Из крупных хищников в Африке только один леопард охотится в тропическом дождевом лесу. При этом леопарды из леса обычно меньших размеров, чем в саванне. Древесный образ жизни ведут некоторые мелкие хищники, главным образом генетты (рода
Почти все крупные лесные млекопитающие охотятся и передвигаются в поисках корма ночью, и поэтому тропический лес в отличие от саванны днем кажется пустым.
Горы
В горах нас встречает последовательный ряд вертикальных поясов, занятых закономерно сменяющимися с высотой растительными формациями. Горы — весьма своеобразная среда жизни, и это требует специального рассмотрения.
При подъеме от уровня моря температура постепенно понижается. Высоко в горах температура ниже, чем в горных долинах, а там в свою очередь холоднее, чем на равнине. Самые высокие вершины покрыты снегом и льдом. «Нивальная» зона — зона вечного снега и льда — служит верхним пределом распространения растений. Высота этой границы зависит от географического положения горного массива и экспозиции склона. В горах под экватором она начинается выше 4800 метров, в Татрах располагается на высоте около 2400 метров (хотя на крутых склонах татранских вершин снег не лежит: просто не удерживается). На севере, под 74-м градусом северной широты, снеговая линия лежит уже на высоте всего 260 метров над уровнем моря, а около 80-го градуса — на нулевой высоте.
Если мысленно перенести высоту 4800 м на географическую широту 0 градусов, а высоту 0 метров на широту 80 градусов, то окажется, что в горах на каждые 60 метров высоты климат изменяется примерно так же, как на равнине при продвижении на 1 градус географической широты в сторону полюса. В горах существуют вертикально расположенные поясы, в известной мере соответствующие горизонтальным природным зонам земного шара.
В Татрах нижний лесной пояс на высотах 700—1250 метров состоит из лиственных и смешанных лесов с участием бука, пихты, явора и рябины обыкновенной; встречается немного и елей. Этот пояс соответствует зоне лиственных лесов умеренного климата. От 1250 до 1600 метров располагается верхний лесной пояс, почти исключительно состоящий из елей. Этот пояс соответствует тайге. Еще выше, на высотах 1600–1800 метров, произрастает горная сосна, образующая переходную зону. И наконец, выше 1800 метров простираются горные луга — пояс альпийской растительности, доходящий до вечных снегов.
Географическое расположение гор в разных природных зонах определяет специфику жизни высотных поясов. В Татрах и в Альпах хорошо выражены все четыре времени года, а зима длинная и суровая. В Андах или на Килиманджаро времен года нет, все время температура одинакова. Если где-нибудь в Альпах среднегодовая температура 10 градусов, то за этой цифрой скрываются зимние морозы в —30 °C и летняя жара в +30 °C. Зимние морозы — это фактор, ограничивающий (правило минимума) рост многих растений, которые могли бы жить в горных условиях. Где-то на Килиманджаро среднегодовая температура также может быть равна 10 градусам, но диапазон колебаний реальных температур там невелик: от 5 до 15 градусов, морозов нет совсем. В подобных условиях некоторые виды растений тропического климата могут подниматься высоко в горы, и нас не должно удивлять соседство пальм и сосен в горах тропического пояса.
В горах в любом высотном поясе, в том числе и в поясе вечных снегов, длина светового дня одна и та же, соответствующая географической широте. Поэтому в этом отношении нельзя ожидать уж слишком близких аналогий с природными зонами на равнине, где такой важный биологический фактор, как длительность дня, закономерно изменяется с широтой.
Большое значение для жизни животных в горах имеет та или иная экспозиция склонов. На обращенных к солнцу склонах гор создается более теплый микроклимат, чем на теневых, и соответственно на хорошо прогреваемых сторонах хребтов можно встретить гораздо более богатую фауну.
Благодаря сильному солнечному нагреву в горах на снегу поселяются некоторые организмы, например водоросли. Иногда их так много, что они словно бы окрашивают снега (так называемые зеленые и красные снега). Некоторые виды бескрылых насекомых
В горах типична резкая разница между ночными и дневными температурами, причем в горах тропиков она более значительна, чем разница температур зимы и лета.
В целом в горах выпадает больше осадков, чем на соседней равнине, поскольку тучи оставляют здесь влагу в виде дождя, снега или тумана.
Животные по-разному реагируют на условия горной среды в зависимости от того, холоднокровны они или теплокровны.
Холоднокровные часто обнаруживают склонность к меланизму (к появлению темной окраски). В Альпах на высоте от 700 до 3000 метров живет черная саламандра
Объяснение причин возникновения меланистической окраски сложно. Возможно, что это результат высокой влажности воздуха, а быть может, это приспособление к поглощению солнечной энергии. Кроме того, темный пигмент может нести защитную функцию, предохраняя организм животного от вредного воздействия ультрафиолетовых лучей. Вероятнее всего, что в одних случаях это так, в других иначе.
В зоне умеренного климатического пояса лето в горах короче лета на равнине. Беспозвоночные, индивидуальное развитие которых в условиях равнины завершается за один сезон, в горах не успевают его закончить и развиваются три-четыре сезона. Им приходится зимовать в личиночном состоянии. Случается, что личинка, которая в течение длительного срока не получила возможности совершить метаморфозу во взрослом состоянии, дорастает до значительных размеров. Бывают виды, которые в горах многолетни и крупны по размеру, а в низинах они мелки и оказываются однолетниками.
Резкие колебания температуры в течение суток обусловливают интересную закономерность. В горах нет холоднокровных, ведущих ночной образ жизни. Ночь здесь словно маленькая, ежедневная зима, когда жизнь замирает и все ждут восхода солнца и солнечного тепла.
Пресмыкающиеся, живущие высоко в горах, живородящи, даже те их виды, которые на равнине откладывают яйца. Причина этого проста. Яйца, отложенные на земле, не развились бы из-за недостатка тепла, и поэтому само животное вынуждено обеспечивать их теплом, вынашивая в своем теле и перемещаясь на нагретые солнцем участки.
Теплокровные животные, менее зависящие от температуры среды, поднимаются высоко в горы. В Тибете стада пасутся на высоте 5500 метров. Дикие бараны архары и козероги поднимаются до 5800 метров, а яки
Влияние температуры среды на млекопитающих в горах вызывает у них изменения в соответствии с законами Бергмана и Аллена. Это означает, что животное из более высоких и, следовательно, более холодных районов крупнее, с более короткими лапами, хвостом, ушами и мордой. У всех горных млекопитающих хороший теплый мех. На значительных высотах в горах, где воздух уже сильно разрежен, перед организмом млекопитающих и птиц возникает серьезная проблема кислородной недостаточности. Кислород же необходим для поддержания высокого уровня обмена веществ. Млекопитающие в этом отношении лучше исследованы. У них выявлен ряд связанных с этим приспособлений. Как животные, так и люди, постоянно живущие высоко в горах, имеют большой объем легких, а в крови у них большее содержание эритроцитов, более высокие показатели гемоглобина, чем у животных и людей, живущих по соседству на равнине. Больше у них и сердце. Для «горцев» вредны перепады высот, «когда судьба бросает их вниз», так же как жителю низменности трудно жить в горах.
Птицы же легко переносят изменение высоты. Например, кондоры в Андах гнездятся на высоте до 4800 метров, парят на высоте до 7000 метров и отыскивают свою добычу на равнине.
Некоторые млекопитающие поднимаются в горы лишь в поисках соответствующего климата, а высота, как таковая, их не «страшит». Например, гуанако
В горах много места занимают голые скалы, кручи, каменные осыпи. Чтобы передвигаться по такой поверхности, все копытные — серны, овцы, американская снежная коза
Если мы пересечем экватор и продолжим наше путешествие в южном направлении, то натолкнемся на растительные формации, соответствующие в общих чертах тем, что мы видели в северном полушарии. Однако сходство природных зон северного и южного полушарий Земли не полное: континенты в южном полушарии меньше, разделены большими пространствами океана и, значит, климат на них более мягкий. Суша простирается не столь далеко к полюсу, как в северном полушарии; зоны тундры и тайги практически отсутствуют. Однако в южном полушарии можно найти природные аналоги географических зон северного полушария.
В Африке южнее зоны тропических лесов тянется огромная саванна. Далее к югу лежит пустыня Калахари, словно бы заменяющая Сахару, а еще дальше к югу окраину материка покрывают вечнозеленые заросли.
В Южной Америке на юг от амазонских тропических лесов лежат большие саванные пространства Мату-Гроссу, а затем аргентинские пампасы, похожие на наши степи.
Австралия служит как бы южным эквивалентом Азии. Большие и Малые Зондские острова и остров Новая Гвинея заняты экваториальными тропическими лесами.
На южных берегах Австралии тянется пояс саванны. Середину континента занимают засушливые территории — степи и пустыни, южнее тянется пояс саванн, а на самом юге — вечнозеленые заросли. На восточных берегах, где ветры дуют со стороны океана, климат морской, и там растет лиственный лес умеренного климата. На этих же географических широтах, но в глубине материка — степи и пустыни.
ЖИВОТНЫЕ И ИХ РАЗМЕЩЕНИЕ
Области естественного распространения, или ареалы
Совокупность территорий, на которых обитает какое-либо животное, называется областью его распространения, или ареалом вида. Так, например, Индия, Пакистан, страны Индокитайского полуострова, часть Индонезии, некоторые районы Китая и Советского Союза представляют собой область распространения тигра
В аналогичном смысле можно говорить об области распространения родов, семейств, отрядов и т. д. Область распространения рода складывается из вместе взятых ареалов всех принадлежащих к этому роду видов. Из этого следует, что ареал рода обычно шире, чем ареал какого-либо его вида. Так, в ареал рода пантера
Но бывают, напротив, очень маленькие, узкие ареалы. На северо-восточном побережье острова Новая Зеландия живет удивительное животное, похожее на большую ящерицу. Это гаттерия, или туатара
Размеры и очертания ареалов нельзя считать чем-то совершенно неизменным. Они могут длительное время сохранять свой вид, но могут при некоторых условиях изменяться довольно быстро, как говорится, на глазах. Если условия существования достаточно хорошие и стабильные, то все животные чувствуют себя хорошо и нормально размножаются. В популяции такого вида высокая плодовитость, численность особей возрастает, популяция растет. Через некоторое время плотность популяции на данной территории станет чрезмерной, конкуренция возрастет и часть животных погибнет либо переселится в новые места. Такие переселения могут выходить за пределы естественной области распространения. Если при этом на новых территориях животные не погибают и вид, таким образом, осваивает новые пространства и новые условия, то ареал его растет. Процесс увеличения ареала продолжается до тех пор, пока вид не столкнется с неблагоприятной для него средой обитания, и тогда экспансия его остановится. Нередко границы ареала бывают неустойчивы или закономерно сдвигаются в пространстве в зависимости от условий года: в благоприятные годы он будет несколько расширяться, в неблагоприятные годы — сужаться. Четкая граница существует только там, где вид наталкивается на совершенно непреодолимую для него преграду. Ею может быть барьер в виде береговой полосы у моря для сухопутного животного, горы — для равнинного вида, это может быть снеговая линия или просто чуждая виду среда, где совершенно нет подходящих мест для обитания или нет необходимого корма.
Ареалы животных могут не только расширяться, но и сокращаться, и иногда даже быстро и просто катастрофически. Причины для этого могут быть весьма разными: начиная от изменений климата и других колебаний географической среды до причин биологического характера (появление сильных конкурентов, нарушение в механизме внутрипопуляционных связей, влияние деятельности человека и прочее). Конфигурация ареала вида может неоднократно и притом существенно изменяться. Мало того, ареал может даже перемещаться. Например, небольшой вначале ареал на протяжении истории существования вида мог первоначально увеличиваться в западном направлении, потом сократиться на востоке. В результате после временного расширения ареал вновь уменьшится, но он окажется уже расположенным далеко на запад от исходного положения.
Большие ареалы, то есть широкое распространение, имеют виды, которые отличаются высокой биологической пластичностью, гибкостью и способны благодаря этому существовать в различных средах, зонах и климатах, осваивая разнообразные места обитания, потребляя разную пищу и успешно конкурируя при этом с другими животными. Видов, распространенных по всему свету, так называемых видов-космополитов, относительно немного. Наиболее известные примеры среди птиц: речная скопа
Маленькие ареалы могут быть разного происхождения. Иногда это последнее пристанище исчезающего вида, некогда жившего на огромных пространствах, но вымирающего ныне под влиянием неустранимых причин (изменения климата или ландшафта, вытеснение более сильным конкурентом и прочее). Такой вид-эндемик называется реликтом; это осколок далекого прошлого. Классическим примером таких реликтовых видов с реликтовыми ареалами могут служить гаттерия (эндемик Новой Зеландии), утконос и несколько видов ехидн и праехидна — представители древнейшего класса млекопитающих — однопроходных, вероятно, некогда довольно широко распространенного, а ныне ограниченного только некоторыми районами Австралии, Тасмании и Новой Гвинеи.
Другой удивительный реликт и эндемик —
Но иногда маленький ареал — результат совершенно иных процессов. Например, в условиях географической изоляции какой-либо популяции вида, допустим попавшей на небольшой остров, приспособление организма (как говорят, адаптация к новым условиям) может пойти ускоренным темпом, и адаптивная эволюция может свернуть на совершенно иной путь, чем у основной массы животных, оставшихся в пределах старого ареала. Так, в условиях изоляции, в данном случае островной, может возникнуть новый вид, живущий только на этом острове. Он — эндемик данного острова, который тут возник и живет, а на окружающих территориях нигде и никогда не встречался. Такие эндемики не редкость. В Андах известны виды колибри, эндемичные для отдельных горных долин. Один из них — хорошо известный
Именно это явление — возникновение новых видов на небольших изолированных участках суши — и есть причина того, что на Антильских островах, например, больше видов брюхоногих моллюсков, чем в Северной и Южной Америках, вместе взятых, а на Филиппинах их больше, чем в Индии и Индокитае. Брюхоногие моллюски — плохие путешественники, радиус их нормальных самостоятельных перемещений ничтожен, поэтому они очень быстро начинают испытывать эффект изоляции и «податливы» на изменения в процессе приспособительной эволюции.
Большинство видовых ареалов представляют собой единую цельную территорию или акваторию. Но бывает, что область распространения вида состоит из двух, трех или больше разобщенных участков, иногда очень удаленных друг от друга, даже на сотни и тысячи километров. Такие ареалы называют разорванными. Серна
Разорванные ареалы у таких широко известных в Средней и Восточной Европе видов птиц, как кедровка
Я дал примеры разорванных ареалов видов, но ареалы родов или семейств бывают разорванными чаще. Например, живущие в настоящее время тапиры принадлежат к одному роду
Барьеры
Расселение животных наталкивается на различные препятствия, которые оказываются барьерами, определяющими границы ареалов. Как уже указывалось, пределы распространения организмов могут лимитироваться физическими препятствиями, климатом, не подходящим для данного вида животного ландшафтом или присутствием других животных. Если вид, расширяя свой ареал, сталкивается с сильным конкурентом, с которым он не сумеет справиться, то расселение вида приостанавливается. Барьером в этом случае будет граница ареала другого животного.
Факторы климатические и ландшафтные нередко воздействуют совокупно, определяя границы распространения животных. Северная Сахара — граница распространения почти всех африканских животных, это граница двух зоогеографических областей. Жара, безводье и бедная растительность препятствуют распространению к северу животных тропиков. Особенности растительности и климата могут вызывать изоляцию отдельных территорий и их фаун, превращая полуострова в настоящие «острова для животных». Таковы полуострова Крым и Камчатка. Оба они в своей южной части гористы и лесисты. Леса Крыма несколько напоминают леса Югославии, а леса Камчатки не очень отличаются от сибирской тайги. Но северные части полуостровов и перешейки, соединяющие их с материком, занимает иная растительная формация: в Крыму — степь, а на Камчатке — тундра. Следовательно, в экологическом отношении для лесной фауны — это острова. И фауна их лесов, действительно, подобна островной и скуднее, чем материковая. Так, в горных лесах Крыма нет кабанов, медведей, лесных котов, лесных куниц, выдр, садовых и орешниковых сонь. На юге Камчатки, в ее горных лесах, нет ни лося, ни распространенной в сибирских лесах кабарги
Даже физико-географические барьеры не являются чем-то однозначным по своему воздействию на животных. Одним из важнейших физических препятствий для животных равнин служат горы. При этом в горах иные климатические условия, холоднее, а соответственно и растительность тоже иная. Так, горы, стоящие среди степей, могут быть покрыты лесами. Препятствием могут служить горы сами по себе из-за отсутствия в них подходящих для равнинного вида мест обитания и из-за климатического своеобразия горных массивов.
Для высокогорных животных, напротив, барьером служат теплые, покрытые иной, более обильной растительностью низменности. Самым непреодолимым препятствием для сухопутных животных оказывается вода: чем шире водное пространство, тем неприступнее барьер. Моря непреодолимы для всех пресноводных и земноводных животных. Их тонкая кожа не предохраняет от вредного влияния высокой концентрации солей в морской воде.
Расселение животных
Самый эффективный способ преодоления барьеров — полет; мы видим это на примере перелетных птиц. Для хорошего летуна вообще нет физических барьеров: ни высокие горы, ни моря, ни пустыни не задерживают его на пути. Итак, размещение многих птиц определяют не физические барьеры, а более тонко действующие факторы: особенности среды жизни, отсутствие видов-конкурентов и др.
Граница ареала некоторых птиц проходит по равнинам, где на первый взгляд невозможно выделить какое-либо препятствие. Так выглядят области распространения западного соловья
Легко расселяются, перемещаясь по воздуху, и летучие мыши. При колонизации океанических островов они уступают разве только птицам, и то не всем. «Рекордсмены» расселения должны были пролететь свыше 3,5 тысяч километров от Северной Америки до Гавайских островов: ведь на Гавайях летучие мыши явно американского происхождения.
Но и с летучими мышами происходят удивительные явления, такие же, как с соловьями. На Мадагаскаре живут огромные плодоядные рукокрылые — летучие собаки из рода крыланов
Некоторые хорошо плавающие животные могут переправляться через морские проливы. Так, на Мадагаскаре в плейстоцене жил карликовый бегемот, который мог приплыть из Африки. Белые медведи, северные олени и буйволы плавают на большие расстояния. У южных побережий Азии, на островах Индонезии, на Филиппинах, на Молуккских островах и вокруг них живут огромные крокодилы —
Маленькие, плохо плавающие животные могут пассивно распространяться по рекам, морям и океанам на дрейфующих предметах. Крупные реки после каждого паводка несут в море подмытые и поваленные деревья и кусты. Может случиться так, что небольшое животное вместе с таким деревом будет снесено в море. В дальнейшем гонимое морскими течениями бревно может заплыть очень далеко и достичь какой-нибудь земли. Кто-то скажет, что это один шанс на миллион, чтобы материковое животное перенесло такое путешествие, но тем не менее вероятность заноса новых видов в новые для них места, безусловно, существует. Впадающих в море или океан рек сотни, наводнения бывают ежегодно, а иногда и по нескольку раз в год. Каждая река во время паводка несет сотни поваленных деревьев. Если мы к тому же вспомним, что это продолжается уже миллион лет, то наверняка многие виды животных должны были таким путем достичь и заселить другие материки.
Задумаемся, какое животное имеет больше всего шансов перенести такой путь. Оно должно быть небольшим и с крепкими коготками, чтобы его не смыла волна. Это должно быть травоядное, чтобы как-то прокормиться корой и сухими листьями несущего его дерева. Этим условиям отвечают мелкие грызуны, и именно они распространены шире всего из всех нелетающих позвоночных. Мы встречаем их на всех континентах, даже в Австралии, как единственных плацентарных млекопитающих, которые туда не прилетели подобно летучим мышам и не были завезены человеком, как динго. Грызуны на островах сравнительно более многочисленны, чем на континенте просто потому, что крупных животных на островах значительно меньше. Это соотношение наблюдается на Филиппинах, на Антиллах и на небольших океанических островах. Грызуны часто оказываются единственными на острове нелетающими млекопитающими. Достаточно сказать, что они дошли до Галапагосских островов, преодолели тысячу километров водного пространства. По способности распространяться по свету грызуны уступают только птицам и летучим мышам.
Из прочих позвоночных неплохие путешественники пресмыкающиеся. Их главное достоинство — замедленный обмен веществ и отсюда устойчивость к длительным голодовкам. Кроме того, у них толстая, ороговевшая кожа, защищающая от воздействия морской воды. Вспомним, как выглядят черепаха, змея, ящерица, и подумаем, кто из них наиболее приспособлен к путешествию на дрейфующих стволах. Совершенно ясно, что неповоротливые черепахи распространяются хуже всех, змеи несколько лучше, а юркие, ловкие ящерицы превосходят их на голову. Они способны соперничать с грызунами, достигая таких островов, как Тонга и Новая Каледония в Тихом океане.
Рассматривая фауну пресмыкающихся Галапагосских островов, приходишь к выводу, что вся она происходит от нескольких видов, которые прибыли сюда в отдаленном прошлом. Среди этих первых иммигрантов был один вид черепах, один-два вида змей и по меньшей мере три вида ящериц. На континенте Южной Америки змей значительно больше, чем ящериц. На острове Тринидад, который лежит в прибрежном мелководье и, безусловно, не раз соединялся с материком, соотношение змей и ящериц такое же или почти такое же, то есть там больше змей. Океанические же острова Большие Антиллы отделены от материка большими глубинами и никогда с ним не соединялись. Вся их фауна — потомки животных — «путешественников», которые переплыли море. И здесь ящериц в два или три раза больше, чем змей.
Так же могут распространяться и беспозвоночные, только им еще легче. Они откладывают яйца, имеющие такие оболочки, что им не страшны никакие превратности судьбы. Насекомые проходят стадию куколки, которая также не нуждается в пище и способна переносить неблагоприятные условия. Кроме того, они так малы, что им легче, чем другим, спрятаться и в стволе, и на нем или даже просто на кокосовом орехе. Брюхоногих моллюсков и насекомых могут переносить на себе перелетные птицы. Наконец, если животное очень мало, оно может быть подхвачено ветром и занесено очень далеко. Беспозвоночные возникли на земле раньше, чем позвоночные и имели больше времени, чтобы завладеть всеми материками. Хуже всего обстоит дело с крупными позвоночными. Географическое размещение, например тапиров, по двум противоположным сторонам земного шара трудно объяснить, даже если тапиры плавали бы в два раза лучше, чем теперь. А размещение лемуров еще более загадочно. Они живут в Азии, в Африке и на Мадагаскаре, а боятся воды, как огня.
Теория исчезнувших материков
Простейшая теория, объясняющая это явление, такова: два материка, на которых живут родственные виды, были когда-то соединены. В начальный период развития зоогеографии, во второй половине XIX века и в начале XX века, нередко создавались теории «мостов» и материковых соединений, которые были призваны объяснить размещение отдельных групп животных.
На протяжении многих лет считалось аксиомой длительное существование огромного материка под названием Гондвана, который охватывал Южную Америку, Африку, южные части Азии и Австралию[12]. Это объясняло присутствие сумчатых в Америке и в Австралии, двоякодышащих рыб в Америке, Африке и Австралии, удавов-констрикторов во всех тропических странах и обосновывало распространение на трех континентах крупных страусообразных птиц: американского нанду
Но в те времена никто не позаботился объяснить, почему этим материком не воспользовались огромные вымершие южноамериканские ленивцы, броненосцы, а также множество других исчезнувших животных, которых никогда не обнаруживали за пределами Южной Америки. Точно так же распространение австралийских сумчатых и однопроходных ограничено Австралией и близлежащими островами. Гондвана должна была быть весьма специфичным материком, по которому одни животные могли широко распространяться, а другие нет.
Вторым и самым популярным материком была Атлантида. Она должна была соединять Африку с Южной Америкой, что могло объяснить распространение обезьян и дикобразов. Однако возражения в отношении Гондваны вполне относятся и к Атлантиде.
Пытались соединить Африку, Мадагаскар и юг Азии в один материк — Лемурию.
Но и здесь возникают сомнения. Если Мадагаскар был частью большого континента, то почему на нем нет настоящих пресноводных рыб, а водятся только те, что проникли в пресные воды из моря? Почему в Африке и в Азии не осталось никаких следов виверр, семь родов которых эндемики Мадагаскара?
Собственно, и распространение лемуров не подтверждает существование Лемурии. Мадагаскар должен был быть центром этого материка, следовательно, иметь промежуточную афро-азиатскую фауну. Между тем одного из пяти семейств лемуров — лори