Конец мегафауны: Увлекательная жизнь и загадочная гибель мамонтов, саблезубых тигров и гигантских ленивцев

Таковы основные закономерности вымирания недавнего времени, и они нуждаются в объяснении. Попытки найти такое объяснение были предприняты сторонниками двух совершенно разных научных направлений. Одни считают главной движущей силой вымирания изменение климата, другие – разрушительную деятельность человечества во всех ее проявлениях. Как мы увидим, в аргументах и тех и других есть множество нюансов, но имеются и принципиальные различия, на которые надо сразу обратить особое внимание. Сторонникам версии изменения климата свойственно отрицать важную роль человечества, они рассматривают вымирания недавнего времени (особенно на континентах) как печальные последствия сложившихся природных событий. Сторонники человеческого воздействия не учитывают изменений в окружающей среде, даже самых значительных, считая, что климат почти никак не повлиял на большинство потерь, которые были связаны с хищническим истреблением живых существ всеми доступными человеку средствами. Из этого следует, что, если бы не разрушительная деятельность человека, на планете могли бы сейчас сохраниться сотни видов, у которых мы отняли право на существование (см. ниже). Помимо этих основных точек зрения существует также множество промежуточных или смешанных представлений, а кроме того – совершенно новые подходы, которые, как мы увидим, опираются на другие факторы.

НАСКОЛЬКО БЫСТРО МОЖЕТ ИСЧЕЗНУТЬ ВИД?

Конечно, нет никакого правила, с какой скоростью может сокращаться численность популяции. Тем не менее печальный рекорд самого быстрого исчезновения среди тех видов позвоночных, численность популяций которых изначально была очень высокой, принадлежит странствующему голубю (Ectopistes migratorius). От буквально миллиардов особей в XIX в. его численность сократилась до нуля в XX в. И хотя существует множество гипотез, объясняющих стремительное вымирание этого вида, самая обоснованная из них – чрезмерная охота{8}.

ОСЕНЬ 1813 г.

1 115 136 000

Столько странствующих голубей в одной стае наблюдал в тот год Джон Джеймс Одюбон во время однодневного путешествия по реке Огайо{9}.

ОСЕНЬ 1913 г.

1

Количество живых особей, про которых было точно известно в том году. Последний странствующий голубь умер год спустя.

Марта – последний известный странствующий голубь. Она умерла в зоопарке Цинциннати 1 сентября 1914 г. Научный иллюстратор Патрисия Уинн в 2014 г. в честь столетия со смерти Марты сделала этот портрет. Сейчас останки птицы покоятся в коллекции Смитсоновского института.

Аргументы сторонников изменения климата сводятся к тому, что природа оборачивается против самой себя, равнодушно уничтожая живых существ, как неловкий ребенок ломает игрушки, и затем, не обращая на это внимания, движется дальше. Люди, оказавшись в месте, где происходила массовая гибель, были простыми свидетелями или даже жертвами, но никак не главной причиной. Природа и люди меняются ролями, а ситуация выворачивается наизнанку, если поместить человека на место действующей силы. Именно мы превращаемся в легкомысленного ребенка, убивающего всех подряд в вечном саду природы. И все же между этими двумя полюсами объяснений лежит очевидная пропасть, полная неопределенности. Почему вообще происходили вымирания видов в недавнее время? Почему так трудно установить причинно-следственные связи? Какие уроки можно (и можно ли) извлечь из вымираний недавнего времени, чтобы предотвратить будущие потери?

ИЛЛ. 2.3. БОЛЬШЕРОГИЙ ОЛЕНЬ (Megaloceros giganteus) был размером с лося и в основном известен своими огромными рогами. Хотя его часто называют ирландским лосем, в плейстоцене этот вид имел огромный ареал от Западной Европы до Китая. Какое-то время вид избегал полной гибели – по меньшей мере одна популяция на Урале в России сохранялась долго после конца плейстоцена (до 7700 лет назад). Окончательное исчезновение большерогого оленя связывают с изменением климата, которое привело к постепенному вымиранию этого вида, хотя доказательств, подтверждающих эту точку зрения, как обычно, недостаточно. Большерогий олень питался разнообразным растительным кормом, включая разнотравье и полукустарники, а также ощипывал молодые побеги с деревьев, если в местах его обитания были леса. Птица, выискивающая еду там, где олень повредил растительный покров, – это сохранившийся до наших дней обыкновенный фазан (Phasianus colchicus).

Гипотеза, но еще не ответ

В 1970-е гг. я учился в магистратуре университета провинции Альберта и тогда познакомился со смелой гипотезой, о которой с тех пор много думал, хотя большую часть своей научной работы посвятил другим темам. Идея состояла в том, что вымирания недавнего времени, по своим причинам, возможно, являются уникальными в истории планеты. Когда эта идея изложена сухим и точным научным языком, она выглядит не очень революционной, но на самом деле это не так. Вымирание – процесс естественный, и, соответственно, предполагается, что у него есть абсолютно естественные причины. Конкретные факторы, такие как столкновение с небесным телом, кислородное истощение океана, интенсивная вулканическая деятельность, вызвавшие массовые вымирания в далеком прошлом, могут ужасать своим масштабом, но в конечном счете они проистекают из действия тех же самых процессов, которым Земля была подвержена с самого начала своего образования, – обычных процессов, но в своем крайнем проявлении.

У Пола Мартина было другое объяснение самых недавних вымираний, и именно оно не давало мне покоя.

Начиная с 1960-х гг. Мартин в своих авторитетных научных статьях и сборниках трудов утверждал, что вымирания в недавнем прошлом по своему механизму не имеют ничего общего с вымираниями в древности, потому что они бы не произошли именно так, как произошли, если бы мы сами, представители вида Homo sapiens, не запустили Армагеддон для мегафауны{10}. Он обратил внимание, что, когда группы людей, подобных нам, начали распространяться по самым дальним уголками планеты, они постоянно сталкивались с видами животных, которые никогда раньше не видели человека. Эти животные сначала не осознавали, что неуклюжие, медлительные, прежде не встречавшиеся им прямоходящие «двуногие существа без перьев», бросающие голодные взгляды в их сторону, представляют смертельную опасность.

Мартин смело связал «наивность» добычи, как это называется среди ученых, и открывающиеся в связи с этим возможности. Даже если новоприбывшие люди и не были охотниками на крупных животных, они в одночасье стали таковыми, как только почувствовали, что могут в огромных количествах активно добывать бестолковую мегафауну и, как обычно делают люди, извлекать из этого пользу, увеличивая свою численность. Мартин утверждал, что вследствие чрезмерной охоты (перепромысла) или чрезмерного истребления (в сущности, эти два понятия означают одно и то же, только первое указывает на процесс, а второе – на результат) потери были настолько велики, что у видов, попавших в поле зрения охотников, не было никаких шансов восстановиться после изначально нанесенного урона. И хотя ученый допускал, что у разных вымираний, произошедших в разное время, были свои отличительные особенности, он решительно настаивал на том, что во всех этих случаях действовали общие факторы, из-за которых первые же встречи этих животных с людьми приводили к столь печальному результату.

ИЛЛ. 2.4. ГИГАНТСКИЙ КОРОТКОМОРДЫЙ МЕДВЕДЬ (Pararctotherium pamparum), бродящий по пампасам на юге Южной Америки в конце плейстоцена. Крупные экземпляры могли весить до 1500–1700 кг, то есть почти в три раза больше, чем самые крупные белые медведи. Короткомордые медведи жили и в Северной, и в Южной Америке (см. илл. 11.4). Все они вымерли, кроме очкового медведя (Tremarctos ornatus) относительно небольшого размера (100 кг), который обитает в основном в горах Южной Америки. Гигантские медведи, как и их современные родичи, не были исключительно хищниками, они питались разнообразным кормом. В конце плейстоцена южноамериканские травяные степи были распространены гораздо шире, чем сейчас, и там было суше и холоднее (рис. 3.5). Глиптодон (вымерший родственник трехпоясных броненосцев) с заметно уплощенным панцирем – это Sclerocalyptus heusseri, а ламы – представители вымершего вида Hemiauchenia paradoxa; и те и другие, по-видимому, предпочитали полузасушливые условия.

По словам Мартина, еще одно подтверждение причастности людей к этим вымираниям заключается в том, что виды крупных животных пострадали значительно больше, чем мелких. Например, в конце плейстоцена в Северной и Южной Америке суммарно исчезло около сотни видов, к трем четвертям из них относились животные тяжелее 100 кг. То же случилось и с птицами, в том числе и хищными, а также с некоторыми рептилиями. Примерно в это же время к списку потерь добавился еще десяток видов действительно крупных животных в Северной Евразии, а немного ранее – в Австралии. То же самое происходило и на островах по всему миру, когда люди наконец добирались до них, хотя здесь потери могли быть еще более серьезными – вымирали виды животных любых размеров[2], вплоть до полного исчезновения всего животного мира острова.

Общие потери по всему миру точно не известны, многое зависит от личных представлений о том, что считать видом и как определять границы вида в природе. Однако я думаю, что наиболее правдоподобной оценкой будет 750–1000 видов позвоночных животных, если учитывать все потери за последние 50 000 лет{11}. Несомненно, есть еще множество недавно вымерших видов, которые пока официально не признаны или лежат неизученные в музейных хранилищах в ожидании соответствующего исследования. По мнению Мартина, многократное повторение исчезновения вида именно после появления первых людей, в независимости от его приспособленности, климата или других условий окружающей среды, делает концепцию чрезмерного истребления такой убедительной. При этом нет необходимости считать, что люди непосредственно уничтожили все вымершие виды. Например, на крупных хищников или птиц-падальщиков могло пагубно повлиять резкое сокращение количества их собственной добычи, такой как, например, крупные стадные копытные, которых массово уничтожали охотящиеся на них люди.

Рассуждения Мартина мне кажутся интересными, хотя их правдоподобность сложно оценить. Я не возвращался к теме вымирания недавнего времени, пока не стал организовывать собственные экспедиции на Мадагаскар и в Вест-Индию (Антильские острова) и, наконец, в Сибирь и на север Канады. Это было связано с проведением раскопок и сбором ископаемых остатков бывших обитателей этих мест. При этом я обнаружил свидетельства того, о чем говорил Мартин, – вымершие виды, которые внезапно исчезли в самое недавнее время. Ни тогда, ни сейчас я не мог понять, что же случилось на самом деле. Произошли ли эти невероятные потери вследствие чрезмерной охоты, как считал Мартин, или это была экологическая катастрофа, вызванная иными силами, как полагают другие, или же случилось что-то еще, что трудно даже представить? Может ли идея Мартина быть верной? Чтобы правильно ответить на подобные вопросы, в следующих главах мы кратко рассмотрим некоторые из наиболее существенных изменений, которые произошли с нашим миром в недавнее время.

ИЛЛ. 3.1. ГИГАНТСКИЙ ЛЕНИВЕЦ ЛЕСТОДОН (Lestodon armatus). Некоторые виды ленивцев, например лестодоны, масса которых достигала 2000 кг, появились достаточно поздно, возможно, потому, что только в конце кайнозоя открылся доступ к подходящим для них экологическим нишам. Как бы то ни было, в благоприятную эпоху плейстоцена разные виды гигантских ленивцев смогли освоить территорию от Юкона до Огненной Земли и от сухих травянистых равнин до Анд. Вряд ли ленивцы такого размера могли бы жить в плотном густом лесу. Лестодон был распространен на территории Южного конуса, но его окаменелые остатки находят и в Венесуэле, поэтому можно предположить, что ареал этого огромного животного иногда мог охватывать бόльшую часть континента. Лестодон, без сомнения, питался грубой растительной пищей, однако у него были приспособления, которые не встречались у других южноамериканских травоядных, – например, мощные когти и способность вставать на задние лапы, что позволяло доставать пищу в радиусе двух метров отовсюду, куда он мог дотянуться. Он мог есть как корни, клубни и траву, так и листья и плоды деревьев. Птица, выискивающая на нем эктопаразитов, – сохранившийся до наших дней гладкоклювый ани (Crotophaga ani).

3

Мир до нас

Климат и климатические изменения позднего четвертичного периода

Климат очень сильно влияет на естественный отбор и поэтому играет важнейшую роль в формировании биоразнообразия Земли. Но если климатические изменения рассматриваются в качестве причины вымираний, возникает следующий вопрос: так как климат постоянно находится в динамике, то насколько же колоссальными должны быть изменения, чтобы вызвать гибель видов, тем более многих одновременно? На самом деле на этот вопрос очень трудно ответить, потому что для этого необходимо учесть почти безграничное число переменных. Давайте рассмотрим некоторые, наиболее понятные.

Во-первых, надо учитывать, что четвертичный период, по сравнению с другими периодами кайнозоя (геологической эры, которая длится последние 66 млн лет), был относительно холодным. Плиоцен (5,3–2,6 млн лет назад) – эпоха, непосредственно предшествующая плейстоцену, – был заметно теплее{12}. Арктические и бореальные леса с преобладанием хвойных деревьев простирались до северной части Гренландии и Канадского Арктического архипелага, которые в то время не были покрыты льдом. Затем, около 3,3 млн лет назад, изменилось что-то, существенно влияющее на климат Земли, и появилась выраженная тенденция к похолоданию. Было выдвинуто множество предположений о причинах такой перестройки{13}: изменение основных течений термохалинной циркуляции в связи с полным закрытием Панамского перешейка, снижение выбросов парниковых газов, влияние длительных периодических изменений положения и ориентации Земли относительно Солнца (циклы Миланковича), а также возможные комбинации этих факторов или других, пока еще не изученных. В позднем плиоцене в Северном полушарии граница льда заходила глубоко в Северную Америку, Гренландию и Евразию. Через несколько сотен тысяч лет температурная тенденция сменилась, и Земля нагрелась за длительный межледниковый интервал, чтобы затем, спустя тысячелетия, снова погрузиться в очередной ледниковый период. Так все и продолжалось во время эпохи плейстоцена, когда периоды похолодания сменялись потеплением и наоборот, вплоть до теплой эпохи голоцена, в которую мы живем сейчас. Однако, хотя эти периоды и чередовались, они различались и по продолжительности, и по сложившимся условиям. В целом лучше всего представлять себе изменения климата во временном интервале, который мы рассматриваем (поздний четвертичный период, его последние 130 000 лет), как езду на гигантских американских горках со спусками и подъемами, где-то плавными, а где-то резкими и, безусловно, мучительными для тех, кто не был к этому готов (рис. 3.1, 3.2 и 3.6).

РИС. 3.1. ПОЗДНИЙ ПЛЕЙСТОЦЕН – 130 000 ЛЕТ СКАЧКООБРАЗНОГО ИЗМЕНЕНИЯ КЛИМАТА. Линия на графике показывает изменения среднегодовой температуры на протяжении позднего плейстоцена. Относительно холодные периоды показаны бирюзовым цветом, теплые – красным. Также указаны периоды наибольшего похолодания и потепления – максимум последнего оледенения (27 000–23 000 лет назад) и последнее межледниковье (130 000–123 000 лет назад). Эти изменения сильно повлияли на флору и фауну. Например, мастодонты (изображенные справа) обитали в средней полосе Северной Америки на протяжении позднего плейстоцена, пока полностью не вымерли примерно 11 700 лет назад (A–C). Однако на территории Юкона и Аляски они исчезли гораздо раньше (B), возможно, 70 000–60 000 лет назад началось похолодание и бореальные леса (растения темно-зеленого цвета на схеме), где обитали мастодонты, сменились тундрой (растения светло-зеленого цвета).

РИС. 3.2. ИЗМЕНЕНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ И ОБЪЕМА ЛЬДА. На протяжении четвертичного периода наблюдалась строгая цикличность нарастания и таяния льдов, которая в свою очередь зависела от температуры. За последние 800 000 лет период цикла «нарастание – таяние» составлял примерно 100 000 лет. Обратите внимание, что большую часть эпохи плейстоцена средняя температура была ниже, чем сейчас (современное значение отмечено пунктиром). И только 2 % времени было теплее или так же тепло, как сейчас.

Земля в ледниковый период

Для сравнения тех времен с нынешними полезно получить общее представление о том, как выглядела Земля на самом пике последнего ледникового периода, когда климат был противоположен современному. (Здесь приведен лишь общий обзор условий с акцентом на северных континентах; детали, связанные с вымираниями в конкретных областях, будут даны в следующих главах.)

В самый холодный период последнего оледенения{14} (27 000–23 000 лет назад), который в науке называется максимумом последнего оледенения, большая часть Северного полушария была покрыта ледяным щитом и горными ледниками (рис. 3.3). Особенно это затронуло Северную Америку. Ее северная половина была полностью покрыта тремя соединенными ледниковыми щитами: Лаврентийский с центром в Гудзоновом заливе охватывал восточную и центральную часть Канады и прилегающие части США; Инуитский с центром на островах Арктического архипелага, который был неразрывно связан с Гренландским ледяным щитом; Кордильерский, покрывавший всю Британскую Колумбию и южную часть Аляски и доходивший на востоке до Скалистых гор включительно. Северо-запад Евразии, в том числе Скандинавия и часть севера России, также был подо льдом. Ледники меньшего размера покрывали горные ландшафты по всему миру: Альпы, Кавказ и даже гору Кения в Африке.

РИС. 3.3. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЛЕДЯНЫХ ЩИТОВ В СЕВЕРНОМ ПОЛУШАРИИ ВО ВРЕМЯ МАКСИМУМА ПОСЛЕДНЕГО ОЛЕДЕНЕНИЯ. Значительные части Евразии и Северной Америки в плейстоценовую эпоху неоднократно покрывались льдом. На этой карте показано распределение льдов во время наибольшего оледенения примерно 25 000 лет назад. Для удобства ориентации показаны современные очертания континентов. Проход между Кордильерским и Лаврентийским ледяными щитами в то время был еще закрыт. Он начал открываться только примерно 14 000 лет назад. (Влияние ледников на уровень моря показано на рис. 3.4.)

РИС. 3.4. ВЛИЯНИЕ МАКСИМУМА ПОСЛЕДНЕГО ОЛЕДЕНЕНИЯ НА УРОВЕНЬ МОРЯ И БЕРЕГОВУЮ ЛИНИЮ. По мере роста наземных ледников и последующей потери воды из океана обнажались обширные области мелководья около континентов и многих островов. Это явление наиболее заметно в Берингии и Юго-Восточной Азии, но в той или иной мере оно проявилось везде.

Несмотря на свои названия, эти ледяные «щиты» не были ровными и плоскими. Они могли заметно различаться по толщине и форме в зависимости от уровня осадков и рельефа местности, которую они покрывали. Кроме того, поскольку в ледниках было заключено много воды, уровень моря понизился и по всему миру обнажилась зона континентальных (и островных) шельфов (рис. 3.4). Хороший пример – это соединивший Аляску и самую восточную часть Азии Берингов перешеек, который сформировался, когда между двумя континентами обнажился большой участок морского дна. Сейчас известно, что эта биогеографическая область – Берингия – простиралась от полуострова Таймыр в Центральной Сибири до внутренней части Юкона. Там сформировалось специфическое сообщество травянистых растений и кустарничков, так называемая мамонтовая степь (тундростепь). Такая же растительность могла встречаться и в приледниковых областях вдоль южной границы ледяных щитов.

РИС. 3.5. ЗОНЫ РАСТИТЕЛЬНОСТИ 26 000 ЛЕТ НАЗАД. В целом в период максимума последнего оледенения климат на планете был холоднее и намного суше. Это заметно по выраженному расширению пустынных зон и зон с травянистой растительностью, в том числе степей и саванн. Площадь влажных тропических лесов сократилась, они остались на небольших разрозненных территориях в районе экватора. И все же позвоночные в то время вымирали редко.

Евразия, как самый крупный континент, отличалась наибольшим разнообразием климатических условий. При этом во многих местах в средних и высоких широтах ледника не было, что объясняется относительно скудными осадками, а не более теплым, по сравнению с Северной Америкой, климатом. И действительно, почти вся северная часть Евразии была занята либо полярными пустынями, либо безлесной степью. В нижних широтах значительно увеличились пустыни Ближнего Востока и Западной Азии. Площади тропических лесов сильно сократились, а Новая Гвинея и острова современной Индонезии выполняли важную роль рефугиумов (мест, где могли выжить разные виды растений и животных). В Австралии было чрезвычайно сухо, и большую часть континента покрывали пустыни и сухие степи.

РИС. 3.6. ПОЛЯРНЫЕ КОЛЕБАНИЯ. На графике показаны изменения среднегодовой температуры в Гренландии (красная линия) и в Антарктиде (синяя линия) в период от 20 000 до 10 000 лет назад. Данные получены методом определения изотопного состава кислорода в ледяных кернах. И хотя обе линии иллюстрируют тенденцию к потеплению, их характер различается. Когда около 15 000 лет назад в Северном полушарии наблюдалось заметное потепление, в Южном становилось холоднее. Ситуация сменилась на противоположную 12 900 лет назад, когда в Северном полушарии температура упала до уровня, который был во время максимума последнего оледенения, а в Южном началось потепление. Север начал быстро нагреваться 11 700 лет назад, а на юге в то время температура оставалась более или менее стабильной. Некоторые специалисты полагают, что такие резкие изменения температуры, вместе с появлением в Америке первых людей, способствовали вымиранию, которое несколько различалось по темпам в Северной и Южной Америке. Поздний дриас относят к событиям Хайнриха (H0), но длительное бёллинг-аллерёдское потепление обычно считается межстадиальным периодом, а не осцилляцией Дансгора – Эшгера.

Во время максимума последнего оледенения из-за того, что в Северной Америке огромная площадь оказалась покрыта льдом, вся северная часть континента, за исключением центральной части Аляски и Юкона, где ледника не было, оставалась фактически непригодной для жизни. Чуть южнее, где, по сравнению с нынешними временами, были более холодные зимы и прохладное лето, росли бореальные хвойные леса, то есть тайга (рис. 3.5). В центральной части располагались сухие степи, на западе и юго-западе переходящие в пустыню. И наконец, большую часть западного побережья занимало сухое редколесье с небольшими вкраплениями участков дождевого леса умеренной зоны на Тихоокеанском Северо-Западе.

Северную Мексику в то время вдоль обоих побережий покрывали кустарниковые леса, а в центре было очень сухо. В Южной Мексике, южной части Флориды и во всей Центральной Америке преобладали сухие тропические леса и степи, а влажные леса начинались только ближе к Панамскому перешейку. Схожие условия сложились и на Антильских островах Карибского моря.

18 000 лет назад началось потепление климата, и ареалы живых организмов перемещались на север вслед за отступающим ледником. По мере того как Лаврентийский ледниковый щит сдвигался на восток по направлению к Гудзонову заливу, по территории Канады распространялись луга и бореальные хвойные леса, ограниченные (как и сейчас) тундрой на севере и лиственными лесами умеренной зоны на юге.

Условия в Южной Америке во время ледникового периода отличались от тех, что были в Северной, из-за совершенно других географических особенностей этого континента и того, что его большая часть расположена в области экватора (рис. 3.5). Сейчас главная отличительная черта растительного мира там – это наличие тропических лесов, которые покрывают примерно треть территории Центральной и Южной Америки южнее Мексики. В Южной Америке нет обширной тундры, такой как в северной части Канады, хотя в некоторый областях Анд встречается высокогорная, или альпийская, тундра, которую называют парамо, а в южной Патагонии есть сухие степи. Умеренные лиственные и дождевые леса умеренного пояса, а также хвойные леса в основном располагаются лишь узкими полосами вдоль южной части континента ближе к Тихому океану.{15}

В настоящее время в Южной Америке большие участки сухих природных зон, таких как полупустыни, степи, саванны и кустарниковые заросли, встречаются преимущественно в двух областях: в бассейне Ориноко и связанных с ним районах в северо-западной части континента и на территории, широкой полосой тянущейся от юга Патагонии до северо-востока Бразилии. Эти две сухие зоны наискось разделены тропическими дождевыми лесами бассейна Амазонки.

ИЛЛ. 3.2. ПАНОРАМА ЮЖНОЙ КАЛИФОРНИИ4. Ранчо Ла-Брея в Лос-Анджелесе славится своими «смоляными ямами» – местами, где природный асфальт по естественным причинам просачивается на поверхность. Такие места служили ловушками для неосторожных животных на протяжении всего позднего плейстоцена. Виды, изображенные на рисунке, представлены в Ла-Брее многими экземплярами, в некоторых случаях сотнями. Ранчо Ла-Брея наиболее известно своими крупными хищниками, такими как саблезубые кошки, похожие на гепардов мирацинониксы, короткомордый медведь, ужасный волк и другие (рис. 1.3; илл. 6.1 и 11.4). Однако в плейстоцене в Южной Калифорнии обитало и множество разнообразных травоядных млекопитающих. Верблюды, лошади и вилороги – это представители коренных североамериканских семейств, формировавшихся здесь на протяжении миллионов лет, но все, кроме одного вида вилорогов, исчезли на этом континенте к концу плейстоцена. Ламам удалось выжить в Южной Америке, а другим видам верблюдов и лошадям – в Евразии. Недавние исследования свидетельствуют о том, что климат в районе Ла-Брея в конце плейстоцена, с жарким, сухим летом и редкими зимними дождями, не очень отличался от современного, и млекопитающие и птицы, скорее всего, были к этому хорошо приспособлены.

1. Гигантский наземный ленивец Шаста (Nothrotheriops shastensis).

2. Лошадь (Equus sp.).

3. Западный верблюд (Camelops hesternus).

4. Четырехрогий вилорог (Captomeryx furcifer).

5. Наземный ленивец Харлана (Paramylodon harlani).

6. Ходуленогая лама (Hemiauchenia macrocephala).

ИЛЛ. 3.3. ПАНОРАМА ЮЖНОЙ АФРИКИ. Климат в самой южной части Африки в конце плейстоцена был средиземноморским, с умеренно влажной зимой и долгим сухим летом, почти как сейчас. Там тоже встречались разнообразные представители мегафауны. Черная антилопа и белый носорог дожили до наших дней, но оба вида редко попадаются за пределами заповедников и заказников. Бурчеллова зебра тоже сохранилась, но ее подвид квагга с характерным окрасом больше не встречается (см. илл. 7.3). И хотя в недавнем прошлом на зебр активно охотились, так как считали конкурентами домашним лошадям и крупному рогатому скоту, все их виды выжили. Чего нельзя сказать про гигантских родственников конгони (коровьих антилоп) – мегалотрагусов, представленных на рисунке самкой с детенышем, и слонов, виднеющихся чуть выше на склоне. Это близкие родственники современных африканских слонов, но большего размера. Мегалотрагус жил еще 16 000 лет назад, а по мнению некоторых авторов, мог сохраниться и до начала голоцена. Он известен по пещерным раскопкам в Южной Африке, по-видимому, наши предки на него охотились. Когда полностью вымер вид слонов Loxodonta atlantica, точно неизвестно, возможно, он существовал до конца плейстоцена, хотя большинство находок относят к среднему плейстоцену.

1. Черная антилопа (Hippotragus niger)*.

2. Белый носорог (Ceratotherium simus)*.

3. Гигантская капская зебра (Equus capensis).

4. Мегалотрагус (Megalotragus priscus).

5. Вымерший саванный слон (Loxodonta atlantica).

6. Бурчеллова зебра (Equus quagga)*, подвид квагга.

[* = сохранившиеся виды]

Снижение температуры и интенсивности осадков в период максимума последнего оледенения привело к тому, что засушливые природные зоны заметно расширились (рис. 3.5). В Амазонии выпадало, возможно, на 25–35 % меньше осадков, чем сейчас, в результате чего тропические дождевые леса остались только в более влажных областях. Самая южная часть Южной Америки стала очень засушливой и холодной, но в средней полосе около Анд условия были лучше, о чем свидетельствует обилие находок ископаемых остатков позднего периода по обе стороны от этой горной системы.

Анды, как и Скалистые горы в Северной Америке, почти на всем своем протяжении находились подо льдом. Небольшой Патагонский ледяной щит покрывал южную часть Анд и распространялся на обнажившийся континентальный шельф (рис. 3.4). Максимальная площадь ледяного щита 26 000 лет назад, по-видимому, составляла 480 000 км2, то есть менее 3 % от общей площади континента. Для сравнения: ледники Северной Америки покрывали более половины континента, достигая площади 10 млн км2.

Хотя условия в позднем плейстоцене очень отличались от тех, к которым мы привыкли, эти довольно сухие места обитания с преобладанием луговой, степной и лесной растительности прекрасно подходили для большинства крупных травоядных представителей мегафауны Нового Света{16}. В Северной Америке эту нишу занимали бизоны, мамонты и мастодонты, а в Южной – верблюды, неполнозубые, южноамериканские копытные и гомфотериевые (см. илл. 8.3 и 9.5). Лошади и верблюды обитали и там, и там (см. илл. 3.2 и 9.1). По той же причине, что и мамонтовые степи в Евразии, эти области особенно богаты ископаемыми четвертичного периода. В Амазонии, напротив, гораздо меньше палеонтологических находок[3] – отчасти потому, что на территориях, покрытых густой растительностью, сложно вести раскопки, но кроме того, вряд ли в этом регионе обитали действительно крупные млекопитающие. Удивительно, но, несмотря на потерю высокоширотной части Южной Америки из-за ледяного покрова и опустынивание Патагонии, во время максимума последнего оледенения фактически увеличился диапазон возможных биотопов для видов, приспособленных к засушливым условиям.

В недавнее время в Африке не было массового вымирания мегафауны, и это делает ее еще более важной и интересной для нашего исследования. Если описывать упрощенно, то сейчас в районе экватора в Африке тропические леса имеются в бассейне Конго и на южном побережье Западной Африки. Эти области опоясаны травяными равнинами и редколесьем. Дальше от экватора находятся большие пустыни средних широт – Намиб на юге и значительно более крупная Сахара на севере. Они, в свою очередь, окружены умеренно увлажненными областями вдоль средиземноморского и южного побережья Африки. Все эти биомы заметно менялись и разрушались на протяжении конца четвертичного периода, но за исключением высочайших горных вершин, таких как гора Кения и массив Рувензори, Африка не была покрыта льдами.

В качестве примера рассмотрим изменение распространения африканских тропических дождевых лесов. Во время максимума последнего оледенения ранее сплошные дождевые леса сократились до разрозненных участков – рефугиумов гораздо меньшего размера. При этом значительно распространилась растительность другого типа – степи, саванны и редколесье (рис. 3.5). Климатологи считают, что Африка в период 22 000–16 000 лет назад, когда в Северном полушарии отступали ледники, оставалась относительно холодной и сухой. Если такой сценарий в целом верен, то крупные африканские травоядные, такие как слоны, лошади, носороги и особенно представители семейства полорогих, жили в это время на природных пастбищах в условиях, близких к оптимальным (см. илл. 3.3).

15 000 лет назад климат в Африке стал более теплым и влажным, что снова привело к распространению дождевых лесов. Затем 12 000 лет назад опять наступил засушливый период, когда сильно ослабли влажные муссоны, а в озерах Восточной Африки упал уровень воды. Это могло быть связано с наступлением периода резкого похолодания в Северном полушарии, известного как поздний дриас. Затем в начале голоцена влажный климат вновь установился в полной мере. Увеличение количества осадков привело к появлению плювиальных озер, которые наполняются преимущественно дождевой водой, а не подпитываются ручьями. Ландшафт преобразился, в нем стали преобладать травянистые сообщества и кустарниковые заросли, что сделало его весьма благоприятным для крупных травоядных, в то время как их собратья по экологическим нишам исчезали по всей континентальной части Нового Света.

В Северной и Центральной Сахаре есть несколько мест возрастом 8000–6000 лет, где обнаружена наскальная живопись (пиктограммы и петроглифы). Там явно изображены хорошо узнаваемые крупные млекопитающие и птицы, в том числе слоны, буйволы, носороги, конгони, львы и страусы{17}. Все эти животные существуют до сих пор, но уже не в этом районе. Люди часто изображены в замаскированном виде, с оружием и ловушками для животных в руках. Несомненно, в период перехода от плейстоцена к голоцену и позже в голоцене на хорошо увлажненных травяных равнинах Сахары процветали как крупные млекопитающие, так и местные представители Homo sapiens, которые на них охотились и чудесным образом запечатлели на своих рисунках. Однако в тот же самый временной период в Южной Америке исчезали гигантские ленивцы, глиптодоны, гомфотериевые и другие крупные млекопитающие, причем не только в засушливой Патагонии, но и в Амазонии, и в других областях (см. илл. 2.4, 9.3 и 11.1). В Африке почти ничего подобного не происходило. И это различие очень важно.

Хотя наше знакомство с климатом и растительностью ледникового периода было, по понятным причинам, весьма кратким, хочу упомянуть еще два климатических явления, которые пока недостаточно изучены, но могут быть важны для понимания причин некоторых вымираний. Это кратковременные, нерегулярно происходившие изменения климата, которые называются событиями Хайнриха (похолодания) и осцилляциями Дансгора – Эшгера (потепления). В это время в высоких широтах среднегодовая температура менялась на 7–8 ℃ за короткий период (несколько десятилетий или столетий). По поводу того, что именно вызывало такие подъемы и спады температуры, до сих пор ведутся споры, но есть доказательства, что и в верхнем плейстоцене, и в период перехода к голоцену происходили явления обоих типов. И хотя в теории такие перепады температуры выглядят очень жесткими, сложно оценить, какими на самом деле были их последствия. Прежде всего изменение температуры, резкое у полюсов, в умеренных и экваториальных областях могло смягчаться при перемешивании воздушных масс и, таким образом, оказывать меньшее биологическое воздействие. Кроме того, за последние 10 000 лет ничего подобного не происходило, и мы, люди голоцена, еще не сталкивались с долговременными последствиями коротких периодов сильного потепления или похолодания. Во время так называемого малого ледникового периода (1300–1850 гг.), который не был настоящим ледниковым периодом и, видимо, даже не охватывал одновременно весь земной шар, мы наблюдали понижение среднегодовой температуры всего на 1–2 ℃ в некоторых частях Северного полушария. Тем не менее этого было достаточно для того, чтобы низовье реки Гудзон покрылось льдом зимой 1780 г., позволив, как известно, любящим пешие прогулки ньюйоркцам ходить из Манхэттена на Статен-Айленд. Насколько мы можем судить, с малым ледниковым периодом не было связано ни одного вымирания позвоночных животных. Однако история учит, что изменения климата могут происходить невероятно быстро. В следующий раз нам может так уже не повезти…

РИС. 4.1. РАССЕЛЕНИЕ ЛЮДЕЙ И ИХ ПЕРВЫЙ КОНТАКТ С МЕСТНОЙ ФАУНОЙ. Нет единой закономерности, по которой происходили вымирания недавнего времени. На некоторых островах все заканчивалось быстро, на других – тянулось очень медленно. На Американских континентах вымирание произошло за короткий промежуток времени, в Евразии и Африке было иначе, и там потери мегафауны оказались значительно меньше.