Основы физиологии высшей нервной деятельности

По поводу физиологического значения сна существуют разные предположения, которые условно можно свести в следующие группы.

Восстановление специфического метаболизма нервных клеток мозга, которое обеспечит его полноценную деятельность в состоянии бодрствования. И.П. Павлов (1935) полагал, что наступающее в течение напряженной дневной работы «истощение» корковых клеток вызывает сонное торможение, в течение которого восстанавливается их работоспособность. Когда оказалось, что в среднем нейроны коры продолжают разряжаться импульсами, было высказано предположение, что в «отдыхе» нуждается лишь небольшая их часть, так называемые обучающиеся нейроны, (гностические или психонервные, по другой терминологии). Однако если иметь в виду утомление нервной клетки от бомбардировки импульсами, то, видимо, можно говорить не об утомлении нейронов, а об утомлении синапсов.

Анаболическая теория сна (И. Освальд, 1977) усматривает его значение в происходящем при этом синтезе белка, РНК и других веществ, восстанавливающих структуры макромолекул, в частности образующих возбудимые мембраны. Предполагают, что эти процессы в медленноволновую стадию сна идут главным образом в глиальных клетках, а в парадоксальную стадию — в нейронах, которые в это время получают «инъекцию топлива» из глии. Однако комплексные исследования динамики белков, РНК и протеолитических ферментов в нейронах и глиальных клетках у крыс и кошек показали неоднозначность таких изменений в коре и подкорковых ядрах в разные стадии сна.

Приспособление к неблагоприятным условиям деятельности. Животные, ведущие дневной образ жизни, становятся беспомощными ночью, так как не ориентируются в темноте и могут стать легкой добычей ночных хищников. В свою очередь последние оказываются в аналогичном положении днем. Сон обеспечивает не только отдых, но и безопасность путем защитной неподвижности в укромном месте. Это один из видов инстинктивного приспособительного поведения.

Изучение нейрофизиологического механизма сна как сложнейшего безусловного рефлекса выявило свойства его возникновения и протекания, а также участие в этом определенных структур головного мозга (рис. 46). Дальнейшие исследования выявили усложнение и своеобразие форм сна в эволюции, отражающие особенности уровня развития нервной системы и экологию вида.

Рис. 46. Фрагменты непрерывной регистрации движений бесполушарного голубя, находящегося при постоянном освещении 100 суток в состоянии бодрствования (по Н.А. Рожанскому):

а — 5-е сутки, б — 20-е, в — 50-е, г — 80-е

Значение сна как акта инстинктивной деятельности рассматривали с точки зрения двух ее компонентов: формирования потребности и ее удовлетворения. Одни исследователи считают, что оба компонента реализуются в ПС сна (Т.Н. Ониани, 1976), другие — связывают потребность с МС, а ее удовлетворение с ПС (Г. Фогель, 1979).

Упорядочение процессов обработки и хранения информации. Значение сна для состояния памяти понимают двояко. Ряд ученых считают, что происходит устранение накопившейся за день «ненужной» информации, наступает «дезынтеграция памяти», такую подготовку мозга к восприятиям следующего дня сравнивают со стиранием информации в ячейках памяти запоминающего устройства вычислительной машины. Другие, наоборот, считают, что во время сна происходит консолидация памяти, переход кратковременной в долговременную. Высказывают также предположение о переработке во время сна информации, которую мозг не успел переработать в течение дня. В последние годы сон стали рассматривать как механизм «психологической защиты» от внутренних, обычно неосознаваемых конфликтных ситуаций, например неосуществимых желаний и пр. Действие этого механизма связывают с ПС сна и возникающими в это время сновидениями. Такой подход к значению сна близок развиваемой в свое время концепции о скрытых в подсознании влечениях, которые проявляются в сновидениях и могут быть обнаружены психоанализом (З. Фрейд, 1933). Сами сновидения оценивают как средство снятия психического напряжения путем имитации решения «текущих эмоциональных проблем». Современные физиологические и клинические исследования указывают на большое функциональное значение сновидений. Для расшифровки сновидений разрабатывают своеобразные «грамматики сна».

Восстановление согласованности временного течения функций организма. Бесчисленное множество биохимических реакций выстраивается в сложную систему обеспечения функций клеток, тканей и органов. Согласование во времени этих взаимосвязанных периодически изменяющихся функций является необходимым условием нормальной жизни организма. Нарушения согласования ведут к тяжелым явлениям десинхроноза. Такое рассогласование со всеми его последствиями возникает, например, при сдвинутых режимах сна, перелетах с пересечением часовых поясов, когда внутренние ритмы течения функций приходят в противоречие с внешними периодами смены дня и ночи. Однако и в обычных условиях активной деятельности днем многочисленные воздействия и ответные реакции в какой-то степени нарушают плавное течение ритмики тех или иных функций. Предполагают, что становление их согласования происходит во время сна, когда внешние воздействия выключаются. Именно поэтому одним из симптомов десинхроноза является повышенная потребность в сне.

Сезонная спячка и другие сноподобные состояния

Длительное торможение процессов высшей нервной деятельности, сопровождаемое резким снижением уровня вегетативных функций, наступает у некоторых видов животных как приспособление к существованию в неблагоприятные сезоны года. Оно получило название сезонной спячки.

Многие животные, обитающие в местности, где зимой они лишаются источников питания и не могут вести активный образ жизни, впадают на это время в зимнюю спячку. Так ведут себя, например, летучие мыши, ежи, сурки, суслики, хомяки, медведи. При зимней спячке происходит гораздо более глубокое, чем при обычном сне, торможение процессов высшей нервной деятельности и всех функций организма. О глубине этого торможения можно судить по тому, что у животного, погруженного в спячку, полностью прекращается электрическая активность мозга.

Последовательность затормаживания мозговых структур видна на рис. 47. Обращает на себя внимание тот факт, что уже после прекращения активности в неокортексе в гиппокампе наблюдается «взрыв» деятельности. По поводу влияния спячки на условные рефлексы существуют противоречивые данные. Так, описана потеря во время спячки выработанных ранее условных рефлексов у хомяков и ежей, но сохранение их у сусликов. Однако некоторые безусловные рефлексы во время спячки оказываются усиленными. К ним относятся сложные рефлексы поддержания специфической позы спящего животного, в том числе проприоцептивные и лабиринтные (так, если летучую мышь, которая во время спячки висит вниз головой, перевернуть, то она переползает так, чтобы снова очутиться в прежней позе).

Рис. 47. Электрическая активность разных отделов головного мозга европейского ежа при бодрствовании (А, Б), погружении в спячку (В, Г), развитии глубокого оцепенения (Д, Е) и пробуждении (Ж, З) (по Б.М. Штарку):

цифрами показаны отведения, 0 — от сенсомоторной зоны коры, 1 — задней комиссуры, 2 — заднего ядра гипоталамуса, 3 — гиппокампа, 4 — нижне-переднего ядра, 5 — сетчатого ядра покрышки, под каждой записью указана температура мозга

Наиболее яркое и удивительное изменение функций организма при такой спячке состоит в значительном сокращении обмена веществ. Исследование скорости включения меченого фосфора (Р98) в ткани мозга показало его резчайшее падение во время зимней спячки суслика. Примечательно, что наиболее угнетенным оказывается синтез РНК. Траты энергии уменьшаются во много раз по сравнению с бодрствованием. Температура тела снижается почти до уровня, установившегося в норе или берлоге.

Описано крайнее замедление частоты дыхания при наступлении зимней спячки по сравнению с периодом бодрствования: с 40–50 вдохов/мин до 1–6 у ежей, с 25 до 4–5 у сурков, а у орешниковой сони наблюдались даже 5–10-минутные остановки дыхания. Падают величины основных показателей кровообращения. Так, частота сердечных сокращений снижается у ежа с 230 до 24 ударов/мин, объем крови, выбрасываемой в 1 мин сердцем суслика, уменьшается в 60 раз, время кругооборота крови возрастает в десятки раз, артериальное кровяное давление становится в 5–6 раз ниже. Глубокие перестройки происходят в эндокринной системе и процессах тканевого метаболизма, изменяется течение всех вегетативных функций. Следует заметить, что регуляция этих функций у большинства зимоспящих животных уже в состоянии бодрствования обнаруживает особенности, создающие благоприятные условия для развития явлений спячки. Так, и в состоянии бодрствования температура тела у них оказывается ниже, чем у животных, не впадающих в зимнюю спячку.

Многие обитатели пустынь и полупустынь в засушливое время года при высокой температуре среды, высыхании водоемов и истощении растительности погружаются в летнюю спячку. При этом так же, как при зимней спячке, тормозятся все процессы высшей нервной деятельности, резко сокращается обмен веществ, падает температура тела, замедляются сердечные сокращения и дыхательные движения, снижаются все функции организма. Летней спячке подвержены многие насекомоядные, грызуны, некоторые полуобезьяны.

Нервный механизм возникновения и развития сезонных спячек включает в себя как условные, так и безусловные рефлексы, перестройки ряда процессов, прежде всего энергетического обмена и терморегуляции. Эти перестройки происходят под влиянием климатических и биоценотических сигналов на фоне их сезонной периодики, сложившейся в эволюции. Исполнительными механизмами являются терморегуляторные центры мозгового отдела и эндокринные регуляторы обмена веществ. О значении факторов питания свидетельствуют эксперименты, в которых полное водное голодание вызвало у малого суслика летнюю спячку.

Своеобразным сноподобным состоянием является так называемый животный гипноз: если животному насильственно придать неестественное положение и так удерживать его некоторое время, а затем очень осторожно постепенно опустить, то животное остается в состоянии оцепенелой каталептической неподвижности. Так, лягушка может оставаться часами в «позе Будды», курица лежать на спине с расслабленной мускулатурой. При этом развивается настолько сильное общее торможение, что в некоторых случаях даже болевое раздражение не выводит животное из этого состояния. Такая каталепсия наступает тем легче, чем более подготовлена нервная система животного к развитию тормозных процессов. Об этом наглядно свидетельствует опыт, в котором взрослый ожиревший суслик, готовящийся к зимней спячке, сразу засыпал, как только его иммобилизировали, растянув за лапки.

Сходные явления каталептической неподвижности наблюдали в лабораториях И.П. Павлова, как переходное состояние между бодрствованием и сном, вызванным иррадиацией внутреннего торможения в коре при исследовании условных рефлексов у собак. Когда в результате однообразия экспериментальной обстановки и действия отрицательных раздражителей торможение начинало распространяться по структурам мозга, то вначале выключались произвольные движения (реакция двигательной коры). При этом действовали стволовые центры сохранения данной позы слюноотделительных рефлексов. Затем наступала каталептическая неподвижность: собака застывала в станке, не брала пищу, но выделяла на ее вид слюну. Дальнейшее распространение торможения на структуры мозгового ствола вызывало ряд промежуточных состояний постепенной потери позы, расслабления мускулатуры, наконец, прекращения выделения слюны на пищу, наступал полный сон. Такие промежуточные состояния можно было видеть в динамике показателей условных слюноотделительных рефлексов и по аналогии со стадиями парабиоза (Н.Е. Введенский, 1901) и они были обозначены как уравнительная и парадоксальная стадии гипнотических состояний (И.П. Павлов, 1926).

В табл. 12 показаны результаты одного из опытов, когда в исходном бодром состоянии животного величина рефлекса зависит от силы условного раздражителя в ряду: свисток, удары метронома, механическое раздражение кожи, вспыхивание лампочки. Однако после развития напряженного дифференцировочного торможения, «столкнувшегося» с возбуждением, возникли переходные состояния в виде гипнотических уравнительной и парадоксальной фаз.

Таблица 12. Гипнотические фазы переходных состояний условно-рефлекторной деятельности (по И.П. Разенкову)

С давних пор вызывали и вызывают у всех большой интерес явления гипноза человека. Ушли в прошлое домыслы о «флюидах» и «магнетической силе» гипнотизера, уступив место научному пониманию сущности гипноза и его использованию в лечебных целях (В.М. Бехтерев, 1925). В понятиях физиологии высшей нервной деятельности гипноз представляет собой искусственно вызванный частичный сон, при котором незаторможенными остаются участки высших отделов мозга, что достаточно для контакта гипнотизером, но недостаточно для осознания происходящего (И.П. Павлов, 1935). Гипнотизер создает обстановку минимизации внешних воздействий (тишина, покой) и, применяя монотонные раздражители (фиксация взглядом заданной точки, однообразные движения — пассы, повторение слов-приказов), вызывает у гипнотизируемого развитие сонного торможения, поддерживая в деятельном состоянии лишь структуры, которые обеспечивают с ним связь, так называемый раппорт.

Внушения при гипнозе приобретают особую силу потому, что они не контролируются всеми остальными заторможенными механизмами сознания. Загипнотизированному можно внушить, что он обедает, и он будет с аппетитом черпать ложкой из пустой тарелки. При этом у него «слюнки текут», начинает выделяться желудочный сок и изменяется состав крови. Гипнозу очень легко поддаются люди с сильной уравновешенной нервной системой, способные к самоорганизации и аутотренингу, а также с ослабленной нервной системой, в которой возбуждение скорее переходит в торможение. В то же время гипнотический сон является для таких людей лечебным средством, снимающим нагрузку, и может заменять снотворные при терапии сном. Он применяется также при лечении некоторых нервных заболеваний, алкоголизма и для мобилизации резервных сил организма больного путем внушения ему веры в выздоровление.

С психологической точки зрения гипноз был образно определен как моральная капитуляция (П.В. Симонов, 1975). Исследование физиологического механизма гипноза показали сдвиги ЭЭГ, свидетельствующие о преобладании тормозных процессов, при этом появляются и сверхмедленные колебания.

Глава 7

АНАЛИТИКО-СИНТЕТИЧЕСКАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МОЗГА

Вся высшая нервная деятельность состоит из непрерывного анализа — расчленения раздражителей окружающего мира на все более простые их элементы, и синтеза — обратного слияния этих элементов в целостное восприятие действительности. Тонкая аналитико-синтетическая работа мозга обеспечивает гибкую ориентировку животного в сложной обстановке и правильное отражение окружающей действительности в сознании человека.

Генерализация и специализация условных рефлексов

Анализ и синтез всегда взаимосвязаны. Тенденция к этому проявляется в любом условном рефлексе. В результате условный рефлекс непрерывно совершенствуется. Возникая приблизительным и расплывчатым, он постепенно становится точным и определенным. Такое совершенствование условного рефлекса связано с преобладанием сначала его генерализации, а затем специализации.

Стадия генерализации. Явление генерализации особенно наглядно продемонстрировано на примере классического слюнного условного рефлекса, выработанного на кожное раздражение (касалкой).

Вдоль всего тела собаки от передней лапы через туловище до задней лапы было расставлено семь касалок, но рефлекс вырабатывали только на одну из них: уставленную на бедре. Когда рефлекс на эту касалку был выработан, попробовали остальные касалки, действие которых никогда не сочеталось с едой и ранее не вызывало слюноотделения. Однако теперь они тоже стали вызывать слюноотделение. Это не случайно: каждый новый условный рефлекс вначале имеет приблизительный, обобщенный характер.

Стадия генерализации условного рефлекса проявляется в условных ответах на все раздражители, сходные с основным сигналом.

Генерализация условного пищевого рефлекса волчонка, который впервые отведал свежей крови, поймав выпавшего из гнезда птенца, проявляется в безрассудной отваге, с которой он бросается теперь преследовать все живое, движущееся. Генерализация условного оборонительного рефлекса заставляет пуганую ворону куста бояться.

Явления генерализации условных рефлексов очень часто встречаются в повседневной жизни человека. В научном познании приблизительный, обобщенный характер первых сведений о предмете всегда предшествует достижению точных знаний.

Физиологический механизм и биологическое значение генерализации. Для того чтобы понять физиологический механизм генерализации условного рефлекса, необходимо вспомнить главное условие образования временных связей. Это условие заключается в совпадении во времени возбужденного состояния пунктов сигнала и подкрепления. Следовательно, если близкие к основному другие сигналы тоже оказались связанными с подкрепляющей реакцией, очевидно, соответствующие им пункты были возбуждены, когда протекало возбуждение основного сигнального пункта. Это происходит благодаря свойству иррадиации возбудительного процесса.

О ходе нервных процессов, происходящих в мозге при генерализации условного рефлекса, ясное представление дает рис. 48. Основным очагом возбуждения при действии сигнала здесь был пункт проекции бедренной касалки в кожном анализаторе. Однако с пищевым подкреплением оказались связанными также пункты проекции касалок голени, туловища и даже передней лапы. Как это могло произойти, схематически показано на рис. 48.

Рис. 48. Иррадиация возбуждения при образовании побочных временных связей и генерализации условного рефлекса:

I, II, III, IV, V, VI — пункты проекции в кожном анализаторе участков кожи под касалками, расположенными последовательно по задней конечности и туловищу; условный рефлекс вырабатывается на касалку II, расположенную на бедре; концентрическими кругами от пункта II изображена иррадиация возбуждения

Возбуждение, возникшее в пункте II, иррадиировало по всему кожному анализатору. Поэтому к моменту подкрепления в возбужденном состоянии кроме пункта бедра (II) оказались и пункт конца задней лапы (I), и пункт таза (III), и пункт туловища (IV) и др. Эти пункты «самопроизвольно» без специальной выработки образовали побочные временные связи с пищевым подкрепляющим рефлексом.

Таким образом, физиологический механизм стадии генерализации условного рефлекса заключается в образовании побочных временных связей подкрепляющей реакции с пунктами сигналов, близких к основному. Эти пункты получили возбуждение в результате его иррадиации из пункта основного сигнала. Следовательно, в первоначальном свойстве сигналов, близких к основному, и генерализации условных рефлексов проявляются уже известные свойства движения нервных процессов в высших отделах мозга.

Каково биологическое значение генерализованного характера новых условных рефлексов? Выгоду генерализованности новых условных рефлексов можно оценить на примере упомянутого выше волчонка, который поймал выпавшего из гнезда птенца. Если представить, что условный пищевой рефлекс при этом у него образовался бы не генерализованным, а сразу очень точным, то волчонок впредь охотился бы только на птенцов и оставался равнодушным к другой пище. Именно генерализация этого новообразованного охотничьего условного рефлекса заставляет его преследовать все живое, движущееся. Не меньшее значение имеет первоначальная генерализация в образовании оборонительных условных рефлексов. Именно благодаря страху перед каждым незнакомым предметом «пуганая ворона» может избежать опасности быть подстреленной.

С явлением генерализации связаны некоторые процессы обобщения в мыслительной деятельности человека.

Стадия специализации. Можно вновь рассмотреть опыт с выработкой условного пищевого рефлекса слюноотделения. Если продолжать укрепление основного рефлекса на касалку с бедра, а остальные касалки применять, не сопровождая кормлением, то через некоторое время основной рефлекс на касалку с бедра становится прочным, а рефлексы с других касалок начинают быстро ослабевать. Затем они совершенно исчезают, и остается основной, и теперь единственный, точный и определенный условный рефлекс на касалку с бедра. Рефлекс стал специализированным. Стадия специализации условного рефлекса проявляется в том, что условные ответы может вызывать только основной сигнал. Все сходные с ним теряют свое сигнальное значение, приобретенное в стадию генерализации.

Так, волчонок после легкой победы над птенцом будет преследовать каждую встречную птицу. Но вскоре опыт безуспешных попыток схватить улетающих взрослых птиц заставит его бросить это напрасное занятие и сосредоточить внимание на поисках доступных гнезд — его охотничий условный рефлекс специализировался. «Пуганая ворона» со временем перестанет бояться не только безобидного куста, но даже человека.

В жизни человека первые впечатления, в силу своеобразной генерализации мысли, иногда бывают преувеличенными. Более глубокое знакомство с вопросом позволяет укрепить то, что соответствует действительности, и отбросить неподкрепляемое фактами.

Физиологический механизм и биологическое значение специализации. При специализации условных рефлексов основной сигнал подкрепляется, смежные не подкрепляются, т.е. возникают условия для развития дифференцировочного торможения. В результате основная временная связь усиливается, а побочные ослабевают. Следовательно, физиологический механизм стадии специализации условного рефлекса заключается в угашении побочных временных связей на смежные раздражители благодаря развитию дифференцировочного торможения. Условное возбуждение на основной сигнал концентрируется точно в его анализаторном пункте. Схематическое изображение этого механизма в случае описанного выше опыта с условным слюноотделительным рефлексом с кожного анализатора представлено на рис. 49.

Рис. 49. Концентрация возбуждения при угашении побочных временных связей и специализации условного рефлекса:

обозначения те же, что в рис. 48, временная связь пищевой реакции с пунктом касалки на бедре (II) укреплена, побочные связи со всеми другими пунктами угашены дифференцировочным торможением, штриховкой изображена зона торможения

Что касается биологического значения специализации условного рефлекса, то оно не требует особых пояснений. Если продолжить историю приведенных выше примеров, то в результате специализации условных рефлексов волчонок научится правильно выбирать объекты своей охоты, «пуганая ворона» сохранит жизнь, не обращаясь в бегство даже от того, что может быть источником корма. Специализация восприятия позволяет человеку уточнять свои знания.

Условные рефлексы на комплексные раздражители

В реальной жизненной обстановке возникающие сигналы никогда не бывают столь простыми и единичными, как применяемые в лаборатории. Естественные сигналы всегда сложные, составные. Вид присевшего под кустом зайца, его запах, хруст обрываемых молодых побегов — все это составляет для подкрадывающейся лисы единый сигнал для завершающего охоту прыжка. Человек узнает знакомого по чертам лица, звукам голоса, походке и другим признакам, из которых и складывается общий облик, сохраняемый нашей памятью.

Не одиночные, а комплексные раздражители являются в естественной обстановке основными условными сигналами. Они образуют условные рефлексы, несравненно более сложные и изменчивые, чем рефлексы, возникающие на одиночные сигналы. В комплексных условных рефлексах идет непрерывный синтез новых комплексов и анализ их отношений к отдельным членам. Здесь течение анализа и синтеза приближается к их действительной природной сложности. Поэтому, изучая свойства условных рефлексов на комплексные раздражители, можно узнать некоторые общие правила аналитическо-синтетической работы мозга.

Условные рефлексы на одновременные комплексы раздражений. Если у животного вырабатывать условный рефлекс на несколько одномоментно действующих раздражителей, то они объединяются в одновременный комплекс, воспринимаемый как целостный образ. При этом каждый из этих раздражителей, примененный отдельно, может вызывать у животных рефлекс, сила и вероятность проявления которого будут находиться в зависимости от силы и биологической значимости раздражителя.

Условные рефлексы на суммарные раздражители. Если применять несколько условных сигналов вместе, то они объединятся в комплекс. Такой комплекс, образованный из отдельных уже готовых условных раздражителей, называется условным суммарным раздражителем. Условный рефлекс на суммарный раздражитель значительно превышает величину каждого из составивших его рефлексов в отдельности. Последние, по мере укрепления комплекса, еще более ослабляются. При этом относительно сильные раздражители могут инактивировать более слабые. Сам комплекс выступает в роли наиболее сильного раздражителя. В опыте это проявляется следующим образом. У собаки были выработаны три пищевых условных рефлекса: на тон, вертящийся предмет и вспыхивание лампочки; испытано суммарное действие этих сигналов и определена устойчивость к условному тормозу — механическому раздражению кожи. Наиболее значительное слюноотделение проявлялось в ответ на комплекс. Преобладающая сила суммарного раздражителя наглядно обнаружилась также в способности противостоять условному тормозу, который полностью подавлял рефлексы на отдельные его компоненты.

Условные рефлексы на последовательные комплексы раздражителей. Если несколько индифферентных раздражителей, следующих друг за другом с «перекрытием» в определенном и всегда постоянном порядке, сопровождать подкрепляющей реакцией, то образуется условный рефлекс на последовательный комплекс, ряд последовательно действующих раздражителей сольется в синтетический сложный сигнал.

В последовательном комплексе наиболее сильным оказывается последний подкрепляемый сигнал, а сигнальное значение остальных членов комплекса оказывается тем большим, чем ближе они стоят к подкреплению.

Условные рефлексы на цепи раздражителей. Если индифферентные раздражители, из которых образуется комплексный сигнал, действуют один за другим без всякого «переслаивания», то возникает условный рефлекс на цепь раздражителей. В этом случае ни один из членов цепи не действует одновременно с другими, а подкрепляется только последний из них. Поэтому сигнальное, пусковое значение приобретает только последний из них, а остальные создают «условно-рефлекторную настройку» (И.П. Павлов), обеспечивая «предпусковую интеграцию» (П.К. Анохин), и усиливают действие пускового раздражителя.

Образование условных рефлексов на цепи раздражителей лежит в основе выработки различных так называемых двигательных навыков путем подкрепления случайных или вынужденных движений. Например, попавший в капкан волк может случайно надавить пружину замка и освободиться. Теперь это движение приобретает значение сигнала защитной реакции. Или, например, хозяин говорит собаке «дай лапу» и поднимает ее лапу, «награждая» животное лакомым куском. Вскоре собака, услышав эти слова, сама «подает лапу».

На рис. 50 приведена схема образования такого условного рефлекса на цепь раздражителей из звуков слова, проприоцептивных сигналов поднятия лапы и, наконец, натуральных сигналов пищи. Вначале прокладываются временные связи между тремя очагами возбуждения: слухового, двигательного и пищевого. Затем закрепляется последовательность действия членов цепи. Наконец, уточняется положение основных ее членов: звукового сигнала («дай лапу»), проприоцептивных (движение конечности) и натурального пищевого (подкармливание).

Рис. 50. Рефлекторные пути двучленного двигательного условного рефлекса (по Л.Г. Воронину):

1 — слуховые рецепторы, 2 — пути звуковых сигналов, 3 — корковая область слухового анализатора, 4 — корковый отдел пищевого центра, 5 — двигательные нервные элементы коры, 6 — подкорковые двигательные аппараты, 7 — мускулатура, 8 — центробежные пути, 9 — центростремительные пути, 10 — корковая область проприоцептивного анализатора, 11 — временные связи между корковыми очагами возбуждения центра.

Так как жизнь все время изменяет сигнальное значение членов комплексов, рефлексы на комплексные раздражители непрерывно перестраиваются, внося все новые усложнения в текущую аналитико-синтетическую работу мозга.

Целостность в условно-рефлекторной деятельности

Происходящий наряду с анализом непрерывный синтез мозговой деятельности постоянно сливает отдельные раздражители в комплексы нарастающей сложности. Эти комплексы вступают между собой в еще более сложные отношения: например, следующие друг за другом комплексы одновременных раздражителей будут синтезироваться в последовательные цепи комплексов. В конечном итоге, все раздражители внешнего окружения и внутреннего состояния организма оказываются так или иначе связанными между собой. Целостность условно-рефлекторной деятельности проявляется в системности, стереотипии, «настройках», «переключениях» реакций по сигналам обстановки. Благодаря этому поведение животных определяется не одиночными сигналами, а всей целостной картиной окружающего; благодаря этому сознание человека дает целостное и единое зеркальное отражение объективно существующего мира. В результате этого высшая нервная деятельность, охватывая многие стороны настоящего, связывает его с опытом прошлого и может осуществлять тонкое приспособление к событиям будущего.

Системность в работе мозга. Если у собаки выработать несколько условных рефлексов и всегда повторять их в строго определенном порядке, то эти рефлексы свяжутся в стройную взаимозависимую систему. Такая системность рефлексов четко выявляется в следующем опыте.

У собаки вырабатывали слюноотделительные рефлексы на свет, касалку, звонок, шипение и метроном с частотой 60 ударов/мин, от которого был отдифференцирован метроном с частотой 120 ударов/мин. Рефлексы укрепляли и испытывали через 5-минутные интервалы в постоянном порядке. Результаты представлены на рис. 51. Затем вместо поочередного вызывания этих рефлексов в прежней последовательности экспериментатор стал подавать через 5-минутные интервалы один и тот же раздражитель. Этот раздражитель действовал не только на «своем месте», но и на местах остальных сигналов, вместо них. Оказалось, что, попадая на «чужое место», каждый условный раздражитель приобретал черты действия сигнала, обычно находящегося на этом месте (рис. 51, б, в, г). Например, попадая на место дифференцировочного сигнала, все раздражители резко ослабляют свое действие. Это «тормозное место». Попадая на место сильного условного раздражителя (звонка), даже слабый раздражитель (свет) стал вызывать совершенно не свойственное ему большое слюноотделение. Мозг запечатлел порядок следования рефлексов на разные сигналы, связал их все в определенную систему.

Рис. 51. Системность в работе больших полушарий головного мозга (по Э.А. Асратяну):