Расширенный Фенотип: длинная рука гена

Разумеется, отбор не видит гены напрямую. Очевидно, что они отбираются на основании своих фенотипических проявлений, и, конечно же, само существование этих эффектов возможно только при взаимодействии с сотнями других генов. Однако основное положение данной книги состоит в том, что мы не должны попадать в ловушку представления, будто фенотипические эффекты аккуратно ограничены обособленными организмами (или иными обособленными транспортными средствами). Теория расширенного фенотипа утверждает, что фенотипическое проявление гена (генетического репликатора) лучше рассматривать как его влияние на мир в целом, тогда как его воздействие на индивидуальный организм — или на любое другое транспортное средство, в котором гену довелось оказаться, — является лишь частным случаем этого более общего влияния.

Глава 7. Эгоистичная оса или эгоистичная стратегия?

Эта глава посвящена практической методологии исследований.

Среди читателей найдутся такие, которые, согласившись в теории с основной мыслью этой книги, возразят, однако, что на практике ученым полезнее сосредоточить свое внимание на преимуществах индивидуумов. Теоретически, скажут они, рассматривать живую природу как поле битвы репликаторов справедливо, однако в реальной исследовательской работе мы вынуждены измерять и сравнивать дарвиновскую приспособленность отдельных особей. Я собираюсь на примере конкретного исследования показать, что не всегда дело обстоит так. Зачастую на практике вместо того чтобы соизмерять успех индивидуальных организмов, бывает выгоднее сравнивать успех «стратегий» (Maynard Smith, 1974), или «программ», или «подпрограмм» в среднем по популяции. Я мог бы здесь обсудить множество работ: «теорию оптимального фуражирования» (Руке, Pulliam &: Charnov, 1977; Krebs, 1978), наблюдения Паркера за навозными мухами (Parker, 1978а) или любой из примеров, рассмотренных Дэвисом (Davies, 1982), — и на исследование Брокман по роющим осам мой выбор пал исключительно в связи с тем, что я очень хорошо с ним знаком (Brockmann, Grafen & Dawkins, 1979; Brockmann & Dawkins, 1979; Dawkins &: Brockmann, 1980).

Я буду использовать слово «программа» в том же самом смысле, в каком Мэйнард Смит употребляет слово «стратегия». Я предпочитаю говорить «программа», так как опыт показывает, что термин «стратегия» с большой вероятностью может быть неверно истолкован — как минимум двумя различными способами (Dawkins, 1980). И, раз уж зашла речь, то я, в соответствии с «Оксфордским словарем английского языка» и американскими языковыми стандартами, предпочитаю слово «program», а не «programme» с его характерной для девятнадцатого века вычурностью, заимствованной у французов. Программа (или стратегия) — это руководство к действию, набор инструкций, которым животное якобы «подчиняется», точно так же как компьютер подчиняется заложенной в него программе. Программист пишет компьютерную программу на языке, который, — как, например, Алгол или Фортран, — может показаться довольно похожим на повелительное наклонение английского. Компьютер устроен так, чтобы вести себя, как будто бы подчиняясь этим псевдоанглоязычным указаниям. Перед тем как заработать, программа должна быть преобразована (компьютером) в набор элементарных инструкций на «машинном языке», более подходящих для аппаратуры и менее понятных для человека. В каком-то смысле «на самом деле» компьютер подчиняется именно этим отдаваемым на машинном языке приказам, а не подражающим английскому командам программы. Хотя в другом смысле он подчиняется и тем, и другим, а еще в каком-то — ни тем, ни другим!

Человек, наблюдающий и анализирующий поведение компьютера, работающего по программе, текст которой был утрачен, мог бы в принципе воссоздать эту программу или ее функциональный эквивалент. Последние четыре слова принципиальны. Этот человек запишет воссозданную программу, используя некий определенный язык: Алгол, Фортран, какой-то особо строгий вариант английского или, быть может, нарисует схему последовательности действий — как ему будет удобнее. Но невозможно выяснить, на каком из этих языков (и из этих ли) была изначально написана программа. Она могла быть написана непосредственно на машинном языке или «зашита» в аппарат компьютера при производстве. В любом случае конечный результат один и тот же: компьютер выполняет какую-то полезную работу — например, вычисляет квадратные корни, — а человек может с выгодой для себя обращаться с компьютером, как если бы тот «подчинялся» серии из подлежащих беспрекословному выполнению команд, написанных подходящим для человеческого понимания языком. Думаю, что для многих целей такие объяснения механизмов поведения «с точки зрения „софта“» точно так же ценны и полезны, как и более очевидные объяснения «с точки зрения „железа“», предпочитаемые нейрофизиологами.

Биолог, наблюдающий за животным, отчасти напоминает технического специалиста, изучающего компьютер, выполняющий утерянную программу. Поведение животного выглядит организованным, целенаправленным, как если бы оно подчинялось программе — строгой последовательности команд. На самом деле находящаяся в животном программа не была утеряна, поскольку ее никогда и не записывали. Вместо этого естественный отбор составил некое подобие написанной на машинном языке встроенной программы, оказывая предпочтение мутациям, заставлявшим сменяющие друг друга поколения нервных систем вести себя (и учиться изменять свое поведение) как надо. То есть как надо для выживания и распространения затрагиваемых этими мутациями генов. Но несмотря на то что никакой программы никогда не было, нам — как и в случае с выполняющим неизвестную программу компьютером — удобно считать, будто животное «подчиняется» программе, «написанной» на каком-то простом для понимания языке наподобие английского. Тогда мы можем, в числе прочего, представить себе, как альтернативные программы или подпрограммы «конкурируют» за «машинное время» в нервных системах популяции. И хотя такая аналогия требует осторожного обращения, я покажу, что бывает полезно представлять себе естественный отбор воздействующим непосредственно на совокупность соперничающих друг с другом программ и подпрограмм, а индивидуальные организмы рассматривать как временные устройства для исполнения и распространения этих альтернативных программ.

Например, в одной модели, посвященной сражениям у животных, Мэйнард Смит (Maynard Smith, 1972, р.19) постулировал пять конкурирующих стратегий (программ):

1. Сражайся в соответствии с ритуалом; отступай, если противник окажется сильнее или начнет обострять конфликт.

2. Дерись всерьез. Отступай только в случае ранения.

3. Начинай сражение в соответствии с ритуалом. Обостряй конфликт только в ответ на возрастающую агрессию противника.

4. Начинай сражение в соответствии с ритуалом. Обостряй конфликт, только если противник продолжает сражаться в соответствии с ритуалом.

5. Дерись всерьез. Если противник ведет себя так же, отступай до того, как получишь рану.

Для моделирования на компьютере пришлось определить эти пять «стратегий» более строго, но для нашего понимания лучше записать их в виде простых приказов на человеческом языке. В данном случае существенным является то, что эти пять стратегий рассматривались так, как если бы они (а не отдельные особи) были самостоятельными конкурирующими объектами. В компьютерной модели были установлены правила «размножения» успешных стратегий (предполагалось, что особи, использующие успешные стратегии, размножаются и передают потомству генетическую предрасположенность использовать те же стратегии; подробностями пренебрегали). Речь шла не об успехе индивидуума, а об успехе стратегии.

Другой важный момент заключается в том, что Мэйнард Смит занимался поиском «наилучшей» стратегии только в очень специфическом смысле. Фактически он искал «эволюционно стабильную стратегию» или ЭСС[64]. У ЭСС имеется точное определение (Maynard Smith, 1974), но грубо говоря, это стратегия, успешная против копий самой себя. Такой критерий может показаться странным, но в действительности логика здесь железная. Если программа или стратегия является успешной, то это значит, что ее копии будут стремиться стать более многочисленными в имеющейся совокупности программ, до тех пор пока в конце концов эта стратегия не станет практически всеобщей. Следовательно, она окажется окруженной собственными копиями. Поэтому, для того чтобы остаться всеобщей, она должна успешно конкурировать с копиями самой себя — успешнее, чем редкие альтернативные стратегии, появляющиеся вследствие мутаций или заносимые извне. Программа, не являющаяся эволюционно стабильной в этом смысле, просуществовала бы недолго и потому не успела бы дать нам повод придумывать ей объяснение.

В случае с пятью вышеперечисленными стратегиями Мэйнард Смит хотел выяснить, что же произойдет в популяции, где имеются копии всех пяти программ: есть ли среди них такая, которая, став доминирующей, сумеет сохранить свое численное превосходство перед любым новым конкурентом? Он пришел к выводу, что программа под номером 3 и есть ЭСС: когда она очень многочисленна в популяции, никакая другая программа из приведенного списка не будет более эффективной (правда, в данном конкретном примере имеется одно затруднение, но здесь я не буду его касаться — см. Dawkins, 1980, р.7). Говоря об «эффективности» программы или о том, что она «успешна», мы умозрительно меряем успех способностью этой программы распространять свои копии в следующее поколение. В реальности это вероятнее всего будет означать, что успешная программа обеспечивает выживание и размножение выполняющему ее животному.

Заслуга Мэйнарда Смита состоит в том, что он, совместно с Прайсом и Паркером (Maynard Smith & Price, 1973; Maynard Smith & Parker, 1976), сумел модифицировать математическую теорию игр, приспособив ее к задачам, стоящим перед ученым-дар-винистом. В результате появилась концепция ЭСС — стратегии, эффективной против копий самой себя. Мне уже дважды приходилось отстаивать важность концепции ЭСС и разъяснять, насколько широко она может быть применима в этологии (Dawkins, 1976а, 1980), так что не буду здесь без нужды повторяться. Сейчас моя цель показать, какое отношение этот способ мыслить имеет к теме данной книги — полемике о том, на каком уровне действует естественный отбор. Начну с того, что расскажу об одном исследовании, в котором использовалась концепция ЭСС. Все факты, что я буду приводить, взяты из полевых наблюдений доктора Джейн Брокман, полностью опубликованных в другом месте и кратко упомянутых в главе 3. Прежде чем связать ее исследование с основной мыслью настоящей главы, я должен кратко изложить его суть.

Вид Sphex ichneumoneus относится к одиночным осам — одиночным в том смысле, что у них отсутствуют социальные группы и стерильные рабочие, хотя их самки и имеют склонность рыть норы в некоторой близости друг от друга, образуя слабо выраженные скопления. Каждая самка сама откладывает яйца, а вся забота о потомстве заканчивается еще до того, как яйцо отложено, — осам этого вида не свойственно «пополнять запасы». Самка откладывает одно яйцо в подземном гнезде, где предварительно были запасены ужаленные и парализованные кузнечики. Затем она запечатывает норку, предоставляя личинке питаться кузнечиками, и приступает к работе над следующим гнездом. Взрослая жизнь самки длится всего-навсего шесть летних недель. При необходимости успешность самки можно приблизительно оценить по количеству яиц, благополучно отложенных ею за указанный период и снабженных достаточным пропитанием.

Особенно нас заинтересовал тот факт, что у этих ос, как оказалось, имеется два альтернативных способа обзавестись гнездом. Самка может либо рыть норку сама, либо занять уже существующую норку, вырытую другой осой. Мы назвали две эти поведенческие схемы, соответственно, «рытьем» и «захватом». Так каким же образом в одной популяции могут сосуществовать два альтернативных способа, приводящих к одному и тому же результату — в данном случае, к приобретению гнезда? Наверняка ведь один из этих способов успешнее другого и менее успешный должен быть элиминирован отбором, не так ли? Этого может не произойти главным образом по двум причинам, на которые я укажу, используя жаргон теории ЭСС: во-первых, рытье и захват могут быть результатами одной «условной стратегии»; во-вторых, они могут быть одинаково эффективны при определенной критической частоте, поддерживаемой частотно-зависимым естественным отбором, — вариант «смешанной ЭСС» (Maynard Smith, 1974, 1979) — Если бы верным было первое предположение, значит, все осы были бы запрограммированы на выполнение одного условного правила: «Если выполняется условие X — рой, в противном случае — захватывай». Например: «Если ты мелкая оса — рой, если нет — используй свое превосходство в размере для захвата норок других ос». Нам не удалось обнаружить никаких свидетельств в пользу существования условной программы такого или любого другого рода. Напротив, мы убедились в том, что вторая гипотеза — «смешанная ЭСС» — согласуется с имеющимися фактами.

Теоретически возможны два типа смешанной ЭСС — или точнее, две крайние формы с бесконечным числом промежуточных вариантов. Первая из двух противоположностей — сбалансированный полиморфизм. В этом случае, используя аббревиатуру ЭСС, мы должны расшифровывать последнюю С не как стратегия индивидуума, а, скорее, как состояние популяции. Для нас это означало бы, что существуют две четко различимые разновидности ос — копатели и захватчики, по-видимому, одинаково успешные. Если бы они не были одинаково успешными, естественный отбор элиминировал бы менее успешную разновидность из популяции. Было бы слишком невероятно, если бы по чистой случайности суммарные выгоды и издержки, связанные с рытьем, оказались в точности равны суммарным выгодам и издержкам, связанным с захватом. Разумнее предположить наличие частотнозависимого отбора. Мы постулируем некую критическую равновесную долю копателей р* при которой обе стратегии одинаково эффективны. Если встречаемость копателей в популяции падает ниже этой критической частоты, отбор оказывает предпочтение им, а если их доля оказывается выше критической, он начинает благоприятствовать захватчикам. В результате соотношение частот в популяции колеблется возле точки равновесия.

Дать убедительный ответ на вопрос, почему в данной ситуации преимущество зависит от частоты, совсем несложно. Поскольку новые норки появляются на свет только благодаря рытью, ясно, что чем меньше в популяции копателей, тем выше конкуренция за норки между захватчиками и тем меньше выигрыш среднестатистического захватчика. И наоборот, когда копатели очень многочисленны, изобилие имеющихся в наличии норок способствует процветанию захватчиков. Но, как я уже сказал, частотно-зависимый полиморфизм — это только одна из двух крайних точек непрерывного спектра возможностей. Обратимся теперь к его противоположной стороне.

А на противоположной стороне данного континуума полиморфизм среди особей отсутствует. В стабильном состоянии все осы выполняют одну и ту же программу, но программа эта сама по себе является смесью. Каждая оса подчиняется инструкции: «Рой с вероятностью р, захватывай с вероятностью 1 —р'» Например: «В 70 процентах случаев — рой, в 30 процентах случаев захватывай». Если «программой» считать это, то, возможно, собственно рытье и захват стоит называть «подпрограммами». Каждая оса оснащена обеими подпрограммами. Она запрограммирована каждый раз выбирать ту или другую с определенной вероятностью р.

И хотя никакого полиморфизма с разделением на копателей и захватчиков здесь нет, нечто математически эквивалентное частотно-зависимому отбору все равно может происходить. Смотрите, как и в предыдущем случае, в популяции имеется некая критическая частота рытья р*, при которой захват приносит столько же «очков», сколько и рытье. То есть р* — это эволюционно стабильное значение вероятности рытья. Если эта стабильная вероятность равна 0,7, то программы, заставляющие ос следовать иным правилам, скажем, «рой с вероятностью 0,75» или «рой с вероятностью 0,65», будут менее успешными. Существует целое семейство «смешанных стратегий» типа «рой с вероятностью р, захватывай с вероятностью 1 —p», и только одна из них является ЭСС.

Сказав, что описанные два варианта являются краями непрерывного спектра, я имел в виду то, что стабильная для популяции частота случаев рытья (70 процентов или любая другая) может быть достигнута посредством огромного количества сочетаний чистых и смешанных индивидуальных стратегий. Возможен широкий разброс значений р в нервных системах образующих данную популяцию особей, в том числе присутствие в ней копателей и захватчиков в чистом виде. Но если общая частота случаев рытья в популяции имеет равновесное значение p*, то по-прежнему справедливо будет утверждать, что рытье и захват одинаково успешны и что в следующем поколении естественный отбор не изменит относительную частоту использования этих двух подпрограмм. Популяция находится в эволюционно стабильном состоянии. Аналогия с теорией Фишера (Fisher, 1930а) о равновесном соотношении полов очевидна.

Но перейдем от умозрительного к реальному. Полученные Брокман данные со всей определенностью показали отсутствие у этих ос какого бы то ни было полиморфизма в обычном смысле слова. Особи то рыли, то захватывали. Нам даже не удалось обнаружить у них какой-либо статистической тенденции специализироваться в одном из двух этих действий. Очевидно, что если данная популяция ос находится в смешанном эволюционно стабильном состоянии, то это состояние сильно удалено от «полиморфного» края континуума. Является ли оно противоположной крайностью, когда все особи выполняют одну и ту же стохастическую программу, или же представляет собой более сложную смесь из чистых и комбинированных индивидуальных стратегий, мы не знаем. Одной из основных идей данной главы является то, что для стоявших перед нами исследовательских задач этого и не нужно было знать. Мы могли создать и протестировать работающую модель смешанной ЭСС, оставив открытым вопрос о том, в какой точке континуума находятся наши осы, поскольку, вместо того чтобы говорить об успехе особи, задумались об успешности подпрограммы в среднем по популяции. Я еще вернусь к этому, только сначала изложу кое-какие необходимые факты и опишу в общих чертах саму модель.

Вырыв норку, оса либо продолжает ею пользоваться и запасает там еду, либо же оставляет ее. Причины для покидания гнезд не всегда понятны, но иногда это происходит из-за вторжения муравьев или других нежелательных визитеров. Когда оса занимает норку, вырытую другой осой, может случиться так, что первый владелец еще «не съехал». Такую осу называют присоединившейся к предыдущей хозяйке, и обычно какое-то время обе осы трудятся над заполнением одной норки, независимо друг от дружки принося в нее кузнечиков. Впрочем, осе-захватчице может и улыбнуться удача в виде норки, уже оставленной предыдущей хозяйкой, — в таком случае она будет пользоваться ею единолично. Факты говорят о том, что вторгающаяся оса неспособна отличить покинутое гнездо от еще занятого. Это не так удивительно, как может показаться, если принять во внимание, что обе осы по большей части пропадают на охоте, и двум «совместно» владеющим гнездом хозяйкам встречаться доводится не часто. Когда же они все-таки встречаются, происходит драка, и всегда только одной из претенденток удается отложить свое яйцо в гнезде, явившемся предметом разногласий.

Что бы ни побуждало первую хозяйку бросать построенное гнездо, обычно это оказывается временным неудобством, и покинутая норка превращается в ценный ресурс, который вскоре начинает использоваться другой осой. Оса, захватывающая уже готовую норку, экономит на расходах, связанных с ее рытьем. С другой стороны, она рискует, поскольку норка может оказаться занятой. Она все еще может принадлежать своей создательнице или быть занята другой захватчицей, пришедшей раньше. В любом из этих случаев вторгающаяся оса подвергает себя большой опасности ввязаться в дорогостоящее сражение и рискует оказаться не той, кому удастся отложить яйцо по окончании затратного периода запасания провизии.

Мы разработали и протестировали математическую модель, где были выделены четыре различных «исхода» или результата, к которым может прийти оса в каждом отдельном случае обзаведения гнездом:

1. Она может быть вынуждена покинуть гнездо — например, из-за нашествия муравьев.

2. Она может до самого конца оставаться одна и владеть гнездом единолично.

3. К ней может присоединиться еще одна оса.

4. Она может присоединиться к уже занимающей гнездо осе.

Исходы 1—з могут быть следствиями изначального решения рыть норку. Исходы 2–4 возможны в случае изначального решения осуществлять захват. Данные, собранные Брокман, дали нам возможность оценить относительный размер «дивидендов» при каждом из этих четырех исходов, исчисляющийся как вероятность откладывания яйца в единицу времени. Например, в одной популяции в Эксетере, штат Нью-Гэмпшир, выигрыш при исходе 4 — «присоединение» — составил 0,35 яйца за 100 часов. Эта цифра была получена как среднее для всех случаев с таким исходом. Чтобы вычислить ее, мы попросту сложили общее число яиц, отложенных осами, которым довелось присоединиться к уже занятым гнездам, и разделили его на все время, потраченное ими на эти гнезда. Соответствующий выигрыш для ос, начинавших в одиночку, к которым впоследствии присоединялась другая оса, составил 1,06 яйца за 100 часов, а для ос, до самого конца единолично распоряжавшихся норкой, 1,93 яйца за 100 часов.

Если бы от осы могло зависеть, каким из четырех исходов кончится дело, она «предпочитала» бы всегда оставаться в одиночестве, так как этот исход сопряжен с наиболее крупным выигрышем. Но как бы ей этого добиться? Ключевым допущением нашей модели было то, что данные четыре исхода не определяются теми решениями, которые оса способна принимать. Оса «решает», рыть или захватывать. Она не может принять решение «присоединить» еще одну осу или остаться одной, как человек не может принять решение не болеть раком. Такие исходы зависят от обстоятельств, не находящихся под контролем индивидуума. В данном случае — от действий других ос из этой популяции. Но как человек может статистически уменьшить свои шансы заболеть раком, приняв решение бросить курить, точно так же и перед осой стоит «задача» принять единственное доступное ей решение — рыть или захватывать — таким образом, чтобы с максимальной вероятностью прийти к желаемому результату. Выражаясь более строго, мы ищем стабильное значение р, такое р* что если в популяции частота всех решений в пользу рытья составляет р* то естественный отбор не будет благоприятствовать никакому мутантному гену, заставляющему придерживаться другого значения р.

Вероятность того, что решение осуществлять захват приведет к какому-либо конкретному исходу — например, желанному «одиночному» — зависит от общей частоты захватов в популяции. Если захваты в ней происходят часто, то количество свободных заброшенных норок понижается и становится больше шансов, что решившаяся на захват оса окажется в невыгодном положении «присоединившейся». Наша модель позволяет нам, взяв любое произвольное значение р — общей частоты случаев рытья в популяции, — предсказать вероятность, с которой в этом случае особь, принявшая решение рыть или захватывать, придет к тому или иному из четырех возможных исходов. Следовательно, для любого соотношения частот рытья и захвата в целом по популяции можно предсказать, каков будет средний выигрыш осы, выбравшей рытье. Для этого просто берутся значения ожидаемых выигрышей при каждом из четырех исходов, затем каждое из них умножается на вероятность достижения соответствующего исхода выбравшей рытье осой, и полученные произведения суммируются. Точно так же можно при любом произвольно выбранном соотношении частот рытья и захвата в популяции произвести аналогичный расчет для осы, выбравшей захват. И наконец, сделав несколько дополнительных правдоподобных допущений, приведенных в оригинальной статье, решаем уравнение и находим такое значение частоты рытья в популяции, при котором средний ожидаемый выигрыш осы, которая роет, в точности равен среднему ожидаемому выигрышу осы, которая захватывает. Это будет теоретически рассчитанная нами равновесная частота, и ее можно сравнить с частотой, наблюдаемой в дикой популяции. Ожидается, что реальная популяция будет либо находиться в точке равновесия, либо эволюционировать по направлению к этой точке. Наша модель позволяет также вычислить, какой процент ос в равновесной популяции будет приходить к каждому из четырех исходов, и эти цифры тоже можно сравнить с данными наблюдений. Модель предсказывает, что равновесие будет стабильным в том смысле, что отклонения от него будут исправляться естественным отбором.

Брокман изучала две популяции ос: одну в Мичигане, другую в Нью-Гэмпшире. Результаты оказались различными. В Мичигане наша модель не смогла предсказать результатов наблюдений, из чего мы заключили, что к мичиганской популяции она совершенно неприменима по неизвестным причинам, обсуждающимся в оригинальной работе. (Эта мичиганская популяция к настоящему моменту вымерла — вот такая неожиданность!) Популяция из Нью-Гэмпшира, напротив, показала убедительное соответствие предсказаниям модели. Теоретически рассчитанная частота захватов составила 0,44, а реально наблюдаемая оказалась равна 0,41. Также с помощью данной модели удалось успешно предсказать вероятность каждого из четырех «исходов» для нью-гэмпширской популяции. Но, возможно, важнее всего оказалось то, что средний выигрыш при решении рыть значимо не отличался от среднего выигрыша при решении захватывать.

Наконец пришло время объяснить, зачем я рассказал здесь эту историю. Я утверждаю, что нам было бы трудно справиться с этим исследованием, если бы мы рассуждали в терминах индивидуального успеха, а не успеха стратегии (программы), усредненного для всех особей в популяции. Если бы оказалось, что данная смешанная ЭСС близка к сбалансированному полиморфизму, тогда, действительно, имело бы смысл задаваться вопросами вро&: одинаково ли успешны роющие и захватывающие осы? Мы условно разделили бы ос на копателей и захватчиков и сравнивали бы успех в откладывании яиц за всю жизнь осами обоих типов, предполагая, что успех этот окажется одинаковым. Однако, как мы увидели, наши осы полиморфными не являются. Каждая оса иногда роет, а иногда захватывает.

Кто-то может подумать, что проще всего было бы сделать примерно следующее. Систематизировать всех особей по группам: те, кто захватывает с вероятностью менее о,1, те, кто захватывает с вероятностью между о,1 и о,2, с вероятностью между о,2 и 0,3, между 0,3 и 0,4, между 0,4 и 0,5 и так далее. Затем сравнить жизненный репродуктивный успех ос из получившихся групп. Но поступи мы так, каким оказался бы прогноз с точки зрения концепции ЭСС? Первое необдуманное предположение состояло бы в том, что осы, индивидуальное р которых близко к равновесному значению p*, должны добиваться большего успеха, чем осы, придерживающиеся других значений р: пик на графике зависимости успеха от р должен находиться в точке «оптимума» p*. Однако на самом деле р* — это не оптимальное, а эволюционно стабильное значение. Из теории следует, что когда вся популяция в целом достигает значения p*, рытье и захват становятся одинаково успешными. Следовательно, в состоянии равновесия никакой взаимосвязи между склонностью осы к рытью и ее успехом быть не должно. Если популяция отклоняется от точки равновесия в сторону увеличения частоты захватов, то «оптимальным» правилом выбора становится «всегда рой» (а не «рой с вероятностью p*»). Если же популяция отклоняется в противоположном направлении, тогда «оптимальная» стратегия — «всегда захватывай». Если же популяция претерпевает случайные колебания возле точки равновесия, то, исходя из аналогии с теорией о соотношении полов, можно предположить, что в долгосрочной генетической перспективе отбор будет благоприятствовать наследственной склонности придерживаться равновесного значения р* в большей степени, чем наследственной склонности придерживаться других значений р (Williams, 1979). Но в любой отдельно взятый год такое преимущество навряд ли будет заметно. Разумное предсказание, основанное на теории ЭСС, заключается в том, что достоверной разницы в уровне успешности между выделенными группами ос быть не должно.

В любом случае такой способ классификации ос предполагает наличие четкой изменчивости по признаку склонности к рытью. Однако с теоретической точки зрения у нас нет никаких особенных причин считать, что подобная изменчивость в действительности существует. В самом деле, только что упомянутая аналогия с концепцией соотношения полов дает нам серьезные основания ожидать, что по степени склонности к рытью осы различаться не будут. С этим согласуется и статистический анализ фактических данных, не выявивший никакой индивидуальной изменчивости по данному признаку. Но если бы даже такая индивидуальная изменчивость и имелась, метод сравнения успеха особей с разными значениями р оказался бы грубым и нечувствительным для сравнения успешности стратегий рытья и захвата. Поясню свою мысль с помощью метафоры.

Земледелец намеревается сравнить эффективность двух удобрений, А и В. У него есть десять полей, каждое из которых он разделил на множество мелких участков. На каждый из этих участков случайным образом вносится какое-то удобрение — А или В, — а уродившаяся пшеница собирается со всех участков каждого поля. И как же теперь сравнить эти два удобрения? Точный метод состоит в том, чтобы взять урожай со всех участков, удобренных А, и сравнить его с урожаем, собранным со всех участков, удобренных В. Но существует и другой, гораздо более приблизительный, способ. Так вышло, что при случайном распределении удобрений по участкам, на какие-то из десяти полей пришлось относительно больше удобрения А, другим же «досталось» относительно больше В. Следовательно, наш земледелец мог бы рассчитать зависимость величины урожая, снятого с каждого поля, от того, какая часть площади этого поля была обработана удобрением А, а не В. Если удобрения разительно отличаются друг от друга по качеству, то такой подход эту разницу выявит, но, вероятнее всего, картина будет смазана. Метод, сравнивающий урожаи, полученные с каждого из десяти полей, будет эффективен только при наличии большой разницы между этими урожаями, а у нас нет особых оснований ожидать ее.

В данной метафоре два удобрения — это рытье и захват. Поля — это осы. Участки — это отрезки времени, которые отдельные особи уделяют либо одной, либо другой из двух стратегий. Грубый метод сравнения успешности рытья и захвата — это выявление зависимости жизненного успеха отдельной осы от того, какую часть своего времени она посвящает рытью. Точный метод — это тот, которым мы в действительности воспользовались.

Нами был проведен подробный подсчет всего времени, потраченного каждой осой на каждую норку. Мы рассматривали всю взрослую жизнь каждой отдельно взятой самки как серию из следующих друг за другом отрезков времени известной продолжительности. Каждый такой отрезок помечался как «период рытья», если самка начинала свою заботу о норке с того, что выкапывала ее. В противном случае это был «период захвата». Окончанием любого отрезка принято было считать момент, когда самка в последний раз покидала данное гнездо. Тогда же начинал отсчитываться период заботы о следующей норке, несмотря на то что место для новой норки к этому моменту еще не было выбрано. Другими словами, в принятой нами системе учета время, проведенное в поисках новой норки или места для рытья новой норки, задним числом отмечалось как «потраченное» на эту новую норку. Оно приплюсовывалось к тому времени, которое будет потрачено на протаскивание в норку кузнечиков, драки с другими осами, кормежку, сон и т. д. до тех пор, пока и эта норка не будет покинута этой осой навсегда.

Таким образом, в конце сезона мы могли суммировать общее количество осо-часов, потраченных на вырытые норки, и точно так же подсчитать все время, потраченное осами на захваченные норки. В Нью-Гэмпширском исследовании эти цифры составили 8518,7 и 6747,4 часа, соответственно. Время, израсходованное осами, расценивалось нами как инвестиция, сделанная с целью получения прибыли, а прибыль измерялась числом яиц. Всего по окончании «периодов рытья» (то есть в самостоятельно вырытые норки) в тот год было отложено 82 яйца. Соответствующая цифра для «периодов захвата» оказалась равной 57. Следовательно, успешность подпрограммы «рытье» составила 82/8518,7 = 0,96 яйца за 100 часов, а степень успешности подпрограммы «захват», соответственно, 57/6747,4 = 0,84 яйца за 100 часов. Полученные оценки являются усредненными для всех особей, выполнявших обе эти подпрограммы. Вместо того чтобы подсчитывать число яиц, отложенных каждой осой за всю ее жизнь (что было бы аналогично сравнению урожаев пшеницы, собранных с каждого из десяти полей в нашей метафоре), мы подсчитали, сколько яиц «откладывала» каждая из двух подпрограмм («рытье» и «захват») за единицу своего «рабочего времени».

Есть и еще одна причина, по которой нам было бы сложно сделать этот анализ, если бы мы упорно цеплялись за рассуждения в терминах индивидуального успеха особи. Чтобы решить уравнение и рассчитать теоретическую равновесную частоту случаев захвата, мы должны были произвести эмпирическую оценку того, какой выигрыш ожидает осу в случае каждого из четырех «исходов» (покидает, остается одна, присоединяет, присоединяется). Значения выигрышей при этих исходах мы получали тем же способом, каким вычисляли успешность стратегий рытья и захвата, — рассчитывали усредненное значение для популяции в целом, разделив общее количество яиц, отложенных при каждом из исходов, на суммарную продолжительность периодов заботы о гнезде, заканчивавшихся соответствующим исходом. Поскольку большинству особей приходилось в течение своей жизни сталкиваться со всеми четырьмя исходами, то не очень ясно, каким образом мы смогли бы получить необходимые нам значения выигрышей для каждого из исходов, рассуждай мы в понятиях индивидуального успеха.

Обратите внимание на важную роль такого параметра, как время, при расчете «успеха» подпрограмм рытья и захвата (а также выигрыша в случае каждого из исходов). Общее количество яиц, отложенных с использованием подпрограммы «рытье», — плохое мерило успеха, если не разделить его на время выполнения этой подпрограммы. Число яиц, «отложенных» обеими подпрограммами, может быть одинаковым, но если при этом «периоды рытья» в среднем вдвое длиннее «периодов захвата», то, по всей видимости, естественный отбор предпочтет захват. На поверку вышло, что «роющей» подпрограммой было «отложено» значительно больше яиц, однако и ее выполнение отняло сопоставимо большее время, так что эффективность обеих стратегий оказалась в целом примерно одинаковой. Также обратите внимание на то, что мы не уточняем, как именно было потрачено больше времени на рытье: то ли большее количество ос предпочитало рыть, то ли сами эпизоды рытья были более продолжительными. Для каких-то целей такое разграничение может быть важным, но в случае предпринятого нами «экономического анализа» оно значения не имеет.

В оригинальной статье (Brockmann, Grafen & Dawkins, 1979) было сказано — и следует повторить это здесь, — что использованный нами метод требует некоторых допущений. Например, мы исходили из того, что в каждом конкретном случае выбор осой той или иной подпрограммы никак не влияет на жизнеспособность или успешность насекомого в дальнейшем. То есть предполагалось, что затраты на рытье полностью отражаются в продолжительности «периодов рытья», а затраты на захват — в длительности «периодов захвата». Если бы рытье норки накладывало какие-то дополнительные издержки — скажем, амортизацию конечностей, сокращая тем самым среднюю продолжительность жизни, то наша простая, основывающаяся только на подсчете времени бухгалтерия нуждалась бы в корректировке. Степень успешности подпрограмм «рытье» и «захват» следовало бы выражать уже в количестве яиц не на час, а на «альтернативную стоимость». Эту стоимость можно было бы также исчислять в единицах времени, однако время «периодов рытья» пришлось бы расценивать как более дорогую валюту, чем время «периодов захвата», поскольку каждый час, потраченный на рытье, укорачивал бы ожидаемый «срок годности» особи. При таких условиях, возможно, необходимо было бы, несмотря на все связанные с этим трудности, рассуждать в категориях успеха индивидуума, а не подпрограммы.

Исходя из подобных соображений, не исключаю, что Клаттон-Брок с соавторами (Clutton-Brock et at., 1982) поступают мудро, ставя перед собой задачу измерить репродуктивный успех, достигаемый за всю жизнь отдельными самцами благородного оленя. В случае же с изучавшимися Брокман осами у нас были основания полагать, что наши допущения верны и что мы имеем полное право не думать об успехе отдельных особей и сосредоточить внимание на успехе подпрограммы. Таким образом, и «оксфордский метод» (оценка успешности стратегии) и «кембриджский метод» (измерение успеха индивидуума), как шутливо назвал эти два подхода в своей лекции Н. Б. Дэвис, оба могут иметь право на существование в зависимости от обстоятельств. Я не говорю, что всегда необходимо применять оксфордский. Самого факта, что иногда он предпочтительнее, уже достаточно, чтобы возразить тем, кто утверждает, что работающий в поле исследователь, занимающийся измерением выгод и затрат, неизбежно должен мыслить категориями выгод и затрат особи.

Когда идет турнир по компьютерным шахматам, неспециалист может решить, что это компьютеры играют друг против друга. Однако истинные участники такого соревнования — программы. Хорошая программа будет неизменно побеждать плохую, и неважно, какие конкретные компьютеры являются материальными носителями обеих программ. Программы вообще могут обмениваться носителями перед каждой новой партией — например, выполняясь по очереди в компьютерах IBM и ICL, — но результат в конце соревнования будет таким же, как если бы одна программа постоянно запускалась на компьютере IBM, а другая — на ICL. Точно так же, если вернуться к аналогии, проведенной в начале этой главы, физическими «носителями» подпрограммы «рытье» являются нервные системы большого количества ос. «Захватом» называется соперничающая подпрограмма, которая тоже «выполняется» в нервных системах множества ос, в том числе и в тех, где в других случаях может быть запущена подпрограмма «рытье». Как конкретный компьютер, выпущенный IBM или ICL, выступает в качестве материального посредника, с помощью которого та или иная из множества шахматных программ может продемонстрировать свои способности, точно так же и конкретная оса — это инструмент, посредством которого могут выявляться определенные особенности поведения, свойственные как для «рытья», так и для «захвата».

Как я уже говорил, я предпочитаю называть «рытье» и «захват» подпрограммами, а не программами, поскольку мы уже использовали слово «программа» для обозначения тех правил выбора, которым особь подчиняется на протяжении всей жизни. Мы рассматривали индивидуальный организм, как если бы он был запрограммирован делать тот или иной выбор — рыть ему или захватывать — с некоторой вероятностью/?. В особом случае полиморфизма, когда каждая особь является копателем или захватчиком пожизненно, /? может принимать значения только 1 или о, а понятия программа и подпрограмма становятся синонимичными. Изящество вычисления того, насколько успешно откладывают яйца подпрограммы, а не индивидуумы, состоит в том, что использованный нами подход остается неизменным независимо от того, в какой области непрерывного спектра смешанных стратегий находятся наши животные. В любой точке этого континуума наш прогноз один и тот же: при равновесии рытье и захват должны быть успешны в равной степени.

Соблазнительно, хотя и ошибочно, было бы довести эти рассуждения до их якобы логического конца и начать говорить о том, что естественный отбор действует непосредственно на подпрограммы, регулируя их количественное соотношение в общей совокупности подпрограмм. Нервная ткань популяции, будучи в каком-то смысле ее рассредоточенным компьютерным оборудованием, населена множеством копий подпрограммы «рытье» и подпрограммы «захват». В любой момент времени доля работающих копий подпрограммы «рытье» имеет некоторую величину р. Существует критическое значение р, называемое p*, при котором успешность обеих подпрограмм является одинаковой. Если какая-то из подпрограмм данной совокупности становится чересчур многочисленной, то естественный отбор применяет к ней штрафные санкции, и равновесие восстанавливается.

Рассуждать так ошибочно, потому что на самом деле естественный отбор занимается дифференциальным выживанием аллелей в генофонде. Даже трактуя понятие генного контроля с любой мыслимой вольностью, мы не найдем такого значения, при котором имело бы смысл считать, что рытье и захват контролируются альтернативными аллелями. Хотя бы только по той причине, что осы, как мы видели, не являются полиморфными, а запрограммированы выбирать случайным образом, рыть им или захватывать в каждом конкретном случае. Естественный отбор может благоприятствовать генам, влияющим на эту программу, — в частности, контролирующим значение р, характерной для особи частоты рытья. Тем не менее, модель, в которой подпрограммы напрямую конкурируют за «машинное время» нервных систем, может порой кратчайшим путем приводить нас к правильным ответам, хотя и способна ввести в заблуждение, если воспринимать ее слишком буквально.

Также представление об отборе в воображаемом «бульоне» подпрограмм приводит нас к мыслям о том, что нечто аналогичное частотно-зависимому отбору может происходить и на другой временной шкале. Наша модель в своем нынешнем виде допускает, что наблюдаемое число выполняемых копий подпрограммы «рытье» может варьировать день ото дня, поскольку отдельные осы, подчиняясь заложенным в них стохастическим программам, переключают свои «компьютеры» с одной подпрограммы на другую. До сих пор под этим подразумевалось, что каждая оса появляется на свет, уже обладая врожденной предрасположенностью заниматься рытьем с какой-то определенной частотой. Но также теоретически возможно, что осы способны оценивать состояние популяции с помощью органов чувств и в соответствии с этим делать выбор между рытьем и захватом. На языке ЭСС в применении к индивидуальным организмам это рассматривалось бы как условная стратегия, при которой каждая оса руководствуется следующим правилом: «Если видишь вокруг большое количество захватов, рой; в противном случае захватывай». В реальности это может означать, что оса выполняет какую-то эмпирическую установку, например: «Ищи норку для захвата; если не нашла ее за период времени t, прекращай поиск и рой сама». В данном случае полученные нами факты говорят против наличия такой «условной стратегии» (Brockmann & Dawkins, 1979), но интересна сама теоретическая возможность. В контексте этой главы особенный интерес для нас заключается в следующем. Мы по-прежнему могли бы анализировать данные, исходя из представлений об отборе, происходящем между стратегиями, даже если бы этот процесс, восстанавливающий пошатнувшееся равновесие, не был тем естественным отбором, который действует в масштабе поколений. Тут была бы скорее морфологически стабильная стратегия или МСС (Dawkins, 1980), нежели ЭСС, но на математику это повлияло бы мало (Harley, 1981).

Хочу предупредить, что проведение подобных аналогий — роскошь, которую мы можем себе позволить, только если четко видим границы их применения. Между дарвиновским отбором и гибкостью поведения реально существуют важные различия, так же как и между сбалансированным полиморфизмом и подлинной смешанной эволюционно стабильной стратегией. Подобно тому как р — величина частоты рытья для отдельной особи — рассматривалась как параметр, регулируемый естественным отбором, точно так же и t — гипотетический критерий, в соответствии с которым индивидуум реагирует на частоту рытья в популяции, — тоже должен подвергаться влиянию отбора. Концепция конкуренции между подпрограммами закрывает глаза на некоторые важные различия и в то же время обращает внимание на некоторые важные сходства. Слабые и сильные стороны такого видения неотделимы друг от друга. Но я всегда буду помнить, что один из наших важнейших прорывов в борьбе со сложностями осиного анализа произошел, когда мы с подачи А. Графена отбросили привычное беспокойство о репродуктивном успехе особи и погрузились в воображаемый мир, где «рытье» напрямую сражалось с «захватом», конкурируя за «машинное время» в нервных системах следующих поколений.

Эта глава была интермедией, отступлением. Я не пытался доказать, что «подпрограммы» или «стратегии» на самом деле и есть истинные репликаторы, настоящие единицы естественного отбора. Это не так. Истинные репликаторы — гены и фрагменты геномов. Для некоторых целей мы можем рассуждать о подпрограммах и стратегиях, как если бы они были репликаторами, но как только эти цели достигнуты, пора возвращаться к действительности. На самом деле это естественный отбор выбирает между имеющимися в осином генофонде аллелями, влияющими на вероятность, с которой отдельная особь будет рыть или захватывать. В рамках определенной методологической задачи мы временно забыли об этом и позволили своему воображению погрузить нас в мир «межстратегийного отбора». Мы были вправе поступить таким образом, потому что у нас была возможность сделать определенные допущения касательно наших ос и уже было показано, что различные способы достижения смешанной эволюционно стабильной стратегии математически эквивалентны друг другу.

Целью этой главы, так же как и главы 4, было подорвать наше доверие к особь-центричному взгляду на телеономию, — в данном случае, показав, что на практике при полевом изучении естественного отбора не всегда имеет смысл измерять успех индивидуума. А в следующих двух главах речь пойдет о приспособлениях, которые в силу самой их природы будут недоступны нашему пониманию, пока мы не прекратим рассуждать о преимуществах индивидуального организма.

Глава 8. Отщепенцы и модификаторы

Естественный отбор — это процесс, в ходе которого репликаторы вытесняют друг друга. Они &лают это при помощи фенотипических эффектов, оказываемых на мир. Зачастую удобно считать, что фенотипические эффекты собраны вместе в отдельных «транспортных средствах», например в индивидуальных организмах. Это лежит в основе общепринятой доктрины, рассматривающей каждый организм как целостную единицу, стремящуюся максимизировать одну величину — «приспособленность», различные определения которой мы обсудим в главе 10. Но представления о том, что отдельные организмы стремятся к увеличению одного-единственного параметра, построены на допущении о «сотрудничестве» репликаторов, находящихся в различных локусах в одном и том же организме. Другими словами, мы должны предполагать, что аллель, лучше других выживающий в данном локусе, является наилучшим и для генома в целом. Нередко так оно и есть. К примеру, репликатор, обеспечивающий себе выживание и распространение, наделяя организм устойчивостью к опасной болезни, принесет пользу и всем другим генам в ряду сменяющих друг друга геномов, частью которых он окажется. Но нетрудно вообразить и такие ситуации, когда ген мог бы способствовать собственному выживанию, понижая шансы выжить для большей части остального генома. Вслед за Александером и Борджиа (Alexander & Borgia, 1978) я буду называть такие гены отщепенцами.

Я выделяю две главные разновидности генов-отщепенцев. «Аллельный отщепенец» определяется мною как репликатор, коэффициент отбора которого в собственном локусе положителен, но при этом в большинстве других локусов отбор направлен на то, чтобы подавлять его фенотипический эффект. Пример — любой «фактор, нарушающий сегрегацию[65]» или ген «мейотического драйва». В своем локусе он обладает преимуществом за счет того, что попадает в более чем 50 процентов производящихся гамет. В то же время в других локусах отбор будет благоприятствовать генам, действие которых уменьшает этот перекос. Следовательно, фактор, нарушающий сегрегацию, является отщепенцем. Менее известна вторая разновидность — «отщепенцы, переносящиеся горизонтально». О них мы поговорим в следующей главе.

С точки зрения этой книги все гены в некотором смысле — потенциальные отщепенцы, так что сам этот термин может показаться излишним. Впрочем, тут можно возразить, что, во-первых, вряд ли гены-отщепенцы на самом деле встречаются в природе, поскольку аллель, выживающий лучше других в каждом конкретном локусе, практически всегда лучше других содействует и выживаемости, и размножению всего организма. Во-вторых, доводом многих авторов, начиная с Ли (Leigh, 1971), было то, что даже если отщепенцы действительно появлялись и получали временную поддержку со стороны естественного отбора, то весьма вероятно, что (процитирую Александера и Борджиа) «их действие было сведено на нет, хотя бы только по причине численного превосходства других генов генома». Неизбежность такого исхода вытекает, собственно говоря, из самого определения отщепенца. Дело тут в том, что как только появляется ген-отщепенец, отбор начинает благоприятствовать генам-модификаторам в таком количестве других локусов, что от фенотипических эффектов отщепенца не остается и следа. Отсюда следует, что отщепенцы должны быть явлением кратковременным. Что, впрочем, не умаляет их важности: если геномы переполнены генами, подавляющими отщепенцев, то это само по себе значительный результат действия последних, даже если их изначальный фенотипический эффект бесследно исчез. Я собираюсь обсудить роль генов-модификаторов в одном из разделов данной главы.

В некотором смысле «транспортное средство» тем больше заслуживает такого наименования, чем меньше генов-отщепенцев в нем содержится. Представления об обособленном транспортном средстве, максимизирующем единую величину — приспособленность, — базируются на предположении, что все репликаторы единодушны в том, какими должны быть свойства и поведение экипажа, доставшегося им в совместное пользование. Если некоторым репликаторам выгодно, чтобы транспортное средство выполнило действие X, а другим будет полезнее действие Y, то, соответственно, такое транспортное средство вряд ли будет вести себя как согласованное целое. Оно будет напоминать учреждение, совет директоров которого раздирают скандалы, метаться туда-сюда и быть не в состоянии проявлять решимость и ставить четкие цели.

Тут напрашивается поверхностная аналогия с групповым отбором. Одно из затруднений теории о том, что группы организмов могут быть эффективными транспортными средствами, — очень высокая вероятность появления отщепенцев (с точки зрения группы) и отбор в их пользу. Если бы нам вздумалось выдвигать гипотезы об эволюции индивидуальных ограничений посредством группового отбора, то ген, заставляющий особь вести себя эгоистично в группе альтруистов, был бы с нашей точки зрения геном-отщепенцем. Тот факт, что появление таких «отщепенцев» практически неизбежно, разбил надежды многих пытавшихся строить модели группового отбора.

Отдельный организм выглядит в роли транспортного средства для генов гораздо более убедительно, чем группа, потому что, помимо всего прочего, вряд ли отбор будет благоприятствовать находящимся в организме репликаторам-отщепенцам намного сильнее, чем конкурирующим с ними аллелям. Основная причина этого — отточенный формализм процессов размножения индивидуума, «гавот хромосом», как назвал его Гамильтон (Hamilton, 1975b). Если все репликаторы «знают», что единственная их надежда попасть в следующее поколение — это бутылочное горлышко обычного репродуктивного процесса, тогда у всех у них одни и те же «личные интересы»: чтобы их общее тело дожило до зрелого возраста, благополучно прошло через периоды ухаживания и размножения и стало счастливым родителем. Когда у всех равные ставки в нормальном размножении одного и того же организма, вероломству препятствует просвещенный эгоизм.

При бесполом размножении ставки равные и максимальные: у всех репликаторов одни и те же 100-процентные шансы очутиться в каждом из произведенных совместными усилиями потомков. Если же размножение половое, то шансы каждого репликатора вдвое скромнее, однако куртуазный обряд, именуемый мейозом, — «гавот» Гамильтона — довольно эффективно обеспечивает всем аллелям равенство возможностей в получении прибыли от совместного репродуктивного предприятия. Другой вопрос, разумеется, в том, почему гавот хромосом столь аристократически учтив? Вопрос чрезвычайной важности, но я трусливо уклонюсь от него. Это один из тех вопросов об эволюции генетических систем, над которыми и более светлые умы бились без особого успеха (Williams, 1975, 1980; Maynard Smith, 1978а), один из тех вопросов, которые побудили Уильямса написать, что «в эволюционной биологии намечается нечто вроде кризиса». Я не знаю, почему мейоз таков, каков он есть, но приняв его как данность, можно сделать немало выводов. В частности, беспристрастность мейоза помогает понять слаженность и гармонию во взаимодействии частей индивидуального организма. Если бы на уровне такого потенциального транспортного средства, как группа индивидуумов, право размножаться предоставлялось бы со столь же скрупулезной честностью, в столь же дисциплинированном «гавоте организмов», групповой отбор был бы более убедительной эволюционной теорией. Но, за возможным исключением очень специфического случая общественных насекомых, «размножение» групп анархично и открывает простор для индивидуального вероломства. Да и колонии общественных насекомых больше уже никогда не будут выглядеть безоблачной идиллией после проведенного Трайверсом и Хейром остроумного исследования противоречий, связанных с соотношением полов (см. главу 4).

Эти соображения дают нам подсказку, где искать гены-отщепенцы в первую очередь, если в качестве их транспортного средства мы рассматриваем индивидуальный организм. Любой репликатор, который сумеет взять мейоз в свои руки и получить больше причитающихся ему законных 50 процентов вероятности попадания в гамету, будет, при прочих равных, успешнее, чем его аллельные конкуренты по естественному отбору. Таковы, например, хорошо известные генетикам гены мейотического драйва или, как их еще называют, факторы, нарушающие сегрегацию. Я уже использовал их в качестве поясняющего примера, когда давал определение гена-отщепенца.

«Гены, обманывающие систему»

О факторах, нарушающих сегрегацию, я буду говорить, по большей части пересказывая Кроу (Crow, 1979), чей язык по духу вполне соответствует этой книге. Его статья называется «Гены, которые преступают законы Менделя», и заканчивается она так: «Менделевская система предельно эффективна, только будучи безукоризненно честной для всех генов. Однако ее благополучию постоянно угрожает опасность со стороны генов, подчиняющих мейоз своим собственным интересам… В процессе мейоза и формирования сперматозоидов имеется множество тонкостей, очевидная цель которых — уменьшить вероятность подобного мошенничества. И все же некоторым генам удалось перехитрить систему».

Кроу предполагает, что нарушители сегрегации могут встречаться гораздо чаще, чем мы обычно думаем, поскольку методы, которыми пользуются генетики, не слишком приспособлены для выявления таких факторов, особенно если те производят незначительный, количественный эффект. Особенно хорошо изучены гены SD у Drosophila, причем в данном случае имеются и подсказки насчет реального механизма возникновения дисбаланса. «Пока в процессе мейоза гомологичные хромосомы конъюгируют, SD-хромосома, вероятно, успевает сделать что-то со своей партнершей (и соперницей), и позднее это становится причиной дисфункции сперматозоидов, получивших нормальную хромосому… Не исключено, что SD разрушает другую хромосому физически» (Crow, 1979, зловещий курсив мой. — Р. Д.). Есть данные о том, что у особей, гетерозиготных по SD-хромосоме, не содержащие ее сперматозоиды имеют хвосты аномальной формы — по всей видимости, неисправные. Можно было бы подумать, будто испорченный хвост возникает вследствие какой-то диверсии, учиненной по отношению к «не SD»-xpoMOCOMe в получивших ее спермиях. Но Кроу обращает наше внимание, что наверняка это еще не вся правда, поскольку было показано, что сперматозоиды способны отращивать нормальные хвосты, не имея вообще никаких хромосом. В самом деле, ведь, казалось бы, обычно фенотип сперматозоида не зависит от его собственного гаплоидного генотипа, а всецело находится под контролем диплоидного генотипа отца (Beatty &: Gluecksohn-Waelsch, 1972; см. ниже). «Следовательно, влияние SD-хромосомы на свой гомолог не может сводиться к простому выключению некой функции, так как никакой функции и не требуется. SD каким-то образом подталкивает партнершу к активному вредительству».

Факторы, нарушающие сегрегацию, благоденствуют, когда они редки, так как в этом случае высока вероятность того, что их жертвами будут их аллели, а не копии. Распространяясь, такой нарушитель все чаще будет оказываться в гомозиготе, нанося вред собственным копиям и делая организм практически стерильным. На самом деле все несколько сложнее, однако описываемые Кроу компьютерные модели заставляют думать, что стабильная частота нарушающих сегрегацию генов будет поддерживаться на уровне, незначительно превышающем тот, который держался бы только лишь за счет повторных мутаций. Это подтверждают и кое-какие фактические данные.

Для того чтобы называться отщепенцами, нарушающие сегрегацию факторы должны причинять вред большей части остального генома, а не только конкурирующим аллелям. Возможно, они делают это, уменьшая общее число производимых особью гамет. Но даже если они не обладают таким эффектом, существует причина более общего характера, по которой отбор в других локусах должен благоприятствовать подавлению нарушителей (Crow, 1979). Эта аргументация требует постепенного изложения. Начну с того, что различия между действием соперничающих друг с другом аллелей во многих случаях плейотропны. Лeвонтин доходит до того, что говорит о «…бесспорной истине, что каждый ген влияет на каждый признак» (Lewontin, 1974). Возможно, насчет «бесспорной истины», это, мягко выражаясь, восторженное преувеличение, но мне для моих целей достаточно будет допустить, что большинство новых мутаций имеют несколько различных эффектов.

Резонно ожидать, что эти различные эффекты окажутся по большей части вредными — мутации, как правило, вредны. Если отбор благоприятствует какому-то гену в связи с его полезным эффектом, то это означает, что преимущества, сообщаемые этим полезным эффектом, количественно превосходят урон, наносимый остальными эффектами гена. Обычно под «полезным» и «вредным» мы подразумеваем полезное и вредное для всего организма. Однако в случае с фактором, нарушающим сегрегацию, полезный эффект, о котором мы говорим, полезен только лишь для самого этого гена. При этом для выживания и размножения особи все остальные его воздействия очень даже могут быть вредны. Следовательно, говоря в целом, нарушающий сегрегацию фактор вероятнее всего окажется отщепенцем: можно предполагать, что в других локусах отбор станет благоприятствовать генам, действие которых будет выравнивать производимый нарушителем дисбаланс. Это приводит нас к разговору о модификаторах.

Модификаторы

Теория о генах-модификаторах была «обкатана» еще Р. А. Фишером в его рассуждениях об эволюции доминантности. Фишер высказал предположение, что за счет отбора модификаторов благотворные эффекты любого гена стремятся стать доминантными, а вредные — рецессивными (Fisher, 1930а; см., однако, Charlesworth, 1979). Он отметил, что доминантность и рецессивность — это свойства не самих генов, а их фенотипических проявлений. Действительно, при плейотропном эффекте некоторых генов одни обусловливаемые ими признаки могут быть доминантными, а другие рецессивными. Фенотипическое проявление гена формируется совместно: как самим этим геном, так и его окружением, к которому относятся и все остальные гены данного генома. В 1930 г. Фишер был вынужден подкреплять свои представления о взаимозависимом действии генов обстоятельными аргументами, однако к 1958 г. эта точка зрения стала настолько общепринятой, что во втором издании своей великой книги он счел возможным подать ее как непреложный факт. Из факта этого следует, что доминантность и рецессивность гена, как и любой другой фенотипический эффект, сами по себе могут эволюционировать в результате действия отбора на какие-либо другие гены того же генома, что и легло в основу теории доминантности Фишера. И хотя мы называем эти другие гены модификаторами, теперь нам ясно, что не существует какой-то особой категории генов-модификаторов, отличной от «основных генов». Любой ген может оказаться модификатором фенотипических проявлений любого другого гена. Ведь действительно, если взять любой конкретный ген, то его фенотипические эффекты будут видоизменяться под действием множества других содержащихся в геноме генов, которые при этом могут иметь и свои собственные разнообразные проявления, как мощные, так и незначительные (Mayr, 1963). Гены-модификаторы неоднократно использовались при построении самых разных моделей — например, в последовательном ряду теорий старения Медоуэра/Уильямса/Гамильтона (Kirkwood & Holliday, 1979).

О том, что модификаторы имеют непосредственное отношение к теме генов-отщепенцев, мы уже говорили. Поскольку фенотипические эффекты любого гена могут модифицироваться генами из других локусов, а отщепенцы, согласно своему определению, наносят ущерб всему остальному геному, то можно ожидать, что отбор будет благоприятствовать тем генам, действие которых окажется устраняющим вред, причиняемый отщепенцем организму в целом. Такие модификаторы получат преимущество перед аллелями, не влияющими на деятельность отщепенца. Хики и Крейг (Hickey & Craig, 1966), изучая ген, сдвигающий соотношение полов у желтолихорадочного комара Aedes aegypti (см. ниже), обнаружили, что вызываемый этим геном перекос эволюционирует в сторону уменьшения. Их данные вполне можно объяснить отбором, идущим среди генов-модификаторов (хотя объяснение самих авторов несколько иное). Если отщепенцы в принципе способны стимулировать отбор подавляющих их генов, то это значит, что между каждым отщепенцем и направленными против него модификаторами должна завязываться гонка вооружений.

Как и в случае с любой гонкой вооружений (глава 4), зададимся вопросом, имеется ли здесь какая-то фундаментальная причина, по которой верх должна одержать одна из противоборствующих сторон. Ли (Leigh, 1971,1977), Александер и Борджиа (Alexander & Borgia, 1978), Курланд (Kurland, 1979, 1980), Хартунг (Hartung, в печати) и другие полагают, что такая причина есть. Поскольку модификаторы для каждого отдельного отщепенца могут возникнуть в любом участке генома, то отщепенец будет побежден за счет численного превосходства. Вот как это излагает Ли: «Перед нами что-то вроде парламента генов: каждый действует в своих интересах, но если чья-то деятельность задевает интересы всех остальных, то остальные могут объединиться и воспрепятствовать ей… Однако в локусах, которые сцеплены с геном-нарушителем достаточно тесно, чтобы выигрыш от возможности „выехать“ на его успехе перевешивал причиняемый нарушителем ущерб, будет идти отбор на усиление возникшего дисбаланса. Вот почему в геноме вида должно быть много хромосом: чтобы в случае возникновения фактора, нарушающего сегрегацию, отбор благоприятствовал его подавлению в большом количестве локусов. Подобно тому как слишком маленький парламент может пасть жертвой заговора нескольких человек, вид с одной-единственной хромосомой, гены которой хоть сколько-нибудь сцеплены, станет легкой добычей для нарушителей сегрегации» (Leigh, 1971, р. 249). Я еще не определился с отношением к идее Ли насчет количества хромосом, но его более общая мысль о том, что отщепенцы могут быть побеждены «численно превосходящими силами» модификаторов (Alexander & Borgia, 1978, р. 458), представляется мне многообещающей.

Полагаю, что на практике «численное превосходство» может быть реализовано двумя основными способами. Во-первых, если каждый из модификаторов количественно уменьшает действие отщепенца, то эффекты нескольких модификаторов могут суммироваться. А во-вторых, если для нейтрализации отщепенца достаточно одного модификатора, то вероятность появления такого эффективного модификатора тем больше, чем больше локусов имеется в распоряжении у отбора. Метафора Александера и Борджиа о «численном превосходстве», как и предложенный Ли образ «генного парламентского большинства», применимы и к первому, и ко второму случаю, а также к обоим сразу. Для данных рассуждений важно то, что нарушители сегрегации из разных локусов ни в каком смысле не могут «объединить свои усилия». Они не трудятся на благо друг друга во имя «всеобщего нарушения сегрегации». Наоборот, каждый хочет сдвинуть сегрегацию в свою сторону, задевая таким образом интересы других нарушителей не меньше, чем «законопослушных» генов. А вот гены, подавляющие действие факторов, нарушающих сегрегацию, в каком-то смысле способны «объединиться».

Парламент генов — это одна из тех метафор, которые, если не соблюдать осторожность, могут ввести в заблуждение и заставить увидеть в них то, чего на самом деле нет. Подобно всем людям и в отличие от генов, члены человеческого парламента — это замысловатые компьютеры, способные думать наперед и использующие язык, чтобы устраивать заговоры и достигать соглашений. Может создаться впечатление, что подавление отщепенцев происходит благодаря коллективному решению генного парламента, однако на самом деле просто в соответствующих локусах идет естественный отбор, более благоприятствующий модификаторам, чем не оказывающим модифицирующего действия аллелям. Излишне говорить, что Ли и другие сторонники гипотезы «генного парламента» прекрасно об этом осведомлены. А теперь я собираюсь продолжить перечень отщепенцев.

Отщепенцы, сцепленные с полом

Если фактор, нарушающий сегрегацию, возникает в половой хромосоме, то это уже не просто отщепенец, вступивший в конфликт с остальным геномом, и, как следствие, объект для подавляющего действия модификаторов; попутно он еще и грозит вымиранием всей популяции. Это связано с тем, что в дополнение к обычным своим вредным побочным эффектам он сдвигает численное соотношение полов и даже может полностью элиминировать из популяции какой-то один пол. У Гамильтона (Hamilton, 1967) была компьютерная модель, где в популяцию, состоящую из 1000 самцов и 1000 самок, вводился один-единственный мутантный самец со способной к «мейотическому драйву» Y-хромосомой, обладатель которой оставлял в потомстве исключительно сыновей. Этой компьютерной популяции потребовалось всего пятнадцать поколений, чтобы вымереть из-за нехватки самок. Нечто подобное было показано и в лабораторных условиях (Lyttle, 1977). От внимания Хики и Крейга не укрылась возможность использования нарушающих сегрегацию генов Y-хромосомы для того, чтобы регулировать численность некоторых серьезных вредителей, например желтолихорадочного комара (Hickey &: Craig, 1966). Такой метод отличается зловещей элегантностью и крайней простотой: ведь всю работу по распространению средства для истребления вредителя выполняет сам вредитель при помощи естественного отбора. Это напоминает биологическое оружие с той лишь разницей, что в данном случае патоген — не чужеродный вирус, а возникает в собственном генофонде вида. Впрочем, в любом случае эта разница не является принципиальной (глава 9).

Мейотический драйв, сцепленный с Х-хромосомой, должен, вероятно, производить такое же пагубное воздействие, хотя для полного уничтожения популяции потребуется большее число поколений (Hamilton, 1967). Расположенный в Х-хромосоме нарушитель сегрегации будет заставлять самцов порождать дочерей, а не сыновей (оставим в стороне птиц, бабочек и т. п.). Как мы видели в главе 4, если бы гаплоидные самцы перепончатокрылых могли влиять на то, сколько заботы уделяют потомству их подруги, то они предпочитали бы дочерей сыновьям, так как сыновьям самцы перепончатокрылых свои гены не передают. В этой ситуации и при Х-сцепленном мейотическом драйве математические расчеты будут аналогичными, только здесь в роли Х-хромосомы окажется весь геном самца (Hamilton, 1967,p. 481 и примечание 18).

Зачастую Х-хромосомы могут вступать в кроссинговер друг с другом, но не с Y-хромосомами. Следовательно, всем генам X-хромосом может быть полезен присутствующий в генофонде нарушитель, который сдвигает гаметогенез у гетерогаметного пола в пользу Х-гамет и во вред Y-гаметам. В каком-то смысле гены Х-хромосом объединяются против генов Y-хромосом в некую «группу антисцепления», просто потому что сами они никогда не окажутся в Y-хромосоме. Модификаторы, подавляющие сцепленный с Х-хромосомой мейотический драйв у гетерогаметного пола, не будут поддерживаться отбором, если появятся в других локусах Х-хромосомы. А если они возникнут в аутосомах, то отбор будет им благоприятствовать. Здесь ситуация несколько иная, чем в случае с аутосомными факторами, нарушающими сегрегацию, когда отбор в пользу подавляющих их действие модификаторов вполне может идти в других локусах даже на той же самой хромосоме. Получается, что Х-сцепленные нарушители, влияющие на производство гамет у геторогаметного пола, являются отщепенцами с точки зрения аутосомной части генофонда, а с точки зрения всех остальных Х-хромосомных генов — отнюдь нет. Возможность такой «солидарности» для генов половых хромосом заставляет думать, что концепция гена-отщепенца страдает излишней простотой. Она рисует нам образ бунтаря-одиночки, восставшего против остального генома. Может быть, порой имеет смысл вместо этого говорить о войнах между соперничающими бандами генов, например между генами Х-хромосомы и всеми остальными. Для обозначения такой банды, входящие в которую гены реплицируются совместно и потому преследуют общие цели, Космидс и Туби придумали полезный термин «корепликон» (Cosmides & Tooby, 1981). Во многих случаях границы между соседними корепликонами будут нечеткими.

У генов Y-хромосомы имеется даже больше оснований сколотить шайку. Раз Y-хромосома не участвует в кроссинговере, то понятно, что все ее гены выиграют от присутствия сцепленного с ними фактора, нарушающего сегрегацию, ничуть не меньше, чем сам нарушитель. Гамильтон (Hamilton, 1967) высказал интересное предположение, что причина всем известной инертности Y-хромосомы (кажется, волосатые уши — единственный заметный Y-сцепленный признак у человека) связана с идущим повсюду в остальном геноме отбором на подавление ее активности. Не очень понятно, с какой стороны ген-модификатор[66] должен подходить к задаче подавления фенотипических эффектов — обычно таких разнообразных — целой хромосомы. (И почему бы отбору не подавлять только действие генов мейотического драйва, не затрагивая других сцепленных с Y-хромосомой признаков?) Думаю, что это можно было сделать, физически устранив большие куски Y-хромосомы или исхитрившись перекрыть ей доступ к клеточному аппарату транскрипции.

Причудливый пример меняющего соотношение полов репликатора, не являющегося геном в обычном смысле слова, можно найти в работе Уэррена, Скиннера и Чарнова (Werren, Skinner & Charnov, 1981). Они изучали паразитоидных ос Nasonia vitripennis, у которых имеется разновидность самцов, называемая Dl (daugh-terless (англ.) — «бездочерний»). Осы гаплодиплоидны, самцы передают свои гены только дочерям, а самки могут иметь и сыновей, но сыновья эти — гаплоидная безотцовщина. Dl-самцы спариваются с самками, после чего те приносят приплод, полностью состоящий из самцов. Большинство сыновей самок, спаривавшихся с Dl-самцами, тоже Dl-самцы. Следовательно, хотя никакой передачи ядерных генов и не происходит, Dl-фактору каким-то образом удается переходить от отца к «сыну». Dl-фактор стремительно распространяется — точно таким же путем, каким распространялась бы способная вызывать мейотический драйв Y-хромосома. Физическая природа Dl-фактора неизвестна. Это определенно не генетический материал ядра. В принципе возможно, что это даже не нуклеиновая кислота, хотя Уэррен с соавторами подозревают, что здесь замешан какой-то полинуклеотид цитоплазматического происхождения. Рассуждая теоретически, любое физическое или химическое воздействие, оказываемое на партнершу Dl-самцом и заставляющее ее приносить Dl-сыновей, будет распространяться подобно нарушающей сегрегацию Y-хромосоме и заслуживает называться активным репликатором зародышевого пути в соответствии со смыслом, вкладываемым в это понятие в главе 5. Кроме того, Dl-фактор является отщепенцем par excellence, поскольку он распространяется за счет абсолютно всех ядерных генов самца-носителя.

Эгоистичный сперматозоид

За некоторыми исключениями, все диплоидные клетки организма генетически идентичны, но каждая из производимых им гаплоидных гамет уникальна. Только одному из многих сперматозоидов эякулята удастся оплодотворить яйцеклетку, а значит, тут есть почва для соперничества. Любой ген, способный фенотипически проявляться в гаплоидном состоянии в сперматозоиде и улучшающий конкурентоспособность гаметы, имел бы преимущество перед другими аллелями. Такому гену не обязательно быть сцепленным с полом, он мог бы возникнуть в любой хромосоме. Будучи сцепленным с полом, он сдвигал бы численное соотношение полов и был бы отщепенцем. Появившись на аутосоме, он тоже заслуживал бы такого звания по той универсальной причине, о которой мы уже говорили применительно к факторам, нарушающим сегрегацию: «…если бы существовали гены, влияющие на функционирование сперматозоидов, то между клетками семенной жидкости завязалась бы конкуренция, и ген, улучшающий оплодотворяющую способность, становился бы более многочисленным в популяции. И если бы случайно вышло, что этот ген вызывает, скажем, отказ печени, то ситуация была бы хуже не придумаешь: такой ген все равно распространялся бы, поскольку естественный отбор по состоянию здоровья куда менее эффективен, чем победа в соревновании сперматозоидов» (Crow, 1979). Конечно же, никаких особых причин, по которым ген соперничества сперматозоидов должен нарушать работу печени, нет, но, как уже указывалось, большинство мутаций вредны, так что от каких-то нежелательных эффектов отвертеться скорее всего не удастся.

На каком основании Кроу заявляет, что естественный отбор по признаку физического здоровья будет значительно слабее отбора между конкурирующими сперматозоидами? При негативном воздействии на здоровье неизбежен некий количественный разброс по силе такого воздействия. Но даже если мы оставим этот аргумент в стороне и допустим сомнительную возможность того, что только малая доля сперматозоидов жизнеспособна (Cohen, 1977), доводы Кроу все равно будут убедительными, настолько жестокой представляется конкуренция между сперматозоидами в эякуляте.

Любой, любой сперматозоид Из миллионных толп Живой — но ждать ему не стоит Спасения в Потоп. И никогда мы не откроем, Погиб ли в той волне Шекспир, Ньютон… Стать новым Ноем Пришлось не им, а мне! Избрав своим Ковчегом случай, Достойнейших сгубив, Стыдись, гомункулус живучий, Стыдись того, что жив![67]

Можно представить себе, как экспрессирующийся в гаплоидном генотипе мутантный ген, повышающий конкурентоспособность сперматозоида, — к примеру, путем улучшения плавательных свойств хвоста или выделения спермицида, к которому сам этот сперматозоид нечувствителен, — сразу же получит гигантское преимущество за счет давления отбора, пересиливающего любые вредные побочные эффекты, производимые на диплоидный организм, за исключением разве что самых катастрофических. Но хотя, возможно, и правда, что только одному из сотен миллионов сперматозоидов удастся «стать новым Ноем», с точки зрения отдельного гена эта арифметика будет выглядеть совершенно иначе. Если мы на время забудем о группах сцепления и о свежих мутациях, то, как бы редок ни был данный ген в генофонде, если он имеется в диплоидном генотипе отдельно взятого самца, это значит, что он попадет как минимум в 50 процентов его сперматозоидов. Если одному сперматозоиду достался ген, дающий конкурентное преимущество, то и 50 процентов его находящихся в этой порции семенной жидкости соперников получили тот же самый ген. Мощность давления отбора будет астрономической, только если эта мутация возникла de novo при формировании единичного спермия. Обычно же давление отбора будет более скромным: не один из миллионов, а всего лишь один из двух. Если принять во внимание эффекты сцепленного наследования, то вычисления будут более сложными, а давление отбора в пользу обладающих преимуществом сперматозоидов несколько возрастет.

В любом случае давление это достаточно сильно, чтобы предполагать, что будь гены способны к экспрессии в гаплоидном геноме сперматозоида, преимущество получали бы отщепенцы в ущерб всем остальным генам диплоидного генома отца. Тот факт, что обычно фенотип сперматозоида не находится под контролем его гаплоидного генотипа (Beatty & Gluecksohn-Waelsch, 1972), можно по меньшей мере считать большой удачей. Конечно же, фенотип сперматозоидов каким-то образом контролируется генетически, и, несомненно, над формирующими его генами потрудился естественный отбор, чтобы приспособления сперматозоидов стали как можно более совершенными. Но, по всей видимости, гены эти экспрессируются только в составе диплоидного генотипа отца, а в гаплоидных сперматозоидах — нет. В сперматозоидах они лишь пассивно переносятся.

Пассивность этих генов может быть прямым следствием нехватки цитоплазмы в сперматозоиде: у гена нет другого пути для фенотипических проявлений, кроме как через цитоплазму. Это проксимальное, механистическое объяснение. Но как минимум стоит попробовать поиграть с ним, повернуть его задом наперед, чтобы сформулировать объяснение эволюционное, функциональное: маленький размер спермиев — это приспособление, предотвращающее фенотипические проявления гаплоидного генотипа. Данная гипотеза предполагает наличие гонки вооружений между экспрессирующимися в гаплоидной фазе генами, повышающими конкурентоспособность сперматозоидов, и генами диплоидного генома отца, стремящимися уменьшить размер сперматозоидов, препятствуя таким образом фенотипическому проявлению их гаплоидных фенотипов. Эта гипотеза не объясняет, почему яйцеклетки крупнее сперматозоидов; она принимает сам факт такой разницы как данность и потому не претендует на то, чтобы стать альтернативой существующим теориям происхождения анизогамии[68] (Parker, 1978b; Maynard Smith, 1978a; Alexander be Borgia, 1979). Кроме того, не все сперматозоиды имеют малый размер, о чем нам напоминает Сивински в своем на редкость занимательном обзоре (Sivinski, 1980). Но предлагаемое здесь объяснение все же заслуживает внимания как дополнение ко всем прочим. Оно аналогично уже упоминавшемуся мной гамильтоновскому объяснению инертности Y-хромосомы (Hamilton, 1967).

Подмышки и зеленые бороды

Некоторые из рассмотренных нами типов отщепенцев существуют в реальности и уже известны генетикам. Некоторые из предполагаемых отщепенцев, к которым я перехожу сейчас, по правде сказать, вряд ли могут существовать в действительности. Но я не собираюсь извиняться. Я отношусь к этому как к мысленным экспериментам. Они так же помогают мне разобраться в реальности, как физикам — воображаемые поезда, движущиеся с околосвето-выми скоростями.

Давайте же в качестве мысленного эксперимента представим себе ген в Y-хромосоме, который заставляет своего обладателя убивать дочерей и скармливать их своим сыновьям. Это просто поведенческий эквивалент способной к мейотическому драйву Y-хромосомы. Возникнув, такой ген станет распространяться по тем же самым причинам и будет отщепенцем в том же самом смысле, поскольку его фенотипический эффект окажется вредным для всех остальных генов самца. Во всем геноме, за исключением Y-хромосомы, отбор будет благоприятствовать модификаторам, стремящимся ослабить фенотипический эффект гена дочереубийства, а не конкурирующим с ними аллелям. Можно сказать, что в некотором смысле этот ген-отщепенец использует пол детенышей самца как удобный индикатор своего присутствия или отсутствия: все сыновья — однозначно его носители, все дочери — однозначно нет.

Подобные рассуждения можно изложить и касательно Х-хромосомы. Гамильтон обратил наше внимание на то, что у обычных диплоидных видов любой ген Х-хромосомы особи, принадлежащей к гомогаметному полу, с вероятностью три четвертых идентичен по своему происхождению соответствующему Х-хромо-сомному гену каждого из сибсов этой особи, принадлежащего к тому же гомогаметному полу (Hamilton, 1972, р.201). Получается, что «Х-хромосомное родство» сестер у человека так же велико, как у сестер перепончатокрылых, и теснее, чем родство человеческих сестер в целом. Гамильтон даже позволил себе задаться вопросом, уж не связан ли с действием Х-хромосомы тот факт, что у птиц ухаживать за птенцами в гнезде остаются, как правило, старшие братья, но не сестры (у птиц гомогаметный пол — мужской). Он заметил, что Х-хромосома птиц составляет около 10 процентов от всего генома, так что не исключено, что она в состоянии уместить на себе всю генетическую основу для братской любви. Если это действительно так, то братская забота должна здесь поддерживаться давлением отбора того же типа, какой уже был ранее постулирован Гамильтоном для сестринской заботы у перепончатокрылых. Сайрен и Люйкс (Syren & Luickx, 1977) привлекли внимание к тому, возможно важному, обстоятельству, что у некоторых термитов — единственной негаплодиплоидной группы среди истинно общественных насекомых — «приблизительно половина генома образует с половой хромосомой единую группу сцепления» (Lacy, 1980).

Уиклер (Wickler, 1977), комментируя переоткрытую Уитни идею Гамильтона об Х-хромосоме (Whitney, 1976), предполагает, что эффекты Y-хромосомы потенциально должны быть даже более сильными, но, как правило, Y-хромосома не составляет такой большой доли генома, как Х-хромосома. В любом случае «сцепленный с полом альтруизм» будет избирательным: особи, находящиеся под действием своих половых хромосом, охотнее будут оказывать благодеяния близким родственникам своего, а не противоположного пола. Гены одинаковой заботы о братьях и сестрах, по идее, отщепенцами не являются.

Ценность этого мысленного эксперимента с сорвавшейся с цепи половой хромосомой не в его реалистичности, которую я, как и Гамильтон, оцениваю не слишком высоко, а в том, что он заостряет наше внимание на важности подобной избирательности. Пол другой особи используется в качестве индикатора, позволяющего причислить ее к некой категории индивидуумов, про генетику которых мне кое-что известно. В обычной теории родственного отбора родство (или какой-то его непосредственный признак, например нахождение в одном гнезде с собой) служит индикатором повышенной вероятности наличия общих генов. С точки зрения гена Y-хромосомы, пол сибса — это метка, показывающая разницу между несомненным наличием данного гена и несомненным его отсутствием.

Отметим, между прочим, несостоятельность таких понятий, как индивидуальная приспособленность и даже совокупная приспособленность, при столкновении с ситуациями, подобными этой. Обычно при расчете совокупной приспособленности используют коэффициент родства, представляющий собой некую меру вероятности того, что у пары родственников какой-то отдельно взятый ген имеет одинаковое происхождение. Это хорошее приближение при условии, что у генов нет никакого более надежного способа «распознать» собственные копии в других особях. Однако если ген находится на половой хромосоме и может использовать пол своих родственников в качестве индикатора, то его собственная «оценка» вероятности присутствия своей копии в данном родственнике будет точнее, нежели та, которую обеспечивает коэффициент родства. В общем виде этот принцип «распознавания» генами собственных копий в других особях был шутливо назван «эффектом зеленой бороды» (Dawkins, 1976а, р.96, вслед за Hamilton, 1964b, р.25). «Гены зеленой бороды» или, как их еще называют, «аллели распознавания» в литературе характеризуются как отщепенцы (Alexander be Borgia, 1978; Alexander, 1980) и, следовательно, будут обсуждаться в этой главе, несмотря на то что, как мы увидим, их статус отщепенцев нуждается в тщательной проверке (Ridley & Grafen, 1981).

Эффект зеленой бороды — это обнажение самой сути принципа «самораспознавания генов», нереалистичное, но тем не менее поучительное. Постулируется некий ген, обладающий двойным действием. Один из его эффектов — наличие броской метки, той самой «зеленой бороды». А другой — склонность вести себя альтруистично по отношению к носителям данной метки. Такой ген, возникни он однажды, несомненно, получит преимущество при отборе, хотя и будет уязвим для появления мутантов, наделенных меткой без сопутствующего ей альтруизма.

Но гены не хитроумные бесенята, способные видеть свои копии в других особях и действовать в соответствии с этой информацией. Единственная возможность появления эффекта зеленой бороды — это случайная плейотропия. Должна возникнуть мутация, которая по странному стечению обстоятельств имеет два дополняющих друг друга проявления: метку (или «зеленую бороду») и склонность к альтруистичному поведению по отношению к меченым особям. Такое случайное сочетание эффектов гена при плейотропии всегда казалось мне слишком большой удачей, чтобы быть правдой. Гамильтон тоже отмечает присущую этой идее невероятность, однако затем добавляет: «… ровно те же самые возражения подошли бы а priori и для эволюции ассортативного скрещивания[69], которое, однако же, возникло — и возможно, много раз независимо, — несмотря на то, что его выгоды непонятны» (Hamilton, 1964b, р.25). Имеет смысл ненадолго задержаться на этой аналогии с ассортативным скрещиванием, которое я в данном случае понимаю как стремление особей при выборе полового партнера оказывать предпочтение себе подобным в генетическом смысле.

Почему же эффект зеленой бороды кажется гораздо большей натяжкой, чем ассортативное скрещивание? Дело тут не только в том, что, как нам известно, ассортативное скрещивание существует на самом деле. Есть, думаю, и другая причина. Она состоит в следующем. Рассуждая об ассортативном скрещивании, мы неявно подразумеваем, что его осуществлению помогает самоинспек-тирование. Если черные особи предпочитают скрещиваться с черными, а белые — с белыми, то нам это не кажется чем-то невероятным, поскольку мы исходим из того, что особи понимают, какого цвета они сами. Предполагается, что все члены популяции, какого бы цвета они ни были, подчиняются одному и тому же правилу: изучи себя (или своих родных) и выбирай партнера такой же окраски. Этот принцип не заставляет нас верить в невероятное, требуя, чтобы два столь специфических признака — окраска и сексуальные предпочтения — непременно были плейотропными проявлениями одного и того же гена. Если скрещивание с себе подобными дает какое-то преимущество, то естественный отбор будет благоприятствовать самоинспектированию, независимо от того, какова именно природа распознаваемой метки. Это не обязательно должен быть цвет кожи. Для любого заметного и обладающего изменчивостью признака правило будет тем же самым. Никакого притянутого за уши плейотропного эффекта не требуется.

Ну что же, а для эффекта зеленой бороды этот механизм не подойдет? Что бы мешало животным выполнять правило такого рода: «Изучи себя и веди себя альтруистично по отношению к тем, кто на тебя похож»? Ответ: ничего бы не мешало, но это был бы уже не совсем эффект зеленой бороды. Я бы лучше назвал его «эффектом подмышки». В идеальном гипотетическом примере предполагается, что животное нюхает свои подмышки и проявляет альтруизм к особям, обладающим сходным запахом. (Я выбрал такое «обонятельное» название, поскольку испытания на полицейских собаках показали, что собака, изучившая платок, который человек подержал у себя под мышкой, способна различить по запаху пота любых двух человек за исключением однояйцевых близнецов (Kalmus, 1955). Это позволяет предположить, что молекулы пота обеспечивают неистощимое разнообразие генетической маркировки. А в свете результатов с идентичными близнецами хочется держать пари о том, что полицейская собака может быть обучена вынюхивать коэффициент родства между людьми и, например, выслеживать преступника, понюхав его брата. Как бы там ни было, словосочетание «эффект подмышки» будет использоваться здесь в качестве общего названия для всех случаев, когда животное, проинспектировав себя или известного ему близкого родственника, проявляет особое расположение к индивидуумам с похожим запахом или любым другим ощутимым признаком.)

Между эффектом зеленой бороды и эффектом подмышки имеется принципиальная разница. Поведенческое правило изучения собственных подмышек позволит животному выявлять особей, близких ему в каком-то отношении — может быть, во многих отношениях, — но это не будет специфическим распознаванием носителей гена, обусловившего такое правило. Не исключено, что «правило подмышки» окажется превосходным средством, чтобы отличить родственника от неродственника или выяснить, родной тебе твой брат или только единоутробный, что может быть крайне важно и стать основанием для отбора в пользу само-инспектирующего поведения, но это будет обычный, хорошо нам знакомый родственный отбор. Самоинспектирование будет просто одним из механизмов узнавания родственников, аналогичным такому правилу, как «Веди себя альтруистично по отношению к тем, с кем вырос в одном гнезде».

Эффект зеленой бороды совершенно иной. Здесь ген (или группа тесно сцепленных генов) программирует специфическое распознавание своих собственных копий. Эффект зеленой бороды не поможет распознать родственника. Точнее будет сказать, что распознавание родственников и распознавание «зеленых бород» — это два альтернативных способа, с помощью которых гены могут вести себя так, как если бы они «видели» собственные копии и «помогали» им.

Таким образом, если разобраться, то гамильтоновское сравнение с ассортативным скрещиванием не дает особых оснований надеяться на реальное существование эффекта зеленой бороды. Гораздо более вероятно, что для ассортативного скрещивания требуется самоинспектирование. Если скрещивание подобного с подобным дает хоть какие-то общие преимущества, отбор будет благоприятствовать любому поведенческому аналогу «правила подмышки»: «Изучи себя и выбери похожего партнера». Это приведет к желаемому результату — будь то оптимальное соотношение между аутбридингом и инбридингом (Bateson, 1983) или что-то еще, — не связанному с природой тех конкретных признаков, по которым особи проводят различие.

Ассортативное скрещивание — не единственная аналогия, какую Гамильтон мог бы провести. Также он мог взять в качестве примера обладающих покровительственной окраской бабочек, которые предпочитают садиться на фон, соответствующий их собственному цвету. Кетлуэлл предоставлял возможность березовым пяденицам Biston betularia двух морфологических форм, темной carbonaria и обычной светлой, садиться на темные и на светлые поверхности (Kettlewell, 1955). У бабочек наблюдалась статистически достоверная тенденция выбирать фон, совпадающий с их окраской тела. Это может быть результатом плейотропного эффекта (или прочного сцепления генов окраски и генов выбора фона). Сарджент полагает, что так оно и есть (Sargent, 1969а), и окажись он прав, это, по аналогии, поуменьшило бы наш скептицизм относительно возможности существования эффекта зеленой бороды. Однако Кетлуэлл считал, что бабочки достигают соответствия фону с помощью более простого механизма «контрастного конфликта». Он предположил, что бабочка может видеть небольшой участок своего тела и перемещаться до тех пор, пока наблюдаемый ею контраст между собственной окраской и фоном не станет минимальным. Легко поверить, что естественный отбор мог быть благосклонен к генетической основе такого поведенческого правила минимизации контраста, ведь оно автоматически срабатывает в сочетании с любой расцветкой, в том числе и с необычной, возникшей в результате новой мутации. Конечно же, это аналогично «эффекту изучения подмышек» и правдоподобно по тем же причинам.

Сардженту (Sargent, 1969а) интуиция подсказывает другие выводы, нежели Кетлуэллу. Предположение о самоинспектировании кажется ему неубедительным, он считает, что разные предпочтения при выборе фона этими двумя формами В. betularia обусловлены различиями на генетическом уровне. По поводу собственно В. betularia у него нет данных, но он осуществил несколько изящных экспериментов на других видах. Так, он брал представителей видов с темной и со светлой окраской и перекрашивал им волоски возле глаз с целью «обмануть» бабочек, заставив их выбирать фон, совпадающий с цветом перекрашенных волосков. Но они упрямо продолжали садиться на те поверхности, которые соответствовали их генетически обусловленной окраске (Sargent, 1968). К сожалению, однако, этот интересный результат был получен для двух разных видов, а не для темной и светлой форм одного вида.

В других опытах, проводившихся на диморфном виде Phigalia titea, Сардженту (Sargent, 1969а) просто не удалось повторить результаты, полученные Кетлуэллом для В. betularia. Как темноокрашенные, так и светлоокрашенные особи Р. titea предпочитали сидеть на светлом фоне — предположительно, подходящем для исходной, светлоокрашенной формы данного вида. Что теперь нужно, так это чтобы кто-нибудь повторил ключевой эксперимент Сарджента по перекрашиванию видимых бабочке частей ее тела, но только на каком-нибудь диморфном виде наподобие В. betularia, представители которого выбирают фон в зависимости от того, к какой морфологической форме относятся. Согласно теории Кетлуэлла, бабочки, покрашенные черным, должны выбирать черный фон, а те, что покрашены светлой краской, — светлый, независимо от того, к какой из форм, carbonaria или typica, они принадлежат генетически. Теория же о генетически обусловленных различиях предсказывает, что, как ни перекрашивай, carbonaria будет садиться на темный фон, a typica — на светлый.

Окажись верным последнее, будет ли это давать поддержку и простор теориям об эффекте зеленой бороды? В некоторой степени, возможно, да, поскольку такой результат будет означать, что морфологический признак и поведенческое распознавание чего-то, этот морфологический признак напоминающего, могут быть, или быстро становиться, тесно сцепленными генетически. Но здесь важно помнить, что в примере с защитной окраской у бабочек и речи не шло о том, что мы имеем дело с действием генов-отщепенцев. Если есть два гена, один из которых контролирует окраску, а другой — выбор фона, то оба выиграют, если окажутся в подходящей компании, и ни один при этом не будет отщепенцем. И если два эти гена изначально слегка сцеплены, то отбор будет благоприятствовать все более и более прочному их сцеплению. Совершенно не очевидно, чтобы отбор точно так же мог способствовать сближению между «геном зеленой бороды» и геном распознавания зеленой бороды. По всей вероятности, взаимосвязь между этими двумя фенотипическими эффектами может быть только изначальной удачей.