Мышеви'дные грызуны', собирательное название мелких вредных грызунов семейства хомяков (Cricetidae) и мышей (Muridae). Типичные представители — лесные и серые полёвки, степные пеструшки и хомячки, песчанки. Наносят большой вред народному хозяйству. Заселяют необрабатываемые земли и возделываемые поля. Прожорливы: суточный вес корма, потребляемого М. г., питающимися сочными частями растений, составляет 120—300%, семенами — 30—100% от веса их тела. Очень плодовиты. Некоторые виды могут размножаться круглый год. Самки серой полёвки приносят за один помёт в среднем 5—7 (до 12) детёнышей и способны давать потомство через каждые 20—30 суток. Размножаются интенсивно. В жаркое время активны ночью и в сумерки, в холодное — днём. В течение вегетационного периода повреждают все с.-х. культуры, а особенно сильно зерновые и посевы многолетних трав. Зимой они выедают всходы озимых, объедают кору и корни деревьев в садах, питомниках, лесах, лесополосах, делают огромные запасы семян древесных культур. На пастбищах и сенокосах М. г. уничтожают ценные кормовые растения. Поселяясь в жилых постройках, на складах и в хранилищах, портят продукты, тару и сами постройки. Многие М. г. — переносчики возбудителей различных инфекционных и инвазионных заболеваний человека и домашних животных.
Меры борьбы — см. Дератизация.
Лит.: Поляков И. Я., Вредные грызуны и борьба с ними, 2 изд., Л., 1968; Прохоров М. И., Микробиологический метод борьбы с вредными грызунами, Л., 1962.
И. Я. Поляков.
Мышевидный хомячок
Мышеви'дный хомячо'к (Calomyscus bailwardi), млекопитающее семейства хомяков отряда грызунов. Длина тела до 8,5 см. Окраска песчано-жёлтая. В отличие от др. хомяков фауны СССР, у М. х. хвост длиннее тела, с редкой кисточкой волос на конце, задние ноги длиннее передних, защёчных мешков нет. Обитает в горах юго-западной Туркмении, южного Закавказья, а также Ирана.
Рис. к ст. Мышевидный хомячок.
Мышехвостник
Мышехво'стник (Myosurus), род однолетних травянистых растений семейства лютиковых. Листья узколинейные, в прикорневой розетке. Цветки мелкие, обоеполые, одиночные, на концах стеблей. Чашелистиков большей частью 5; лепестки превращены в нектарники. Плод — многоорешек; плодики сидят на сильно вытянутом, почти цилиндрическом цветоложе. Около 6 (по др. данным, до 15) видов, преимущественно в умеренном поясе. В СССР 1 вид — М. маленький (М. minimus) — в Европейской части, на Кавказе, в Западной Сибири и Средней Азии; растёт как сорное растение в посевах, на залежах, у дорог, а также на сырых лугах и по берегам рек.
Мышечная система
Мы'шечная систе'ма, мускульная система, совокупность сократимых элементов, мышечных клеток, объединённых обычно у животных и человека в мышцы и связанных между собой соединительной тканью. У одноклеточных, губок, кишечнополостных и некоторых бескишечных ресничных червей М. с. нет. Движение их осуществляется за счёт сокращения отростков эпителиальных клеток, колебаний жгутиков или ресничек. У большинства червей мышечные волокна обособлены от эпителия, хорошо развиты и вместе с наружными покровами образуют кожно-мускульный мешок, состоящий обычно из наружных кольцевых и внутренних продольных волокон; кроме того, могут развиваться особые мышечные пучки у основания щетинок, в перегородках полости тела, вокруг кишечника, в стенках кровеносных сосудов. Как правило, у червей и моллюсков почти вся М. с. состоит из гладких мышц. У членистоногих развитая М. с. представлена сложной системой поперечно-полосатых мышц, прикреплённых к наружному скелету.
У хордовых и особенно у позвоночных М. с. наиболее развита (в среднем 1/3—1/2 массы тела). Она осуществляет основные функции животных — от движения и поддерживания равновесия тела до транспортировки веществ (например, пищи, крови) внутри организма. В М. с. происходит превращение химической энергии как в механическую (см. Мышечное сокращение), так и тепловую, чем обеспечивается постоянный теплообмен с окружающей средой. М. с. хордовых делят на висцеральную мускулатуру, в основном гладкую, происходящую из боковых пластинок и обслуживающую деятельность внутренних органов, и париетальную, или соматическую (скелетную), состоящую из поперечнополосатых мышц, происходящую из миотомов и реализующую взаимодействие организма с внешней средой.
В париетальной мускулатуре выделяют осевую, лежащую вдоль главной оси тела, и мускулатуру конечностей, происходящую из особых почек миотомов. Первично париетальная мускулатура служила для передвижения животного в воде при помощи горизонтальных изгибов тела и была представлена (как у современного ланцетника) 2 продольными боковыми мышцами, разделёнными поперечными, изогнутыми соединительнотканными перегородками — миосептами — на отдельные сегменты — миомеры, соответствующие миотомам. С образованием у позвоночных головы и утратой гибкости передней части туловища передние миомеры редуцировались или частично приобрели иную функцию. Так, из 3 предушных головных миотомов у всех позвоночных развиваются 4 прямые и 2 косые мышцы, управляющие движениями глаза. У наземных позвоночных от них обособляется мышца, втягивающая глаз. Заушные головные миотомы сохраняются целиком лишь у круглоротых, образуя наджаберную и поджаберную мускулатуру. У рыб и наземных позвоночных передние заушные миотомы исчезают, наджаберная часть задних также исчезает или сильно редуцируется, а поджаберная хорошо развита и образует вместе с передними туловищными миомерами подъязычную мускулатуру, связывающую плечевой пояс с лежащими впереди висцеральными дугами (у рыб) или подъязычным аппаратом, а его — с подбородком (у наземных позвоночных); производное подъязычной мускулатуры — мышцы языка. Собственно туловищная мускулатура круглоротых представлена рядом миомеров, состоящих из продольных волокон; поперечные миосепты выгнуты в форме ломаной линии. У рыб появляется горизонтальная миосепта, отделяющая в каждом миомере более мощную спинную часть от брюшной. Спинная мускулатура сохраняет продольное направление волокон; в брюшной — оно сохраняется преимущественно по средней линии, а по бокам становится косым, что приводит к дифференциации различных слоёв мышц. Изменение способа передвижения с переходом животных к наземной жизни и усиление конечностей привели к относительному уменьшению массы осевой мускулатуры, потере её строгой сегментации и приобретению ряда дополнительных функций. Спинная мускулатура в процессе эволюции изменяется сравнительно мало. У земноводных, как и у рыб, сохраняется парная сегментированная мышца, идущая от головы до конца хвоста. У пресмыкающихся она дифференцируется на 3 группы продольных мышц, изгибающих и фиксирующих позвоночник. Спереди выделяются мышцы, управляющие движениями головы и шеи, позади — мускулатура хвоста. У змей, по существу вернувшихся к исходному способу передвижения, спинная мускулатура хорошо развита и усложнена. У черепах и птиц в связи с ограничением подвижности спины она в значительной мере редуцируется. У млекопитающих сохраняются 3 группы спинных мышц, появившиеся у пресмыкающихся; кроме того, в поясничной области формируется мощная мышца, поддерживающая позвоночник в выпрямленном положении. Брюшная мускулатура наземных позвоночных служит главным образом для поддержания внутренних органов, сжатия полости тела, лёгочного дыхания и т. д., в связи с чем заметно усложнена. Под поперечными отростками и по бокам тел позвонков располагаются короткие подпозвоночные мышцы, служащие в области шеи и хвоста антагонистами спинной мускулатуры. По средней линии лежит парная прямая мышца живота, играющая особую роль у млекопитающих, как антагонист мощных разгибателей спины. В боковых стенках различают наружную и внутреннюю косые мышцы живота; наиболее глубоко лежит поперечная мышца живота. С развитием у амниот грудной клетки и аппарата рёберного дыхания в области рёбер дифференцируется ряд мышц, а у млекопитающих в связи с более интенсивным метаболизмом развивается ещё несколько групп мышц, способствующих дыханию, — верхняя зубчатая, лестничные и особенно диафрагма — производное шейных миотомов. В передней части туловища от наружной косой мышцы живота обособляется у наземных позвоночных ещё ряд мышц, прикрепляющих плечевой пояс к осевому скелету (поскольку прямой костной связи между ними нет) и управляющих его движениями. Эта, так называемая вторичная, мускулатура передней конечности (в том числе и трапециевидная мышца висцерального происхождения) особенно развита у высших позвоночных.
Наиболее изменчива в ходе эволюции позвоночных мускулатура конечностей. У рыб мускулатура парных плавников представлена лишь дорзальной, или спинной, мышцей, поднимающей плавник и отводящей его от средней линии (абдукция), и вентральной, брюшной, — опускающей его, приводя к средней линии (аддукция). Отдельные мышечные волокна могут выдвигать плавник вперёд (протракция) или оттягивать назад (ретракция). Непарные плавники управляются мускульными пучками, прикреплёнными к кожным лучам. Производными мускулатуры у рыб являются электрические органы. У наземных позвоночных конечности, превратившиеся в сложные рычаги, стали главными орудиями передвижения и опоры. Поэтому их мускулатура дифференцировалась на многие мышцы, обеспечивающие сложные движения конечностей и удерживающие кости в фиксированном в суставах положении. Однако у зародышей можно проследить происхождение каждой из мышц из дорзальной или вентральной мускулатуры. У земноводных и примитивных наземных пресмыкающихся вентральная (брюшная) мускулатура особенно развита. Ещё более мощны эти мышцы в передней конечности птиц. В ходе эволюции млекопитающих конечности переместились вниз под тело, что резко изменило механику движения и опоры этих животных. Туловище в виде арки ложится на передние и задние конечности — подпорки. Изменился и способ ретракции задних конечностей — основа передвижения животного вперёд. Если у пресмыкающихся это достигается действием мышц вентрального происхождения, соединяющих хвост и бедро, то у млекопитающих, с изменением положения конечностей и потерей локомоторной функции хвоста, аналогичную функцию приняли на себя ягодичные мышцы — производные дорзальной мускулатуры, идущие от расширенных подвздошных костей таза к бедру. Приводящие мышцы (аддукторы) и др. заднебедренные мышцы — двуглавые, полусухожильные и полуперепончатые — становятся, в основном, ретракторами. У высших позвоночных поверхностные мышцы плечевого пояса дают начало подкожной мускулатуре туловища.
Лит.: Шмальгаузен И. И., Основы сравнительной анатомии позвоночных животных, 4 изд., М., 1947; Беклемишев В. Н., Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, 3 изд., т. 2, М., 1964.
В. Б. Суханов.
Поверхностная мускулатура позвоночных животных: А — минога (круглоротое), Б — акула (рыба), В — протей (земноводное), Г — гаттерия (пресмыкающееся), Д — кошка (млекопитающее): 1 — жаберные щели; 2 — рот; 3 — наджаберная мускулатура; 4 — поджаберная мускулатура; 5 — туловищные миомеры; 6 — брызгальце; 7 — мышца, поднимающая нёбно-квадратный хрящ; 8 — мышца, приводящая нижнюю челюсть; 9 — общий сжиматель висцерального аппарата (дорзальный — сверху и вентральный — снизу); 10 — спинная мускулатура; 11 — брюшная мускулатура; 12 — мышца, поднимающая грудной плавник; 13 — опускающая его; 14 — поднимающая нижнюю челюсть; 15 — опускающая её; 16 — нижнечелюстная мышца; 17 — трапециевидная; 18 — дельтовидная; 19 — коракоидно-плечевая; 20 — двуглавая; 21 — разгибатели предплечья; 22 — трёхглавая; 23-25 — мышцы живота (23 — наружная косая; 24 — внутренняя косая; 25 — прямая); 26 — сжимающая шею; 27 — поперечно-остистые; 28 — длинная мышца спины; 29 — подвздошно-крестцовые; 30 — грудная; 31 — височная; 32 — жевательная; 33 — двубрюшная; 34 — грудино-сосцевидная; 35 — надостистая; 36 — подостистая; 37 — поднимающая лопатку; 38 — трёхглавая плеча; 39 — нижние зубчатые; 40 — широкая мышца спины; 41 — портняжная; 42 — напрягающая фасцию бедра; 43 — средняя и большая ягодичные; 44 — полусухожильная; 45 — двуглавая бедра; 46 — икроножная.
Мышечная ткань
Мы'шечная ткань, ткань, составляющая основную массу мышц и осуществляющая их сократительную функцию. Различают поперечнополосатую М. т. (скелетные и сердечная мышцы), гладкую и с двойной косой исчерченностью. Почти вся скелетная М. т. у позвоночных развивается из парных метамерных зачатков мускулатуры тела — миотомов. В процессе индивидуального развития организма одноядерные клетки — миобласты — интенсивно делятся и, сливаясь друг с другом, дают начало «мышечным трубочкам», которые затем превращаются в дифференцированные мышечные волокна — основной структурный элемент поперечнополосатых мышц. Поперечная исчерченность волокон связана с чередованием в их многочисленных сократимых нитях — миофибриллах — участков с различными физико-химическими и оптическими свойствами. Гладкая М. т. кожи, стенок органов желудочно-кишечного тракта, мочеполовой системы и кровеносных сосудов развивается из клеток мезенхимы (слюнных, потовых и молочных желёз — из эктодермы) и состоит из одноядерных веретеновидных клеток (см. Гладкие мышцы). М. т. с двойной косой исчерченностью встречается относительно редко — у некоторых червей и в запирательных мышцах двустворчатых моллюсков. Исчерченность под острым углом (10—15°) к продольной оси мышечного волокна возникает при совпадении (с некоторым постоянным сдвигом) тёмных и светлых дисков соседних миофибрилл. Особенность этой М. т. — медленное сокращение и возможность длительного (многие часы) пребывания в сокращённом состоянии с небольшой затратой энергии. См. также ст. Мышцы и литературу при ней.
Мышечное сокращение
Мы'шечное сокраще'ние, укорочение мышцы, в результате которого она производит механическую работу. М. с. обеспечивает способность животных и человека к произвольным движениям. Наиболее важная составная часть мышечной ткани — белки (16,5—20,9%), в том числе контрактильные, обусловливающие способность мышцы к сокращению. Значительный интерес представляют механоактивные миофибриллярные белки, изучение которых было начато В. Кюне (1864). Важные данные, характеризующие физико-химические и биохимические свойства механоактивных мышечных белков, были получены А. Я. Данилевским (1881—88). В 1-й половине 20 в. В. А. Энгельгардт и М. Н. Любимова (1939) установили, что основной контрактильный белок мышц — миозин — обладает аденозинтрифосфатазной активностью, а А. Сент-Дьёрдьи и Ф. Б. Штрауб показали (1942—43), что входящий в состав миофибрилл белок состоит в основном из 2 компонентов — миозина и актина. Взаимодействие этих фибриллярных белков и лежит в основе феномена сокращения самых различных контрактильных органелл и органов движения (см. Мышцы). Периодические изменение физического состояния мышечных белков, обусловливающее возможность попеременного сокращения и расслабления мышц и выполнения ими механической работы, очевидно, связано с определёнными дающими энергию биохимическими процессами. Энгельгардтом и Любимовой (1939—42) было обнаружено, что особым образом приготовленные из миозина нити при взаимодействии с раствором АТФ резко изменяют свои механические свойства (эластичность и растяжимость). Одновременно происходит расщепление АТФ с образованием АДФ и неорганического фосфата. Это открытие заложило фундамент для нового направления в биохимии — механохимии М. с. В дальнейшем Сент-Дьёрдьи и Штрауб показали, что истинным сократительным белком является не миозин, а его комплекс с актином — актомиозин. Сокращению при взаимодействии с АТФ подвергаются как вымоченные в воде или 50%-ном глицерине мышечные волокна, так и нити, приготовленные из актомиозиновых гелей (синерезис геля). Эти опыты подтверждают, что энергия, необходимая для сокращения мышц, освобождается в результате взаимодействия актомиозина с АТФ с расщеплением последнего на АДФ и H3PO4. При этом освобождается большое количество энергии (8—10 ккал, или 33,5—41,9 кдж, на 1 моль АТФ). Однако истинный механизм этой реакции остаётся всё ещё неясным. Полагают, что терминальная фосфатная группировка АТФ при взаимодействии с актомиозином переносится на миозин без промежуточного образования тепла с образованием богатой энергией фосфорилированной формы актомиозина, способной к сокращению. Молекулярная масса миозина, определённая методом ультрацентрифугирования, близка к 500 тыс. Молекула миозина может быть расщеплена без разрыва ковалентных связей на более мелкие субъединицы (рис. 1): 2 «тяжёлые» полипептидные цепочки с молекулярной массой свыше 210 000 и 2 (по др. данным, 3) коротких («лёгких») полипептида с молекулярной массой около 20 000 каждый. По данным электронной микроскопии, молекула миозина состоит как бы из 2 частей — утолщённой «головки» и длинного «хвоста». Общая длина молекулы — около 1600 А. Большое число соответственно расположенных в пространстве макромолекул миозина образует в поперечнополосатом волокне толстые (миозиновые) нити. В образовании поперечных мостиков между толстыми (миозиновыми) и тонкими (актиновыми) нитями непосредственно участвуют, по-видимому, «головки» миозиновых молекул. Молекулярная масса мономера актина близка к 46 000 (ранее принималась около 70 000). Установлена и его первичная структура: число, природа и последовательность включения в полипептидную цепь аминокислотных остатков. Молекулы фибриллярного актина (Ф-актина) образованы 2 спиральными цепочками, состоящими из множества бусинок — молекул глобулярного актина (мономера актина, или Г-актина). В саркомерах поперечнополосатого волокна нити Ф-актина пространственно отграничены от нитей миозина. Взаимодействие систем двух типов нитей осуществляется за счёт энергии, освобождающейся при расщеплении АТФ в присутствии ионов Ca2+ (рис. 2). Т. к. при работе мышц АТФ постоянно потребляется, для длительного осуществления двухфазной мышечной деятельности необходимо непрерывное восстановление АТФ — её ресинтез. Ресинтез АТФ из АДФ и H3PO4 сопряжён с рядом дающих энергию превращений. Важнейшие из них: 1) перенос фосфатной группы с фосфокреатина (КрФ) на АДФ. Эта реакция обеспечивает быстрый, происходящий уже во время сокращения мышцы, ресинтез АТФ за счёт потребления креатинфосфата; 2) гликогенолиз, или гликолиз (расщепление гликогена или глюкозы с образованием молочной кислоты); 3) тканевое дыхание (образование АТФ в митохондриях мышечных волокон за счёт энергии окисления главным образом углеводов, жирных кислот и ненасыщенных фосфолипидов). Некоторое количество АТФ может образовываться также в результате миокиназной реакции из АДФ: 2 АДФ >< АМФ + АТФ. Фосфорилирование креатина за счёт АТФ с образованием КрФ осуществляется в процессе гликолиза и тканевого дыхания. Ре-синтез КрФ и гликогена происходит главным образом в фазе отдыха после расслабления мышцы. Скелетная мышца, находящаяся в анаэробных условиях или в условиях кислородного голодания (гипоксии), способна к выполнению некоторого количества работы. Однако утомление в этих случаях наступает значительно раньше, чем в присутствии кислорода, и сопровождается накоплением в мышце молочной кислоты.
А. В. Палладиным, Д. Л. Фердманом, Н. Н. Яковлевым и др. получены данные о биохимической сущности тренировки мышц. С. Е. Севериным продемонстрирована способность дипептидов (карнозина, анзерина) восстанавливать работоспособность утомлённых мышц и влиять на передачу нервных импульсов с нерва на мышцу.
После сокращения, вызванного раздражением с нерва или электрическим током, мышца вскоре переходит в расслабленное состояние, хотя содержание АТФ в мышечных волокнах почти не меняется. Установлено, что миофибриллы обладают способностью взаимодействовать с АТФ и сокращаться в её присутствии лишь при наличии в среде ионов Ca2+. Наибольшая сократительная активность наблюдается при концентрации Ca2+ около 10-6—10-5 моль. При понижении содержания Ca2+ до 10-7 моль или ниже мышечные волокна теряют способность к укорочению и развитию напряжения (тянущей силы) в присутствии АТФ. По современным представлениям, в покоящейся мышце концентрация ионов Ca2+ поддерживается ниже этой пороговой величины вследствие их связывания структурами (трубочками и пузырьками) саркоплазматической сети. Связывание — это не простая адсорбция, а активный физиологический процесс, осуществляемый за счёт энергии, освобождающейся при расщеплении АТФ в присутствии ионов Mg. Этот механизм получил название Са-насоса (по аналогии с «натриевым насосом»). Т. о., пребывание живой мышцы (при наличии в ней достаточного количества АТФ) в расслабленном состоянии — результат снижения под действием Са-насоса концентрации ионов Ca2+ в среде, окружающей миофибриллы, ниже предела, при котором ещё возможно проявление АТФ-азной активности и сократимости актомиозиновых структур волокна. Сокращение волокна при раздражении с нерва (или электрическим током) — результат внезапного изменения проницаемости и, как следствие, выхода из цистерн и трубочек саркоплазматической сети и так называемой Т-системы ионов Ca2+ в межфибриллярное пространство. Поперечные трубочки Т-системы, расположенные на уровне Z-дисков и содержащие Ca2+, сообщаются с поверхностной мембраной волокна; поэтому волна деполяризации быстро распространяется по системе трубочек и достигает глубоко расположенных участков волокна. После затухания нервного импульса в результате действия Са-насоса концентрация Ca2+ в межфибриллярном пространстве быстро снижается до пороговой величины и мышца переходит в исходное расслабленное состояние, пока новый импульс не вызовет повторение всего цикла. Потерю актомиозином способности расщеплять АТФ и сокращаться при снижении концентрации ионов Ca2+ ниже 10-7 моль связывают с присутствием в контрактильной системе особого белка — тропонина. При его отсутствии актомиозин реагирует in vitro (в пробирке) с АТФ практически и в отсутствии Ca2+. В физиологических условиях (in vivo) тропонин — постоянный компонент контрактильной системы мышечного волокна (тропонин-тропомиозиновый комплекс).
Двухфазный механизм М. с. не исчерпывается изложенными представлениями. У некоторых насекомых (жуки, пчёлы, мухи, комары и др.) частота сокращений мышц крыльев много выше частоты поступающих нервных импульсов. Эти мышцы подчинены не нейрогенному, а миогенному ритму. Они могут совершать колебания (осциллировать) несколько сот раз в 1 сек. Осцилляция этих мышц не связана с изменением концентрации Ca2+ в саркоплазме мышечных волокон. Возможность автоматической двухфазной деятельности клеточных органелл движения в присутствии АТФ можно наблюдать на клеточных моделях — сперматозоидах, мерцательном эпителии, ундулирующих мембранах трипаносом и др. Осцилляция органелл движения происходит с обычной для данного вида клеток скоростью при постоянной концентрации Ca и продолжается до тех пор, пока в растворе сохраняется известный избыток АТФ. Механизм такой осцилляции органелл движения, а также миофибрилл, по-видимому, может быть понят лишь исходя из существования взаимосвязи между ферментативной активностью (способностью расщеплять АТФ) и состоянием (конформацией) макромолекул сократительного субстрата.
Лит. см. при ст. Мышцы.
И. И. Иванов.
Рис. 2. Гипотетические схемы мышечного сокращения: а — конфигурация толстых и тонких нитей в расслабленной мышце; изменение положения нитей при сокращении: б — модель скольжения (по Х. Хаксли); в — модель скручивания (по Подольскому).
Рис. 1. Структура молекулы миозина. Молекула состоит из 2 больших и 2 малых (коротких) цепей. Большие цепи образуют длинный «хвост» молекулы; её «головка» состоит из концов больших цепей и 2 малых цепей. (Молекулярная масса отдельных цепей определялась методом ультрацентрифугирования после дезагрегации молекулы миозина 5 М солянокислым гуанидином, а также трипсином.)
Мышечное чувство
Мы'шечное чу'вство, мышечно-суставная рецепция, проприорецепция, способность человека и животных воспринимать и оценивать изменение в относительном положении частей тела и их перемещение. На роль информации о положении той или иной части тела в пространстве и о степени сокращения каждой из мышц в регуляции движений и познании окружающей среды впервые указал И. М. Сеченов, назвавший М. ч. «тёмным мышечным чувством». Нервные импульсы, возникающие в мышечно-суставных (кинестетических) рецепторах — проприорецепторах (к ним относятся мышечные веретёна, тельца Гольджи, а возможно, и Пачини) при сокращении и растяжении мышц, по чувствительным нервным волокнам достигают центральной нервной системы. Совокупность участвующих в анализе этой информации периферических и центральных нервных образований названа И. П. Павловым двигательным анализатором. Совершенство и тонкость координации двигательных реакций, в том числе и локомоций, осуществляемых животным и человеком, объясняются накоплением в течение жизни организма всё новых связей между нейронами двигательного анализатора и др. анализаторов (зрительного, слухового и др.). М. ч. играет важнейшую роль в развитии восприятий организма, т. к. служит основным контролем остальных органов чувств. Так, зрительная оценка удалённости какого-либо предмета вырабатывается с помощью М. ч. при приближении к предмету.
О. М. Бенюмов.
Мыши
Мы'ши (Muridae), семейство млекопитающих отряда грызунов. Длина тела 5—50 см; хвоста до 45 см. Подразделяется на 2 подсемейства — мышиные (Murinae) и австралийские водяные крысы (Hydromyinae); некоторые зоологи выделяют 5 и более подсемейств. Всего 80 современных родов и 12 вымерших с более 400 видов; распространены всесветно, большинство видов — в лесах тропиков и субтропиков. Завезены в Северную и Южную Америку и на многие острова. В СССР 11 видов из 5 родов. Активны в сумерках и ночью. Большинство ведёт полуназемный образ жизни, питаясь семенами, часть — животной пищей. Некоторые — синантропные животные (домовая мышь, некоторые крысы). Размножаются в тёплое время года; в жилищах человека — круглогодично. Половозрелыми становятся в 1,5—3 месяца. М. — природные носители большого числа паразитов и хранители возбудителей многих болезней человека и домашних животных, включая опасные инфекции. Вредят зерновому и лесному хозяйству, повреждают материалы и продукты питания. Наибольший вред приносят М. из родов Mus и Apodemus (например, домовая мышь) и крысы. Меры борьбы: механические, химические и бактериологические.
Лит.: Аргиропуло А. И., Сем. Muridae — Мыши, М. — Л., 1940 (Фауна СССР, т. 3, В. 5); Misonne X., African and indo-australian Muridae, evolutionary trends, «Annales du Musée Royal de l'Afrique Centrale», 1969, sér. 8, № 172.
И. М. Громов.
Мышиный гиацинт
Мыши'ный гиаци'нт, род растений семейства лилейных; то же, что гадючий лук.
Мышиный горошек
Мыши'ный горо'шек, вика многоцветковая (Vicia cracca), многолетнее травянистое растение семейства бобовых из рода горошек. Стебель длиной до 1,5 м, ветвистый. Листья парноперистосложные, с 5—20 парами линейных или продолговато-яйцевидных листочков, на верхушке с усиком, цепляющимся за окружающие травы. Цветки от сине-фиолетовых до голубых, редко белые, в многоцветковых кистевидных соцветиях. Плод — боб с 4—8 семенами. Произрастает в Евразии, Северной Африке и как заносное в Северной Америке; в СССР — почти по всей территории, но главным образом в лесной и лесостепной зонах. Растёт по лугам, кустарникам, опушкам, разреженным лесам, у жилья, иногда как сорное в посевах зерновых культур. Ценная кормовая трава, хорошо поедается скотом на пастбищах и в сене. Медонос. Горьковатый вкус семян М. г. обусловлен присутствием в них гликозида вицианина.
Лит.: Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР, т. 2, М. — Л., 1951.
Мышиный горошек; а — цветок, б — плоды.
Мышкин Ипполит Никитич
Мы'шкин Ипполит Никитич [22.1(3.2). 1848, Псков, — 26.1(7.2). 1885, Шлиссельбург], русский революционер, народник. Сын военного писаря, унтер-офицера, и крепостной крестьянки. Окончил школу кантонистов в Пскове (1860) и училище колонновожатых (1864) в Петербурге. В 1864—68 в чине унтер-офицера служил топографом в Петербурге и правительственным стенографом в Москве. Оставив военную службу, сдал экзамен на звание домашнего учителя, работал стенографом, сотрудничал в периодической печати. В 1873 приобрёл в Москве типографию, в которой в 1874 совместно с П. И. Войнаральским организовал печатание запрещённых народнических изданий. После разгрома типографии М. скрылся за границу. Весной 1875 отправился в Сибирь, намереваясь освободить Н. Г. Чернышевского. В Вилюйске после вооружённого сопротивления арестован в июле 1875, отправлен в Петербург и заключён в Петропавловскую крепость. М. — один из главных обвиняемых по «процессу 193-х». 15 ноября 1877 выступил на суде с яркой революционной речью. Приговорён к 10 годам каторжных работ. Наказание отбывал в центральных каторжных тюрьмах (Новобелгородской и Новоборисоглебской), в 1881 отправлен в Восточную Сибирь. В начале 1882 приговорён дополнительно к 15 годам каторжных работ за речь, произнесённую в Иркутской тюрьме при прощании с умершим Л. А. Дмоховским. Бежал с Карийской каторги 19 апреля 1882, арестован во Владивостоке 24 мая, заключён в Шлиссельбургскую крепость. Расстрелян по приговору военного суда за протест против тюремного режима.
Лит.: Ленин В. И., Что делать?, Полн. собр. соч., 5 изд., т. 5; Революционное народничество 70-х гг. XIX в., т. 1, 1870—1875, М., 1964; Язвицкий В., Непобежденный пленник, М., 1972; Островер Л., И. Мышкин, М., 1959; Антонов В. С., И. Мышкин — один из блестящей плеяды революционеров 70-х гг., М., 1959; его же, Общественно-политические взгляды И. Н. Мышкина, в сб.: Исторические записки, т. 72, М., 1962; Базанов В., И. Мышкин и его речь на процессе 193-х, «Русская литература», 1963, № 2.
В. С. Антонов.
И. Н. Мышкин.
Мышкин Николай Филиппович
Мы'шкин Николай Филиппович (1864—1948), советский ветеринарный акушёр, профессор (1919). Окончил Юрьевский (Дерптский) ветеринарный институт (1891). Организовал (1919) и возглавил в Московском ветеринарном институте первую в СССР кафедру акушерства. Разработал эффективный метод клинической диагностики ранних сроков стельности коров, получивший распространение в ветеринарной практике СССР.
Соч.: Акушерство и гинекология сельскохозяйственных животных, 4 изд., М., 1943; Наружные методы определения беременности сельскохозяйственных животных, М., 1936.
Лит.: Коропов В. М., История ветеринарии в СССР, М., 1954.
Мышкино
Мы'шкино, посёлок городского типа, центр Мышкинского района Ярославской области РСФСР. Пристань на левом берегу р. Волги, в 21 км к Ю. от ж.-д. станции Волга (на линии Сонково — Рыбинск) и в 126 км к С.-З. от г. Ярославля. Кирпичный завод, птицефабрика. В районе М. — компрессорная станция газопровода «Сияние Севера».
Мышлаевский Александр Захарьевич
Мышлае'вский Александр Захарьевич [12(24).3.1856 — 1920], русский военный деятель и историк, генерал от инфантерии (1912). Окончил Михайловское артиллерийское училище (1877) и Академию Генштаба (1884). С 1898 профессор Академии Генштаба и в 1899—1904 одновременно начальник Военно-учёного архива Главного штаба. В 1908—09 начальник Главного штаба, в марте — сентябре 1909 — начальник Генерального штаба. С 1913 помощник наместника на Кавказе по военной части. В начале 1-й мировой войны 1914—18 помощник главнокомандующего Кавказской армией, с марта 1915 в отставке. С декабря 1915 председатель Металлургического комитета и уполномоченный по делам металлургической промышленности Особого совещания по обороне государства. С августа 1916 главный уполномоченный по снабжению металлами. В марте — июне 1917 командующий войсками Казанского военного округа. В октябре 1917 прикомандирован к штабу Кавказского фронта, с декабря 1917 председатель Кавказской военно-исторической комиссии. Занимался изучением русской военной истории 18 в., отстаивая идею самобытности русского военной искусства. М. принадлежит большая заслуга в публикации значительного числа архивных материалов.
Соч.: Северная война на Ингерманландском и Финляндском театрах в 1708—1714, СПБ, 1893; Петр Великий. Военные законы и инструкции, СПБ, 1894; Война с Турцией 1711 г., СПБ, 1898; Офицерский вопрос в XVIII веке, СПБ, 1899; Две катастрофы. Суворов в Швейцарии, Петр на Пруте, СПБ, 1901; Северная война 1708 г. От реки Уллы и Березины за рекой Днепр, СПБ, 1901.
Л. Б. Леонидов.
Мышление
Мышле'ние, процесс отражения объективной действительности, составляющий высшую ступень человеческого познания. Хотя М. имеет своим единственным источником ощущения, оно переходит границы непосредственно-чувственного отражения и позволяет получать знание о таких объектах, свойствах и отношениях реального мира, которые не могут быть непосредственно восприняты человеком (см. Ф. Энгельс, в кн.: Маркс К. и Энгельс Ф., Соч., 2 изд., т. 20, с. 554—555). М. составляет предмет изучения теории познания и логики, психологии и нейрофизиологии; оно изучается также в кибернетике в связи с задачами технического моделирования мыслительных операций.
М. является функцией мозга и в этом смысле представляет собой естественный процесс. Однако каждый отдельный человек становится субъектом М., лишь овладевая языком, понятиями, логикой, которые суть продукты развития общественной практики. Даже задачи, которые он ставит перед своим М., порождаются общественными условиями его жизни. Т. о., М. человека имеет общественно-историческую природу.
Вопрос о природе М., взаимоотношении М. (сознания) и бытия был центральной проблемой на протяжении всей истории философской мысли (см. Основной вопрос философии, Материализм, Идеализм).
Конкретно-научное изучение М., развернувшееся в 19 в., находилось под влиянием представлений формальной логики и учения об ассоциациях. Психологический анализ М. сводился главным образом к выделению отдельных мыслительных процессов: сравнения, абстрагирования признаков, классификации. В духе формальной «школьной» логики освещался вопрос о природе понятий, которые изображались как продукт наслаивания друг на друга чувственных образов и представлений, выделения в них общих признаков и устранения несовпадающих. Соответственно процессы М. представлялись в виде сложных сочетаний представлений и понятий. Это понимание М. наталкивалось на неразрешимые трудности при объяснении, например, целенаправленного и творческого характера мыслительных процессов. Натуралистические и механистические представления о М. развивались позднее бихевиоризмом, который истолковывал мыслительную деятельность как совокупность беззвучных речевых навыков, формирующихся по схеме «стимул — реакция». Этим ассоцианистским и механистическим концепциям М. противостояли идеалистические направления, подчёркивавшие несводимость мыслительных процессов к ассоциированию отдельных представлений, свойственную им безо'бразность и подчинённость их «детерминирующим тенденциям» (Вюрцбургская школа). С др. стороны, представители теории целостных форм (гештальтпсихология) понимали М. как процесс «переструктурирования» субъектом проблемной ситуации, открывающий новые заключённые в ней отношения и функциональные связи и невыводимый из опыта поведения и накопленных в нём ассоциаций. Истолковывая М. как «автохтонный» самопорождающийся процесс, представители гештальтпсихологии смыкались при этом с интуитивизмом.
Общей чертой этих концепций является их антиисторизм, отказ от изучения происхождения и исторического развития человеческого М. Только в начале 20 в. появились работы, в которых систематизировались накопленные данные о М. народов, стоящих на относительно низких ступенях общественно-экономического и культурного развития. Эти работы показали несостоятельность положения о неизменности законов М. и внесли идею о качественных изменениях М. в процессе его исторического развития (Л. Леви-Брюль, Франция, и др.). Одновременно начались экспериментальные исследования зачатков М. в животном мире (В. Кёлер, Германия; Р. Йеркс, США; Н. Н. Ладыгина-Котс, СССР), выявившие у высших животных процессы поведения, сходные с человеческим мышлением («практический интеллект» или, по И. П. Павлову, «ручное мышление»). Эти исследования не только углубили понимание генетических корней М., но и дали толчок изучению М., протекающего в форме внешнего действия с объектами («наглядно-действенное М.», «технический интеллект») и у человека. Открытие мыслительной деятельности в виде внешних действий в сложных предметных ситуациях, операций с наглядными схемами, макетами конструкций и т. д. разрушало старое представление о М. как только внутреннем, словесно-логическом процессе и вело к признанию существования у человека различных форм высокоразвитого М., теснейшим образом переплетающихся между собой и переходящих друг в друга.
Научное диалектико-материалистическое понимание природы М. было дано в трудах классиков марксизма. Отвергая взгляды на М. как на проявление особого духовного начала, марксизм преодолевает вместе с тем ограниченность метафизического материализма, его созерцательность и сведе'ние мыслительной деятельности к элементарным процессам анализа и обобщения чувственных впечатлений. Рассматривая М. как продукт общественно-исторического развития, как особую форму человеческой деятельности, марксизм подчёркивает изначальную связь М. с практической деятельностью людей. «Производство идей, представлений, сознания первоначально непосредственно вплетено в материальную деятельность... Образование представлений, мышление, духовное общение людей является здесь ещё непосредственным порождением материального общения людей» (Маркс К. и Энгельс Ф., там же, т. 3, с. 24). Труд посредством орудий ставит человека не только перед материальными объектами, но и перед их взаимодействием, в процессе которого обнаруживаются свойства, недоступные непосредственно нашим ощущениям и постигаемые лишь опосредствованно, путём умозаключений. Познавательные результаты предметных действий закрепляются в словесной форме и, передаваясь в процессе речевого общения др. людям, входят в систему знаний, составляющих содержание сознания коллектива, общества. Языковая форма выражения создаёт условие, благодаря которому отдельные звенья внешнепредметной познавательной деятельности могут выполняться уже только во внутреннем речевом плане, в плане сознания. Исходные чувственные данные и практическое действие опосредствуются всё более длинным рядом мыслительных процессов, приобретающих впоследствии способность отделяться от внешней практической деятельности. При этом общественное разделение труда, развитие частной собственности и дифференциация общества на антагонистические классы приводят к отрыву умственного труда от физического, так что внутренняя мыслительная деятельность начинает всё более противопоставляться деятельности материальной. Это противопоставление закрепляется позднее в идеалистических теориях М.
Утрата М. в его развитых формах прямой и непосредственной связи с практической деятельностью приводит к тому, что оно может давать ложные, иллюзорные знания; это ставит проблему критерия истинности М., адекватности его результатов объективной реальности. Таким критерием является практика; теоретические результаты, к которым приходит М., должны проверяться в практической деятельности и в эксперименте. Однако под практикой следует понимать здесь не индивидуальную, а совокупную общественную практику, что делает необходимым подчинение процессов М. определенным правилам или предписаниям, выработанным в историческом опыте познания. Созданная человечеством система такого рода правил и предписаний («законов» М.) и составляет содержание особой дисциплины — логики.
В противоположность идеалистическим взглядам на логические законы как имманентно присущие М. марксизм рассматривает их как обобщённое отражение объективных отношений действительности, осваиваемых практикой. «... Практическая деятельность человека миллиарды раз должна была приводить сознание человека к повторению разных логических фигур, дабы эти фигуры могли получить значение аксиом» (Ленин В. И., Полное собрание соч., 5 изд., т. 29, с. 172). Общественная практика служит не только критерием истинности М., но является также той основой, на которой вырастают логические правила и законы. Поэтому М. не может быть сведено к совокупности мыслительных операций, образующих его состав, и, следовательно, к «мышлению» логических машин, выполняющих лишь те процессы, которые так или иначе задаются им человеком. Машины являются лишь«... созданными человеческой рукой органами человеческого мозга...» (Маркс К., см. Маркс К. и Энгельс Ф., Соч., 2 изд., т. 46, ч. 2, с. 215), истинным же субъектом М. остаётся управляющий им человек.
Огромное усложнение задач, решаемых современной наукой, потребовало дальнейшего развития логического аппарата М., что привело к созданию новых направлений формальной логики. Изучение М., однако, не может ограничиваться только исследованием формально-логических правил. Оно включает в себя прежде всего проблемы отношения М. к объективной реальности и общего метода познания. Единство познавательных и логических аспектов М. нашло своё наиболее полное выражение в марксистской диалектической логике, представляющей собой учение о развитии, самодвижении предмета познания, как оно отражается в движении понятий М.
А. Н. Леонтьев.
Расстройства мышления находят своё отражение в речи, письме и изобразительном творчестве. Возможны заметные колебания темпа М. Ускорение потока мыслей на фоне эмоционального возбуждения способно достичь степени «скачки идей» — нецеленаправленных, поверхностных. Заторможенность М., напротив, характеризуется скудным и замедленным возникновением представлений, образованием понятий и суждений, что согласуется с подавленным настроением больного и субъективным ощущением интеллектуального опустошения. Другие проявления нарушений М.: его бессвязность (инкогеренция); инертность с преобладанием какой-либо одной мысли, одного представления (персеверация); тугоподвижность, обстоятельность, при которых изложение существа тонет в массе ненужных подробностей, а также бесплодное, далёкое от реальной действительности М.; вычурность понятий, тенденция к символике, парадоксальное применение общеизвестных понятий и неоправданное словотворчество; параллельное течение нескольких мыслей; обрывы мыслей и, наконец, полная разорванность содержания М., но с грамматически правильной структурой предложений. В дифференциальной диагностике психических заболеваний симптомы расстройств М. имеют большое значение (см., например, Шизофрения).
Б. И. Франкштейн.
Лит.: Маркс К. и Энгельс Ф., Немецкая идеология, Соч., 2 изд., т. 3; Энгельс Ф., Диалектика природы, там же, т. 20; Ленин В. И., Философские тетради, Полн. собр. соч., 5 изд., т. 29; Бинэ А., Механизм мышления, пер. с англ., Од., 1894; Психология мышления, СПБ, 1914 (Новые идеи в философии, в. 16); Леви-Брюль Л., Первобытное мышление, пер. с франц., М., 1930; Валлон А., От действия к мысли, пер. с франц., М., 1956; Выготский Л. С., Мышление и речь. Избранные психологические исследования, М., 1956; Рубинштейн С. Л., О мышлении и путях его исследования, М., 1958; Пономарёв Я. А., Психология творческого мышления, М., 1960; Зейгарник Б. В., Патология мышления, [М.], 1962; Психология мышления, сб. пер., М., 1965; Тихомиров О. К., Структура мыслительной деятельности человека, М., 1969; Пиаже Ж., Психология интеллекта, в его кн.: Избранные психологические труды, [пер. с франц.], М., 1969; Леонтьев А. Н., Проблемы развития психики, 3 изд., М., 1972; Ach N., Über die Begriffsbildung, Bamberg, 1921; Koffka K., Bemerkungen zur Denkpsychologie, «Psychologische Forschung», 1927, Bd 9, [H. 1,2]; Hartley D. M., Observation on man, his frame, his duty and his expectations, 6 ed., L., 1934; A study of thinking, N. Y., 1956.
Мышовки
Мышо'вки (Sicista), род млекопитающих семейства тушканчиков отряда грызунов. Внешне похожи на мышь. Длина тела до 8 см; голый хвост длиннее тела. 10 видов; в СССР — 6. Населяют равнинные и горные леса и открытые ландшафты умеренного и субтропического поясов Европы и Азии. Активны в сумерках; питаются насекомыми и семенами. Приносят 1 помёт в году. Зимой впадают в спячку. Наиболее известны: лесная М. (S. betulina) и степная М. (S. subtilis).
Лесная мышовка.
Мышцы
Мы'шцы, мускулатура скелетная и внутренних органов (висцеральная), обеспечивающая у животных и человека выполнение ряда важнейших физиологических функций: перемещение тела или отдельных его частей в пространстве, кровообращение, дыхание, передвижение пищевой кашицы в пищеварительных органах, поддержание тонуса сосудов, выделение экскрементов и т. д. Сократительная функция всех типов М. обусловлена превращением в мышечных волокнах химической энергии определённых биохимических процессов в механическую работу. Однако сокращение скелетных М. и мускулатуры внутренних органов — лишь частный случай более общей закономерности — механо-химической активности живых структур. По-видимому, в основе самых различных проявлений этой активности — сокращения хвоста сперматозоида, движения ресничек инфузорий, расхождения хромосом во время митоза, впрыскивания в бактерию фаговой ДНК и т. д. — лежит один и тот же молекулярный механизм, связанный с возможностью изменения конформации или взаимного расположения фибриллярных структур контрактильных белков.
Типы мышц. Морфологи различают 2 основных типа М.: поперечнополосатые мышцы и гладкие мышцы. К первым относится вся скелетная мускулатура позвоночных животных и человека, обеспечивающая возможность выполнения произвольных движений, М. языка, верхней трети пищевода и некоторые др., М. сердца (миокард), имеющая свои особенности (состав белков, характер сокращения и др.), а также М. членистоногих и некоторых др. беспозвоночных. К гладким М. принадлежит бо'льшая часть мускулатуры беспозвоночных животных и мышечные слои внутренних органов и стенок кровеносных сосудов позвоночных животных и человека, обеспечивающие возможность выполнения ряда важнейших физиологических функций. Некоторые гистологи, изучающие М. беспозвоночных, выделяют и 3-й тип М. — с двойной косой исчерченностью (см. Мышечная ткань).
Структурными элементами всех типов М. являются мышечные волокна (рис. 1). Поперечнополосатые мышечные волокна в скелетных М. образуют пучки, соединённые друг с другом прослойками соединительной ткани. Своими концами мышечные волокна сплетаются с сухожильными волокнами, через посредство которых мышечная тяга передаётся на кости скелета. Волокна поперечнополосатых М. представляют собой гигантские многоядерные клетки, диаметр которых варьирует от 10 до 100 мкм, а длина часто соответствует длине М., достигая, например, в некоторых М. человека 12 см. Волокно покрыто эластичной оболочкой — сарколеммой и состоит из саркоплазмы, структурными элементами которой являются такие органоиды, как митохондрии, рибосомы, трубочки и пузырьки саркоплазматической сети и так называемые Т-системы (рис. 2), различные включения и т. д. В саркоплазме обычно в форме пучков расположено множество нитевидных образований толщиной от 0,5 до нескольких мкм — миофибрилл, обладающих, как и всё волокно в целом, поперечной исчерченностью. Каждая миофибрилла разделена на несколько сот участков длиной 2,5—3 мкм, называемых саркомерами. Каждый саркомер, в свою очередь, состоит из чередующихся участков — дисков, обладающих неодинаковой оптической плотностью и придающих миофибриллам и мышечному волокну в целом характерную поперечную исчерченность, чётко обнаруживаемую при наблюдении в фазовоконтрастном микроскопе. Более тёмные диски обладают способностью к двойному лучепреломлению и называются анизотропными, или дисками А. Более светлые диски не обладают этой способностью и называются изотропными, или дисками I. Среднюю часть диска А занимает зона более слабого двойного лучепреломления — зона Н. Диск I делится на 2 равные части тёмной Z-пластинкой, отграничивающей один саркомер от другого. В каждом саркомере имеется два типа нитей (филаментов), состоящих из мышечных белков: толстые миозиновые и тонкие — актиновые (рис. 3). Несколько иную структуру имеют гладкие мышечные волокна. Они представляют собой веретенообразные одноядерные клетки, лишённые поперечной исчерченности. Длина их обычно достигает 50—250 мкм (в матке — до 500 мкм), ширина — 4—8 мкм; миофиламенты в них обычно не объединены в обособленные миофибриллы, а расположены по длине волокна в виде множества одиночных актиновых нитей (рис. 4). Упорядоченная система миозиновых нитей в гладкомышечных клетках отсутствует. В гладкой мускулатуре моллюсков наиболее важную роль в осуществлении запирательной функции играют, по-видимому, парамиозиновые волокна (тропомиозин А).
Химический состав мышц колеблется в зависимости от вида и возраста животного, типа и функционального состояния М. и ряда др. факторов. Основные вещества, входящие в состав поперечнополосатых М. человека и животных, и их содержание (в % к сырой массе) представлены ниже:
Вода..............................................72—80
Плотные вещества.....................20—28
В том числе:
Белки...........................................16,5—20,9
Гликоген......................................0,3—3,0
Фосфатиды.................................0,4—1,0
Холестерин.................................0,06—0,2
Креатин + креатинфосфат.......0,2—0,55
Креатинин....................................0,003—0,005
АТФ...............................................0,25—0,4
Карнозин......................................0,2—0,3
Карнитин......................................0,02—0,05
Анзерин........................................0,09—0,15
Свободные аминокислоты........0,1—0,7
Молочная кислота......................0,01—0,02
