладывает самый сильный отпечаток на всю фауну.