МЕЖВИДОВЫЕ ВЗАИМООНОШЕНИЯ
Изучение межвидовых взаимоотношений является, очевидно, самой главной частью экологии как науки.
Самый простой способ классифицировать взаимоотношения между видами — это определить влияние, которое один вид оказывает на другой. Оно может быть полезным, вредным или нейтральным (обозначается соответственно знаками +, - и 0). На основании этого можно составить пять типов взаимоотношений: межвидовая конкуренция (-, -), аменсализм (-, 0), комменсализм (0, +), контраменсализм (+, -) и мутуализм (+, +).
Каждый тип можно разделить дальше на основе задействованного механизма. Контраменсализм может возникать на основе как трофических (пищевых) отношений (например, в случае с хищничеством), так и нетрофических взаимоотношений (например, в случае с мимикрией). Межвидовая конкуренция может возникнуть, когда два вида потребляют один и тот же ограниченный ресурс, либо когда на них охотится один и тот же хищник, либо когда они поедают друг друга.
На основании чего мы определяем тип взаимоотношений? Влиять можно на популяцию (на ее рост, равновесие, численность) либо на отдельные особи (скорость роста, размер, темп размножения). Важны, конечно, оба уровня, но влияние на особи (например, если их убивают) не всегда отождествляется с влиянием, оказываемым на популяцию.
Если заняться исследованием численности популяций, неясно, что лучше и плодотворней: измерять общее воздействие одной популяции на другую или оценивать влияние на особей и их численность?
Более того, взаимоотношения могут меняться, они не заданы раз и навсегда. Тип взаимоотношений часто зависит от условий окружающей среды и от наличия других видов (посредством «непрямых взаимоотношений»). Например, взаимоотношения между двумя видами плодовой мушки и видом гриба в упрощенной лабораторной модели оказались весьма разнообразными, зависящими от условий окружающей среды. Фактически, были отмечены все виды вышеперечисленных взаимоотношений.
МЕСТООБИТАНИЕ
Место обитания (местообитание) — это, как следует из названия, место, где обитает организм, например водоем, скалистое побережье или лес. Для крупных организмов можно ограничиться таким масштабом, но для более мелких полезнее внести уточнения. В лесу, например, беспозвоночные обитают в почве, в сухих деревьях, в навозе, в кроне деревьев и т. д. Таким образом, местообитание лучше всего определять для каждого конкретного организма. Очень маленькие (с точки зрения человека) места обитания часто называются микро местообитаниями, например, личинка молиминера обитает на отдельном листе падуба.
Разнообразие мест обитания в географических регионах обычно соответствует разнообразию видов; как правило, в регионах с большим разнообразием мест обитания бывает много разных видов. Важна также и «архитектурная» сложность места обитания. Например, объеденная под корень трава пастбища не может поддерживать многих наземных насекомых так, как разнообразные луговые травы.
Анализ географических особенностей распространения отдельных видов показывает, что места по краям определенной территории обычно меньше подходят для обитания, чем места внутри территории. Даже в относительно небольшой географической местности местообитания различаются по качеству; популяции в бедных ресурсами местах пополняются посредством иммиграции «лишних» особей из более богатых мест, поэтому качество местообитания измеряется согласно темпу прироста популяции. Данную зависимость можно применять при сохранении и поддержании мест обитания.
В настоящее время многие специалисты обеспокоены повсеместным разрушением и ухудшением качества мест обитания; в самом деле, разрушение мест обитания представляет, по всей видимости, наибольшую угрозу биологическому разнообразию. Один из результатов разрушения мест обитания — это фрагментация, то есть уменьшение их в размере, и изоляция. При этом риск вымирания популяций, оказавшихся во фрагментированных местах обитания, увеличивается.
МЕСТООБИТАНИЯ: ИХ ВОССОЗДАНИЕ
В индустриальных странах основная часть топлива и строительных материалов добывается из-под земли, и, для того чтобы их добывать, разрушаются естественные местообитания. После того как запасы полезных ископаемых заканчиваются, обычно остается «дыра в земле» и куча (часто токсичных) отходов. Кроме того, естественные местообитания сокращаются в результате таких видов деятельности, как прокладка дорог, сельскохозяйственное использование угодий, посадка биологически однородных лесов.
В наши дни на месте разрушенных местообитаний или даже на «голой» территории возможно создать полу-естественные местообитания. Вопрос заключается в том, стоит ли это делать. Некоторые исследователи утверждают, что техника воссоздания местообитаний дает своего рода «лицензию на их уничтожение». Другими словами, уже неважно, что одно местообитание уничтожается, раз после прекращения хозяйственной деятельности мы можем создать другое местообитание на этом или ином месте. Но не все так просто; действительно, есть примеры успешного воссоздания местообитаний, но большая часть таких попыток потерпела неудачу, в основном потому, что вновь созданные места обитания нуждаются в постоянном контроле, а многие заказчики и исполнители проектов вряд ли способны на выполнение таких долгосрочных обязательств.
Конечно, вновь созданное местообитание никогда не будет точным повторением разрушенного, поскольку каждое из них является уникальным продуктом, возникшим и развивавшимся в условиях данной местности. Если имеется выбор, то сохранение местообитаний всегда предпочтительнее их воссоздания.
Принимая во внимание все вышесказанное, приходится признать, что индустриальное общество уже уничтожило многие местообитания, оставив позади себя свалки и пустоши. В таких случаях техника воссоздания местообитаний может принести пользу, хотя и не всегда; так, некоторые постиндустриальные пространства Великобритании стали даже охраняемыми территориями из-за того, что они поддерживают большие и необычные популяции растений. Поскольку индустриальная деятельность человека в обозримом будущем будет продолжаться, воссоздание местообитаний станет важным механизмом, при помощи которого экологи могут смягчить некоторые (но далеко не все) последствия разрушений.
МЕСТООБИТАНИЯ: ФРАГМЕНТАЦИЯ
В начале XVI века более 80 % территории современного бразильского штата Сан-Паулу было покрыто тропическими дождевыми лесами. Спустя пятьсот лет от них мало что осталось. Отдельные островки тропических лесов и основанных на них мест обитания посреди освоенных человеком районов едва напоминают о былом разнообразии. То же самое наблюдается и во всем мире; в наше время сокращение и фрагментация естественных мест обитания представляет основную угрозу биологическому разнообразию.
Фрагментация ведет не только к сокращению количества мест обитания (а потому и к сокращению биологического разнообразия), но и к изолированности оставшихся фрагментов, что увеличивает риск вымирания видов.
Фрагментация влечет за собой так называемые «пограничные эффекты» как на физическом, так и на биологическом уровне; все больше и больше районов становятся переходными зонами между различными местообитаниями. На границе леса, например, теплее, светлее и менее влажно, чем внутри, туда переселяются организмы из пограничных районов.
Здесь важно понять, что при фрагментации мест обитания (в том числе заповедников и природоохранных зон), не превышающих определенную площадь, образуются исключительно пограничные зоны без центра; в таком случае становится невозможным сохранять сообщества центральных зон.
Один из возможных способов преодолеть эффект изоляции мест обитания, возникающей при их фрагментации, — это поддержание (или создание) «коридоров» дикой природы, чтобы виды могли перемещаться по ним из одного места обитания в другое. Но такие коридоры должны быть достаточно широкими, чтобы поддерживать и сообщества центральных зон, иначе некоторые виды просто не смогут ими воспользоваться. При этом сами виды тоже должны быть достаточно подвижными, а многие исчезающие виды обладают невысокой способностью к расселению. Создание коридоров влечет за собой определенный риск: по ним из одного фрагмента в другой могут перейти нежелательные элементы, например «нежелательные» хищники или болезни.
Так на чем же следует сконцентрировать усилия по охране природы, принимая во внимание ограниченность наших средств и ресурсов? Создавать коридоры, даже если их эффективность не столь велика? Или же нужно сначала устранить отрицательные последствия пограничных эффектов? В настоящий момент нет однозначного ответа на эти вопросы.
МЕТАПОПУЛЯЦИЯ
Мир природы фрагментирован. Очень часто бывает так, что в местообитания, пригодные для существования определенного вида, вклиниваются местообитания, не подходящие для этого вида. Таким образом, на региональном уровне популяция часто состоит из некоторого числа локальных популяций; такую популяцию более высокого уровня можно назвать «метапопуляция».
Если наблюдается миграция особей между отдельными локальными популяциями, значит, мы имеем дело с метапопуляцией. Принцип миграции — вот то основное, что отличает теорию метапопуляций от стандартной теории популяций, анализирующей смертность и рождаемость внутри отдельной популяции. Внутри региональной метапопуляции отдельные местные популяции вполне могут вымереть, а потом их местообитание будет колонизировано особями соседних популяций, и на этом месте вновь появится локальная популяция.
Теория метапопуляций становится основной теоретической парадигмой для природоохранной биологии. Все большее количество планов сохранения отдельных видов строится на основе математических моделей теории метапопуляций.
Экологию метапопуляций важно иметь в виду при проведении конкретных природоохранных мероприятий. Например, охрана изолированных заказников окажется скорее всего бесполезной, если виды, которые требуется охранять, существуют в виде метапопуляций. В таком случае охрану видов следует проводить с учетом особенностей всего окружающего ландшафта. Иногда потребуется активно охранять и местообитания, не занятые в данное время этим видом, но которые он может занять впоследствии.
Но если теорию метапопуляций применять слепо, без оглядки на конкретные условия, то можно только ухудшить положение. Например, увеличивающаяся фрагментация местообитаний привела к тому, что многие популяции становятся все более изолированными друг от друга и даже превращаются в полностью изолированные малые популяции; если малая популяция полностью изолирована от других и не входит в метапопуляцию, то она может очень быстро вымереть.
МИКРОБНАЯ ПЕТЛЯ
Иногда метод исследований или технология могут коренным образом изменить наш взгляд на вещи. Например, согласно стандартной концепции водной пищевой цепи, на нижнем уровне находится фотосинтезирующий планктон, которым питается зоопланктон, его же, в свою очередь, поедают рыбы. Но данная концепция изменилась после того, как ученые поняли, что традиционная техника взятия образцов не позволяет выловить микроскопический планктон. Теперь известно, что нано — и пикопланктон размером от 0,2 до 20 микрометров (1 микрометр — это тысячная доля миллиметра) в большинстве океанов являются основными первичными продуцентами. Фактически микроорганизмы составляют основную часть биомассы океанов. Однако они слишком малы, чтобы ими питался непосредственно зоопланктон, и их потребляют сначала простейшие, которые и служат добычей зоопланктона.
Оказалось также, что значительная доля первичных продуцентов умирает до того, как их съедят, и что большая часть океанических сообществ зависит от растворенного в воде органического вещества. Органическое вещество водных систем различают по размеру; то, что меньше 45 микрометров, называется растворенным органическим веществом (РОВ). РОВ образуется тремя основными способами. Во-первых, его выделяет фотосинтезирующий планктон. Во-вторых, зоопланктон поглощает не весь нано- и пикопланктон, остатки его образуют РОВ. Наконец, в — третьих, обнаружилось, что некоторые вирусы буквально взрывают некоторые бактерии изнутри и органическое вещество этих бактерий также входит в состав РОВ.
РОВ было бы потеряно для океанических сообществ, если бы оно не вовлекалось в так называемую «микробную петлю», которая действует наряду с традиционной пищевой цепью. В этой микробной петле в виде РОВ перерабатывается почти половина первичного продуцента. Сначала РОВ поглощают бактерии, которых поглощают простейшие, которыми, в свою очередь, питается зоопланктон. В этой точке микробная петля соединяется с основной пищевой цепью.
МИНИМАЛЬНЫЙ РАЗМЕР ПОПУЛЯЦИИ
Малочисленные популяции сталкиваются с несколькими видами опасности, которые, взаимодействуя между собой, ухудшают их и без того тяжелое положение. Если численность популяции падает ниже определенного уровня, который называется «порогом минимального размера жизнеспособной популяции», она вступает на путь вымирания.
В число опасностей, с которыми сталкиваются малые популяции, входят генетические осложнения и влияние случайных факторов на популяционные процессы, то есть рождаемость, несбалансированное соотношение полов. Теперь считается, что генетические проблемы не касаются непосредственно малых популяций; гораздо опаснее другие, например, непредсказуемые изменения условий окружающей среды. Это могут быть и частые незначительные события (плохая погода), и нечастые «катастрофы» (например, ураганы).
Проблема для экологов состоит в том, что редкие виды труднее изучать; к тому же исследования ограничены по времени. Поэтому экологи применяют математические модели для оценки возможности вымирания малой популяции через определенный срок. Построение таких моделей называется анализом популяционной жизнеспособности. При помощи этих моделей экологи могут предсказать результат природоохранных мероприятий и выработать стратегию охраны вида. В короткий период времени (несколько лет) модели дают довольно точные предсказания, но с увеличением временного масштаба появляется все больше неопределенности.
После преодоления «порога» минимального размера жизнеспособной популяции ее вымирание становится почти неизбежным, если не принимать никаких мер. Важно понять причины, по которым популяция становится малочисленной; нужно научиться предотвращать причину, а не устранять последствия. То же самое и при составлении математических моделей: они имеют дело уже с малой популяцией и не объясняют, как она достигла такого состояния. Единой теории по этому поводу не существует; причины, по которым виды становятся редкими, сложны и различны в каждом конкретном случае. Даже если мы понимаем причины вымирания вида, то часто не можем их устранить.
МОДЕЛИ В ЭКОЛОГИИ
Роль моделей в экологии всегда была спорным вопросом. Приверженцы моделей утверждают, что без теоретического обоснования экологи обречены собирать разрозненную информацию, они не способны связать ее воедино и осознать общую картину. Практики же говорят, что им не хватает времени на то, что другие называют моделями, что сами модели либо очень упрощенные, либо имеют малую практическую ценность, либо слишком отвлеченные и не отражают экологической реальности. Правы каждый по-своему приверженцы обеих точек зрения.
Модели полезны не столько тем, что их предсказания точно отражают реальность, порой эти предсказания могут оказаться достаточно точными, но совсем не по тем причинам, которые предполагались. Гораздо полезнее случаи, когда теория (модели) расходится с реальным положением дел. Тогда понятно, что первоначальные предположения неверны, и приходится задать вопрос: «Что именно неверно и почему?»
Как и эксперименты, модели не могут быть одновременно реалистичными, точными и обобщающими; в самом лучшем случае они объединяют два качества из трех. Существует два основных типа математических моделей: простые общие модели и детализированные модели. Каждый имеет вполне определенное назначение; затруднения возникают тогда, когда их используют не там, где нужно.
Простые общие модели помогают экологам мыслить строго, основываясь на ясно выраженных предположениях. Это своего рода «карикатуры» на природу, которые помогают прояснить сущность происходящих в ней процессов. Они не предназначены для подготовки точных предсказаний или для применения к конкретному виду в конкретном местообитании.
Детализированные модели ориентируют на конкретные виды. Для их построения требуется много информации, что позволяет давать достаточно точные предсказания. Они, например, полезны для разработки методов борьбы с вредителями или планов сохранения того или иного вида.
МОЛЕКУЛЯРНАЯ ЭКОЛОГИЯ
В прессе часто появляются заметки о том, что торговцы дикими животными пытаются продавать запрещенные виды или продукты, изготовленные из вымирающих видов животных, прикрываясь торговлей вполне легальным товаром.
Один из способов разрешения проблемы — использование генетических технологий, таких, как генетический анализ ДНК образцов и сравнение образцов для определения вида. Например, таким образом выяснилось, что некоторые продукты из китового мяса, продаваемые в Японии, сделаны из мяса охраняемых законом горбатого кита и финвала.
Такие примеры показывают, как можно использовать современные достижения молекулярной биологии в практической экологии и охране природы. Молекулярный анализ можно также применять для определения способности особей из одной местности приспособиться к другой, что важно при планировании увеличения численности популяций. В таком случае молекулярный анализ может помочь определить, какая из популяций генетически наиболее близка той популяции, численность которой планируется увеличить. Это очень важно, поскольку генетическое различие между популяциями может привести к большим проблемам. Молекулярная экология занимается также оценкой воздействия, которое генетически модифицированные виды могут оказать на окружающую среду.
Молекулярные технологии зарекомендовали себя и в других областях экологии. Например, их использовали при определении родителей птенцов предположительно моногамных птиц. Исследования показали, что «внебрачные» связи могут быть достаточно частыми и давать довольно внушительную часть потомства. Полученные данные легли в основу исследований возможного риска и выгод от связей самок с непостоянными партнерами, стратегий, которые постоянные партнеры применяют для предотвращения таких связей (например, наблюдение за самкой, повторное спаривание), а также того, как предположительная степень родства потомства может влиять на поведение самцов в воспитании детенышей.
МУТУАЛИЗМ
С точки зрения растений, пчелы — это «половые органы с крыльями», переносящие пыльцу с мужских органов одного растения на женские органы другого. За эту работу они получают награду в виде нектара. Это классический пример мутуализма, взаимоотношения между видами, которое оказывается полезным для обеих сторон.
Можно привести много поразительных примеров мутуализма: муравьи, которые защищают акацию от поедания ее травоядными, получая взамен нектар и белки; муравьи, которые выращивают грибы на своих «фермах» и даже защищают их от вредителей при помощи бактерий, производящих антибиотики; потребляющие целлюлозу бактерии в пищевых трактах термитов и травоядных. Мутуализм может быть прямым, при этом часто происходит обмен питательными веществами, энергией либо распространение семян и пыльцы, или косвенным, при посредстве промежуточных видов.
Не всегда легко измерить или даже определить пользу, которую каждый вид извлекает из взаимоотношений, касается ли дело индивидуальной приспособленности или размера популяции. Взять хотя бы случай с лишайниками: цианобактерии и многие водоросли могут прекрасно жить самостоятельно, и неясно, какая им польза от партнеров — грибов. Есть предположение, что это вовсе не мутуализм — грибы просто эксплуатируют водоросли.
В наше время экологи рассматривают мутуализм как форму взаимной эксплуатации, при которой польза, как правило, перевешивает цену, которую приходится платить. Как и в случае с другими видами межвидовых отношений, польза и цена часто зависят от обстоятельств, что придает мутуализму больший динамизм, чем обычно предполагается. Например, часто утверждают, что мутуализмом являются взаимоотношения корней растений и грибов: грибы предоставляют растениям минеральные питательные вещества, а взамен получают углеводы. Это может быть верным для почв, бедных питательными веществами, но когда в почве достаточно минеральных веществ, грибы растению не нужны, они всего лишь забирают часть их ресурсов, и такое взаимоотношение становится паразитическим.
НАРУШЕНИЯ
Когда в 1987 году сильный ураган, пронесшийся над Англией, вырвал с корнями 15 миллионов деревьев, эта катастрофа была объявлена национальным бедствием. Но многочисленные посадки новых деревьев были в основном не нужными, поскольку леса восстанавливаются естественным путем.
Нарушения бывают различной частоты и различной интенсивности, причем часто эти два аспекта обратно пропорциональны друг другу. На одном конце спектра находятся частые небольшие нарушения вроде тех, когда дети переворачивают камни на морском берегу; на другом конце — очень редкие, но сильные нарушения, вызванные, например, падением метеорита.
Нелегко дать выразительное и непредвзятое определение нарушения. То, что является нарушением с нашей точки зрения, — это скорее некое событие, не направленное на конкретные организмы, приводящее к смертности и в конечном итоге освобождающее такие ресурсы, как пространство. Поскольку нарушения в большинстве мест обитания неизбежны, виды выработали различные стратегии сопротивления им, а многие даже зависят от нарушений, освобождающих пространство.
Нарушения — это важное средство поддержания многообразия видов. На освободившихся вследствие нарушений участках происходит сукцессия; таким образом, на региональном уровне местообитания состоят из мозаики растительных фрагментов, находящихся на разной стадии восстановления, и в каждом наблюдается свое особое сочетание видов.
На уровне небольших местообитаний применима теория «среднего уровня нарушений». Если нарушения небольшие и нечастые, доминирующий вид вытесняет более слабых конкурентов, поэтому разнообразие сокращается. Если же нарушения часты и обширны, то они уменьшают численность всего сообщества и это тоже ведет к уменьшению разнообразия. Поэтому предполагается, что наибольший уровень разнообразия присущ системам со средним уровнем нарушений.
НИША
Нет единого определения экологической ниши; на настоящий момент существует по крайней мере три различных употребления этого абстрактного и довольно загадочного понятия.
Наименее формально этот термин применяется при описании функциональной роли, которую вид играет в сообществе. Так употреблял это слово биолог Чарлз Элтон.
Позже родилась концепция ниши как «многомерного гиперобъема». В данном случае каждая ось графика представляет использование ресурса (например, типа пищи) или устойчивость к условиям окружающей среды, от которых зависит жизнь вида (например, температура). Ниша представляет собой степень использования видами ресурсов и диапазон устойчивости к условиям окружающей среды, в которых вид может существовать и размножаться. Так понимал термин «ниша» Хатчинсон, и сейчас эта концепция наиболее распространена. Хатчинсон разделил ниши на «фундаментальные» и «реализованные». Реализованные ниши — это подмножество фундаментальных ниш, испытывающих ограничивающее воздействие со стороны других взаимодействующих видов.
Хотя в абстрактном смысле ниша, по Хатчинсону, и полезна, данную концепцию не очень легко использовать для практических экологических задач.
Из общетеоретического представления можно вывести более утилитарную концепцию «функции использования ресурсов» (ФИР), которая концентрируется на измерении одного ресурса (хотя можно построить и многомерную модель). Эта концепция ниши наиболее конкретна и вместе с тем наиболее удобна при исследовании межвидовой конкуренции за ресурсы. В отличие от ниши Хатчинсона, ФИР концентрируется на том, что реально происходит внутри границ устойчивости, и на том, как ресурсы разделяются между конкурирующими видами.
Каждый тип ниши имеет свои недостатки, но все они как абстрактные понятия полезны тем, что предоставляют теоретическое обоснование для исследования экологии видов. Какой из типов наиболее полезен, зависит от конкретных практических задач.
ОБОБЩЕНИЯ В ЭКОЛОГИИ
Любая наука ищет в многообразии окружающего мира какие — то закономерности и объяснение этих закономерностей. В экологии тоже актуален вопрос о том, насколько реально выделить общие закономерности и до какой степени правомерно применять теории, объясняющие конкретные явления. По всей видимости, не существует универсальных экологических законов, которые можно применить ко всем явлениям вне их связи с конкретным местом или временем; все закономерности или схемы до той или иной степени зависят от обстоятельств. Это значит, что закон или теорию следует применять, опираясь на конкретные обстоятельства.
Конечно, существуют общие, широко распространенные экологические процессы (конкуренция, экологические нарушения, хищничество и т. д.), но их значимость в разных системах различна и они часто порой непредсказуемы, поскольку зависят от наличия конкретных организмов, от окружающей среды, в которой происходят взаимодействия. Время и место — также важные факторы, влияющие на закономерности. Например, биомы — это общие схемы, которые сильно зависят от качества почвы, от осадков, ветров и пожаров. Иногда конкретные детали настолько искажают общую картину, что мы наблюдаем отклонение от климатических закономерностей.
В случае с биомами наблюдается определенная и предсказуемая закономерность. Если экологам дать описания климата, показатели температур и осадков, сведения о составе почвы и пожароопасности, то они с большой долей достоверности смогут определить доминирующий для данной местности тип растительности. В других же областях экологии закономерности далеко не всегдапросматриваются. Для экологии сообществ особой трудностью, например, является то, что она имеет дело с так называемыми «системами средней численности». Довольно легко предсказать поведение нескольких объектов, так же как и легко предсказать поведение очень большого количества объектов, исходя из закона средних чисел. Проблемы возникают в том случае, когда приходится исследовать совокупность взаимодействующих друг с другом объектов, численность которых слишком велика, чтобы наблюдать их по отдельности, и слишком мала, чтобы оперировать средними числами.
ОЗЕРА
Большинство озер находятся в Северном полушарии, в областях, подвергшихся воздействию ледников. Следовательно, таким озерам не более 12 000 лет. Исключения составляют такие огромные древние озера, как Байкал или Танганьика.
Судьба многих озер одинакова — рано или поздно они заполнятся илом, отложениями частиц, смытых с соседних с ними земель; выходит, что озера — преходящее явление по сравнению с реками. Мелкие озера заполняются быстрее не только из-за небольшого объема, но из-за того, что растительность вдоль их берегов и на мелководьях способствует быстрому образованию детрита (мелких органических частиц).
В глубоких озерах, находящихся в зонах умеренного климата, каждую весну происходит процесс термальной стратификации. В результате этого процесса над холодными слоями воды скапливается более теплый слой. Между этими слоями наблюдается резкая граница, ниже которой температура и уровень содержания кислорода значительно понижаются.
Первичную продукцию в озерах производит преимущественно фотосинтезирующий планктон (озера, как правило, слишком глубоки, чтобы в них произрастали растения с корнями, за исключением зон вблизи берегов). Из-за ограниченного поступления солнечного света этот планктон концентрируется в верхних слоях. Летом его численность увеличивается, и он потребляет все доступные питательные вещества. Когда же он в конечном итоге опускается на дно, то питательные вещества не возвращаются в экосистему, так как верхний и нижний слои озера не смешиваются.
Кроме того, в отличие от морского дна, дно большинства озер служит местом обитания лишь ограниченного числа видов, в основном потому, что там мало кислорода; летом бактерии потребляют кислород при разложении остатков планктона, а новые порции кислорода из верхних слоев не поступают.
Зимой стратификация нарушается и слои озера смешиваются. Происходит ли процесс стратификации и насколько часто — зависит от широты. Подобные процессы протекают и в океанах; океаны и озера действительно имеют немало схожих черт.
ОКЕАНЫ
Океаны огромны. Они занимают 71 % поверхности земли, в них содержится 96 % свободной воды, на некоторых участках их глубина превышает 10 км. В целом океаны обеспечивают для организмов 99 % жизненного пространства планеты.
Вода — удивительное вещество, отличающееся почти от всех остальных химических соединений той же массы. На Земле она существует в трех состояниях (твердом, жидком и газообразном); она удерживает тепло, так что по сравнению с сушей океаны мало подвержены резким колебаниям температуры; и, к счастью для обитающих в воде организмов, в твердом состоянии она менее плотная, чем в жидком (лед плавает на поверхности).
Океаны синие. Считается, что вода океанов имеет синий или голубой цвет, хотя в более обитаемых прибрежных областях он скорее зеленый, так как отражаемый водой синий цвет частично поглощается растворенной в ней органической материей.
Океаны подвижны. Движение масс воды в океанах подчиняется сложным законам, среди которых можно выделить основные. Благодаря вращению Земли и действию ветров возникают океанические течения, которые перемещают массу воды у поверхности и оказывают огромное влияние как на региональный, так и на общемировой климат. Существуют также глубинные океанические течения, не связанные с движением воды у поверхности. Эти течения перемещают массы воды внутри океанов. Кроме движения в горизонтальном направлении, есть области вертикального движения (например, в Арктике холодные и плотные воды движутся ко дну). Наиболее плодородные участки океанов располагаются в тех местах, где богатые питательными веществами глубинные воды поднимаются в верхние слои. Там эти вещества поглощают фотосинтезирующий планктон.
Океаны соленые. Большая часть химических веществ поступает в океаны вследствие эрозии горных пород, остатки которых смывают в моря и океаны реки. Хлориды возникли в результате реакций соляной кислоты, извергнутой в газообразном виде из вулканов на заре истории Земли. Почему океаны не становятся более солеными? Многие химические соединения образуют отложения (до нескольких километров толщиной), покрывающие дно океанов. В конечном итоге они становятся горными породами и, благодаря тектонической активности, часто выходят на поверхность, продолжая круговорот химических веществ.
ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА