Животные и континенты (Популярная зоогеография)

В начале нашего века модной была теория, созданная Альфредом Вегенером — немецким геофизиком. Он утверждал, что континенты подобны льдинам из относительно легкого материала — сиале, названного так из-за большого содержания кремния и алюминия. Эти «льдины» плавают на пластичном, тяжелом, содержащем много кремния (Si) и магния (Mg) субстрате, названном поэтому сима. Все континенты когда-то соединялись в один материк Пангея. Только в меловой период Пангея стала раскалываться, а отдельные «льдины» стали дрейфовать по симе — вплоть до своих сегодняшних положений. Длилось это на протяжении мелового и третичного периодов.

Первой отделилась Австралия с Антарктидой от Африки и Азии, потом обе Америки от Европы и Африки. Затем раскололись соединения между Австралией, Антарктидой и Южной Америкой. Несколько поправок в положении Африки и Азии, отделение Мадагаскара — и вот расположение материков напоминает то, которое знакомо нам по географическим атласам.

Теория Вегенера была очень стройной, и нет ничего удивительного в том, что у нее появилось много сторонников. С точки же зрения зоогеографии она страдает теми же недостатками, что и теории Гондваны, Атлантиды, Лемурии и всех прочих гипотетических континентов. Эта теория больше создает неразрешимых задач, чем их решает.

Теория Вегенера. Картина последовательных стадий движения материков

Кроме того, ни один ученый не открыл еще на материке осадочных пород океанического происхождения. Все морские отложения возникли на дне мелких морей. Проведенные за последнее время исследования показывают также, что дно океанов никогда не было материком, по крайней мере начиная с юрского периода.

В настоящее время преобладает мнение, что положение континентов не изменялось с очень давних времен, что континенты всегда были континентами, а океанические глубины — океаническими глубинами. И лишь на прибрежных мелководьях могли происходить изменения, когда некоторые участки дна то показывались над водой, то вновь погружались в море или когда низменная часть суши погружалась, затоплялась и становилась мелким морем. Исследования последних лет показывают, что континенты действительно перемещаются, но так медленно, что для распространения животных это совершенно безразлично.

Один зоолог как-то сказал, что неразумно относиться к животным и их местам обитания, как к чему-то более неподвижному и постоянному, чем континенты. Кажется, что легче присудить животных путешествовать по свету и заселять неподвижные континенты, чем заставлять континенты двигаться в погоне за животными[13].

Чтобы понять современное размещение животных, нужно обратиться к палеонтологии, к окаменелым документам прошлого животного мира. Нужно познать и понять механизмы процесса эволюции, знать, как возникли животные, какие превратности судьбы ждали тех, которые уже возникли.

Продолжая размышления на эти темы, я буду исходить почти исключительно из примеров прошлого и настоящего распространения млекопитающих. Рассмотрение их истории будет, естественно, ограничено мезозойской и кайнозойской эрами.

Я опускаю беспозвоночных, потому что их история намного длиннее истории позвоночных, она заключает в себе так много взлетов и падений, столько усложняющих тему факторов, что это превосходит возможности популярной книжки. Число их семейств, родов и видов весьма велико, они мало известны вообще, вдобавок в палеонтологических документах много ошибок и пробелов, много неясностей.

Млекопитающие же нам ближе, более своеобразны, нам легче представить все, что их касается, история их жизни известна больше всего, так как мы располагаем относительно полными коллекциями их ископаемых останков.

Из истории животного мира

Жизнь на Земле возникла давно, предположительно 2,5 миллиарда лет тому назад; следовательно, столько же лет длится и эволюция организмов. К сожалению, документированные сведения о развитии жизни на Земле имеются лишь за последние 600 миллионов лет, то есть менее чем за четверть всего исторического пути организмов.

Самые древние горные породы, в которых находят окаменелости, принадлежат к кембрийскому периоду палеозойской эры. В слоях более ранних времен не сохранилось почти ничего. Многие древнейшие животные не имели ни твердых панцирей, ни скелетов, которые могли бы сохраниться до настоящего времени. В кембрии же мы встречаем представителей уже всех существующих в настоящее время типов беспозвоночных, а также многих классов и даже некоторых отрядов. Ранние этапы истории органической жизни на нашей планете называют архейской эрой, протерозойской и эозойской эрами. Однако практически лучше просто употреблять термин «докембрий» при определении всего того, что происходило до этого периода истории Земли.

В кембрийский период жизнь существовала только в воде. Беспозвоночные были уже многочисленны и весьма разнообразны. Были моллюски, иглокожие и кишечнополостные. Наиболее характерные группы этого периода — триллобиты и огромные, до двух метров в длину, защищенные сильным панцирем гигантские раки (Gigantostraca). Позвоночных еще не было.

Фауна беспозвоночных следующего, более позднего периода — ордовика была схожей, по крайней мере при поверхностном рассмотрении. Но в отличие от кембрия здесь появились позвоночные, известные лишь по небольшим фрагментам костного панциря. И это было самым важным событием этого периода. Из силура известны немногочисленные окаменелости панцирных бесчелюстных (Ostracodermi), а также первых рыб.

Девонский период дал много нового: в это время бурно развиваются различные группы рыб, появляются кистеперые рыбы (Crossopteryqii), такие, как, например, Eusthenopteron, который мог быть предком земноводных. И наконец, происходит самое главное — жизнь выходит на сушу. В девоне сушу заселяют растения — псилофиты. Появляются на суше членистоногие, предки насекомых. В этом же периоде на сушу выходит удивительная рыба — земноводное ихтиостега (Ichthyostega), остатки которой сравнительно недавно (в 1932 году) были найдены в Гренландии.

Каменноугольный период, или карбон, — эпоха бурного расцвета жизни на только что завоеванной организмами суше. Папоротникообразные образуют великолепные леса и непроходимые заросли, в которых живут многочисленные насекомые: богомолы, стрекозы в полтора метра длиной, муравьи. Земноводные многочисленны и разнообразны. А во второй половине периода впервые появляется земноводное — пресмыкающееся сеймурия (Seymouria) и первое настоящее пресмыкающееся — котилозавр (Cotylosauria).

В следующем, пермском периоде пресмыкающиеся начинают развиваться и дифференцироваться все быстрее. Земноводные, напротив, приходят в упадок, и многие виды их вымирают. Среди пресмыкающихся появляется группа зверозубых ящеров (Theriodontia), развитие которой пошло по пути, ведущему к млекопитающим. Еще не вымерла примитивная сеймурия, а уже появился ликанопс (Lycaenops), зубы которого удивительно напоминали зубы млекопитающих.

Пермский период — последний из периодов палеозойской эры. Следующая, мезозойская эра состоит из трех периодов: триасового, юрского и мелового. Мезозой — эра пресмыкающихся. Они проходят ряд ступеней эволюции, несколько бурных подъемов на качественно новые уровни биологического прогресса, дают примеры замечательных приспособлений к среде обитания. Пресмыкающиеся заполняют всю Землю, все стихии и разнообразные ландшафты. Разнообразие их удивительно: среди них есть и огромные морские чудовища, большие и малые летающие ящеры, крупные наземные травоядные и прочие.

Вершины своего развития пресмыкающиеся достигают в юрском периоде. В меловом периоде они еще многочисленны, еще «задают тон» и определяют характер облика фауны, но это время — уже конец их господства. На исходе мелового периода все это неслыханное многообразие видов пресмыкающихся вымирает. Сохраняются и доживают до наших дней только черепахи, ящерицы, змеи, крокодилы и гаттерии.

Уже в мезозое наряду с господствующими пресмыкающимися возникают и несмело начинают свою жизнь группы животных, которые в будущем заменят их и будут владеть миром. В юрском периоде группа некрупных динозавров переживает эволюционные перестройки, в результате которых, не теряя свойств пресмыкающихся, приобретает вместе с тем теплокровность, перьевой покров и способность к полету. Из юрского периода известна только одна праптица (в трех мало различающихся экземплярах). Но уже в отложениях мелового периода были найдены многочисленные остатки многих видов совершенно типичных птиц, причем некоторые из них, такие, как гесперорнисы, успели уже приспособиться к обитанию в водной среде подобно пингвинам. Но только в кайнозойской эре, после того как угасло господство на Земле пресмыкающихся, началось бурное развитие птиц, приведшее к сегодняшнему их разнообразию.

Млекопитающие возникли из звероподобных ящеров (Theriopsida), вероятно, в самом начале триасового периода. Однако в мезозое их развитие продвигалось медленно. Тогда это были только мелкие существа размером от крысы до бобра. В триасе жила группа многобугорчатых (Multituberculata). Их зубы были покрыты двумя или тремя рядами мелких бугорков; может быть, эти животные были травоядны в отличие от большинства первобытных млекопитающих, преимущественно насекомоядных. Многобугорчатые вымерли в самом конце мелового периода. Данные сравнительной анатомии говорят, что от них или от их предков произошли однопроходные млекопитающие. Существует мнение, что однопроходные возникли тоже в триасе. Но это только догадка, так как в триасовых слоях не найдено никаких костных остатков этих животных. Не исключено, впрочем, что предков однопроходных следует искать среди группы триконодонтов (Triconodonta).

В юре и в первой половине мелового периода наряду с многобугорчатыми и триконодонтами существовали еще две группы млекопитающих — Symmetrodonta и Pantotheria, из которых Pantotheria положили начало двум главным ветвям современных млекопитающих — сумчатым и плацентарным, что произошло, вероятно, в середине мелового периода. Таким образом, можно считать, что сумчатые по своему геологическому возрасту не старше плацентарных. Это «близнецы», из которых один — плацентарные — оказался более удачливыми.

Однопроходные, вероятно, никогда в своей истории не имели периода бурного развития и большой дифференциации форм, иначе были бы обнаружены какие-либо палеонтологические материалы.

Сумчатые млекопитающие многочисленнее и многообразнее однопроходных. Однако с самого возникновения они оказались слабее плацентарных и смогли проявить свои адаптационные и эволюционные возможности только там, где нет конкуренции плацентарных.

Плацентарные млекопитающие — подлинная вершина эволюции позвоночных. Они исключительно жизнеспособны и стоят выше прочих по организации нервной системы. Даже мезозойское богатство пресмыкающихся несравнимо с многообразием форм млекопитающих, вступивших в пору своего расцвета после мелового периода.

Геохронологическая таблица
Эра	Период		Продолжительность (в млн. лет)	От начала до настоящего времени (в млн. лет)
Кайнозойская	четвертичный	голоцен	0,01	0,01
		плеистоцен	1	1
	третичный[14]	плиоцен	9	10
		миоцен	20	30
		олигоцен	10	40
		эоцен	20	60
		палеоцен	10	70
Мезозойская	меловой		65	135
	юрский		45	180
	триасовый		45	225
Палеозойская	пермский		45	270
	карбон (каменноугольный)		80	350
	девонский		50	400
	силурский		40	440
	ордовик		60	500
	кембрийский		100	600
Докембрийская			1900?	250?

Первыми плацентарными млекопитающими, от которых произошли современные их отряды, были насекомоядные (Insectivora). Они возникли, как я уже упоминал, в меловом периоде. На рубеже мезозойской и кайнозойской эры эволюция шла быстро. Так, в плейстоцене встречаются уже несколько отрядов, обособившихся от насекомоядных: зайцеобразные (Lagomorpha), грызуны (Rodentia), а также древнейшие приматы, живущие до настоящего времени, — тупайи (Tupaiidae), очень похожие на насекомоядных. В эоцене появились неполнозубые (Edentata) и ящеры (Pholidota). Далее следует упомянуть о двух ныне вымерших отрядах — Creodontia и Condylarthra, давших начало многим другим отрядам млекопитающих, как ныне живущим, так и уже вымершим.

Представителей отряда Creodontia часто определяют как прахищных. Это были небольшие существа, еще очень напоминающие своих насекомоядных предков. Из этих прахищников и возникли современные хищники, ластоногие (тюлени, моржи и другие) и китообразные (киты и дельфины). Но удивительнее всего то, что от Creodontia произошли также и парнокопытные — Artiodactyla.

Другой отряд, Condylarthra, часто называют отрядом пракопытных. От него произошли современные непарнопалые (Perissodactyla) — лошади, тапиры, носороги. Кроме того, считают, что этот древний отряд дал также начало и африканским муравьедам (Orycteropus afer), слонам, сиренам (Sirenia), даманам (Hyracoidea) и нескольким отдельным группам крупных копытных, сильно дифференцированных, но ныне уже вымерших.

В эоцене были представлены все современные отряды млекопитающих, и начали появляться впервые ныне существующие семейства: бегемоты, верблюды, лошади, тапиры, носороги, многие семейства летучих мышей, грызунов и некоторые приматы.

В олигоцене сформировываются уже многие современные семейства млекопитающих. Появляются широконосые обезьяны (Platyrrhina), из хищных — собаки, кошки, куньи, виверры, из грызунов — бобры, хомяки, суслики. Пекари отделяются от свиней, а от полорогих (Cavicornia) — плотнорогие (Cervicornia). К этому периоду относится возникновение огромных южноамериканских ящеров, ленивцев и броненосцев.

Миоцен — период дальнейшей дифференциации семейств плацентарных млекопитающих. Появляются еноты, от собачьих происходят медведи, от полорогих отщепляется особое семейство, последний потомок которого — оригинальный ныне живущий североамериканский вилорог (Antilocapra americana). Олени и жирафы разделились на две ветви, происходя от одной общей прародительской группы животных.

В конце миоценового периода при переходе к плиоцену появляются приматы Oreopithecus и Kenyapithecus. Представители подсемейства Oreopithecinae — вероятные прапредки австралопитека и современных человекообразных приматов.

В плиоцене возникли самые молодые семейства — гиены из виверр, а среди грызунов выделились мыши. Ископаемые останки австралопитека известны с конца плиоцена.

Наконец, в плейстоцене, в ледниковый период, под влиянием резких и бурных климатических перепадов состав и распространение мировой фауны изменяются и окончательно формируется ее современный облик. На место вымерших видов приходят современные роды и виды животных. Погибает большинство многочисленных ранее видов слонов. Вымирают огромные саблезубые тигры.

Самым благоприятным местом для возникновения и развития новых форм животных были и остаются тропические области Земли. Так, колыбелью истории большинства ныне живущих видов животных служила Евразия с Африкой, то есть Старый Свет.

Старый свет

В течение почти всего третичного периода континенты Старого Света были соединены между собой. Тогда здесь господствовал значительно более теплый и влажный климат. Сахара и пустыни Аравийского полуострова были покрыты растительностью и представляли удобные территории для жизни и миграций животных. Они не являлись еще барьерами, разделяющими фауны.

Еще не было Гималаев, и ничто не дробило Азию на части, столь не похожие друг на друга, — северную и южную. Тропическая зона была более широкой, чем в настоящее время, и охватывала, например, большую часть Европы. Это громадное пространство было тем котлом, в котором «варилась» фауна всего света.

Вероятно, Африка — родина обезьян, а позднее и человекообразных обезьян. Предки слонов тоже африканского происхождения. Обе группы позже заселили Евразию. А в Евразии появились собаки, кошачьи, гиены, антилопы, жирафы, носороги, мыши, которые заселили впоследствии Африку.

Со временем климат становился суше. В миоцене и плиоцене Сахара и Аравийский полуостров были покрыты саванной и не представляли собой препятствия для большинства животных, особенно для копытных; но, например, медведи, появившиеся на севере в миоцене, уже не проникли в Африку. В миоцене возникли Гималаи, образовав непреодолимое препятствие для большинства животных. Климат начал охлаждаться. Богатая и разнообразная тропическая фауна стала гибнуть. Она сохранилась только в Африке и в Южной Азии, но оба этих района были уже изолированы пустынями. Дальнейшее развитие их фаун протекало независимо. Возникали новые виды, некоторые группы погибали здесь, другие там. Сохранилось только общее сходство этих фаун, почерпнутое когда-то из общего «котла».

В Европе и Северной Азии из богатой тропической фауны остались только животные, приспособившиеся к холодному климату, остальные вымерли. Известный американский зоогеограф Дарлингтон подошел к этому лапидарно, сказав, что фауна умеренных стран — это оскудевшая тропическая фауна, а полярная фауна — это в свою очередь оскудевшая фауна умеренного пояса.

Северная Америка

Северная Америка в течение всего третичного периода была отдельным континентом, но на месте Берингова пролива столько раз возникал и пропадал перешеек, что обмен фаун со Старым Светом шел почти постоянно. Климат здесь был теплее, а размеры континента значительны, и эволюция шла своими путями.

Некоторые группы здесь возникали и здесь же погибали, другие мигрировали, третьи прибывали издалека, из Старого Света.

В Северной Америке возникло, дифференцировалось, а затем почти полностью вымерло семейство вилорогих (Antilocapridae). Они никогда не проникали в другие части света. Это североамериканские эндемики. В Северной Америке возникли и верблюдообразные и пережили здесь период расцвета. Дальнейшая их история была более сложной. В конце плиоцена и в плейстоцене они проникли в Старый Свет и Южную Америку, где дожили до сих пор (два вида верблюда и три вида лам). Но в месте своего возникновения они вымерли.

Еще более сложна история лошадей. Их прапредки прибыли из Евразии в Северную Америку в начале эоцена и положили начало огромному числу родов и видов, которые поочередно расходились отсюда по Старому Свету и погибали, вытесненные следующей волной американских лошадей. Наконец, в плиоцене возник современный род лошади (Equus), который во многих видах проник везде, кроме Австралии. Вскоре в плейстоцене лошади вымерли в обеих Америках.

Старый Свет стал новым центром видообразования лошадей и уже отсюда разные виды их проникали и Америку. Из Евразии же прибыли в Америку дикие бараны и другие копытные, олени, пекари, медведи, собаки, кошки. Но по мере похолодания северный путь распространения становился все менее доступным. С течением времени обмен фаун все более ограничивался. Так, никогда не достигли Америки большие летучие мыши (Megachiroptera), жирафы, виверры, узконосые обезьяны. Со временем контакты ограничиваются исключительно животными умеренного климата, а позднее — только животными арктической фауны. И отсюда большая схожесть фаун северных районов Северной Америки, Европы и Северной Азии.

Старый Свет можно рассматривать как одно огромное фаунистическое целое, а Северную Америку — как своего рода ответвление от этого целого, развивающееся в довольно тесном контакте со Старым Светом в соответствии с теми же законами.

Южная Америка

Удивительно похожей была история Южной Америки и Австралии. Оба этих континента в течение всего третичного периода или большей его части были изолированы от всего света. На обоих из немногочисленных дошедших туда элементов мировой фауны развились свои комплексы местной фауны, сходные с фауной Старого Света и в то же время совершенно иные. Обе Америки соединялись так же, как и сейчас, только в палеоцене эта связь исчезла.

До палеоцена на Земле были только первобытные млекопитающие, поэтому в Южную Америку мигрировали только сумчатые и пракопытные.

Эта горстка животных имела в своем распоряжении обширный континент, и у нее не было никаких конкурентов.

Сумчатые очень быстро развились, создав разнообразные формы. Среди них были и древесные существа, такие, как живущий до настоящего времени опоссум (Didelpliys). Из-за отсутствия плацентарных хищников сумчатые взяли на себя их роль в биоценозах этого материка и образовали целое семейство хищников — Borhyaenidae. Один из его представителей, Thylacosmilys, был очень похожим на саблезубого тигра, только сумчатым. Неполнозубые (Edentata) образовали пять семейств, не считая живущих ныне муравьедов, ленивцев и броненосцев. В этих семействах, позднее вымерших, были гигантские наземные псевдоленивцы, которые размерами тела напоминали гигантских слонов (как, например, Mylodon или Megatherium). Разумеется, ни одно дерево не выдержало бы таких чудовищ на своих ветвях. Такой же величины были огромные псевдоброненосцы из рода Glyptodon. Они были покрыты панцирем, который напоминал панцирь черепахи.

По-видимому, самый большой расцвет пережили Condylarthra. В результате большой адаптивной радиации они развились в шесть семейств с сорока родами, затем вымерли и положили начало пяти новым отдельным отрядам копытных. Это были Xenungulata, Litopterna, Astrapotheria, огромный отряд Notoungulata, состоящий из четырнадцати семейств и около ста родов, и, наконец, Pyrotheria, поразительно напоминающие слонов. Все эти отряды были эндемиками Южной Америки, где они появились, жили и погибли. Разнообразие вымерших животных видов и жизненных форм было неслыханным. Среди них можно было встретить много «копий» животных Старого Света: «грызунов», «носорогов», «бегемотов» и уже упоминавшихся «слонов». Однако они только на первый взгляд были схожи с настоящими грызунами и лошадьми, на самом же деле они ничего не имели с ними общего. Впрочем, многие животные из этих отрядов были уникальными, не похожими ни на кого, кто когда-либо жил или живет. Например, Nesodon, Scarrittia и Protypotherium из отряда Notoungulata, Astrapotherium из отряда Astrapotheria, а также Macrauchenia и Thoatherium из отряда Litopterna.

В течение почти всего третичного периода единственными иммигрантами в Южную Америку были несколько видов грызунов и обезьян, которые проникли, вернее всего, из Северной Америки и ничем не нарушили спокойной жизни «провинции».

Когда в позднем плиоцене вновь возникло материковое соединение с Северной Америкой, в этом стабилизированном и упорядоченном мире все изменилось. С севера появились хищники: медведи, собаки, кошачьи, а среди них — саблезубые тигры. Местные сумчатые хищники не смогли оказать сопротивления более развитым агрессорам. Они не выдержали конкуренции и вымерли. Лишь древесные опоссумы выжили и даже воспользовались открытым материковым путем и заселили довольно большую часть Северной Америки.

Появилась конкуренция и у копытных. Лошади, тапиры, олени, верблюдообразные, пекари, а из слонов мастодонты стали вытеснять растительноядных туземных животных с их пастбищ. Таким образом, копытные разделили судьбу хищных сумчатых. Больше повезло огромным ленивцам и броненосцам. Они прожили немного дольше и даже проникли в Северную Америку.

В плейстоцене состав фауны серьезно поредел. Погибли последние остатки старой фауны, такие, как огромные ленивцы и броненосцы, а также остатки Notoungulata и Litopterna.

Но исчезли и такие пришельцы, как саблезубые тигры, мастодонты, лошади. Так постепенно фауна Южной Америки приобрела сегодняшний облик.

Австралия

Австралийская фауна формировалась в условиях еще более сильной изоляции, потому что Австралия была островом в течение всего третичного периода, а может быть, и гораздо раньше. Самый древний, возникший уже в триасе элемент этой фауны — однопроходные млекопитающие. Вероятно, они были когда-то широко распространены, но позднее их истребили плацентарные, и они сохранились лишь здесь, на далеком и малообитаемом островном материке.

Основную массу австралийских млекопитающих составляют сумчатые. Время их появления невозможно точно определить из-за отсутствия соответствующих окаменелостей. Однако можно предположить, что это произошло в начале третичного периода. Плацентарные млекопитающие до Австралии не дошли, а все местные сумчатые происходят, вероятнее всего, от немногих, а может быть, даже и от одного предка. Отсюда можно сделать вывод, что предок сумчатых случайно попал в Австралию морским, а не материковым путем. В другом случае появилось бы больше животных различных групп.

Поселившись на большом и почти пустом материке, сумчатые путем адаптивной радиации образовали много различных форм, довольно точно подражающих своим экологическим эквивалентам — плацентарным млекопитающим. Возникли сумчатые волки, сумчатые куницы, сумчатые кроты, белки и многие другие.

Роль крупных травоядных копытных в фауне Австралии играют кенгуру. Больших сумчатых, по всей вероятности травоядных, было немного больше в плейстоцене, когда жили Thylacoleo ростом со льва и Diprotodon, своим массивным телом похожие на носорога, но выше его.

Однако сумчатые летучие мыши не возникли, так как уже были настоящие летучие мыши, не появилось никаких сумчатых тюленей и китов, поскольку моря вокруг Австралии не были изолированы и там могли свободно обитать плацентарные киты.

Следует подчеркнуть, что фауна австралийских сумчатых ни в коей мере не старше и не более первобытна, чем фауна плацентарных из остальных частей света. Это современная фауна, параллельная «фауне плацентарных», но только образованная в процессе эволюции из другого «материала».

Плацентарные в Австралии были первоначально представлены только несколькими родами мышей и немногими летучими мышами. Мыши, очевидно, проникли подобно первым сумчатым морем на стволах деревьев. Летучие мыши просто прилетели. Ни те, ни другие не конкурировали с сумчатыми, используя другие экологические ниши.

Лишь собака динго, привезенная первобытным человеком, вытеснила сумчатого волка и тасманского черта. Оба вида удержались только на Тасмании.

Приход белого человека и последовавший затем ввоз десятков плацентарных животных стали бедствием для аборигенной фауны, которая в настоящее время быстро сокращается и гибнет.

ЖИВОТНЫЕ И КОНТИНЕНТЫ

В XIX веке такие крупные исследователи, как Лидеккер, Склетер, Дарвин и Уоллес, дерзнули поделить мир на зоогеографические области, основываясь на степени родства их фаун. Несмотря на то что с тех пор получено много новых зоогеографических и палеонтологических материалов, деление, предложенное свыше ста лет назад, сохранилось до нашего времени, претерпев лишь незначительные изменения.