Хромовые руды
Хро'мовые ру'ды, хромиты, природные минеральные образования, содержащие хром в таких соединениях и концентрациях, при которых их промышленное использование технически возможно и экономически целесообразно. Среди хромсодержащих минералов только хромшпинелиды служат промышленным источником получения хрома. Главные минералы Х. р.: хромшпинелиды и силикаты — серпентин, хлорит, иногда оливин, пироксен, плагиоклаз, уваровит, хромактинолит, тальк, брусит, карбонаты, сульфиды и др. Различают сплошные и вкрапленные Х. р.; среди последних выделяют густовкрапленные (50—80% хромшпинелидов), вкрапленные (30—50%) и редковкрапленные (10—30%). Наблюдается различное сочетание текстур массивных с полосчатовкрапленными, пятнистыми, нодулярными и др. Содержание важнейших компонентов в Х. р. колеблется (весовые %): 10,5—62,0 Cr2 O3 ; 4,0—34,0 Al2 O3 ; 1,0—18,0 Fe2 O3 ; 7,0—24,0 FeO; 10,5—33,0 MgO; 0,4—27,0 SiO2 . В некоторых Х. р. содержится 0,1—0,2 г/т элементов группы платины и до 0,2 г/т Au. Вредные примеси — S, Р и Са (> 1,0%).
Форма рудных тел различна. В стратиформных массивах платформенных областей они имеют форму пластов, протягивающихся на многие десятки км, при малой мощности — от нескольких десятков см до первых м. В массивах складчатых областей рудные тела представлены резко удлинёнными линзами протяжённостью от сотен м до 1,5—2,0 км при мощности в раздувах от нескольких м до 150—180 м, жилообразными телами длиной от нескольких десятков м до 1000—1500 м при мощности от 2 до 15—20 м, штоками и неправильными обособлениями различного размера. Месторождения Х. р. относятся к собственно магматическим образованиям, формирующимся при кристаллизации магм базальтоидного и ультраосновного составов.
Выделяются 3 хромитоносные формации: перидотит-ортопироксенит-норитовая на платформах, перидотитовая и габбро-норит-перидотитовая в геосинклинальных областях. Х. р. известны также в делювиальных, элювиальных и прибрежно-морских россыпях. По промышленному использованию выделяются металлургические, огнеупорные и химические типы руд. Добыча Х. р. ведётся открытым и подземным способами примерно в равных соотношениях. Некондиционные Х. р. подвергаются обогащению гравитационно-флотационным методом. Извлечение составляет 80—95%.
Главные месторождения в СССР известны на Урале (Донские и Сарановское); за рубежом — в ЮАР (Бушвелдский комплекс), Южной Родезии (Великая Дайка, Селукве), Турции (Гулеман и др.), на Филиппинах, главным образом на о. Лусон (Масинлок и др.), в Индии (Сукинда и др.), Финляндии (Кеми), на Мадагаскаре (Андриамена). На начало 1975 запасы Х. р. капиталистических и развивающихся стран составляли 1674 млн. т; из них в ЮАР (в млн. т ) — 1050, Южной Родезии — 550, Финляндии — 30, Турции — 10, Индии — 7, на Филиппинах — 7. Добыча Х. р. (в тыс. т, 1974): ЮАР — 1800, Южная Родезия — 400, Турция — 682, Филиппины — 530, Индия — 398.
Лит.: Требования промышленности к качеству минерального сырья, 2 изд., в. 15 — Горланов С. С., Хромит, М., 1963; Рудные месторождения СССР, т. 1, М., 1974.
Н. В. Павлов.
Хромовые сплавы
Хро'мовые спла'вы, сплавы на основе хрома . Свойства Х. с.: высокая температура плавления (~1900 °С), сравнительно небольшая плотность (7,2 г/см3 ), низкий коэффициент линейного расширения [9,6×10-6 1/°С (в интервале 20—1000 °С)], высокие модуль упругости (28 600 кгс/мм2 ), теплопроводность [84 вт/м ×°С (при 100°С)], жаростойкость в окислительной атмосфере (до 1350 °С), коррозионная стойкость в продуктах горения высокосернистого и дизельного топлива, морской воде, тропической атмосфере, ряде жидких и газовых агрессивных сред.
Х. с. выплавляются в вакуумных агрегатах в атмосфере инертных газов (в качестве шихты используется электролитический рафинированный хром) или изготовляются методами порошковой металлургии. Металл удовлетворительно обрабатывается резанием, хорошо паяется. Свойства Х. с. зависят от содержания примесей (главным образом азота). Легирование исключает охрупчивание металла, которое может вызываться химическим взаимодействием с азотом газовой фазы при высоких температурах. Разработано несколько марок Х. с.; практическое значение имеют только технологичные, пластичные сплавы. Некоторые механические свойства типичных деформируемого (0,5% Y + 0,5% La + 0,35%V + 0,2%Ti) и литейного (30% Ni + 1,5%W + 0,3%V + 0,2%Ti) Х. с. приведены в таблице.
Механические свойства хромовых сплавов
| Сплав | Температура, ° С | Предел прочности | Относительное удлинение d, % |
| Мн/м2 | кгс/мм2 |
| Деформируемый (ВХ-2И) | 20 | 400 | 40 | 5 |
| 800 | 280 | 28 | 17 |
| 1000 | 200 | 20 | 20 |
| 1200 | 150 | 15 | 30 |
| 1500 | 40 | 4 | 20 |
| Литейный (ВХ-4) | 20 | 1050 | 105 | 10 |
| 800 | 600 | 60 | 16 |
| 1000 | 240 | 24 | 18 |
| 1200 | 60 | 6 | 25 |
| Высокохромистый (системы Cr—Ni—W) | –70 | 1320 | 132 | 30 |
| 20 | 1050 | 105 | 40 |
| 800 | 500 | 50 | 45 |
| 1000 | 150 | 15 | 50 |
| 1300 | 40 | 4 | 55 |
Х. с. способны длительно работать без защитных покрытий при температурах до 1350 °С, кратковременно — до 1500 °С. Из Х. с. изготовляют детали, работающие в потоке сгорающего топлива при циклических изменениях температуры (в интервале 600—1500 °С), приборы с особыми физико-химическими свойствами, манипуляторы, узлы машин, производящих изделия из стекловолокна, пуансоны жидкой штамповки металлов и т.д.
К Х. с. относятся также широко используемые в машиностроении т. н. высокохромистые жаропрочные сплавы систем Cr—Ni, Cr—Ni—W, Cr—Ni—Co—TiC, содержащие 35—45% Cr. Рабочая температура этих сплавов до 1300 °С. Их физико-химические свойства близки к свойствам описанных выше Х. с. Сплавы обладают высокими механическими свойствами (см. табл.), стойкостью к термическим напряжениям при циклических изменениях температуры, технологичностью при горячей и холодной штамповке и фасонном литье; высокохромистые сплавы хорошо свариваются, не охрупчиваются в процессе длительной работы, изделия из них ремонтоспособны, не нуждаются в защитных покрытиях. Сплав системы Cr—Ni—Co—TiC применяется как присадка при восстановлении наплавкой изношенных деталей, работающих при температурах до 1200 °С в агрессивных средах.
Лит.: Конструкционные материалы, под ред. А. Т. Туманова, т. 3, М., 1965 (Энциклопедия современной техники).
И. О. Панасюк.
Хромовый ангидрид
Хро'мовый ангидри'д, трёхокись хрома, оксид хрома (VI) CrO3 . См. Хрома окислы .
Хромогены
Хромоге'ны (от хромо... и ...ген ), вещества, содержащие (согласно теории цветности О. Витта ) хромофоры, т. е. группы атомов, ответственных за окраску соединений (см. Цветности теория ). Х. называли также содержащиеся в тканях животных и растений бесцветные вещества, которые при окислении превращались в окрашенные вещества — пигменты. В. И. Палладин в своей теории дыхания растений предложил называть дыхательными хромогенами вещества, обратимо окисляющиеся в дыхательные пигменты. В современной биологической литературе термин «Х.» не употребляется.
Хромой Алексей Григорьевич
Хромо'й Алексей Григорьевич (гг. рождения и смерти неизвестны), сподвижник С. Т. Разина . В сентябре 1670 Разин отправил Х. с отрядом в северо-восточная область Украины для помощи повстанцам. Отряд во главе с Х. овладел рядом мелких городов. В начале ноября отряд Х. был разбит и ушёл на Дон. Дальнейшая судьба Х. неизвестна.
Хромолитография
Хромолитогра'фия, способ литографского воспроизведения многоцветных изображений, при котором для каждой краски изготовляется вручную отдельная печатная форма на камне (или цинковой пластине); на поверхность каждого камня предварительно наносится абрис . Х. почти полностью вытеснена фотомеханическими процессами изготовления формы для плоской печати. См. Литография .
Хромомагнезитовые огнеупорные изделия
Хромомагнези'товые огнеупо'рные изде'лия, хромитопериклазовые, изготовляются из смесей хромита (40—50% или несколько более) и обожжённого магнезита. Огнеупорность Х. о. и. около 2000 °С и выше (в зависимости от чистоты сырья). Выпускаются обожжённые и безобжиговые Х. о. и. на различных связках, в том числе армированные металлическими пластинами. Применяются в цементообжигательных печах, в агрегатах чёрной и цветной металлургии. Кроме Х. о. и., производятся хромомагнезитовые порошкообразные массы для набивных футеровок, торкретирования и т.п. См. также Магнезитохромитовые огнеупорные изделия .
Лит.: Химическая технология керамики и огнеупоров, М., 1972.
Хромомеры
Хромоме'ры (от хромо... и греч. méros — часть), утолщённые, плотно спирализованные участки дезоксирибонуклеопротеидных нитей (хромонем ), из которых состоит хромосома ; интенсивно окрашиваются ядерными красителями. Под микроскопом хорошо различимы в профазе мейоза и митоза , имеют вид темноокрашенных гранул, расположенных в определённом порядке (вдоль нити хромосомы). В Х. сосредоточено до 95% всей дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) хромосомы, остальные 5% ДНК содержатся в деспирализованных межхромомерных участках. Форма, размеры и число Х. строго постоянны для каждой хромосомы и образуют картину Х., имеющую видовую, тканевую и возрастную специфичность. Размеры Х. от 500 до 0,5 мкм у разных организмов, масса ДНК в них соответственно — от 103 до 106 пар нуклеотидов . У некоторых растений в профазе мейоза обнаружены очень крупные Х. (называемые «узелками»), которые служат чёткими хромосомными маркёрами (метчиками) при цитогенетических исследованиях.
При образовании гигантских политенных хромосом (см. Политения ) гомологичные Х. попарно плотно конъюгируют (сближаются), образуя диски, картина которых (как и картина Х.) специфична для каждой хромосомы. Во многих дисках политенных хромосом путём цитогенетического анализа установлены места расположения (локусы ) определённых генов . Классическая генетика рассматривала Х. и диски как цитологические эквиваленты одного или нескольких генов. Большинство современных цитогенетиков считает Х. функциональными единицами хромосомы, включающими структурные гены с регуляторными участками; согласно противоположной гипотезе, Х.— инактивированные участки хромосомы, не тождественные каким-либо информационным единицам.
И. И. Кикнадзе.
Хромометрия
Хромоме'три'я (от хромо... и ...метрия ), метод титриметрического анализа, основанный на применении стандартных растворов Cr (II) для определения окислителей. Анализ проводится в кислой среде. Конечную точку титрования устанавливают потенциометрически, амперометрически с вращающимся платиновым микроанодом, реже — с помощью химических индикаторов. Х. используется, например, для определения Cu (II), Hg (II), Се (IV), Sn (IV), Ti (IV), As (V), Sb (V), Bi (III), V (V), Cr (VI), Mo (VI), W (VI), Mn (VII), Fe (III), органических соединений (альдегиды, хиноны, азо-, нитро-, нитрозосоединения) и др. В ряде случаев возможно последовательное титрование нескольких элементов в одном растворе без их разделения.
Лит.: Бусев А. И., Применение соединений двухвалентного хрома в аналитической химии, М., 1960.
Хромомикоз
Хромомико'з (от хромо... и микозы ), хроническое грибковое заболевание человека, поражающее главным образом кожу; распространено преимущественно в странах с жарким климатом. Возбудитель — грибок рода Hormodendron, вегетирует на растениях и в почве. Заражение происходит при внедрении его в поврежденную кожу (как правило, поражается кожа нижних конечностей). На месте внедрения появляются красноватые узелки, а затем глубокие воспалительные инфильтраты, покрытые бородавчатыми разрастаниями и корками, при отторжении которых обнажаются изъязвления с серозно-гнойным отделяемым. Заболевание протекает годами, постепенно распространяясь на соседние участки кожи. Поражение др. органов и систем наблюдается редко. Лечение: амфотерицин Б, препараты иода, хирургическое. Профилактика: обработка травм кожи дезинфицирующими средствами. См. также Дерматомикозы .
Хромонема
Хромоне'ма (от хромо... и греч. nema — нить), нитевидная структура, лежащая в основе хромосомы на всех стадиях клеточного цикла. Впервые выявлена с помощью светового микроскопа в конце 19 в. в клетках пыльцы традесканции. В неделящейся клетке Х. раскручена и различима лишь в электронный микроскоп. Во время деления клетки Х. закручена в плотную спираль, обусловливая спирализацию хромосомы , и образует её характерную структуру, видимую в световой микроскоп. В классической цитологии считалось, что спирализованные Х. (их от 2 до 64 в каждой хроматиде у организмов разных видов) образуют внутренний цилиндр, погруженный в чехол — матрикс . В современной цитологии понятие Х. стало менее определённым. Согласно мнению большинства исследователей, Х. — элементарная дезоксирибонуклеопротеидная нить (ДНП) диаметром 100—200 (мнения о числе молекул дезоксирибонуклеиновой кислоты в её поперечнике расходятся). Некоторые учёные рассматривают Х. как особую степень упаковки нуклеопротеидных нитей в хромосомах в период деления клетки и в гетерохроматических участках покоящегося клеточного ядра, когда возникают нити диаметром 0,15—0,20 мкм.
Лит.: Ченцов Ю. С., Поляков В. Ю., Ультраструктура клеточного ядра, М., 1974.
И. И. Кикнадзе.
Хромопласты
Хромопла'сты (от хромо... и греч. plastós — вылепленный, оформленный), окрашенные внутриклеточные органеллы растительных клеток, тип пластид. Х. бывают шарообразными, веретеновидными, серповидными и неправильно-многоугольными. Окраска (оранжевая, жёлтая или буроватая) зависит в основном от присутствия в содержимом Х. пигментов каротиноидов . Х. обычно образуются из зелёных пластид — хлоропластов вследствие разрушения в них зелёных пигментов — хлорофиллов в процессе созревания плодов некоторых растений (рябины, ландыша, хурмы и др.), а также осеннего пожелтения листьев. При этом происходит распад белково-липидной мембранной системы хлоропластов. Белковый компонент оттекает из пластид, а липидный остаётся внутри. В нём растворяются каротиноиды и окрашивают пластиды в оранжевые и жёлтые тона. В некоторых случаях Х. возникают из бесцветных пластид — лейкопластов (например, в корнеплодах моркови).
Лит. см. при ст. Пластиды .
Хромопротеиды
Хромопротеи'ды (хромо... и протеиды ), сложные белки, содержащие окрашенные простетические (небелковые) группы. Наиболее обширную группу Х. составляют железосодержащие белки гемопротеиды, к которым относятся цитохромы (переносчики электронов в процессах клеточного дыхания, при фотосинтезе, в системах гидроксилирования), некоторые ферменты (каталаза, пероксидаза), дыхательные пигменты (гемоглобин, миоглобин). У многих беспозвоночных животных функцию связывания кислорода выполняют гемоглобиноподобные белки эритрокруорины , а в крови некоторых многощетинковых червей — хлорокруорины . Вторую группу Х. составляют дыхательные пигменты крови беспозвоночных — гемеритрины (содержат негемовое железо) и гемоцианины (содержат медь). Третью группу Х. составляют ферменты, простетическая группа которых представлена рибофлавином, — флавопротеиды (переносчики электронов; играют важную роль в окислительно-восстановительных реакциях во всех животных клетках). К Х. относится и зрительный пурпур (родопсин ) сетчатки глаза, содержащий в качестве хромофорной группы 11-цис - ретиналь. Термин «Х.» выходит из употребления и всё чаще применяется главным образом по отношению к дыхательным пигментам крови.
Хромоскоп
Хромоско'п (от хромо... и ...скоп ), прибор для получения цветного изображения оптическим совмещением 2 пли 3 цветоделённых (см. Цветоделение ) чёрно-белых фотографических изображений, освещаемых через специально подобранные различно окрашенные светофильтры . Первые Х. были созданы в 1862 французским учёным Л. Дюко дю Ороном и использованы им в 1868—69 при получении первых цветных фотографических изображений. Х. предназначен для выделения и изучения деталей изображения, не присутствующих одновременно на всех совмещаемых изображениях и не выявляемых (вследствие сильной зависимости их отражения коэффициентов от длины волны света) непосредственной съёмкой в свете со сплошным спектром или в свете с неподходящим спектральным составом. Х. применяется в спектрозональной фотографии на черно-белых фотоплёнках, в частности в спектрозональной аэрофотосъёмке , биологической микрофотосъёмке (в т. ч. в ультрафиолетовой области спектра) и т.д.
Хромосомная теория наследственности
Хромосо'мная тео'рия насле'дственности, теория, согласно которой хромосомы , заключённые в ядре клетки, являются носителями генов и представляют собой материальную основу наследственности, т.е. преемственность свойств организмов в ряду поколений определяется преемственностью их хромосом. Х. т. н. возникла в начале 20 в. на основе клеточной теории и использования для изучения наследственных свойств организмов гибридологического анализа .
В 1902 У. Сеттон в США, обративший внимание на параллелизм в поведении хромосом и менделевских т. н. «наследственных факторов», и Т. Бовери в Германии выдвинули хромосомную гипотезу наследственности, согласно которой менделевские наследственные факторы (название впоследствии генами) локализованы в хромосомах. Первые подтверждения этой гипотезы были получены при изучении генетического механизма определения пола у животных, когда было выяснено, что в основе этого механизма лежит распределение половых хромосом среди потомков. Дальнейшее обоснование Х. т. н. принадлежит американскому генетику Т. Х. Моргану , который заметил, что передача некоторых генов (например, гена, обусловливающего белоглазие у самок дрозофилы при скрещивании с красноглазыми самцами) связана с передачей половой Х-хромосомы, т. е. что наследуются признаки, сцепленные с полом (у человека известно несколько десятков таких признаков, в том числе некоторые наследственные дефекты — дальтонизм, гемофилия и др.).
Доказательство Х. т. н. было получено в 1913 американским генетиком К. Бриджесом, открывшим нерасхождение хромосом в процессе мейоза у самок дрозофилы и отметившим, что нарушение в распределении половых хромосом сопровождается изменениями в наследовании признаков, сцепленных с полом.
С развитием Х. т. н. было установлено, что гены, расположенные в одной хромосоме, составляют одну группу сцепления (см. Сцепление генов ) и должны наследоваться совместно; число групп сцепления равно числу пар хромосом, постоянному для каждого вида организмов (см. Кариотип ); признаки, зависящие от сцепленных генов, также наследуются совместно. Вследствие этого закон независимого комбинирования признаков (см. Менделя законы ) должен иметь ограниченное применение; независимо должны наследоваться признаки, гены которых расположены в разных (негомологичных) хромосомах. Явление неполного сцепления генов (когда наряду с родительскими сочетаниями признаков в потомстве от скрещиваний обнаруживаются и новые, рекомбинантные, их сочетания) было подробно исследовано Морганом и его сотрудниками (А. Г. Стёртевантом и др.) и послужило обоснованием линейного расположения генов в хромосомах. Морган предположил, что сцепленные гены гомологичных хромосом, находящиеся у родителей в сочетаниях и , в мейозе у гетерозиготной формы ® могут меняться местами, в результате чего наряду с гаметами АВ и ab образуются гаметы Ab и аВ. Подобные перекомбинации происходят благодаря разрывам гомологичных хромосом на участке между генами и последующему соединению разорванных концов в новом сочетании: Реальность этого процесса, названного перекрестом хромосом, или кроссинговером , была доказана в 1933 нем, учёным К. Штерномв опытах с дрозофилой и американскими учёными Х. Крейтономи Б. Мак-Клинток — с кукурузой. Чем дальше друг от друга расположены сцепленные гены, тем больше вероятность кроссинговера между ними. Зависимость частоты кроссинговера от расстояний между сцепленными генами была использована для построения генетических карт хромосом . В 30-х гг. 20 в. Ф. Добржанский показал, что порядок размещения генов на генетических и цитологических картах хромосом совпадает.
Согласно представлениям школы Моргана, гены являются дискретными и далее неделимыми носителями наследственной информации. Однако открытие в 1925 советскими учёными Г. А. Надсоном и Г. С. Филипповым, а в 1927 американским учёным Г. Мёллером влияния рентгеновских лучей на возникновение наследственных изменений (мутаций ) у дрозофилы, а также применение рентгеновских лучей для ускорения мутационного процесса у дрозофилы позволили советским учёным А. С. Серебровскому, Н. П. Дубинину и др. сформулировать в 1928—30 представления о делимости гена на более мелкие единицы, расположенные в линейной последовательности и способные к мутационным изменениям. В 1957 эти представления были доказаны работой американского учёного С. Бензера с бактериофагом Т4. Использование рентгеновских лучей для стимулирования хромосомных перестроек позволило Н. П. Дубинину и Б. Н. Сидорову обнаружить в 1934 эффект положения гена (открытый в 1925 Стёртевантом), т. е. зависимость проявления гена от места расположения его на хромосоме. Возникло представление о единстве дискретности и непрерывности в строении хромосомы.
Х. т. н. развивается в направлении углубления знаний об универсальных носителях наследственной информации — молекулах дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Установлено, что непрерывная последовательность пуриновых и пиримидиновых оснований вдоль цепи ДНК образует гены, межгенные интервалы, знаки начала и конца считывания информации в пределах гена; определяет наследственный характер синтеза специфических белков клетки и, следовательно, наследственный характер обмена веществ. ДНК составляет материальную основу группы сцепления у бактерий и многих вирусов (у некоторых вирусов носителем наследственной информации является рибонуклеиновая кислота ); молекулы ДНК, входящие в состав митохондрий , пластид и др. органоидов клетки, служат материальными носителями цитоплазматической наследственности.
Х. т. н., объясняя закономерности наследования признаков у животных и растительных организмов, играет важную роль в с.-х. науке и практике. Она вооружает селекционеров методами выведения пород животных и сортов растений с заданными свойствами. Некоторые положения Х. т. н. позволяют более рационально вести с.-х. производство. Так, явление сцепленного с полом наследования ряда признаков у с.-х. животных позволило до изобретения методов искусственного регулирования пола у тутового шелкопряда выбраковывать коконы менее продуктивного пола, до разработки способа разделения цыплят по полу исследованием клоаки — отбраковывать петушков и т.п. Важнейшее значение для повышения урожайности многих с.-х. культур имеет использование полиплоидии . На знании закономерностей хромосомных перестроек основывается изучение наследственных заболеваний человека.
Лит.: Морган Т. Г., Структурные основы наследственности, пер. с англ., М.—П., 1924; его же, Избранные работы по генетике, пер, с англ., М.—Л., 1937; Актуальные вопросы современной генетики, М., 1966; Лобашев М. Е., Генетика, 2 изд., Л., 1967; Классики советской генетики. [Сб. ст.], Л., 1968.
С. Г. Инге-Вечтомов.
Рис. к ст. Хромосомная теория наследственности.
Хромосомные болезни
Хромосо'мные боле'зни, наследственные заболевания, обусловленные изменением числа или структуры хромосом . Частота Х. б. среди новорождённых детей около 1%. Многие изменения хромосом несовместимы с жизнью и являются частой причиной спонтанных абортов и мертворождений. При спонтанных абортах обнаружено около 20% эмбрионов с аномальными кариотипами (хромосомными наборами). Изменение числа хромосом происходит в результате нерасхождения их в мейозе или при делении клеток на ранней стадии развития оплодотворённого яйца (см. Митоз ). Нерасхождению хромосом при первых делениях оплодотворённого яйца способствует, например, высокий возраст матери. Хромосомные аберрации обусловливаются физическими (ионизирующее излучение) и химическими (например, лекарственные препараты с мутагенным эффектом) факторами; вирусами (краснухи, вирусного гепатита, ветряной оспы и др.), антителами и различными расстройствами метаболизма.
Х. б. могут быть связаны с излишком генетического материала (полисемия — наличие одной или нескольких добавочных хромосом; полиплоидия ; дупликация ); с утратой части генетического материала (нуллисомия , моносомия , делеция ); с хромосомными перестройками (транслокация ; различные перестановки участков хромосом). Различают также группы Х. б., обусловленных изменениями половых и неполовых хромосом. Наиболее распространённые аномалии первой группы у женщин — синдром Шерешевского — Тернера (моносомия Х) и синдром трисомии Х; у мужчин — синдром Клайнфельтера, характеризующийся наличием лишней Х-хромосомы. При синдромах Шерешевского — Тернера и Клайнфельтера возникают задержка полового развития и бесплодие; при синдроме трисомии Х — некоторое снижение интеллекта, расстройства менструального цикла. Частота аномалий по половым хромосомам у мертворождённых составляет 2,7%, что в 25 раз выше, чем среди новорождённых.
Среди аутосомных аномалий с нарушением числа хромосом выделяются трисомные синдромы: синдром трисомии хромосом группы D (13—15-е пары), или синдром Патау, встречающийся с частотой 1: 4000 новорождённых; синдром трисомии хромосом группы Е (18-я пара) — Эдвардса, с частотой 1: 300 и Дауна болезнь (трисомия по 21-й хромосоме), частота которой 1: 700 новорождённых. Указанные Х. б. проявляются различными уродствами; задержкой физического и умственного развития; пороками развития внутренних органов. Отмечается специфическое сочетание отдельных аномалий в различных случаях трисомии. Подобные больные живут, как правило, недолго, погибают от вторичных инфекций. Тяжесть клинической картины при синдромах, вызванных структурными изменениями хромосом, как правило, коррелирует с количеством избыточного или недостающего хромосомного материала. Специфика патологических проявлений зависит от того, какая хромосома вовлечена в процесс перестройки. Чаще отмечаются задержка умственного и физического развития, мышечная гипотония, аномалии лицевого скелета. пороки развития внутренних органов. Наряду с типичными Х. б. описано большое количество (около 200) синдромов, вызванных сложными типами хромосомных аберраций.
Единственно надёжный метод диагностики Х. б. — цитогенетическое исследование кариотипа, а при изменении числа половых хромосом — дополнительно исследование полового хроматина . Лечение Х. б. сводится к назначению общеукрепляющих, стимулирующих и поддерживающих средств, в том числе гормонов, и др. В профилактике важную роль играет медико-генетическая консультация , которая позволяет выявить семьи с повышенным риском рождения больного ребёнка. Перспективный метод внутриутробной диагностики хромосомного набора плода повышает эффективность медико-генетической консультации в случаях прогнозирования исхода беременности в семьях с повышенным риском рождения ребёнка, больного Х. б.
Лит. см. при статьях Наследственные заболевания , Генетика человека .
Хромосомные перестройки
Хромосо'мные перестро'йки, хромосомные мутации, структурные изменения хромосом, возникающие вследствие разрывов в них, сопровождающихся в большинстве случаев воссоединением образовавшихся кусков в иных сочетаниях, чем в исходных хромосомах. Структурные перестройки могут происходить как в пределах одной хромосомы, так и между гомологическими и негомологическими хромосомами и состоят в выпадении (делеция ) или удвоении (дупликация ) какого-либо участка хромосомы, в перенесении его в др. сегмент хромосомы (транслокация ); наконец, участок может оказаться перевёрнутым на 180°, оставаясь в той же хромосоме (инверсия ). Делеции и дупликации нарушают генный баланс, что ведёт к изменению признаков организма. Инверсии, изменяющие лишь порядок расположения генов в хромосоме, и транслокации, при которых гены перемещенного участка попадают в др. группу сцепления, не нарушают генного баланса и не изменяют фенотипических признаков организма. При мейозе у гетерозигот , содержащих одну нормальную хромосому и одну с инверсией, сближение этих хромосом затруднено, кроссинговер между ними подавлен или идёт с пониженной частотой, нередко возникают анеуплоидные гаметы (см. Анеуплоидия ), поэтому такие организмы отличаются пониженной плодовитостью по сравнению с гомозиготами, у которых обе хромосомы данной пары несут инверсию или обе нормальны. Гетерозиготы по хромосомам, несущим транслокацию, дают много анеуплоидных гамет, поэтому плодовитость их ниже, чем у гомозиготных организмов.
Х. п. могут возникать спонтанно, но частота их резко возрастает под влиянием физических и химических факторов (см. Мутагены , Мутагенез ). Небольшие делеции и дупликации могут быть следствием неравного кроссинговера. Х. п. играют большую роль в эволюции организмов: дупликации представляют главный источник увеличения числа генов; инверсии и транслокации могут вести к генетической изоляции гомозиготных по ним особей, более плодовитых, чем гетерозиготы. При всех Х. п. иногда наблюдается т. н. эффект положения гена , заключающийся в том, что ген, перенесённый в новое место хромосомы, изменяет своё действие на фенотип организма. Х. п. могут быть использованы в практических целях для изменения групп сцепления генов , определяющих хозяйственно ценные признаки организмов.
С. М. Гершензон.
Хромосомный набор
Хромосо'мный набо'р, совокупность хромосом , заключённая в ядре любой клетки тела растительного или животного организма; характеризуется постоянным для каждого биологического вида числом хромосом, определённой их величиной и морфологическими особенностями. См. Кариотип .
Хромосомы
Хромосо'мы (от хромо... и сома ), органоиды клеточного ядра, совокупность которых определяет основные наследственные свойства клеток и организмов. Полный набор Х. в клетке, характерный для данного организма, называется кариотипом . В любой клетке тела большинства животных и растений каждая Х. представлена дважды: одна из них получена от отца, другая — от матери при слиянии ядер половых клеток в процессе оплодотворения. Такие Х. называются гомологичными, набор гомологичных Х. — диплоидным. В хромосомном наборе клеток раздельнополых организмов присутствует пара (или несколько пар) половых хромосом, как правило, различающихся у разных полов по морфологическим признакам; остальные Х. называются аутосомами. У млекопитающих в половых Х. локализованы гены , определяющие пол организма; у плодовой мушки дрозофилы пол определяется соотношением половых хромосом и аутосом (балансовая теория определения пола).
Первоначально Х. были описаны как интенсивно окрашивающиеся основными красителями плотные тельца (немецкий учёный В. Вальдейер, 1888). Однако оказалось, что внешний вид Х. существенно меняется на разных стадиях клеточного цикла, и как компактные образования с характерной морфологией Х. четко различимы в световом микроскопе лишь в период клеточного деления — в метафазе митоза и мейоза (рис. 1 , 2 ). Основу Х. на всех стадиях клеточного цикла составляют хромонемы — нитевидные структуры, которые во время деления клетки плотно закручены, обусловливая спирализацию хромосом , а в неделящейся клетке раскручены (деспирализованы). При завершении деления клетки разошедшиеся к её полюсам Х. разрыхляются и окружаются ядерной мембраной. В период между двумя делениями клетки (эта стадия клеточного цикла называется интерфазой ) деспирализация Х. продолжается и они становятся малодоступными для наблюдения в световой микроскоп. Морфология Х. эукариот существенно отличается от таковой у прокариот и вирусов. Прокариоты (доядерные) и вирусы содержат обычно одну линейную или кольцевую Х., которая не имеет надмолекулярной укладки и не отделена от цитоплазмы ядерной оболочкой. Понятие Х. к генетическому аппарату прокариот применимо лишь условно, т.к. оно сформировалось при изучении Х. эукариот и подразумевает наличие в Х. не только сложного комплекса биополимеров (нуклеиновых кислот и белков), но и специфической надмолекулярной структуры. Поэтому ниже даётся описание только Х. эукариот. Изменения внешнего вида Х. в клеточном и жизненном циклах обусловлены особенностями функционирования Х. Общий же принцип их организации, индивидуальность и непрерывность Х. в ряду клеточных поколений и организмов сохраняются неизменными. Доказательства тому получены при биохимическом, цитологическом и генетическом исследованиях Х. разных организмов. Они легли в основу хромосомной теории наследственности .
Молекулярные основы строения Х. Значение Х. как клеточных органоидов, ответственных за хранение, воспроизведение и реализацию наследственной информации, определяется свойствами биополимеров, входящих в их состав. Первая молекулярная модель Х. была предложена в 1928 Н. К. Кольцовым , предугадавшим принципы их организации. Запись наследственной информации в Х. обеспечивается строением молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), её генетическим кодом . В Х. сосредоточено около 99% всей ДНК клетки, остальная часть ДНК находится в других клеточных органоидах, определяя цитоплазматическую наследственность. ДНК в Х. эукариот находится в комплексе с основными белками — гистонами и с негистоновыми белками, которые обеспечивают сложную упаковку ДНК в Х. и регуляцию её способности к синтезу рибонуклеиновых кислот (РНК) — транскрипции .
Х. в интерфазе. Х. выполняет свои основные функции — репродукцию и транскрипцию — в интерфазе, поэтому строение Х. на этой стадии клеточного цикла представляет особый интерес. В интерфазе Х. плохо различимы потому, что в связи с активным синтезом РНК многие участки Х. (т. н. эухроматин ) сильно раскручены; другие же (гетерохроматин ) не участвуют в синтезе РНК и продолжают сохранять плотную упаковку (см. также Хромоцентр ). В эухроматиновых участках, помимо элементарных дезоксирибонуклеопротеидных нитей (ДНП), имеются рибонуклеопротеидные частицы диаметром 200—500 , называемые РНП-гранулами, интергранулами и перихроматиновыми гранулами. Эти частицы представляют собой форму упаковки РНК, синтезированной на Х. и соединённой с белком, и служат для завершения образования информационной РНК и переноса её в цитоплазму.
Для изучения интерфазных Х. используют либо биохимические методы выделения вещества Х. — хроматина и разделения его на эухроматин и гетерохроматин, либо электронно-микроскопическое исследование интактных ядер и изолированного хроматина; как модели интерфазных Х. используют гигантские Х. типа ламповых щёток из ооцитов животных и многонитчатые (политенные) Х. двукрылых. В Х. типа ламповых щёток неактивные участки имеют вид плотно упакованных структур — хромомер (рис. 2 , 3 ), которые обнаруживаются и в Х. соматических клеток, особенно в профазе митоза, и рассматриваются как характерные морфологические, а возможно и функциональные, единицы Х. В участках Х., активно синтезирующих РНК, хромомеры раскручиваются и образуют боковые петли, в которых молекулы РНК, соединяясь с белком, образуют рибонуклеопротеиды (РНП) — частицы, представляющие собой форму упаковки генных продуктов и различающиеся в отдельных боковых петлях по размерам и морфологическим признакам. В политенных Х., возникающих в тканях двукрылых и некоторых растений за счёт многократной репликации (удвоения) исходной Х. без последующего расхождения дочерних Х., неактивные участки имеют форму дисков, а активные образуют вздутия — пуфы . В пуфах, так же как и в Х. типа ламповых щёток, содержатся частицы РНП диаметром 200—500 . Электронно-микроскопические и биохимические исследования показали, что и в хроматине, выделенном из клеток, и в интактных ядрах, и в гигантских Х. основной структурной единицей является дезоксирибонуклеопротеидная нить (ДНП) диаметром,100—200 .
Изучение политенных Х. в разных тканях и на разных стадиях развития двукрылых показало, что число и набор активных пуфов имеют тканевую и видовую специфичность. Это значит, что хотя все клетки многоклеточного организма имеют одинаковый набор генов, линейно расположенных в каждой Х., набор активных и неактивных в синтезе РНК участков Х. различается в каждом типе клеток и на разных стадиях развития, т. е. один и тот же участок находится в одних тканях в эухроматическом, в других — в гетерохроматическом состоянии. Отдельные участки Х. находятся в гетерохроматическом состоянии в интерфазе разных типов клеток; как правило, они отличаются присутствием высокоповторяющихся последовательностей ДНК. Постоянно функционирующим в интерфазе всех типов клеток является ядрышковый организатор — участок Х., где сосредоточены гены рибосомной РНК. В этой области формируется ядрышко , которое долго считали самостоятельным органоидом клетки. Оно является местом формирования предшественников рибосом .
Х. в интерфазном ядре отделены от цитоплазмы ядерной мембраной; многими участками (прежде всего, теломерами и центромерами ) они соединены с ней, благодаря чему, как полагают, каждая Х. занимает в ядре определённое место. При подготовке клетки к делению в интерфазе происходит удвоение Х. Каждая Х. строит свою копию на основе полуконсервативной репликации ДНК. Особенностью Х. эукариот является существование многих точек начала и завершения репликации (у прокариот лишь одна точка начала и одна точка завершения репликации). Этим обеспечивается возможность неодновременной репликации разных участков Х. в ходе синтетического периода и регуляция активности Х.
Х. в период митоза и мейоза. При переходе клетки к делению синтез ДНК и РНК в Х. прекращается, Х. приобретают всё более плотную упаковку (например, в одной Х. человека цепочка ДНК длиной 160 мм укладывается в объёме всего 0,5´10 мкм ), ядерная мембрана разрушается и Х. выстраиваются на экваторе клетки. В этот период они наиболее доступны для наблюдения и изучения их морфологии. Основная структурная единица метафазных Х., так же как и интерфазных, — нить ДНП диаметром 100—200 , уложенная в плотную спираль. Некоторые авторы обнаруживают, что нити диаметром 100—200 образуют структуры второго уровня укладки — нити диаметром около 2000 , которые и формируют тело метафазной Х. Каждая метафазная Х. состоит из хроматид (рис. 3 , 1 ), образовавшихся в результате репликации исходной интерфазной Х. Использование меченых и модифицированных предшественников ДНК позволило четко различать в Х., находящейся в метафазе митоза, дифференциально окрашенные хроматиды, благодаря чему было установлено, что при репликации Х. нередко происходит обмен участками между сестринскими хроматидами (кроссинговер ). В классической цитологии придавалось большое значение матриксу метафазной Х., его считали обязательным компонентом, в который погружены спирализованные хромонемы. Современные цитологи рассматривают матрикс метафазных Х. как остаточный материал разрушающегося ядрышка; часто он вовсе не обнаруживается.
Формирование половых клеток у животных и растений сопровождается особым типом их деления — мейозом, и мейотические Х. имеют ряд особенностей по сравнению с митотическими. Прежде всего, при мейозе дочерние клетки получают вдвое уменьшенное число Х. (при митозе оно сохраняется одинаковым), что достигается благодаря конъюгации гомологичных Х. в профазе мейоза и двумя последовательными делениями клетки при одной репликации ДНК (подробнее см. Мейоз ). Кроме того, у мейотические Х. отмечаются временный перерыв профазы мейоза и возвращение их к интерфазному состоянию, когда Х. начинают активно синтезировать РНК. В этом периоде у большинства изученных животных организмов наблюдаются Х. типа ламповых щёток (рис. 4 ). Наконец, Х. в метафазе мейоза отличаются более плотной упаковкой.
Несмотря на огромное число исследований, посвященных Х., изучение их структурной и функциональной организации продолжает оставаться одним из самых актуальных направлений современной биологии. Х. выполняют в клетке сложнейшие функции и имеют весьма сложную организацию, трудно поддающуюся изучению. Огромные успехи в понимании молекулярных основ строения Х. достигнуты в 60—70-е гг. 20 в. благодаря развитию молекулярной генетики . Эти успехи блестяще подтвердили основные положения хромосомной теории наследственности, углубив и развив их.
Лит.: Вильсон Э., Клетка и ее роль в развитии и наследственности, пер. с англ., т. 1—2, М. — Л., 1936—40; Кольцов Н. К., Организация клетки, М. — Л., 1936; Прокофьева-Бельговская А. А., Строение хромосомы, в кн.: Ионизирующие излучения и наследственность, М., 1960 (Итоги науки. Биологические науки, в. 3); Кикнадзе И. И., Функциональная организация хромосом, Л., 1972; Де Робертис Э., Новинский В., Саэс Ф., Биология клетки, пер. с англ., М., 1973; Левитский Г. А., Цитология растений. Избр. труды, М., 1976; Darlington С. D., Recent advances in cytology, 2 ed., L., 1937; Geitler L., Chromosomenbau, B., 1938 (Protoplasma-Monographien, Bd 14); Ris Н., Kubai D. F., Chromosome structure, «Annual Review of Genetics», 1970, v. 4, p. 236—94; Handbook of molecular cytology, ed. by Lima-de-Faria A., Amst. — L., 1969; Chromosome structure and function, N. Y., 1974.
И. И. Кикнадзе.
Рис. 3. Морфология одной и той же хромосомы в метафазе митоза (А) и в профазе мейоза (Б); 1 — хроматиды; 2 — центромера; 3 — хромомеры; 4 — теломеры (крупные хромомеры на концах хромосомы).
Рис. 2. Схема мейоза. Этот тип деления клетки характеризуется длительной стадией профазы (а—д). При подготовке к метафазе (г, д) гомологичные хромосомы начинают отталкиваться, затем быстро следуют два мейотических деления (е—и); хр — хромомеры.
Рис. 1. А. Схема клеточного деления — митоза: я — ядро; ц — цитоплазма; цн — центриоль; хр — хромоцентр; яд — ядрышко; вр — веретено деления клетки. Б. Схема изменения внешнего вида хромосом на разных стадиях митоза: 1 — хромосомы в интерфазе; 2—7 — хромосомы при переходе к клеточному делению: 2—4 — в профазе, 5—6 — в прометафазе и метафазе, 7 — в анафазе; 8 — в телофазе. Светлыми кружочками обозначена центромера — участок хромосомы, соединяющийся с нитями веретена деления клетки.
Рис. 4. Неактивная (а) и функционирующая (б) хромомеры; последняя образует боковые петли (бп); мхр — межхромомерные участки хромосомы.
Хромосфера
Хромосфе'ра, один из слоев атмосферы Солнца. См. Солнце .
Хромосферные вспышки
Хромосфе'рные вспы'шки, солнечные вспышки, яркие образования, наблюдаемые в активных областях хромосферы Солнца. Х. в. появляются внезапно и видны в течение непродолжительного времени — от нескольких минут до нескольких часов. См. Солнце .
Хромосферный телескоп
Хромосфе'рный телеско'п, астрономический инструмент, предназначенный для фотографирования солнечной хромосферы в центральной части профиля какого-либо сильной фраунгоферовой линии солнечного спектра. Для этого чаще всего используются линия водорода Нa (653,6 нм ) и линия К ионизованного кальция (393,4 нм ). В этих спектральных линиях хромосфера оказывается непрозрачной к излучению более глубоких слоев Солнца. Х. т. представляет собой гелиограф, в котором при помощи специального монохроматора, обычно интерференционно-поляризационного светофильтра , получается монохроматическое изображение Солнца. Полоса пропускания светофильтра в случае Нa не должна превышать 0,05 нм и, как правило, составляет 0,02—0,01 нм. Для возможности изучения хромосферных слоев на разных глубинах эту полосу смещают по спектру в пределах профиля данной спектральной линии. При настройке на центр линии наблюдают более высокие слои хромосферы. Диаметр изображения солнечного диска в фокальной плоскости камеры Х. т. должен быть не менее 2—3 см для изучения хромосферы на всём диске Солнца. Для исследования тонкой структуры отдельных деталей в хромосфере диаметр изображения при помощи специальных линз увеличивают до 12—20 см. Х. т. используется в Службе Солнца при патрулировании хромосферных вспышек и наблюдении протуберанцев . Для регистрации быстро протекающих хромосферных процессов часто применяется кинематографирование.
