101 ключевая идея: Экология

Окружающая организм среда состоит из четырех взаимодействующих компонентов: местообитания, других организмов, ресурсов, условий.

Ресурсы — это нечто, что можно потреблять и что может истощиться, то есть пища, свет, пространство. Условия — это физические и химические особенности окружающей среды, то есть температура, скорость ветра, кислотность и наличие воды, — то, что нельзя потреблять.

Некоторые среды называются экстремальными, такие, как Арктика, жаркие пустыни, глубины океана с невероятным давлением. Однако экстремальны они только с точки зрения человека, а не с точки зрения обитающих там организмов. Для глубоководных рыб экстремальными оказались бы поверхностные воды. Единственный опыт пребывания в таких условиях они могут приобрести только тогда, когда люди поднимают их с глубины; в таком случае они, возможно, испытывают определенное «неудобство», прежде чем в буквальном смысле слова взорваться изнутри вследствие изменения давления среды.

Всякая окружающая среда с течением времени изменяется, причем это время может варьироваться от секунд до геологических эпох. Все виды организмов обладают некоторым запасом «прочности», который позволяет им приспосабливаться к таким изменениям, оказывающим влияние на их распределение и численность.

Термин «окружающая среда» имеет также и несколько популярных значений, определяемых религиозными и культурными факторами. Для некоторых окружающая среда — это нечто оторванное от повседневной действительности, для других же — ее важнейшая составляющая часть. Одни люди различают естественную и искусственную среду, а другие — нет.

Восприятие этого термина играет важную роль, так как от него зависит, будем ли мы эксплуатировать или сохранять окружающую среду. Первобытные охотники, вероятно, воспринимали окружающую среду как противника, с которым нужно бороться, а для тех, кто стал заниматься сельским хозяйством, это было хранилищем ресурсов, которые необходимо использовать. С развитием техники и промышленности, а также с увеличением численности населения окружающая среда, к сожалению, стала рассматриваться и как удобная свалка для отходов.

См. также статью «Глобальное изменение окружающей среды».

ОРГАНИЗМЫ

В экологии часто приходится уделять внимание отдельным организмам. Но что такое, собственно говоря, отдельный организм, особь или индивид? Среди животных легко выявить отдельные особи. Они четко отличаются от других особей и проходят через конкретные стадии развития (например, яйцо — личинка — куколка — взрослая особь); каждое животное обладает строго определенным набором частей тела.

Труднее обстоит дело с так называемыми модулярными организмами, развитие которых следует не по твердо установленному плану: на форму каждого конкретного организма большое влияние оказывают условия окружающей среды (например, на форму дерева могут повлиять сильные ветры). Во взрослой стадии такие организмы чаще всего неподвижны; в качестве примеров можно привести как животных (кораллы и губки), так и растения. Такие жизненные формы являются доминирующими во многих местах обитания и часто становятся «экосистемными инженерами» (см. соответствующую статью).

В основе строения модулярного организма лежит принцип повторяющихся единиц (модулей). Для некоторых видов характерна повторяющаяся ветвистая структура (деревья, кораллы), другие (например, травы) — делятся на физиологически отдельные, но генетически идентичные части (клоны). Клонирование (вегетативное размножение) растений позволяет этим неподвижным организмам освоить большую территорию. Например, к одному клону осины принадлежат около 47 000 деревьев, занимающих площадь 43 гектара.

Различные части модулярных организмов могут иметь разный возраст. Иногда бывает так, что организм продолжает жить, даже если его большая часть уже мертва, как в случае с деревьями. При этом они не прекращают расти и не стареют; умирают они преимущественно тогда, когда их что-то губит. Следовательно, модулярные организмы — это самые старые организмы планеты.

Иногда термин «организм» применяют по аналогии и к таким понятиям, как колонии, экосистемы и даже Земля в целом. Почти все биологи не одобряют такое использование данного термина, поскольку оно не согласуется с современным эволюционным мышлением.

См. также статьи «Гея», «Экосистемны е инженеры».

ОСТРОВНАЯБИОГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ

Хотите узнать, как размер острова влияет на количество видов, обитающих на нем? Это легко сделать: поделите его пополам и наблюдайте за последующими переменами. Хотите узнать, как скорость иммиграции связана с расстоянием до материка? Покройте остров большими палатками, уничтожьте внутри всех насекомых и ждите прибытия новых мигрантов.

В одном эксперименте для проверки «равновесия островной биогеографической теории» объектом исследования были выбраны мангровые острова. Основной принцип этой теории заключается в том, что постоянное количество видов, обитающих на острове, определяется равновесием (см. соответствующую статью) между скоростью вымирания и скоростью иммиграции. Это равновесие динамическое: отдельные виды приходят и уходят, но общее количество остается постоянным.

Островная биогеографическая теория предложила биологическое объяснение одному наиболее распространенных явлений в природе — зависимости количества видов от размера территории (чем больше территория, тем больше видов на ней обитает).

С ее помощью также было установлено несколько правил для создания заповедников. С тех пор оказалось, что нельзя применять простые и общие теории для решения таких сложных вопросов.

Островная биогеографическая теория и приводимые в качестве ее подтверждения факты не раз подвергались критике, уменьшилась значимость теории в природоохранной биологии, где ей на смену пришла теория метапопуляций. Однако островная биогеографическая теория сыграла важную роль в развитии экологии. Она помогла экологам осознать важность процессов, происходящих на уровне ландшафта, и, что еще более важно, стимулировала огромное количество исследований, увеличивших запас наших знаний о мире природы.

См. также статьи «Зависимость количества видов от размера территории», «Ландшафтная экология», «Местообитания: фрагментация», «Метапопуляция», «Модели в экологии».

ПАРАЗИТИЗМ

Более половины видов, обитающих на Земле, являются паразитами, но подробно изучать их экологи начали только недавно, и то, в основном, с точки зрения хозяев — паразиты считаются одной из проблем, ждущих своего разрешения. Но давайте рассмотрим именно паразитов, а не их хозяев.

Что такое паразиты? Это организмы, которые получают ресурсы от своих хозяев, причиняя им в процессе своей жизнедеятельности некоторый вред (хотя хозяева при этом далеко не всегда погибают). Они очень тесно связаны с организмами своих хозяев (обитая на их теле или внутри него) и обычно в течение своего жизненного цикла атакуют только одну особь.

С точки зрения паразитов хозяева являются фрагментированным местообитанием, богатым ресурсами, но с ограниченным сроком существования. Как и в случае с любыми фрагментированными местами обитания, ключевой процесс здесь — расселение. Для паразитов, обитающих на теле хозяина, расселяться достаточно легко, хотя и труднее получать ресурсы, чем тем, кто обитает внутри. К тому же снаружи не так тепло и уютно. Для внутренних паразитов многие симптомы заболевания (чихание, кашель, диарея и т. д.) служат механизмом расселения.

Одно из лучших мест обитания — пищеварительный тракт: здесь много пищи, удобные вход и выход. Но выйдя из кишечника хозяина, не так легко забраться обратно. В качестве связующего звена используются другие виды, причем сам паразит проходит через, казалось бы, совершенно ненужные стадии жизненного цикла. Некоторые паразиты даже изменяют поведение хозяина и используют его в своих целях.

Еще одна проблема для паразитов состоит в том, что их среда обитания борется с ними: организм хозяина включает средства защиты от посторонних организмов. Считается, что паразиты эволюционируют в направлении понижения вирулентности, то есть способности причинять вред. Некоторые действительно становятся менее опасными для хозяев, но другим по-прежнему требуется погубить хозяина для того, чтобы перейти в другое местообитание. В любом случае достигается такой уровень вирулентности, при котором обеспечивается максимальное приспособление к условиям среды (которой для паразитов служит организм хозяина).

См. также статьи «Болезни», «Коэволюция», «Паразитоиды», «Хищничество».

ПАРАЗИТОИДЫ

Существует много неприятных видов смерти, но быть заживо съеденным, возможно, один из самых худших. Такова судьба миллиардов насекомых, которых выбрали своей жертвой паразитоиды.

Паразитоиды — это насекомые (в основном осы), самки которых выбирают себе добычу, но не убивают ее: в тело своей жертвы они откладывают одно или несколько яиц. Жертва становится живым носителем свежих запасов пищи (которые в отдельных случаях еще и пополняются) для личинок паразитоида.

Такой образ жизни не редок. Почти 10 % известных видов насекомых являются паразитоидами, а это значит, что видов паразитоидов больше, чем видов млекопитающих, птиц, пресмыкающихся, земноводных и рыб вместе взятых. Они также служат мощным оружием в борьбе с насекомыми-вредителями.

Паразитоиды часто находят своих жертв при помощи химических меток. Например, паразитоидов, которые нападают на плодовых мушек, привлекает запах гниющих фруктов; других притягивают химические вещества, выделяемые растениями, которых поедают другие насекомые.

Обычно внутри хозяина выживает только одна личинка, так что в уже «использованное» насекомое яйца обычно не откладываются. Паразитоиды в процессе эволюции выработали способность различать зараженных и незараженных хозяев при помощи химических меток, оставленных яйцекладущими самками.

Хозяева не так уж беззащитны; они разработали средства поведенческой, физической и химической защиты. Даже если яйцо отложено внутри их тела, специальные кровяные клетки окружают яйцо и заключают его в оболочку, не позволяя ему развиваться и получать питательные вещества. Паразитоиды могут в ответ вводить в тело жертвы химические вещества, не позволяющие кровяным клеткам слипаться; некоторые даже ведут настоящую биологическую войну, вводя вместе с яйцами вирусы, которые воздействуют на иммунную систему хозяина.

См. также статьи «Биоконтроль над вредителями», «Коэволюция», «Химическая экология», «Хищничество».

ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКЦИЯ

Животные получают энергию, поедая другие организмы, тогда как зеленые растения и некоторые микроорганизмы получают энергию непосредственно от солнца. Они преобразуют и накапливают эту энергию в углеводах, используя углекислый газ воздуха. Некоторую часть этой энергии, «зафиксированной» фотосинтезом, растения используют для собственного обмена веществ; оставшаяся часть преобразуется в биомассу и становится доступной для тех организмов, которые питаются растениями. Биомасса — это масса живой материи на определенной площади или в определенном объеме, в нее входят и омертвевшие куски, все еще прикрепленные к организмам, такие, как кора деревьев.

Накопление биомассы фотосинтезирующими растениями за определенный промежуток времени (обычно один год) называется чистой первичной продукцией. Связанный с ней термин «первичная продуктивность» — это скорость, с какой биомасса накапливается на единицу площади или объема. Много растительной биомассы ежегодно производится в океанах, из-за их размера первичная продукция накапливается в них в огромном количестве, реальная же продуктивность (производство биомассы на единицу площади) довольно мала.

Первичная продуктивность зависит от многих факторов. К наиболее продуктивным экосистемам относятся тропические влажные леса и эстуарии (широкие устья рек). На суше большинство продуктивных экосистем располагается, как правило, недалеко от экватора, где теплее; на других широтах продуктивность во многом зависит от наличия воды. Наличие питательных веществ также важно, их уровень обусловливает предел продуктивности. Вот почему добавка удобрений приводит к увеличению урожая. Факторами, обусловливающими предел продуктивности в океанах, являются питательные вещества, такие, как нитраты и железо, а также свет.

Первичная продуктивность — это ключ к процессам, происходящим в экосистеме; в конечном итоге от нее зависит жизнедеятельность всех организмов-консументов, то есть организмов, являющихся в пищевой цепи потребителями органического вещества. Люди потребляют около 45 % общемировой первичной продукции суши. Повышающаяся концентрация углекислого газа в атмосфере, по всей видимости, оказывает большое влияние на систему производства первичной продукции. Однако взаимодействие между углекислым газом, температурой, влажностью и количеством питательных веществ настолько сложно, что неясно, каким в точности будет результат изменений.

См. также статьи «Лимитирующие факторы», «Разложение», «Трофический уровень», «Экологическая энергетика», «Экосистема».

ПОВЕДЕНЧЕСКАЯ ЭКОЛОГИЯ

Почему некоторые животные проявляют альтруизм? Что мы имеем в виду под словом «поведение»?

Основные положения поведенческой экологии заключаются в том, что существует генетический компонент поведения, который может регулироваться естественным отбором, и что приспособления возникают потому, что они полезны для особи, а не для вида. Исходя из этих положений, экологи пытаются понять последствия применения той или иной схемы поведения, вычислить, какие шансы выжить и дать потомство они дают индивиду, чем и определяется его приспособленность. Приспособленность индивида — это вероятность передачи копии своих генов следующему поколению. Размножение — всего лишь один из способов достижения этой цели; поскольку близкие родственники имеют в основном общий набор генов, то оказание им помощи тоже будет способствовать выживанию определенного генотипа (непрямая приспособленность).

Экологи, занимавшиеся поведенческой экологией, заимствовали из экономики некоторые модели, например так называемый анализ затрат и результатов. Конечно, наилучшая «стратегия» индивида часто зависит от поведения других индивидов того же вида. Кроме того, хотя рассчитать затраты и результаты для одного отдельного вида деятельности довольно легко, основная задача поведенческой экологии состоит в том, чтобы рассчитать влияние друг на друга разнообразных видов деятельности, таких, как поиск пищи, поиск партнера и спасение от хищников.

В недавнее время основное внимание поведенческой экологии — в немалой степени благодаря развитию молекулярной биологии — сместилось в область репродуктивных стратегий, особенно полового отбора, связанного с выбором партнеров и «конкуренцией сперматозоидов». Поведенческая экология также все больше ассоциируется с высшими уровнями биологической организации. Например, в отличие от традиционных моделей поведенческой экологии, недавно представленные «индивидуальные» модели популяционной динамики исследуют воздействие различий в поведении индивида на популяцию.

И наконец, модели поведенческой экологии начинают применяться в изучении вопросов охраны природы. Как, например, отреагирует вид на изменение условий окружающей среды?

ПОЖАРЫ

В XIX веке в Австралии детей и аборигенов секли плетьми за то, что они поджигали кустарники. Таким образом власти хотели снизить количество пожаров, но добились совершенно противоположного результата: сильные пожары стали еще более частыми. Почему?

Пожар — это естественный феномен, на протяжении миллионов лет играющий важную роль в наземных экосистемах. Пожар возникает естественным образом в сухой среде, где имеется достаточно топлива (органического вещества), источник возгорания и много кислорода. Две основные причины возгорания — удары молнии (около трех миллионов каждый год) и деятельность человека.

Существует три основных вида пожаров. Наземные пожары распространяются на уровне земли или под ней; они обладают большой разрушительной силой, и некоторые сообщества восстанавливаются после них столетиями. Верховые пожары сжигают кроны деревьев и могут быть достаточно сильными; они часто губят взрослые деревья и, таким образом, освобождают пространство для роста молодых растений. Поверхностные пожары сжигают топливо (иголки хвойных деревьев, траву), которое быстро превращается в пепел; огонь при этом имеет довольно низкую температуру (300 °C) и быстро перемещается. Пламя губит молодую поросль, но не часто наносит ощутимый вред взрослым деревьям. Всего в нескольких сантиметрах под поверхностью почвы температура может превышать обычную на 10–15 °C, поэтому семена или регенерирующие части растений остаются неповрежденными.

В пожароопасной среде некоторые растения выработали особые приспособления; к ним, например, принадлежат, огнестойкая кора и подземные хранилища семян. У некоторых растений выработалась даже зависимость от пожаров, и при отсутствии пожаров они не дают семян или не прорастают. Некоторые растения стали легковоспламеняющимися. Что касается животных, большинство из них спасаются от пожара бегством либо зарываются в землю.

Австралийские аборигены знали, что делали. В наши дни в некоторых местообитаниях, подверженных пожарам, специально разводят искусственные пожары или не гасят некоторые естественные; таким образом уничтожается избыток топлива. Однако вопросы, касающиеся использования пожаров в измененных человеком ландшафтах, сложны и неоднозначны.

См. также статьи «Луга», «Нарушения», «Саванны», «Средиземноморские кустарники», «Хвойные леса (тайга)».

ПОПУЛЯЦИЯ

Исследование популяций — центральная часть экологии. Популяция — это группа организмов одного вида, обитающих в определенной местности в определенный промежуток времени. Поскольку большинство популяций не имеет строго очерченных границ, то экологам приходится обозначать их исходя из практических задач.

Главным показателем, на основании которого проводятся сравнения различных местностей, является объем (плотность популяции). Но данный показатель не сообщает много важной информации. Распределение особей на местности (скоплениями или разбросанно) тоже может оказаться весьма важным, так как от этого зависит вероятность взаимодействий между ними.

Размер популяций определяется следующими основными факторами: рождаемостью, смертностью и миграциями. Экологи обычно сосредоточивают внимание на первых двух показателях, так как их довольно легко измерить, но приток и отток особей также немаловажен (особенно в метапопуляциях), поэтому к процессам миграции сейчас относятся более серьезно.

Для получения полной информации о сообществе недостаточно просто подсчитать количество особей. Например, все популяции характеризуются некоторой возрастной структурой (молодые особи; взрослые зрелые особи, достигшие стадии размножения; старые особи, миновавшие стадию размножения) и состоят из генетически неоднородных индивидов. Для иллюстрации возьмем крайний пример: будущее популяции, состоящей из особей, миновавших стадию размножения, весьма отличается от будущего популяции, состоящей из зрелых особей. Важно также и соотношение полов, особенно у популяций видов, находящихся под угрозой вымирания. Последние 18 особей какало (единственный в мире нелетающий попугай, ведущий ночной образ жизни), обитающие в Новой Зеландии, вполне могли бы иметь некоторый шанс на возрождение, если бы все они ни оказались самцами.

Изучение популяций может оказаться очень полезным для решения многих практических задач: например, для контроля численности вредителей, восстановления численности диких животных, рационального использования природных ресурсов, животных и растений (например, отлова рыбы), сохранения редких видов.

См. также статьи «Метапопуляция», «Регулирование численности популяции», «Рост популяции».

ПРИРОДООХРАННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ

В 1979 году в Англии окончательно исчезла большая голубая бабочка (Large Blue butterfly), количество особей которой в течение предшествующих десятилетий неуклонно сокращалось. Детальные исследования выявили причину сокращения численности этого вида, но было уже поздно. Оказалось, что ее гусеница зависит от одного вида рыжих муравьев, на которых она паразитирует. В Англии эти рыжие муравьи выжили только на теплых, обращенных к югу склонах холмов с нетолстым слоем дерна. Сочетание факторов, в число которых входили и изменения в сельском хозяйстве, привели к уменьшению травяного покрова. Как следствие уменьшилась численность муравьев, а за ними и численность бабочек. Поняв эти закономерности, экологи завезли новых особей, и теперь все восстановилось.

Этот пример иллюстрирует одно важное правило: при проведении природоохранных мероприятий ничто не может заменить подробного анализа и понимания всех экологических закономерностей при условии, что имеется достаточно времени, для того чтобы выявить эти закономерности. Природоохранная биология была названа кризисной наукой, в которой важные решения приходится принимать на основании неполных знаний. Кроме того, нельзя недооценивать и другие аспекты природоохранной деятельности. Цель природоохранных мероприятий — «обеспечить непрерывное существование видов, местообитаний и биологических сообществ, а также взаимодействие видов и экосистем» (Спеллерберг, 1996). При этом можно задействовать различные механизмы. В прошлом основное внимание уделялось конкретным (часто «ключевым» видам), а в последнее время больше внимания уделяется сохранению местообитаний и функционированию экосистем в целом. Основная задача при этом — охрана и поддержание местообитаний.

Последнее средство, применяемое в самых крайних случаях, — сохранение и приумножение видов в зоопарках с последующим внедрением их в дикие места обитания. И опять же успех здесь зависит от подробных экологических знаний; прежде чем выпускать животных на волю, нужно удостовериться в том, что причина, по которой их численность сократилась, больше не действует в этой местности.

См. также статьи «Биологическое разнообразие», «Контроль над местообитаниями», «Местообитания: их воссоздание», «Минимальные размер популяции», «Редкие виды».

ПУСТЫНИ

Пустыни, как правило, располагаются в тропических и субтропических регионах. Они занимают третью часть суши. К образованию пустынь в этих регионах приводят многие факторы, например, наличие на пути дождей горных цепей (таких, как Скалистые горы или Анды) или удаленность от океанов (основного источника влаги).

Когда мы говорим о пустынях, то обычно представляем себе горячее и сухое место, но в некоторых пустынях может быть довольно холодно, а ночью случаются даже заморозки, как, например, в пустыне Гоби. Даже жаркие пустыни из-за отсутствия облачного покрова ночью охлаждаются (хотя до заморозков дело не доходит). Основными характеристиками пустынь являются малый уровень осадков (менее 25 см в год) и высокая интенсивность испарения.

Растения приспосабливаются к выживанию в условиях редких и непродолжительных дождей двумя основными способами: избегают сухости или привыкают к ней. Когда начинается дождь, кажется, что некоторые растения возникают буквально ниоткуда (на самом деле из спящих семян или подземных луковиц); за несколько недель они завершают свой жизненный цикл или пополняют свои подземные запасы воды. Другие растения разработали эффективные способы получения и удерживания воды. Многие из них обладают обширной горизонтальной корневой системой, предназначенной для того, чтобы во время дождя поглотить максимум воды; такие растения всегда произрастают на большом расстоянии друг от друга. Суккуленты, такие, как кактусы, хранят в себе воду, полученную во время дождя. Все, что способно сохранить воду в сухой местности, привлекает к себе животных, поэтому многие растения пустынь обзавелись колючками и средствами химической защиты.

Поскольку растительность пустыни немногочисленна и преимущественно несъедобна, разнообразие травоядных невелико. В отличие от них довольно велико количество животных, питающихся семенами, и хищников. К жизни в теплых и сухих условиях пустыни прекрасно приспособлены ящерицы.

В то время как все другие биомы вследствие человеческой деятельности сокращаются в размерах, пустыни увеличиваются, особенно в Африке. Рост населения, экстенсивное использование пастбищ и вырубка того, что осталось от немногочисленных лесов, приводят к опустыниванию местности.

См. также статью «Средиземноморские кустарники».

РАВНОВЕСИЕ

Равновесие в экологии — это состояние системы, сохраняющееся неизменным. Так, если смертность в популяции равна рождаемости, ее численность будет оставаться постоянной (при условии, что постоянной остается среда и нет миграций). Но что произойдет, если случится нарушение вроде засухи или большого притока особей из другой популяции? Если популяция вновь возвращается в состояние равновесия, то мы наблюдаем стабильное равновесие. Равновесие может быть стабильным локально или глобально. Если, например, равновесие восстанавливается только после малого нарушения, но не после большого, то такая популяция стабильна локально, но нестабильна глобально. Существует несколько аспектов стабильности: стабильность может означать либо сопротивляемость изменениям, либо быстрое восстановление после нарушений.

Условия среды непостоянны, поэтому для многих популяций, скорее всего, не существует точки стабильного равновесия, но даже в среде постоянной, согласно теории хаоса, популяции могут претерпевать непредсказуемые изменения. В наши дни экологи понимают состояние стабильного равновесия как некую «полосу» размера популяции, к которой она возвращается после нарушений (такая полоса называется «аттрактор»).

Споры по поводу того, являются ли популяции и сообщества системами, которым свойственно или не свойственно равновесие, становятся во многом бессмысленными, если понять, что все зависит от избранной пространственной и временной шкалы. К примеру, стабильные метапопуляции состоят из некоторого числа нестабильных популяций, связанных между собой процессом расселения. Численность популяции вредителей может невероятно увеличиться за относительно короткий период, за которым последует не менее невероятное сокращение численности, но если рассматривать этот процесс в более широком масштабе, то такие колебания становятся предсказуемыми и их можно также назвать равновесием. Однако если взять еще больший масштаб времени, то можно усомниться в том, что для популяций и сообществ вообще существуют состояния равновесия, так как все они подвержены изменениям, связанным, например, с переменой климата.

См. также статьи «Масштаб в экологии», «Островная биогеографическая теория», «Равновесие в природе», «Регулирование численности популяции».

РАВНОВЕСИЕ В ПРИРОДЕ

Понятие «равновесие в природе» стало одним из центральных положений экологической мысли, начиная с древних времен. Хотя это словосочетание несколько неопределенно (равновесие чего именно?), оно предполагает, что природа, если ее не тревожить, всегда будет оставаться в состоянии гармонии и совершенства. На протяжении многих веков эта гармония отождествлялась с божественным провидением. Например, согласно древнегреческому философу Геродоту, хищники не съедают всех животных, на которых охотятся, по той причине, что божественное провидение наделило их различным механизмом размножения: робкие травоядные производят многочисленное потомство, тогда как «жестокие и вредные создания довольно бесплодны». По Геродоту, львица за всю жизнь рождает только одного детеныша, потому что по мере роста он своими когтями разрывает ее матку на части. К счастью для львов, дело обстоит вовсе не так, иначе это был бы слишком плохой пример божественного провидения — львы полностью исчезли бы, если бы две взрослые особи рождали всего одного детеныша.

Иногда божественный гнев разрушает равновесие, но позже природа возвращается в состояние гармонии. Более основательные сомнения в божественной справедливости возникли тогда, когда были найдены первые ископаемые остатки и люди поняли, что они принадлежат вымершим видам. Если в природе наблюдается такое замечательное равновесие, то почему эти виды исчезли с лица Земли?

В XX веке взгляды на природное равновесие постоянно менялись, начиная с утверждения Чарлза Элтона о том, что «равновесия в природе не существует», и заканчивая идеями, что виды сами поддерживают равновесие ради «общего блага». Эти идеи даже породили теорию о том, что все сообщества и даже Земля в целом представляют собой «сверхорганизмы». В наши дни ни один серьезный ученый не разделяет взглядов об общем благе или сверхорганизмах, и большинство их склоняются к точке зрения Элтона.

Споры по поводу равновесия в природе оказывают большое влияние на то, каким образом мы используем природу и вмешиваемся в ее процессы. От этого зависит, будем ли мы стремиться сохранить природу такой, какая она есть, или будем изменять ее.

См. также статьи «Масштаб в экологии», «Нарушения», «Популяция», «Равновесие», «Регулирование численности популяции».

РАЗДЕЛЕНИЕ РЕСУРСОВ

Представьте себе, что два вида вьюрков, питающихся семенами, живут в одном и том же месте. Семян мало, и виды конкурируют между собой. Но, несмотря на конкуренцию, виды могут сосуществовать при условии, что между ними наблюдается разделение ресурсов, то есть в данном случае они потребляют семена разных размеров. Разделение ресурсов имеет место, поскольку каждый из видов задерживает свое развитие в большей степени, чем развитие конкурента, что является одним из условий сосуществования. Поэтому один вид не становится достаточно распространенным и многочисленным, чтобы вытеснить другой. Точное количество ресурсов, которое должны «перекрываться» для того, чтобы один вид вытеснил другой, варьируется для каждого конкретного вида и зависит от многих факторов.

Ресурс может разделяться по положению в местообитании, а также по своим параметрам, таким, как вид пищи или размер. Некоторые экологи утверждают, что ресурсы могут распределяться и по времени, которое является дополнительным измерением (временное разделение ресурсов), хотя это и не так просто себе представить. До тех пор пока виды используют различные типы ресурсов или пока ресурсы восстанавливаются достаточно быстро, временное разделение ресурсов, по всей видимости, не очень эффективно, поскольку отдельные виды потребляют ресурсы первыми и они не достаются тем, что появляются позднее.

Считается, что разделение ресурсов — это обычное средство, с помощью которого виды, конкурирующие за ресурсы (см. «Межвидовая конкуренция»), способны сосуществовать. Однако обратное не обязательно верно: если в природе виды разделяют ресурсы, то это еще не значит, что они являются конкурентами. Вполне может случиться так, что виды конкурировали в прошлом и разделение ресурсов положило конец их конкуренции. Или конкуренция привела к вымиранию видов, которые потребляли общие ресурсы, оставив только те, чьи ресурсы были абсолютно другими и не мешали сосуществованию. Если же ресурсы не ограничены, то совпадение или разделение ресурсов не играет важной роли.

См. также статьи «Вытеснение признака», «Межвидовая конкуренция», «Ниша», «Сосуществование видов».

РАЗЛОЖЕНИЕ

В большинстве экологических систем основная растительная биомасса не поедается животными и сразу переходит к стадии разложения. Наземные экосистемы содержат почти в два раза больше мертвого растительного материала (детрита), чем растительной биомассы; материал этот поедают огромные полчища организмов — редуцентов, — последнее звено пищевой цепи. Но, возможно, потому, что основная часть этого процесса скрыта под землей или под водой, разложению не уделялось должного внимания, даже несмотря на тот факт, что существование некоторых сообществ поддерживается благодаря потреблению мертвого органического вещества. Например, основной источник питательных веществ в глубоководных океанических зонах, а также во многих лесных водоемах — это остатки умерших организмов, от опавших листьев до мертвых китов и планктона, опустившихся на морское дно.

Разложение происходит вследствие физиологических и биохимических причин. Редуценты (прокариоты и грибы) расщепляют сложные органические соединения на более простые неорганические, которые потом потребляют растения; такой процесс называется минерализацией. Это, как очевидно, самая важная стадия круговорота питательных веществ. Хотя потребители детрита питаются непосредственно разлагающимися растениями и/или бактериями-редуцентами, живущими среди разлагающихся веществ, сами они непосредственно детрит не минерализуют. Однако они измельчают фрагменты, увеличивая площадь деятельности микроорганизмов. Следовательно, разложение происходит более эффективно при наличии как редуцентов, так и потребителей детрита.

Остатки умерших растений не очень питательны: в древесине много трудно усваиваемых веществ, таких, как целлюлоза и лигнин, к тому же лиственные деревья, перед тем как погибнуть, сбрасывают листья, в которых и содержится основная часть питательных веществ. Почему лишь очень немногие животные выработали способность переваривать целлюлозу, остается загадкой, поскольку это основной компонент растений; вместо этого они «полагаются» на бактерий и простейших, переваривающих растения за них. Мертвые животные, напротив, очень питательны, поэтому пользуются «широким спросом» у многочисленных потребителей падали. Животных часто успевают съесть до того, как они полностью разложатся.

См. также статьи «Микробная петля», «Первичная продукция», «Экосистема».

РАССЕЛЕНИЕ

В конце XIX века европейских скворцов завезли в Центральный парк Нью-Йорка; к концу XX века они распространились по всей стране. Это яркий пример расселения популяции.

Расселение — распространение особей и удаление их друг от друга — это важный фактор в экологии. Способностью расселяться на большой территории обладают почти все организмы, исключение составляют, пожалуй, бескрылые птицы. Даже неподвижные организмы, такие, как растения или прикрепленные к одному месту ракообразные, распространяются при помощи семян и планктонных личинок. Легко понять, почему организмы расселяются в нестабильных местообитаниях или местообитаниях, подверженных сукцессии, но есть причины, по которым расселение происходит и в стабильных местообитаниях. Благодаря этому уменьшаются возможность близкородственного скрещивания (инбридинга) и возможность конкуренции со стороны родственников.

Способность к расселению может также играть некую роль в процессе сосуществования конкурирующих видов или хищников и их жертв. Часто существует обратное отношение между способностью к конкуренции и способностью к расселению. Пока новые места обитания создаются с достаточной частотой, более слабые конкуренты могут выжить благодаря быстрому расселению, опередив на шаг своих более приспособленных конкурентов. Расселение — это ключевой процесс в экологии метапопуляций, оно приобретает особое значение в качестве реакции видов на фрагментирование мест обитания.

Расселение может быть активным (перелет) или пассивным (семена, разносимые ветром). Чаще оно происходит на ранних стадиях развития, хотя у наземных насекомых расселяются и взрослые особи. Способность к расселению, особенно активному, может привести к определенному риску: расселяющиеся организмы могут и не найти приемлемых мест обитания.