Большая Советская Энциклопедия (ЭМ)
Эмайыги
Э'майыги , река в Эстонской ССР. Длина 218 км, площадь бассейна 9960 км 2 . Берёт начало из озера Пюхаярви; до озера Выртсъярв называется Вяйке Эмайыги (82 км ) ниже —Суур-Эмайыги (101 км ); впадает в Чудско-Псковское озеро. Питание смешанное с преобладанием дождевого. Половодье с апреля до середины июня. Средний расход воды 716 м 3 /сек. Замерзает в декабре, вскрывается во 2-й половине марта. Судоходна ниже г. Тарту.
Эмалевые краски
Эма'левые кра'ски, лаковые краски, суспензии высокодисперсных пигментов (главным образом неорганических) в лаках. Помимо основных компонентов, могут содержать наполнители, пластификаторы, отвердители, сиккативы, матирующие добавки, разбавители. По типу пленкообразующего вещества подразделяются на масляные, алкидные (глифталевые и пентафталевые), эпоксидные, кремнийорганические, нитроцеллюлозные (нитроэмали), полиакриловые и др. Э. к. наносят на предварительно загрунтованные и иногда зашпатлеванные поверхности всеми известными методами (см. Лакокрасочные покрытия ). Высохшие Э. к. образуют декоративные и защитные покрытия, напоминающие по внешнему виду эмаль (отсюда название). Используют Э., к. для окраски самолетов, автомобилей, мотоциклов, велосипедов, станков, холодильников, приборов и многого др. См. также Краски , Лаки , Декоративные лакокрасочные покрытия .
М. М. Гольдберг.
Эмалирование
Эмали'рование , получение на металлах и сплавах эмалевых покрытий на основе стеклообразующих материалов с целью защиты от коррозии и действия высоких температур, для электроизоляции, придания декоративного вида (цвета, блеска и т. п.). См. Эмаль .
Эмаль (зубная)
Эма'ль зубная, обызвествлённая ткань, покрывающая коронку зуба. Вырабатывается специальными эпителиальными клетками — амелобластами, которые после образования зуба отмирают, превращаясь в так называемые эмалевые призмы, имеющие вид радиально расположенных тонких (3— 5 мкм в диаметре) волокон, плотно прилегающих друг к другу. Э. — наиболее твёрдая ткань в животном организме, содержит около 97% минеральных веществ (главным образом фосфорнокислые и углекислые соединения кальция, а также небольшое количество кремнекислых солей). Защищает зубы от износа. После повреждений не восстанавливается. Поражение Э. наблюдается при кариесе зубов , флюорозе и др.
Эмаль (покрытие)
Эма'ль (франц. email, от франкск., smeltan — плавить), стеклоэмаль, преимущественно глухие (непрозрачные), окрашенные в различные цвета окислами металлов, легкоплавкие стекла, наплавляемые одним или несколькими тонкими слоями (эмалирование) на металл. Э. часто называют также легкоплавкие глухие белые или окрашенные глазури , применяемые для покрытия и художеств, росписи керамических и стеклянных изделий. Основными компонентами почти всех Э. являются двуокись кремния SiO2 , борный ангидрид B2 O3 , окись алюминия Al2 O3 , окись титана TiO2 , окислы щелочных и щёлочноземельных металлов, свинца, цинка, некоторые фториды и др. Э. принято делить на грунтовые и покровные. Грунтовые Э., в которые входят сцепляющие вещества (главным образом окислы кобальта и никеля), служат для нанесения слоя, который хорошо сцепляется с металлом и является промежуточным между покровным слоем Э. и металлом. Покровные Э., которые хорошо сцепляются с металлом, наносят без грунтовой Э. Для приготовления Э. смесь полевого шпата, песка или кварца, плавикового шпата, буры, борной кислоты, соды, селитры, криолита и другие сплавляют в печах при 1150—1550 °С и выливают в воду для грануляции. Гранулы размалывают в шаровых мельницах в присутствии воды, глины и других материалов для получения устойчивой суспензии мелких частиц, т. н. эмалевого шликера. Металл сначала покрывают грунтовым шликером, сушат и обжигают (500—1400 °С, в зависимости от покрываемого металла), после чего наносят покровную Э. в один-два слоя с обжигом каждого слоя отдельно. Шликер наносят погружением, обливом, пульверизацией и электростатически, проводят в периодически или непрерывно действующих печах.
Э. защищает металл от коррозии и придает ему красивый внешний вид. Наносят Э. в основном на чугун и сталь, однако в ряде случаев и на медные, алюминиевые и серебряные изделия, а также изделия из различных сплавов. Основные области применения эмалированных металлов — пищевая, химическая, фармацевтическая, электротехническая промышленность, строительство. Жароупорные и высококорозионностойкие эмалевые покрытия используются в реактивных двигателях; в аппаратах для особо агрессивных сред; при термообработке и горячей деформации специальных сплавов.
С. С. Солнцев
Эмали художественные — украшение Э. золотых, серебряных и медных изделий (сосудов, ювелирных изделий и пр.). Э. — древнейшая техника, применяемая в ювелирном искусстве: холодная (без обжига) и горячая, при которой окрашенная окисями металлов пастозная масса наносится на специально обработанную поверхность и подвергается обжигу, в результате чего появляется стекловидный цветной слой. Э. различают по способу нанесения и закрепления на поверхности материала. Перегородчатые Э. заполняют ячейки, образованные тонкими металлическими перегородками, припаянными на металлическую поверхность ребром по линиям узора,—передают четкие линии контура. Выемчатые Э. заполняют углубления (сделанные резьбой, штамповкой или при отливке) в толще металла отличаются большой интенсивностью цвета. Э. (чеканному, литому), прозрачная и глухая, позволяет передать объемные формы, достигать живописных эффектов, т. к. при плавлении эмалевая масса стекает с высоких частей рельефа и появляются сочетания прозрачных и непрозрачных пятен, дающие ощущение теней. В расписной (живописной) Э. изделие из металла покрывается Э. и по ней расписывается эмалевыми красками (с 17 в. — огнеупорными). Э. бывает также по скани (филиграни), гравировке, с золотыми и серебряными накладками. Наиболее ранние из дошедших Э. — золотые украшения и амулеты Древнего Египта, близкие по технике к перегородчатым. Лучший образец ранней европейской перегородчатой Э. — облицовка стенок алтаря в церкви Сант-Амброджо в Милане (мастер Вольвиниус 9 в.). В Византии в 10—12 вв. была развита перегородчатая Э. на золоте. К началу 12 в. сложились европейские школы Э.: маасская — в долине р. Маас, в Лотарингии (мастера Годфруа де Клер и Николай из Вердена) рейнская с Кельном во главе (мастера монахи Эйльбертус и Фридерикус) школа лиможской эмали . Европейские Э. в основном украшавшие церковную утварь, органически связаны с убранством соборов, витражами . С конца 14 — в начале 15 вв. в технике Э. выполнялись предметы светского характера. Глухие и непрозрачные Э. сменяются прозрачными Э. по гравировке с введением золотых линий и накладок. В 18 в. на первый план выдвинулись эмалевая портретная миниатюра и живопись, стилистически близкие станковой живописи. Трудоёмкая техника Э. пришла в упадок в 19 в. и возродилась лишь в эпоху господства стиля «модерн» в Париже, Брюсселе, Вене — изготовление украшений, табакерок, вееров в сочетании с драгоценными камнями, жемчугом и пр. (К. Поплен, Р. Лалик, П. Грандом). В Китае Э. известны с 7 в., получили большое развитие в 14—17 вв. Э., украшающие детали холодного оружия, коробочки, табакерки и т. п. символическими растительными мотивами, изображениями птиц и животных. На территории СССР Э. изготовлялись в 3 — 5 вв. в Приднепровье (браслеты, фибулы с красной, голубой, зелёной и белой Э). Сохранились перегородчатые Э Киевской Руси 11 в. Влияние Византии сказалось на русских перегородчатых Э. 12-13 вв. на серебре и золоте и средневековой грузинской Э. на золоте, отличавшейся от византийской Э. менее тонкой технической проработкой, от русских — более ярким цветом (Хахульский складень, 12 в., Музей искусств Грузинской ССР, Тбилиси). В 16-17 вв. у московских мастеров получила распространение Э. по скани — прозрачная многоцветная Э. густых насыщенных тонов на золотых изделиях (мастера Оружейной палаты И. Попов и др.), по сюжетам и орнаментике близкая украшению рукописей того же времени. В 17 в. в Сольвычегодске расцвело искусство расписной Э. («усольской»). Развитие расписной Э. по меди удешевило эмалевые изделия и расширило круг предметов, украшенных Э. (помимо культовых предметов, ларцы, чарки, коробочки для румян, флаконы, ложки и т. д.). В 18-19 вв. в Ростове Великом изготовлялись иконы и другие изделия в технике расписной Э. В 18 в. развилась эмалевая портретная миниатюра (Г. С. Мусикийский, А. Г. Овсов, И. П. Рефусицкий, живописец А. П. Антропов ). М. В. Ломоносов разработал новую палитру эмалевых красок из отечественных материалов; был учрежден эмальерный класс в петербургской АХ (впервые упомянут в 1781). В конце 19 — начале 20 вв. изделия с Э. изготовляли фирмы Фаберже, Хлебникова, Овчинникова, Грачева.
В СССР выпускают изделия с расписной Э., с Э. по скани, по гравировке, штампованному рельефу и др. Крупным центром производства Э. является фабрика «Ростовская финифть» (в Ростове-Ярославском), продолжающая идущую с 18 в. традицию живописной Э. (броши, пудреницы, коробочки), в основном с декоративными цветочными композициями, а также сюжетными миниатюрами (мастера А. М. Кокин, В. В. Горский, И. И. Солдатов, В. Г. Питслин и др.).
Лит.: Технология эмали и эмалирование металлов, 2 изд., М., 1965; Петцольд А., Эмаль, пер. с нем., М., 1958; Солнаев С. С., Туманов А. Т., Защитные покрытия металлов при нагреве, М., 1976; Пупарев А. А., Художественная эмаль, М., 1948; Разина Т. М., Русская эмаль и скань. М., 1961; Макарова Т. И., Перегородчатые эмали Древней Руси, М., 1975; Постникова-Лосева М. М., Русское ювелирное искусство, его центры и мастера XVI — XIX вв., М., 1974; Burger W, Abendländische Schmelzarbeiten, В., 1930; Medding-Alp E., Rheinische Goldschmiedekunst in ottonischer Zeit, Koblenz, [1952]; Hasenohr K., Email, Dresd., 1955.
Декоративное блюдо. Эмаль. 16 в. Франция. Эрмитаж. Ленинград.
Эман
Эма'н (от лат. emano — вытекаю, распространяюсь), редко применяемая внесистемная единица удельной (объёмной) активности радиоактивных изотопов в жидкостях (например, в минеральной воде) или в газах. 1 Э. равен 10-10 кюри /л = 3700 сек -1 (м -3 , т. е. 3700 распадов за 1 сек в 1 м 3 , или 3700 бк /м 3 (беккерелей на 1 м 3 ).
Эманационный метод
Эманацио'нный ме'тод в химии, физико-химический метод изучения свойств твёрдых веществ, основанный на измерении их эманирования . Идея Э. м. впервые была высказана Л. С. Коловрат-Червинским в начале 20 в.
Э. м. состоит в следующем: в исследуемый твёрдый препарат (пробу) вводят, например пропиткой, микроколичества материнского вещества (обычно радия), при радиоактивном распаде ядер которого образуется радиоактивный газ радон (эманация); пробу препарата помещают в специальный герметичный прибор и током газа-носителя переносят выделяющуюся эманацию в камеру для измерения радиоактивности. В опыте контролируют изменение скорости выделения эманации (эманирующую способность) при длительном хранении препарата, его нагревании, измельчении и т. п. Полученные кривые зависимости эманирования от времени, температуры или какого-либо иного фактора (т. н. кривые эманирования, или эманограммы) помогают выяснить, какие именно процессы (перекристаллизация, дегидратация, полиморфные превращения и т. п.) и при каких условиях протекают в изучаемом объекте. Э. м. чаще всего используют в сочетании с термическим анализом (т. н. эманационно-термический метод).
В 50-х гг. 20 в. появился новый вариант Э. м., при проведении которого в исследуемый образец вводят не материнские атомы радия, а непосредственно радиоактивные атомы инертного газа (Rn, 133 Xe, 85 Kr), затем изучают скорость перехода этих атомов из твёрдого вещества в окружающую атмосферу.
Э. м. используют для определения температуры фазовых переходов, температуры начала и завершения твердофазных реакций, температуры стеклования полимеров и т. д.
Лит.: Несмеянов А. Н., Радиохимия, М., 1972; Жаброва Г. М., Шибанова М. Д., Применение инертных радиоактивных газов для исследования твердых тел, «Успехи химии», 1967, т. 36, в. 8; Радиоактивные изотопы в химических исследованиях, Л. — М., 1965.
С. С. Бердоносов.
Эманация (философ.)
Эмана'ция (позднелат. emanatio — истечение, распространение, от лат. emano — вытекаю, распространяюсь), в античной идеалистической философии и особенно в неоплатонизме — распространение избыточной полноты абсолютного бытия за собственные пределы. В основе термина лежит употребительный в традиции платонизма метафорический образ истока, дающего начало реке, но неисчерпаемого, или образ Солнца, изливающего из себя лучи, но остающегося в самом себе таким же светлым. В процессе Э. как ступенчатого нисхождения абсолюта («единого») образуется множественный мир «иного», т. е. низшие уровни бытия (нус , душа), а на самом низшем уровне — материя как «небытие» (меон). В отличие от теистического представления о «сотворении мира» (см. Теизм ) как акте воли личного божества, Э. понимается как непроизвольный безличный процесс. Всё богатство содержания мыслится данным в исходной точке Э., так что на различных её этапах (ступенях) может происходить только последовательное оскудение, а затем — возврат к началу. В противоположность этому понятие самодвижения идеи, развитое в философии Гегеля и немецком классическом идеализме, характеризуется тем, что в конце процесса содержится большее смысловое богатство, чем в начале; развитие, эволюция как поступательное восхождение противоположны Э.
Эманация (химич.)
Эмана'ция, Em, название, часто употребляемое применительно к любому из природных изотопов радона (219 Rn — актинон, 220 Rn — торон, 222 Rn — «истинный» радон). Ранее Э. называли сам химический элемент радон.
Эманирование
Эмани'рование, эманирующая способность, выделение в окружающую среду твёрдыми веществами, содержащими радий, радиоактивного газа радона (эманации). Переход радона из объёма твёрдого вещества в окружающую среду происходит либо за счёт энергии отдачи, приобретаемой ядрами радона после a-распада материнских ядер радия, либо диффузией. При этом часть радона остаётся замурованной в объёме твёрдого вещества и претерпевает радиоактивный распад раньше, чем достигнет его поверхности. Отношение количества радона, выделяющегося в окружающую среду из твёрдого вещества, к полному его количеству, образующемуся за тот же промежуток времени, называется коэффициентом Э. (или коэффициентом эманирующей способности). Коэффициент Э. обычно выражают в процентах.
Э. зависит от состава и строения вещества, его удельной поверхности, температуры и других факторов. При комнатной температуре коэффициент Э. варьирует от менее 100% (например, у пальмитата бария, содержащего микроколичества радия) до 1% и менее (у некоторых неорганических солей, стекол и др.). При увеличении температуры Э., как правило, возрастает.
В геологии Э. иногда также характеризуют количеством радона, выделяемого 1 г горной породы за определённое время; в этом случае при прочих равных условиях Э. тем выше, чем больше радия в образце. Поэтому, сравнивая Э. исследуемой породы и образца, концентрация радия в котором известна, можно оценить содержание радия в анализируемой горной породе.
На измерении Э. основан эманационный метод исследования твёрдых веществ, а также метод поиска радиоактивных руд и минералов.
С. С. Бердоносов.
Эмансипация
Эмансипа'ция (от лат. emancipatio — освобождение сына из-под отцовской власти), освобождение от какой-либо зависимости, опеки, угнетения, уравнение в правах (например, Э. женщин).
Эмануэль Николай Маркович
Эмануэ'ль Николай Маркович [р. 18.9 (1.10). 1915, поселок Тим, ныне Тимского района Курской области], советский физико-химик, академик АН СССР (1966, член-корреспондент 1958). Член КПСС с 1948. Окончил Ленинградский политехнический институт (1938). Работает в институте химической физики АН СССР (с 1938; с 1960 заведующим сектором кинетики химических и биологических процессов). Одновременно преподаёт в МГУ (с 1944; с 1950 профессор). Академик-секретарь Отделения общей и технической химии АН СССР (с 1975). Член Президиума АН СССР (с 1975). Основные труды по кинетике и механизму химических реакций. Внёс крупный вклад в теорию и практику процессов жидкофазного окисления органических веществ, в изучение механизма действия ингибиторов, гомогенных и гетерогенных катализаторов этих процессов. Под его руководством проводятся кинетические исследования деструкции и стабилизации полимеров, созданы новые эффективные стабилизаторы. С конца 50-х гг. ведёт также работы в области биологической кинетики, изучает кинетические закономерности и свободнорадикальные механизмы роста опухолей и развития лучевого поражения; им предложены новые противоопухолевые препараты, изучаются молекулярные механизмы их действия. Член ряда зарубежных академий. Ленинская премия (1958). Награжден орденом Ленина, 3 другими орденами, а также медалями.
Соч.: Промежуточные продукты сложных газовых реакций, М. — Л., 1946; Торможение процессов окисления жиров, М., 1961 (совм. с Ю. Н. Лясковской): Цепные реакции окисления углеводородов в жидкой фазе, М., 1965 (совм. с др.); Количественные основы клинической онкологии, М., 1970 (совм. с Л. С. Евсеенко); Кинетика экспериментальных опухолевых процессов, М., 1977.
Н. М. Эмануэль.
Эмар Гюстав
Эма'р (Aimard) Гюстав [псевдоним; настоящее имя — Оливье Глу (Gloux)] (13.9.1818, Париж, — 20.6.1883, там же), французский писатель. Участник буржуазно-демократической революции 1848 во Франции. Во время франко-прусской войны 1870—71 возглавил писательский батальон «вольных стрелков». Автор обширного цикла историко-приключенческих романов, написанных под влиянием Ф. Купера, Т. Майн Рида: «Охотники Арканзаса» (1858), «Пираты прерий» (1859), «Бандиты Аризоны» (1882) и др. Не лишённые повествовательного мастерства и драматической напряжённости, романы Э. с симпатией отразили суровую жизнь индейских племён Мексики и Бразилии.
Соч. в рус. пер.: Сочинения, [т. 1—12], СПБ, [1898—99]; Твердая рука. Гамбусино, М., 1958.
Эматалирование
Эматали'рование, получение непрозрачных эмалевидных плёнок на алюминии и его сплавах в результате их анодирования в хромовоборнокислых растворах или растворах, содержащих соли титана, циркония, тория и других элементов. Обычно плёнки молочного цвета толщиной 10—20 мкм; для их окрашивания используют органические красители. Эматалированные изделия обладают улучшенным декоративным видом, повышенным сопротивлением воздействию термических ударов, коррозионных сред, органических растворителей и пищевых продуктов. Э. применяют в производстве светотехнической аппаратуры, медицинских инструментов, изделий торгового оборудования и санитарно-технического назначения, в приборостроении и т. д.
Лит.: Розенбойм Г. Б., Эматалирование в судовом машиностроении, 2 изд., Л., 1976.
Эмба (город в Казахской ССР)
Э'мба, город (с 1967), центр Мугоджарского района Актюбинской области Казахской ССР. Расположен на левом берегу р. Эмба. Ж.-д. станция на линии Актюбинск — Ташкент. Предприятия ж.-д. транспорта. Филиал Актюбинского мясокомбината.
Эмба (река)
Э'мба , река в Актюбинской и Гурьевской области Казахской ССР. Длина 712 км, площадь бассейна 40400 км 2 . Берёт начало на западном склоне Мугоджар, течёт по Подуральскому плато и Прикаспийской низменности; теряется среди солончаков в 5 км от Каспийского моря. В верхнем течении (около 120 км ) сильно меандрирует; летом русло на верхнем участке состоит из разобщённых плёсов; ниже плёсы глубиной до 4—5 м сменяются мелководными участками. В низовье река пересыхает, разбиваясь на плёсы. Питание преимущественно снеговое. Основной сток в период весеннего половодья (апрель — май). Средний расход воды в 152 км от устья 17,5 м 3 /сек, наибольший — 1240 м 3 /сек. Вода сильно минерализована: в верховье весной (март — начало апреля) 150—200 мг /л, летом до 800 мг /л, в низовье соответственно 1500—2000 мг /л и 3000—5000 мг /л. Главные притоки: справа — Темир, слева — Атсаксы. Используется для орошения. В бассейне Э. — добыча нефти (см. ст. Северо-Каспийская нефтегазоносная область ).
Эмбарго
Эмба'рго (исп. embargo), в международном праве первоначально запрещение государственной властью выхода из портов своей страны судов других стран или своих собственных. Впоследствии термин «Э.» стал применяться в смысле запрещения ввоза в страну или вывоза из этой страны товаров или валюты. Э. может быть введено как в военное, так и в мирное время. Э. в военное время по существу становится формой блокады экономической . В мирное время Э. применяется как мера воздействия, репрессалии или средство экономического и финансового давления на другие страны.
Устав ООН предусматривает возможность установления Э. в качестве коллективной репрессивной меры в отношении государства, действия которого представляют угрозу международной безопасности.
Эмбии
Э'мбии (Embioptera), отряд мелких насекомых. Длина тела 1—2,2 см. Окраска от светло- до тёмно-коричневой. Усики чётковидные. Ротовой аппарат грызущий. Брюшко заканчивается двучленистыми цёрками (асимметричными у самцов). Ноги короткие, с 3-члениковыми лапками. В первых члениках лапок передних ног — шёлкоотделительной железы. Передвигаются Э. одинаково быстро и вперёд и назад. Крылья обычно только у самцов (у некоторых видов бескрылы и самцы). У крылатых самцов развитие с неполным превращением, у бескрылых особей — близкое к прямому (без метаморфоза). Питаются Э. преимущественно растительной пищей, могут хищничать. Обитают под камнями, в трещинах почвы, под корой деревьев в выстланных шелковистыми сплетениями ходах. Многие виды ведут общественный образ жизни. Около 150 видов, в местностях с тёплым (до средиземноморского) климатом. В СССР 2 вида: Haploembia solieri в Крыму, на северо-западном Кавказе, в Азербайджане (партеногенетическая форма) и Embia tartara в Средней Азии.
М. С. Гиляров.
Эмблема
Эмбле'ма (от греч. emblema — вставка, выпуклое украшение), условное пояснение отвлеченного понятия, идеи с помощью какого-либо изображения (например, голубь — Э. движения сторонников мира); нередко рассматривается как разновидность аллегории . В узком смысле — символическое изображение, обычно снабженное кратким девизом и более подробным дидактическим текстом; образец характерного для культуры маньеризма и барокко жанра литературно-художественной эмблематики. Специальные сборники Э., метафорически поясняющих самые различные богословские, политические и этико-бытовые понятия, пользовались широкой популярностью во 2-й половине 16—18 вв. и оказали значительное воздействие на литературу, а также изобразительное и декоративно-прикладное искусство этой эпохи.
Лит.: Морозов А. А., Эмблематика барокко в литературе и искусстве петровского времени, в сборнике: Проблемы литературного развития в России первой трети XVIII в., Л., 1974; его же, Эмблематика, в кн.: Краткая литературная энциклопедия, т. 8, М., 1975; Emblemata. Handbuch zur Sinnbildkunst des XVI. und XVII. Jahrhunderts, Stuttg., 1967.
«Любовь - властолюбивейшее чувство». Эмблема из книги А.Альчати «Emblematum liber». 1531.
Эмболия
Эмболи'я (от греч. embole — вбрасывание, вклинивание), нарушение кровоснабжения органа или ткани вследствие закупорки сосуда какими-либо частицами, перенесёнными током крови или лимфы, но не циркулирующими в них в нормальных условиях. Расстройства кровообращения усугубляются рефлекторным сосудистым спазмом и вторичным тромбозом . При Э. мелких сосудов возможно быстрое восстановление циркуляции крови за счёт коллатерального (см. Коллатерали ) кровообращения (т. н. несостоявшаяся Э.). Наибольшее практическое значение имеет Э. оторвавшимся тромбом или его частью — тромбоэмболическая болезнь. Тромбоэмболы из периферических вен оседают, как правило, в бассейне лёгочной артерии; при дефектах в перегородках сердца (см. Пороки сердца ) они могут попасть в артериальную систему, минуя малый круг кровообращения (парадоксальная Э.). В артериях большого круга Э. обычно обусловлена отрывом тромботических наложений на клапанах или стенках левой половины сердца (при эндокардитах, пороках сердца, аневризме левого желудочка). Возможны также тканевая и жировая Э. (преимущественно при обширных и тяжёлых травмах, переломах длинных трубчатых костей и т. д.), воздушная или газовая Э. (при операциях на открытом сердце, ранениях крупных вен шеи и грудной клетки, декомпрессионных заболеваниях ), бактериальная Э. (скоплениями микробов) и Э. инородными телами (в основном мелкими осколками при огнестрельных ранениях), которые могут иногда перемещаться в силу тяжести против тока крови (ретроградная Э.). Лечение: антикоагулянты, тромболитические и спазмолитические средства, антибиотики, лечебная рекомпрессия (при декомпрессионных заболеваниях); оперативное удаление эмбола (эмболэктомия).
Лит.: Чазов Е. И., Тромбозы и эмболии в клинике внутренних болезней, М. — Варшава, 1966; Трегубенко А. И., Тромбозы и эмболии в хирургии, К., 1972; Perlick Е., Antikoagulanten, Lpz., 1964.
В. Д. Тополянский.
Эмболотерий
Эмболоте'рий (Embolotherium), род ископаемых непарнокопытных млекопитающих семейства бронтотериев. Жил в олигоцене. По внешнему виду напоминал носорога, а по размерам был со слона. На переднем конце морды у Э. имелся костный лопатовидный рог. Обитал на болотистых равнинах, а также по берегам рек и озёр. Питался сочной растительностью. Остатки известны из Центральной Азии.
Рис. к ст. Эмболотерий.
Эмбриоадаптация
Эмбриоадапта'ция (от эмбрион и адаптация ), вырабатывающееся в ходе эволюции приспособление зародышей или личинок к условиям среды, в которых протекает их развитие. Э. возникают и редуцируются в процессе зародышевого или личиночного развития, не сохраняясь у взрослых организмов. Термин «Э.» предложен Б. С. Матвеевым в 1937 для замены термина ценогенез , в связи с тем, что ценогенезами разные авторы называли как любые нарушения палингенеза (повторение этапов филогенеза в процессе эмбриогенеза), так и собственно Э. В современной литературе оба термина употребляются как синонимы. Примеры Э.: плацента у млекопитающих, плавниковая складка личинок земноводных, жировая капля пелагических икринок некоторых рыб и т. д.
Лит.: Матвеев В. С., Задачи проблемы соотношения онтогенеза и филогенеза, «Изв. АН СССР», 1937, № 1, с. 3—42; Иванова-Казас О. М., Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных, Новосиб., 1975.
Эмбриогенез
Эмбриогене'з (от эмбрион и ...генез ), развитие многоклеточного организма животного, состоящего из различных органов и тканей, из относительно просто организованной зиготы или, в случаях бесполого размножения, из неоплодотворённого яйца. Подробнее см. Зародышевое развитие .
Эмбриология
Эмбриоло'гия (от эмбрион и ...логия ), буквально — наука о зародыше, однако содержание её шире. Различают Э. животных и человека, обычно применяя к ней термин «Э.», и эмбриологию растений .
Э. животных и человека изучает предзародышевое развитие (оогенез , сперматогенез ), оплодотворение , зародышевое развитие , т. е. развитие зародыша внутри яйцевых и зародышевых оболочек, личиночный (у многих беспозвоночных, а также у земноводных), постэмбриональный (у рыб, пресмыкающихся и птиц) или постнатальный (у млекопитающих) период развития, продолжающийся до превращения развивающегося организма во взрослый, способный размножаться. В зависимости от задач и методов исследования различают Э. общую, сравнительную, экспериментальную и экологическую. Успешно развивается биохимическая Э. На стыке Э. с цитологией, генетикой, биохимией, молекулярной биологией и др. возникла более широкая наука о закономерностях индивидуального развития — биология развития, или онтогенетика.
Все разделы Э. тесно связаны с проблемами общей биологии, прежде всего с эволюционным учением. Морфологическая часть Э. служит основой сравнительной анатомии. Естественная система животных, особенно в крупных её разделах, строится в значительной степени на эмбриологических данных. Э. тесно связана с гистологией и цитологией, а также с физиологией и генетикой.
История эмбриологии . Эмбриологические исследования в Индии, Китае, Египте и Греции до 5 в. до н. э. в значительной мере отражали религиозно-философские учения. Однако сложившиеся в то время взгляды оказали известное влияние на последующее развитие Э., основоположниками которой следует считать Гиппократа (а также примыкавших к нему авторов т. н. «Гиппократовского сборника») и Аристотеля. Гиппократ и его последователи наибольшее внимание уделяли изучению развития зародыша человека, рекомендуя лишь для сравнения изучать формирование цыплёнка в яйце. Аристотель широко пользовался наблюдениями и в дошедших до нас сочинениях «История животных» и «О возникновении животных» сообщил данные о развитии человека, млекопитающих, птиц, пресмыкающихся и рыб, а также многих беспозвоночных. Наиболее подробно Аристотель изучал развитие куриного зародыша. Учение Аристотеля о последовательном формировании органов в эмбриогенезе связано с эпигенетическими представлениями (см. Эпигенез ); он противопоставлял их представлениям авторов «Гиппократовского сборника» о предсуществовании в отцовском или материнском «семени» всех частей будущего плода. Эмбриологические воззрения Аристотеля сохранялись в течение всего средневековья вплоть до 16 в. без существенных изменений. Важным этапом развития Э. явился выход в свет трудов голландского учёного В. Койтера (1573) и итальянского учёного Фабриция из Аквапенденте (1604), содержащих новые наблюдения над развитием куриного зародыша. Существенный сдвиг в развитии Э. наступил только с середины 17 в., когда появилось сочинение У. Гарвея «Исследования о зарождении животных» (1651), материалом для которого послужило изучение развития цыплёнка и млекопитающих. Гарвей обобщил представления о яйце как источнике развития всех животных, однако, как и Аристотель, считал, что развитие позвоночных происходит в основном путём эпигенеза, утверждал, что ни одна часть будущего плода «не существует в яйце актуально, но все части находятся в нём потенциально»; впрочем, для насекомых он допускал, что их тело возникает путём «метаморфоза» изначально предшествующих частей. Яйца млекопитающих Гарвей не видел, так же как и голландский учёный Р. де Грааф (1672), принявший за яйца фолликулы яичника, получившие впоследствии название граафовых пузырьков. Итальянский учёный М. Мальпиги (1672) с помощью микроскопа обнаружил органы на тех стадиях развития цыплёнка, на которых ранее не удавалось видеть сформированные части зародыша. Мальпиги примкнул к преформистским представлениям (см. Преформация , Преформизм ), господствовавшим в Э. почти до конца 18 в.; главными их защитниками выступали швейцарские учёные А. Галлер и Ш. Бонне. Решительный удар представлениям о преформации, неразрывно связанным с идеей неизменности живых существ, нанёс К. Ф. Вольф в диссертации «Теория зарождения» (1759, издана на русском языке в 1950). В России влияние идей Вольфа сказалось в эмбриологических исследованиях Л. Тредерна, Х. И. Пандера и К. М. Бэра. Х. И. Пандер в 1817 опубликовал работу о некоторых деталях ранних этапов эмбриогенеза цыплёнка, в которой изложил свои представления о зародышевых листках . Основатель современной Э. К. М. Бэр открыл и описал в 1827 яйцо в яичнике млекопитающих животных и человека. В классическом труде «Об истории развития животных» Бэр впервые детально описал главные черты эмбриогенеза ряда позвоночных. Он развил понятие о зародышевых листках как основных эмбриональных органах и выяснил их последующую судьбу. Сравнительные наблюдения над эмбриональным развитием птиц, млекопитающих, пресмыкающихся, земноводных и рыб привели Бэра к теоретическим заключениям, важнейшим из которых является закон сходства зародышей, относящихся к разным классам позвоночных; это сходство тем более, чем моложе зародыш. Бэр связывал этот факт с тем, что в зародыше по мере его развития раньше всего появляются свойства типа, затем класса, отряда и т. д.; видовые и индивидуальные особенности появляются последними. При известной схематичности этого положения оно сыграло важную роль в развитии сравнительной Э. позвоночных. Существенное значение в прогрессе Э. позвоночных имели работы немецкого учёного Р. Ремака, установившего, в частности, клеточное строение зародышевых листков. Начало исследований в области Э. беспозвоночных относится к середине 19 в. А. Грубе изучал развитие пиявок (1844), Н. А. Варнек — эмбриогенез брюхоногих моллюсков (1850). Материалы по развитию различных представителей других типов беспозвоночных продолжали затем накапливаться в исследованиях многих учёных.
Фундамент эволюционной сравнительной Э., основан на теории Ч. Дарвина и доставляющей, в свою очередь, последней убедительные доказательства родства животных, относящихся к разным типам, заложили А. О. Ковалевский и И. И. Мечников , имевшие многочисленных последователей как в России, так и за её пределами. Ковалевский и Мечников установили, что развитие всех типов беспозвоночных проходит через стадию обособления зародышевых листков, гомологичных зародышевым листкам позвоночных. Этот факт лег в основу теории зародышевых листков Ковалевского (1871), согласно которой у всех многоклеточных животных основные системы органов закладываются в виде слоев клеток, что свидетельствует о единстве происхождения всех типов многоклеточных животных. На этой теории были построены в дальнейшем гипотеза Гастрси Э. Геккеля (о происхождении многоклеточных) и учение О. Гертвига и Р. Гертвига о происхождении и значении среднего зародышевого листка. В развитии сравнительной Э. крупную роль сыграли работы русских учёных — А. Н. Северцова и ряда представителей его школы, а также В. В. Заленского, В. М. Шимкевича, П. П. Иванова, Н. В. Бобрецкого, А. А. Коротнева, Н. Ф. Кащенко, М. И. Усова, Э. А. Мейера, С. М. Переяславцевой и др. Значительную роль в установлении закономерностей эмбрионального развития сыграл метод «поклеточного прослеживания» — выяснение генеалогии бластомеров, т. е. судьбы в последующем развитии первых клеток, на которые делится дробящееся яйцо. Параллельно с описательными исследованиями развивалась экспериментальная Э. Опыты по значению кислорода для развития куриных яиц ставил ещё Э. Жоффруа Сент-Илер (1820). Важную роль в обосновании принципов экспериментальной Э., первоначально называемой механикой развития, сыграли исследования немецких учёных В. Ру и Х. Дриша, позднее — Х. Шпемана и советского учёного Д. П. Филатова. Экспериментальная Э. стала ареной острых дискуссий, связанных с проблемами общей биологии, поскольку в этой области сталкивались попытки механистических (В. Ру, американский учёный Ж. Лёб и др.) и виталистических (Х. Дриш и др.) истолкований эмбрионального развития. Кроме того, экспериментальная Э. долгое время не была связана с эволюционным учением.
Методы эмбриологических исследований очень разнообразны. При морфологических исследованиях пользуются всевозможными видами световой микроскопии и электронной микроскопией. Особенно важны методы прижизненного наблюдения, в частности — прослеживание перемещений эмбрионального материала (морфогенетических движений ) при помощи меток, наносимых на зародыш прижизненными красителями, а также методы гистохимии, применение радиоактивных изотопов и др. В основе экспериментальных методов Э. лежит удаление и трансплантация различных частей зародыша. Начиная с 50-х гг. преимущественное значение приобрели биохимические методы.
Современная Э. ставит своей задачей дальнейшее изучение проэмбрионального развития, оплодотворения, дробления, образования зародышевых листков, органогенеза, гистогенеза, значения провизорных органов и различных проявлений патологического развития. Особенно много исследований посвящается стимуляции развития при помощи химических агентов, выявлению движущих сил эмбрионального формообразования, вскрытию генетических и цитологических основ клеточной дифференцировки.
В 20—40-х гг. большую роль в развитии Э. сыграли работы Х. Шпемана и его школы по влиянию одних частей зародыша на другие; были введены понятия «индуктор», «организатор». Д. П. Филатов и другие советские исследователи развили учение Х. Шпемана и внесли в него существенные поправки, указав, в частности, на ошибочное представление о якобы индифферентном зародышевом материале, при соприкосновении с которым индуктор вызывает в нём развитие тех или иных органов. Д. П. Филатов связал экспериментальную Э. с эволюционным учением и сформулировал понятие о формообразовательном аппарате («индуктор» и реагирующие на него эмбриональные ткани), т. е. тех частях зародыша, взаимодействие которых (а не одностороннее влияние одной части на другую) приводит к осуществлению определённых этапов развития, наметил пути эволюционного преобразования формообразовательных аппаратов.
В области сравнительной Э. важным этапом было создание П. П. Ивановым теории ларвальных сегментов, объяснившей закономерности формирования тела метамерных животных. Наряду с учением об эмбриональной индукции, высказывались и другие предположения о механизмах, управляющих эмбриональным развитием. Например, американский биолог Ч. Чайлд считал, что определяющую роль в развитии играют изменения функциональных различий по осям тела развивающегося зародыша, т. е. физиологический градиент. А. Г. Гурвич и ряд его последователей утверждали, что упорядоченность структур и процессов в развитии зародыша определяется «биологическим полем». Советские биологи сделали существенный вклад в понимание закономерностей индивидуального развития: Н. К. Кольцов выдвинул гипотезу синтеза Э. и генетики; П. Г. Светлев предложил оригинальный вариант теории «критических» периодов в развитии организма; Б. П. Токин и другие исследовали соматический эмбриогенез, т. е. развитие организмов из соматических клеток; О. М. Иванова-Казас осуществила исследования в области сравнительной Э. беспозвоночных и полиэмбрионии; ученики Д. П. Филатова — Т. А. Детлаф и другие провели многочисленные работы по органогенезу. Большое значение для развития современной Э. имеют работы И. И. Шмальгаузена, особенно его исследования корреляций, новых взаимодействий частей организма, возникающих в онтогенезе и определяющих процессы развития. Большинство генетиков считает, что процесс осуществления эмбрионального формообразования зависит от наличия в оплодотворённом яйце наследственной информации, заключённой в молекулах ДНК ядра, состоящей из дискретных частей — генов. Гены через посредство информационной рибосомной и транспортной РНК управляют синтезом белков и, в конечном счёте, — развитием морфологических признаков развивающегося организма. Геном зародыша функционирует уже в оплодотворённом яйце, но сначала транскрибируется только часть генетической информации, а остальная остаётся в неактивном состоянии и используется на последующих стадиях развития. Особенно возрастает разнообразие генетической информации начиная со стадии гаструлы , чем обеспечивается специфический характер дифференцировки различных типов клеток. Тотипотентность ядер на ранних стадиях развития доказана в опытах американских учёных Р. Бригса и Т. Кинга (1952 и позже), показавших, что пересадка ядер из клеток зародыша в энуклеированное яйцо лягушки приводит к развитию полноценного организма.
Практическое значение Э. Утробный период развития человека представляет значит, интерес для медицины. С Э. связаны вопросы физиологии и патологии беременности, а тем самым — ряд вопросов акушерской клиники (гигиена беременности, профилактика мертворождаемости, борьба с внутриутробной асфиксией, с пороками развития и т. д.). Широкое применение имеют данные Э. в практике сельского хозяйства. Так, исходя из эмбриологических данных, решаются, например, вопросы внутрипородного улучшения с.-х. животных на основе воздействия на эмбриональное развитие молодняка. Рациональная организация инкубации яиц домашних птиц, рыборазведение также основаны на данных Э. Практически важно изучение Э. полезных и вредных насекомых (домашняя пчела, тутовый и дубовые шелкопряды, саранча и др.). Данные Э. необходимы и для правильной организации борьбы с паразитами и животными — переносчиками возбудителей эпидемических заболеваний (малярийный комар, клещи, грызуны и др.).
Основной научно-исследовательский центр Э. в СССР — институт биологии развития им. Н. К. Кольцова АН СССР. Э. преподаётся в университетах и педагогических институтах; в медицинских институтах сведения по Э. предусмотрены в курсах анатомии, гистологии и общей биологии. Существует общество анатомов, гистологов и эмбриологов; в составе Московского общества испытателей природы имеется секция цитологии, гистологии и эмбриологии, а в Ленинградском обществе естествоиспытателей — секция биологии развития.
Большую роль в развитии Э. играют периодические издания: в СССР издаются «Архив анатомии, гистологии и эмбриологии» (с 1916); «Онтогенез» (с 1970); «Успехи современной биологии» (с 1932) и др. За рубежом выходят основанный В. Ру журнал «Archiv für Entwicklungs-mechanik der Organismen» (B. — Hdlb. — N. Y.— Мunch., 1894—), получивший имя Ру после его смерти («W. Roux's Archives»); Biological Bulletin» (Lancaster, с 1898); «Journal of Experimental Zoology» (Phil., с 1904); «Journal of Embryology and Experimental Morphology» (L. — N. Y., с 1953); «Developmental Biology» (N. Y., с 1959) и др. Начиная с 1949 регулярно созываются международные эмбриологические конгрессы и конференции.
Лит.: Гурвич А., Атлас и очерк эмбриологии позвоночных и человека, пер. с нем., СПБ, 1909; Давыдов К. Н., Курс эмбриологии беспозвоночных, П.—К., 1914; Гекели Дж. С., де Вер Г. P., Основы экспериментальной эмбриологии, пер. с англ., М.—Л., 1936; Иванов П. П., Общая и сравнительная эмбриология, М.—Л., 1937; его же, Руководство по общей и сравнительной эмбриологии, Л., 1945; Филатов Д. П., Сравнительно-морфологическое направление в механике развития, его объект, цели и пути, М.—Л., 1939; Заварзин А. А., Краткое руководство по эмбриологии человека и позвоночных животных, 4 изд., Л., 1939; Нидхэм Дж., История эмбриологии, пер. с англ., М., 1947; Захваткин А. А., Сравнительная эмбриология низших беспозвоночных, М., 1949; Бэр К. М., История развития животных. Наблюдения и размышления, т. 1—2, Л., 1950—53; Ковалевский А. О., Избр. работы, Л., 1951; Некоторые проблемы современной эмбриофизиологии. Сб. ст., М., 1951; Шмидт Г. А., Эмбриология животных, ч. 1—2, М., 1951—53; Мечников И. И., Академическое собрание сочинений, т. 2—3, М., 1953—55; Бляхер Л. Я., История эмбриологии в России, М., 1955—59; Саксен Л., Тойвонен С., Первичная эмбриональная индукция, пер. с англ., М., 1963; Уоддингтон К. Х., Морфогенез и генетика, пер. с англ., М., 1964; Иберт Д ж., Взаимодействующие системы в развитии, пер. с англ., М., 1968; Токин Б. П., Общая эмбриология, 2 изд., М., 1970; Бодемер Ч., Современная эмбриология, пер. с англ., М., 1971; Иванова-Казас О. М., Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных, [кн. 1—2], Новосиб. — М., 1975—77; Объекты биологии развития, М., 1975; MacBride Е. W., Text-book of embryology, v. I, L., 1914; Morgan Th. Н., Experimental embryology, N. Y., 1927; Korschelt E., Heider K., Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Tiere, Neu bearbeitet von E. Korschelt, Bd 1—2, Jena, 1936; Spemann H., Experimentelle Beitrage zu einer Theorie der Entwicklung, B., 1936; Weiss P., Principles of development..., N. Y., 1939; Patten B. М., Human embryology, 2 ed., N. Y., 1953; Balinsky B. I., An introduction to embryology, Phil., 1960; Nelsen 0. E., Comparative embryology of the vertebrates, N. Y., 1953; Davies J., Human developmental anatomy, N. Y., 1963; Oppenheimer J. М., Essays in the history of embryology and biology, Camb. — L., 1967.
Л. Я. Бляхер.
Эмбриология растений
Эмбриоло'гия расте'ний, наука о путях зарождения и формировании нового растительного организма. В более широком смысле Э. р. изучает не только собственно зародышевое развитие, но и период формирования генеративной сферы, образование в ней половых клеток и оплодотворение. Э. р. — один из важнейших разделов ботаники со своими методами и задачами, выделившийся из морфологии растений . В Э. р. можно выделить: общую Э. р., выявляющую основные закономерности возникновения и развития генеративных и эмбриональных структур (спорогенез, гаметогенез , зиготогенез, эндоспермогенез, эмбриогенез, апомиксис и др.); сравнительную Э. р., изучающую эмбриологические процессы у различных видов растений в целях получения данных для решения проблем систематики и филогении; частную Э. р., посвященную изучению этих процессов у растений отдельных систематических групп; экспериментальную Э. р., воссоздающую в условиях эксперимента ход развития растительных организмов, с тем чтобы выяснить функциональную, биохимическую и генетическую природу эмбриональных процессов.
Краткий очерк развития Э. р. Наличие пола у растений было известно с древнейших времён. Однако античные теории зарождения растительных организмов были далеки от истинного понимания эмбриональных процессов. Только во 2-й половине 17 в. с изобретением микроскопа впервые удалось рассмотреть яйцеклетку и зародыш в семяпочке цветковых растений. Для становления Э. р. большое значение имели работы И. Кёльрёйтера по биологии цветения, оплодотворения и гибридизации растений, проводившиеся в Петербургской АН в 1756—61, а также исследования К. Вольфа («Теория зарождения», 1759 и 1764).
Как самостоятельная наука Э. р. сложилась в 19 в., когда значительно возрос интерес к естествознанию в связи с созданием клеточной теории и эволюционного учения Ч. Дарвина. Развитию Э. р. способствовало совершенствование оптики и техники изготовления микроскопических препаратов. Исследование полового размножения у высших растений, особенно цветковых, привело к более углублённому изучению мужских и женских половых элементов. В 1-й половине 19 в. было открыто прорастание пыльцы и образование пыльцевой трубки на рыльце пестика (итальянский ботаник Дж. Амичи, 1823; французский А. Броньяр, 1827; немецкий Ф. Мейн, 1841). Однако совершенно неправильно полагали, что зародыш развивается из кончика пыльцевой трубки, когда она проникает в зародышевый мешок. Этой точки зрения придерживался и один из авторов клеточной теории немецкий ботаник М. Шлейден (1836, 1838), который позднее (1856) признал ошибочность своих взглядов, но тем не менее считал, что пыльца является женским органом, а зародышевый мешок — мужским. Русский ботаник Н. И. Железнов (1840, 1842) пришёл к правильному выводу о принадлежности пыльцы мужскому организму. В середине 19 в. появились фундаментальные исследования немецкого ботаника В. Гофмейстера, в которых он привёл обширные данные по онтогенезу цветковых и споровых растений и утвердил в науке представление о чередовании полового и бесполого поколений. Русский ботаник И. Н. Горожанкин (1880) установил, что конец пыльцевой трубки у голосеменных при оплодотворении врастает в полость яйцеклетки, где и происходит «смешивание» мужской и женской цитоплазмы, а мужское половое ядро по выходе из пыльцевой трубки объединяется с ядром яйцеклетки. Т. о., впервые была установлена истинная картина оплодотворения у голосеменных. В. И. Беляев продолжил исследования в этом направлении (1889, 1891), а также изучил редукцию мужского гаметофита (1894, 1901), развитие антеридия и процесс оплодотворения у разноспоровых папоротникообразных. Эти работы сыграли большую роль в установлении филогенетических связей среди архегониальных растений. Подвижные спермии у саговников и гинкго открыли японские ботаники С. Хиразе (1896) и С. Икено (1898) и американский исследователь Г. Д. Чеббер (1897). Большое значение для выявления филогенеза архегониальных растений имели работы русских ботаников Е. М. Соколовой (1890) и В. И. Арнольди (1900, 1907). Нем. ботаник Б. Ханштейн (1870) разработал концепцию инициальных слоев (дерматоген, периблема, плерома), из которых формируются постоянные ткани взрослого организма. Русский ботаник С. М. Розанов (1865, 1866) положил начало сравнительной эмбриологии водолистниковых, бурачниковых и др. А. С. Фаминцын детально исследовал эмбриогенез как у двудольных, так и у однодольных растений. В конце 19 в. С. Г. Навашин (1898) открыл ранее неизвестное явление двойного оплодотворения у покрытосеменных, когда два спермия, привнесённых пыльцевой трубкой в зародышевый мешок, оплодотворяют: один — ядро яйцеклетки, а другой — вторичное ядро центральной клетки. В результате в первом случае возникает диплоидный зародыш, во втором — триплоидный эндосперм .
Аналогичный характер процесса оплодотворения позже подтвердил французский эмбриолог Л. Гиньяр (1899), а также немецкий ботаник Э. Страсбурге (1900).
Дальнейшему углублённому изучению эмбриональных процессов посвящены сводки по морфологии и эмбриологии голосеменных (американские учёные Дж. Колтер и Ч. Чемберлен, 1910, 1915, немецкий морфолог К. Шнарф, 1933) и покрытосеменных (Шнарф, 1927—29, 1931). В это же время (1934—39) Р. Суэж (Франция) и его ученики разработали принципы классификации эмбриональных типов у покрытосеменных, выявили основные закономерности клеточных делений, процессов сегментации и дифференциации зародыша.
