Помоги проекту - поделись книгой:
Как наиболее подходящую для таких наблюдений область мы выбрали ухо кролика. Раздражителем служило обнажение внутренностей; этому способу было отдано предпочтение перед электрическим и другими раздражителями, потому что мы больше всего стремились как можно ближе подойти к условиям, имеющим место при механическом раздражении пищей. Электрические раздражения казались наименее подходящими в этом смысле.
Наши ожидания в очень скором времени вполне оправдались на опыте. У кураризированного кролика при искусственном дыхании вытягивание кишечной петли из брюшной полости каждый раз вызывало сужение ушных сосудов явление, которое держалось еще известное время и после закрытия брюшины. Теперь нужно было устранить всякое подозрение насчет пассивного оттока крови от ушных сосудов к брюшной полости; ибо можно было возразить, что при активной гиперемии брюшных сосудов, вследствие их активного расширения, ухо кролика обнаруживает пассивную анемию. Чтобы ответить на это возражение, были применены два варианта опытов. В одном случае шейный симпатикус перерезался с одной стороны и сравнивалось между собою действие обнажения кишек на оба уха, а именно - на неповрежденные и на парализованные сосуды. В другом случае к этому сравнительному наблюдению над сосудистым просветом обоих ушей прибавлялось измерение кровяного давления в art. carotis.
Обе серии опытов определенно доказывают, что сужение сосудов на ухе кролика при вскрытии брюшной полости происходит благодаря рефлекторной передаче раздражения, ибо, тогда как на ухе той стороны, где был перерезан n. sympathicus, не наблюдалось ни малейшего изменения просвете сосудов, на ушном сосуде неповрежденной стороны во всех без исключения случаях при обнажении кишек наблюдалось исчезновение не только просвета, но и полное исчезновение ветви сосуда. Определение кровяного давления дало уже наблюдавшееся Людвигом и Ционом явление, а именно - не только никакого падения, а даже повышение кровяного давления при вскрытии брюшины состояние, которое продолжалось 15-66 секунд после закрытия брюшной полости.
В виде образца мы приводим ниже два типичных примера из нашей серии опытов.
I. К р о л и к. Кураризирован. Правая art. carotis соединена с ртутным манометром. Наблюдение ведется за сосудами левого уха. (Главным образом принимается в расчет изменение просвета средней ветви артерии).
II. К р о л и к. Кураризирован. Манометр соединен с правой art. carotis. Наблюдение ведется над средним сосудом левого уха.
Если дать себе труд детально взвесить приведенные числа, то можно извлечь некоторые, не совсемаловажные данные. Например, вряд ли можно оставить без внимания регулярное падение действия раздражения внутренностей на высоту подъема кровяного давления - очевидно, явление утомления. Мы пока от такого анализа воздержимся, тем более, что все сообщение, как уже упоминалось, должно быть рассматриваемо лишь как отдельный случай из обширной серии опытов.
В заключение мы хотим обратить внимание еще на одно случайное наблюдение.
Если брюшная полость либо оставалась дольше открытой (1 минута), либо чаще повторялись менее длительные ее вскрытия, можно было наблюдать к концу опыта, при прерывающемся дыхании, падение все еще значительного кровяного давления (более 60 мм Hg), без предварительного повышения. В подобных же случаях раздражения n. ischiadicus даже при значительной силе тока также оставались либо недействительными, либо наблюдалось падение кровяного давления вместо обычного повышения. Ушные сосуды, наоборот, оставались неизменными. Толкование этого явления мы откладываем до опубликования подробного изложения наших опытов. [16]
О сосудистых центрах в спинном мозгу
Есть несколько веских оснований для попытки представить в более или менее полном изложении работы по указанному предмету. Первое - это их богатые результаты, добытые ими новые сведения о физиологических процессах. Эти сведения еще не скоро войдут в учебники и, таким образов, надолго останутся недоступными людям, не занимающимся физиологической литературой, для которых, однако, они - признанная необходимость, т. е. врачам. Второе - это их высокое теоретическое, научнопедагогическое, если можно так выразиться, значение. В естественных, не чисто описательных науках также дорог как результат и самый процесс логической и экспериментальной работы, приведшей к нему. Естественные науки - лучшая прикладная логика, где правильность умственных процессов санкционируется получением таких результатов, которые дают возможность предсказывать явления несомненным, безошибочным образом. Кроме того, в естественных науках часто открытие метода, изучение какого-нибудь важного условия опытов ценнее открытия отдельных фактов. И в этих обоих отношениях наши работы выдаются из ряда вон, принадлежат к тем работам, которые являются блестящим началом к длинному ряду еще более блестящих работ, имеющих явиться в недалеком будущем. Они выставляют на вид несколько общих чрезвычайно важных правил для правильного физиологического мышления и экспериментирования. И третье, наконец, как следствие из второго их, так сказать, практическая поучительность. Эти работы яснее всего показывают, до какой степени вполне ясные и законченные вопросы физиологии еще способны к реформам и пополнениям, и, таким образом, настойчиво предостерегают как врачей, имеющих дело с приложением физиологии, так и чистых физиологов против ревностного прилаживания всех встречающихся явлений в существующие рамки. Ввиду этих оснований недостаточно только перечислить полученные заключительные результаты. Нужно представить именно физиологическую работу в ее лабораторной обстановке, в ее историческом ходе.
Первое по времени положение из ходячего представления об иннервации сосудов, подвергнувшиеся дружному нападению в новое время, - это место сосудодвигательного центра.
Вот факты и выводы из них, на которых держалось это положение. Впервые Бецольд [18] в 1863 г. наблюдал и описал факт, что перерезка спинного мозга на шее влечет за собой весьма значительное понижение кровяного давления, измеряемого в какой-нибудь большой артерии тела, и рядом с ним другой, что раздражение отрезанного конца мозга, наоборот, условливает весьма сильное повышение этого давления. Так как вместе с этими изменениями давления автор видел в первом случае замедление сердцебиения, а во втором ускорение, то он и рассматривал те изменения как следствия измененной работы сердца. Однако вскоре сделанная проверочная работа Людвига и Тири 2 [19] обнаружила, что это не так, доказал, что изменение давления есть самостоятельный эффект. Перерезка спинного мозга на шее, по этим авторам, ведет за собой расширение большей части сосудов тела - расширение, наблюдаемое прямо глазом; а раздражение отрезанного конца - сужение сосудов, столь же очевидное. Из этого они заключили, что изменения давления при этих обстоятельствах прямее всего зависят от этого расширения и сужения сосудов. Увеличивается объем сосудистой системы - понятно, должно уменьшиться напряжение, давление на стенки сосудов содержащейся в ней жидкости; уменьшается этот объем - и напряжение должно увеличиться. Это заключение вполне подтверждалось, когда перерезка и раздражение мозга давали те же результаты по отношению к давлению, хотя предварительно была разрушена всякая связь сердца с центральными нервными массами. На вопрос, почему эти операций над мозгом влекут за собою описанные изменения просвета сосудов, отвечали следующим предположением. В спинном мозгу идут нервы, открытые в 1852 г. Клодом Бернаром в шейном симпатическом стволе кролика, сосудодвигательные нервы. Эти нервы находятся в постоянном возбуждении, производящемся выше разреза, в месте происхождения этих нервов. Перерезка мозга удаляет от нервов источник их раздражения, они перестают сокращать циркулярные мышцы сосудов, и эти растягиваются напором крови. Далее Шифф, 1 [20] перерезывая мозг между атлантом и затылком, видел расширение сосудов головы, туловища и конечностей соответствующей половины и заключил из этого, что все сосудодвигательные нервы восходят в головной мозг. Это заключение подтверждалось, повидимому, и другим рядом опытов. Давно был известен факт, что задушение животного вызывает повышение кровяного давления; но только в 1864 г. Тири 2 [21] доказал, что это изменение давления обусловливается уменьшением просвета сосудов. В этой же работе он высказал воззрение, что сокращение сосудов зависит от раздражения, накопляющегося при задушенни СО2 сосудодвигательного центра, помещающегося в продолговатом мозгу, хотя еще не привел фактов в пользу этого воззрения. К этому взгляду Тири вскоре пристал и доказывал его опытами Траубе. [22] Он заметил, что повышения давления, обычного при задушении животных уже в нормальных условиях, не существует вовсе, или оно весьма незначительное у животного с перерезанным на шее спинным мозгом. Он заключил из этого, что начало сосудодвигательных нервов, центр их, подвергающийся раздражению со стороны СО2, помещается выше разреза в головном мозгу. То же наблюдали и большинство других физиологов. Только Адамюк с Ковалевским [23] и Геринг [24] нашли, что и после перерезки спинного мозга задушение животного обусловливает повышение давления, хотя с тем различием, что теперь это повышение наступало гораздо позже 2-3 минут после начала задушения, тогда как при нормальных условиях оно обнаруживается после немногих секунд. Адамюк и Ковалевский доказали при этом, что CO2 действует и на самые стенки сосудов, заставляя их сокращаться, хотя признавали вместе с другими и влияние СО2 на сосудодвигательный центр в продолговатом мозгу.
Все эти авторы, таким образом, сходились в том, что место постоянного тонического раздражения сосудодвигательных нервов, иначе говоря - тонический центр их, лежит выше спинного мозга, и некоторые точнее указывали его только в продолговатом мозгу. Но раздражение сосудодвигательного центра, кроме указанного способа, может быть достигнуто и рефлекторно раздражением центрального конца чувствительного нерва. Не решая вопроса, отличается ли тонический сосудодвигательный центр от рефлекторного, авторы и относительно последнего заключили из своих опытов, что он также помещается в продолговатом мозгу. Впервые Бецольд 3 [25] в 1863 г. нашел, что при перерезанных на шее бродячих и симпатических нервах раздражение чувствительных нервов (плечевое или седалищное сплетение) вызывает ускорение сердцебиения и повышение кровяного давления. Это раздражение остается без эффекта, если перерезан шейный мозг. Раздражение же центрального бродячего нерва обусловливает (и то не всегда) только тогда повышение давления с ускорением сердцебиений, когда продолговатый мозг оставался в связи с остальным большимозгом. В противном случае это раздражение сопровождалось понижением давления с замедлением сердцебиений. Автор рассматривал изменения давления как следствие измененной работы сердца и находил, что для рефлекторного усиления сердечной деятельности и, значит, повышения давления необходимы большие полушария - орган чувствилища. В 1866 г. Ловен [26] повторил опыты Бецольда с раздражением чувствительности нервов, причем наблюдал, что это раздражение, если целы nn. vagi, одновременно влечет за собою и повышение кровяного давления и замедление сердцебиений. Отсюда он вывел, что сосудодвигательный эффект независим от сердечного и, следовательно, повышение давления есть рефлекс на сосудодвигательные нервы. Место перенесения рефлексов он предполагает в продолговатом, а не в спинном мозгу, опираясь на опыт Бецольда, что после перерезки шейного мозга рефлекторно не вызывалось никакого изменения давления. В 1871 г. Диттмар,2 2 [27] в противоречие с Бецольдом, нашел, что отрезка большого мозга от продолговатого нисколько не изменяет рефлекса на сосудодвигательный центр. Наконец как заключительные, и по времени и по их чистоте, ко всем указанным рядам опытов нужно рассматривать работы Овсянникова, [28] Диттмара 4 [29] (другую) и Майера. Овсянников старался определить точнее место и размеры сосудодвигательного центра в продолговатом мозгу. Разрез прямо внизу четыреххолмия не изменял нормального давления, измеряемого в сонной артерии оперируемого кролика. Чувствительный рефлекс и с седалищного и с депрессорного нерва обнаруживался в нормальных размерах. Следующий разрез более книзу, на 1--2 мм, обусловил и значительное падение давления и уменьшение обоих родов рефлекторных эффектов. При дальнейших разрезах вниз и это падение и это уменьшение становятся все значительнее, пока при разрезе, отстоявшем кверху от нижнего угла ромбовидной ямки на 4 мм, давление достигло своего минимума, а рефлекторные эффекты совсем исчезли. Еще более нижние разрезы уже ничего не изменяли ни в том, ни в другом. Автор так резюмирует свои результаты: места, которым одолжены сосудистые нервы кролика своим тоническим возбуждением, помещаются встранстве, которого верхняя граница лежит на 1- 2 мм ниже четыреххолмия, а нижняя на 4-5 мм выше писчего пера. Таким образом в направлении сверху вниз возбуждающие места занимают пространство около 4 мм. Кроме того, автор прибавляет, что названные места лежат не непосредственно в средней лини, но по бокам ее. Держась средней линии, можно класть разрезы далеко вниз, не понижая нормального давления, не уменьшая обыкновенного размера чувствительного рефлекса. Эта работа была опубликована в 1872 г. В 1874 г. из той же лаборатории Людвига вышла работа Диттмара, имевшая целью при более точном производстве разрезов еще определеннее, чем Овсянников, отграничить положение сосудистого центра и посмотреть, не соответствует ли он какому-нибудь морфологически отдельному участку мозга. Оказалось, что этот центр образует переднюю часть бокового столба и выполнен более или менее серым ядром, которое Келликер и Дэна (Deahna) описали как нижнюю диффузную часть нижней оливы, а Кларке назвал его у кролика antelateralis nucleus. Работа Майера состояла в следующем. Как известно, стрихнин, впрыснутый в кровь животного, производит произвольное сокращение обыкновенных мышц. Можно было ожидать, что он обусловливает такое же сокращение и мыши сосудов. Это и оказалось. После впрыскивания стрихнина кровяное давление сильно идет вверх. Дальше автор шел таким путем рассуждения: если стрихнин действует раздражающим образом на сосудодвигательный центр и если этот центр находится только продолговатом мозгу, то после перерезки спинного мозга на шее нужно ждать, что впрыскивание стрихнина останется без влияния на кровяное давление. И действительно, после этой перерезки стрихнин оказался без действия на давление. Благодаря последним работам теория об одном сосудодвигательном центре, и именно в продолговатом мозгу, окончательно победила и вотла во все новейшие учебники как несомненная истина.
Но в это-то время ее высшего торжества она вызвала против себя протест, стоивший ей жизни. Еще раньше раздавались отдельные голоса, наблюдались отдельные факты, не ладившие с этой теорией. Но эти голоса, как они ни были энергичны, оставались без внимания; эти отдельные факты недостаточно ценились под давлением господствующей, им неблагоприятной теории. Еще в 1839 г. Нассе [30] видел, что температура, поднявшаяся 2 [31] после перерезки спинного мозга, еще более поднималась после разрушения отрезанной части мозга. Как это могло быть, если разрезом были отделены все центры, обусловливавшие раньше известное сужение сосудов? Шифф 3 [32] в 1855 г. нашел, что перерезка седалищного нерва, предпринятая после перерезки спинного мозга, еще более повышает температуру задних конечностей, уже поднявшуюся после перерезки мозга. Откуда мог идти этот остающийся тонус, как скоро тонический центр в продолговатом мозгу был отделен? Шифф наблюдал также, что перерезка половины мозга на уровне последнего шейного позвонка производит большее нагревание головы, чем поперечная перерезка продолговатого мозга. Очевидно, смысл опыта тот же. Броун-Секар [33] в 1858 г. высказался за более широкое распространение сосудодвигательных центров как вниз по длине спинного мозга, так и вверх в массе головного мозга. Но самым отчетливым образом, на основании убедительных опытовыставил учение о существовании сосудодвигательных центров впинном мозгу, как и в продолговатом, Гольц [34] 2 в своей работе 1863 г. Он поставил три ряда опытов. Во-первых, он производил свой Klopfversuch одновременно на двух лягушках: на лягушке с вполне разрушенной центральной нервной системой и на другой, у которой еще остался спинной мозг. Наступают обыкновенные явления, сопровождающие это механическое раздражение внутренностей: сердце во время диастолы принимает мало крови, спадается, бледнеет, полые вены делаются почти пустыми; в плавательной перепонке кровообращение останавливается совершенно, подрезанные артерии членов почти не кровоточат. Спустя немного у второй лягушки сердце начинает наполняться все более и более, и кровообращение более или менее восстановляется. У первой же кровообращение еще более затрудняется и, наконец, останавливается совершенно. В следующих опытах автор нашел, что у лягушек с вполне разрушенной нервной системой вообще и без всяких побочных влияний, как в предшествующих опытах, кровообращение прекращалось скорее, чем у лягушек с сохранившимся спинным мозгом. Наконец из лягушек, сильно обескровленных отрезкой бедра, только у тех со временем пропадали явления анемии (малое наполнение кровью сердца и ближайших к нему вен и артерий), у которых празрушении центральной нервной системы оставался еще целым спинной мозг. Автор так истолковывал свои опыты. Удары по внутренностям рефлекторно расширяют сосуды брюха. Вследствие этого наличное количество крови делается малым для сосудистой системы, кровь накопляется в корнях брюшных вен и не идет к сердцу, Если до этого была разрушена вся центральная нервная система, то расширение сосудов идет все дальше, пока не достигнет максимума. Если спинной мозг цел, то его сосудодвигательные центры, посылая раздражения к сосудистым мышцам, все более сокращают их, и, наконец, снова количество крови оказывается достаточным, напряжение крови увеличивается, кровь снова начинает обильно притекать к сердцу, кровообращение восстановляется. То же объяснение относится и до остальных рядов опытов. Во всех них, если из всей центральной нервной системы остался хотя бы один только спинной мозг, он восстановлял своею деятельностью необходимое отношение между количеством крови и объемом сосудистой системы и, таким образом, делал возможным кровообращение. Во всех указанных случаях автор, при восстановлении кровообращения, мог наблюдать прямо глазом сужение сосудов. В конце работы автор сообщает, что восстановление кровообращения происходило всякий раз, оставался ли неповрежденным один спинной мозг или один продолговатый. Из всего этого он заключает, что сосудодвигательные центры у лягушки помещаются как в том, так и в другом мозгу. К удивлению Гольца оказалось, что Легаллуа еще в начале нынешнего столетия заметил, что у кролика с вполне разрушенной центральной нервной системой кровообращение прекратилось раньше, чем у кролика, еще сохранившего свой спинной мозг. Поэтому Гольц считал себя вправе и у млекопитающих предполагать то же размещение сосудодвигательных центров, какое он признал у лягушек; но и эти опыты были до поры до времени заброшены. Даже работа 1870 г., 1 [35] простая по форме опытов и ясная по заключениям, и та не имела успеха. Отчасти это зависело от того, что это была английская работа, но главным образом благодаря увлечению господствующей теорией. Автор этой работы Путнам разрушал лягушке продолговатый мозг. Раздражая затем какуюнибудь заднюю конечность (кожу или главный нервный ствол) механически, химически и электрически, он видел сужение сосудов в плавательной перепонке другой конечности.
Решительная война против теории об одном только сосудодвигательном центре, и именно в продолговатом мозгу, была поведена только в 1873 г. одновременно Вюльпианом и Шлезингером. Первый в своих лекциях 1 [36] старался подорвать ее как теоретически, так и экспериментально. Он обратил, во-первых, внимание на то, что по существующему воззрению уничтожается, повидимому, столь бы естественная аналогия между расположением центров обыкновенных двигательных нервов и сосудодвигательных. Te расположены вдоль спинного мозга, эти помещаются только в продолговатом мозгу. Во-вторых, ходячее воззрение противоречило бы способу функционирования сосудодвигательных нервов. Известно, что сосудодвигательные нервы каждой области каждого пункта внешней поверхности и внутренностей могут вступить в деятельность изолированно. А это естественно предполагает существование многих отдельных, независимых центров для этих нервов. Что после перерезки спинного мозга на шее наступает паралич сосудов тела, это еще не доказывает, что внизу разреза нет никаких центров для сосудодвигательных нервов. При этой операции наступает также и паралич произвольных мышц, и, однако, на этом основании не отрицают в спинном мозгу существования центров обыкновенных двигательных нервов. Точно так же и сосудодвигательные нервы могли бы иметь ближайшие центры в спинном мозгу, которые бы стояли в связи с центром высшего порядка, помещающимся в продолговатом мозгу и оказывающим общее действие на второстепенные спинномозговые центры. В экспериментальном основании господствующего воззрения автор находит только два опыта, убедительных теоретически. Во-первых, что перерезка мозга, сделанная внизу после того, как сделана уже перерезка более вверху, не производит никакого дальнейшего изменения в сосудах тела. И, во-вторых, что после перерезки шейного мозга нет рефлекторного изменения просвета сосудов. Последнее, по автору, действительно представляло бы важное отклонение от содержания мускульных центров при тех же условиях. Эти два положения автор подвергает проверке, причем предостерегает, что резких результатов вообще ожидать не следует, так как сосуды уже сильно расширены. Автор приводит ряд опытов как над млекопитающими, так и над лягушками. Вот главные формы опыта, имеющего целью подорвать первое положение господствующей теории. 1) Перерезывается у собак и кроликов спинной мозг на шее - получается нагревание всех конечностей на известное число градусов. Вторая перерезка мозга ниже - в области последних спинных позвонков - обусловливает еще дальнейшее нагревание задних конечностей. 2) У лягушек выходит отчетливо следующее. Сперва перерезывается спинной мозг вверху и сполна, а затем внизу производится только гемисекция. Сосуды плавательной перепонки той стороны, на которой мозг перерезан во второй раз, несомненно шире, чем на другой. 3) Перерезывается спинной мозг на шее, наступает известное нагревание, известное расширение сосудов в конечностях. Перерезка одного из седалищных нервов влечет за собой в соответствующей конечности еще большее расширение (у лягушки, как показывает сравнение под микроскопом сосудов обеих конечностей). Все эти опыты ясно говорят, что, перерезывая спинной мозг прямо под продолговатым, мы не отделяем всех начал центров сосудодвигательных нервов; часть их, находящаяся ниже, еще функционирует и перестает действовать на нервы только тогда, когда разрез кладется ниже - через весь или половину мозга, а также и на самый нерв. Вот опыты, проверяющие второе положение. Чтобы судить об изменении просвета сосудов, автор не воспользовался ни измерением кровяного давления, ни измерением температуры между пальцами термометром, как довольно грубыми методами, как скоро дело идет об очень незначительных изменениях просвета сосудов. Он употребил термоэлектрические наблюдение. С зеркальным гальванометром соединялись проволоки, из которых одна втыкалась в лапу животного, а другая оставалась хоть на столе. Проволоки между собою также соединялись. Когда магнитная стрелка устанавливалась, предпринимались разные раздражения. Оказалось что раздражение центрального конца седалищного нерва и после того, как был перерезан шейный мозг, обусловливало в конечности с цельным нервом отклонение магнитной стрелки, соответствующее понижению температуры на 0.1--0.2°. Раздражение мякоти пальцев конечности с неповрежденным нервом показывало в ней самой повышение температуры на 0.2-0.3°. Автор находит необходимым приписать эти изменения температуры рефлекторным колебаниям просвета сосудов, так как он не усматривает других причин, которые бы могли произвести эти изменения при данных условиях опыта. Итак, и после отделения продолговатого мозга существует рефлект на сосудодвигательные нервы, и притом двоякий: сужение сосудов в отдаленных местах от раздражения и расширение сосудов области, к которой принадлежит раздражаемый чувствительный нерв.
С своей стороны Шлезингер [37] подверг поверке опыты Майера. В ранних своих работах автор занимался иннервацией маточных движений, обратил внимание на то, что отношения двигательных нервов матки при разных экспериментальных условиях идут параллельно отношениям сосудистых нервов вообще. Изучая влияние стрихнина на маточные движения после перерезки спинного мозга и найдя, что эти движения, прекратившиеся было после перерезки, снова обнаруживались при впрыскивании стрихнина, Шлезингер естественно был приведен к повторению вышеописанных опытов Майера. Оказалось, что и в этот раз (при перерезанном мозге у животного, отравленного стрихнином) кровяное давление, измеряемое в какой-нибудь большой артерии тела, шло параллельно сокращению матки. Повышение кровяного давления, наблюдаемое при этих условиях, даже превосходило и абсолютно и относительно то повышение, которое вызывалось отравлением стрихнина у животного сильным мозгом. Этот опыт удался более чем на 50 кроликах с тремя исключениями и на двух собаках из шести. Майер производил свои опыты только на собаках. Полученный результат давал автору надежду, что, может быть, и задушение животного (накопление СО2), хотя и с перерезанным шейным мозгом, но отравленного стрихнином, также обусловит повышение кровяного давления. Надежда оправдалась. В 15 опытах из 25 получилось это повышение спустя немного секунд после начала задушения. Последнее обстоятельство, по автору, дает некоторое право толковать этот эффект в смысле раздражений СО2 остающихся в спинном мозгу сосудодвигательных нервов и отличать его от явления, наблюдавшегося Адамюком и Ковалевским и наступавшего только 2-3 минуты после начала задушения. Но, кроме этого, в остальных из 25 25 неудачных, ввиду постановленной цели, опытах автор наблюдал другое явление, также говорящее, по его мнению, в пользу существования сосудодвигательных центров в спинном мозгу. Как известно, кривая кровяного давления, кроме волн сердечных и дыхательных, представляет еще волны третьего рода (из которых заключает в себе несколько обыкновенных дыхательных волн), так называемые траубевские волны. Автор заметил, что при упомянутых животных, у которых задушение не вызывало повышения давления, оно влекло за собою появление правильных траубевских волн. Он толкует это явление в указанном смысле, потому что маловероятно, чтобы распределенные на большом пространстве маленькие артерии без центральной связи действовали так гармонически, давали такие правильные общие колебания кровяного давления. Автор думал, однако, что полное доказательство существования в спинном мозгу сосудистых центров могут дать только положительные опыты с рефлекторным их раздражением. Как и у других многочисленных наблюдателей, у него также не оказалось никакого изменения в кровяном давлении, когда он прямо раздражал чувствительные нервы у животного с перерезанным мозгом. Но опять одобряла мысль, что, может быть, при отравлении такого животного стрихнином отношения изменятся. И действительно, в 18 опытах из 31 получилось теперь рефлекторное повышение, доходившее в некоторых случаях до 120 мм. Однако 13 были абсолютно отрицательны, хотя доза стрихнина в случае неуспеха и усиливалась. Кроме того случалось, в одном и том же опыте результат раздражения бывал то положительным, то отрицательным. Автор разбирает возможные против таких опытов возражения. 1) Нужно заметить, что у отравленных стрихнином животных повышение давления часто наступает произвольно и вдруг, а потому счастливые из произведенных опытов можно бы рассматривать как случайные совпадения. Однако с таким предположением не ладили бы кимографические кривые удачных опытов. Здесь ясно точное совпадение как начала, так продолжения и конца (и притом часто несколько раз в одном и том же опыте) раздражения с повышением давления. 2) Можно бы сказать, что только иногда сосудодвигательные ганглиозные массы спускаются несколько дальше вниз из продолговатого мозга - и этим случаям соответствовали бы удачные из приведенных опытов. Это предположение автор обессиливает рядом соображений и опытов, доказывающих, что и цельный центр, находящийся в нервной связи с своим управляемым органом, может при известных условиях операции не обнаруживать себя соответствующей деятельностью. Вот эти соображения и опыты. В большинстве вышеприведенных опытов оказалось, что сосудодвигательный рефлекторный эффект, не существовавший после перерезки мозга, наступал после отравления животного стрихнином. Значит теперь обнаружился центр, который не высказывался вовсе раньше. То же замечание, очевидно, относится и к тем случаям, где раз после стрихнина был сосудодвигательный рефлекс, в другой - не был. Наконец ряд опытов над маточной иннервацией не оставляет в этом никакого сомнения. До перерезки мозга сокращения матки рефлекторно можно было вызвать раздражением и n. medianus и n. ischiadicus. После перерезки они вызывались только раздражением n. ischiadicus, а после отравления такого животного стрихнином снова и раздражением n. medianus. Автор рассуждает так: во второй фазе опыта n. medianus остался без действия, но не потому, что в спинном мозгу после перерезки его не осталось центров для передачи движений на матку; n. ishiadicus, однако, вызывал движения. Но и предположение, что перерезка мозга разрушила пути, связывающие n. medianus с центрами матки, не годится, потому что после отравления стрихнином действие n. medianus восстанавливалось. Следовательно, часть рефлекторного аппарата, несомненно существующего в спинном мозгу, только ставится вне деятельности, благодаря операции отделения большого мозга от спинного; иначе сказать, последняя операция произвела физиологическое задерживающее действие на анатомичесуществующий и, может быть, нисколько не тронутый ею непосредственно аппарат. Очевидно, то же может относиться и до сосудодвигательных нервов; а поэтому прежняя топография нервных центров, основывающаяся только на перерезках спинного мозга, должна быть признана недостаточной. Осторожный автор следующим образом заключает свое исследование: ввиду несомненно существующих в спинном мозгу центров для маточных движения и значительной аналогии нервов сосудов с нервами матки, а также ввиду явлений, замеченных на самих сосудах, можно считать достаточно вероятным, что и центры сосудистых нервов простираются по спинному мозгу далеко ниже ромбовидной ямки, что функция этих центров исчезает для нас и теряет свое влияние на тонус сосудов, как скоро продолговатый мозг отделяется от спинного, и что, наконец, стрихнин на время снова пробуждает эту функцию. Влияют ли на сосуды фактически центры, лежащие в спинном мозгу ниже ромбовидной ямки, в течение нормальной жизни при неприкосновенном мозге - это остается открытым вопросом. То обстоятельство, что эти центры после перерезки мозга без стрихнина не функционируют заметно, едва ли при этом можно брать во внимание, так как мы не знаем, какие изменения вносятся операцией отделения головного мозга от спинного.
Одновременно с публикацией Шлезингера Гольц [38] занимался исследованием над изолированным поясничным мозгом собак. Автору удалось сохранять в живых неопределенно долгое время (три и более месяцев) собак, у которых он сполна перерезал спинной мозг на границе его грудной и поясничной части. Кроме опытов над другими центрами, заключенными в изолированной части мозга, он воспользовался этими животными и для решения вопроса о сосудодвигательных центрах спинном мозгу млекопитающих. Первый факт, теперь обративший на себя его внимание по отношению к указанному вопросу, был следующий. Как и всегда, прямо после перерезки мозга наступало нагревание задних конечностей, значит - расширение сосудов; но это нагревание не остается надолго, а постепенно уменьшается, и, наконец, температура задних конечностей равняется температуре передних и даже делается ниже ее. Что делать с этим фактом защитникам старой теории о сосудодвигательном центре в продолговатом мозгу? - спрашивает автор. Нужно предположить, или что после отделения старого образуется со временем новый сосудодвигательный центр, или что к задней половине тела только одна часть сосудодвигательных нервов идет по поясничному мозгу, другая же оставляет спинной мозг выше разреза, идет затем в симпатическом нерве и отсюда уже в задние конечности. В последнем случае после перерезки мозга на указанном месте парализовалась бы только часть сосудистых нервов задней половины тела, другая же оставалась бы целой и со временем, взяв на себя роль парализованной, усилилась бы и восстановила нормальный тонус сосудов. Первое предположение о возникновении нового центра автор оставляет без ответа, очевидно находя, что его достаточно выставить, чтобы отказаться от него. Против второго предположения решительно говорит, по автору, дальнейший опыт. У собаки, счастливо пережившей операцию с перерезкой мозга, когда температура задних конечностей достаточно восстановилась, разрушали весь поясничный мозг. Животное много через день помирало. Прямо после разрушения мозга можно было наблюдать новое нагревание лап, а предпринятое вскоре после этой операции на иных собаках вскрытие брюшной полости показало громадное расширение сосудов прямой кишки, мочевого пузыря и т. д. Ясно, будь восстановленный после перерезки мозга тонус обусловлен нервом, идущим вне поясничного мозга, теперь, при разрушении последнего, никакого бы нагревания лап и расширения сосудов брюха быть не должно. Кроме того, автор обращает внимание на то, что только весьма значительным расширением сосудов задней половины тела, скопивших в себе большие массы крови и произведших таким образом анемию мозга, можно объяснить смертельный исход последней операции, так как разрушения других центров в поясничном мозгу (для простых мышц, эрекции и т. д.) ни врозь, ни вместе не дают достаточной причины для столь быстрой смерти. Автор находит, что указанные явления проще и естественнее всего объясняются следующим допущением. В спинном мозгу находятся сосудодвигательные центры, способные сами по себе поддерживать нормальный тонус сосудов. Операция с перерезкой вызывает умеренный паралич этих центров. Отсюда - нагревание лап после этой операции. Со временем этот паралич проходит, восстановляется нормальная функция, а с ней исчезает и ненормальное нагревание лап. Разрушение поясничного мозга есть вместе и разрушение этих центров, за которым наступает полный паралич сосудов, кончающийся смертью животного. Другой опыт автора еще более подтверждает это. У собаки с перерезанным мозгом, у которой температура задних конечностей почти уже выровнялась с температурой передних, мозг вновь перерезывается на уровне верхней границы крестца, и только с одной правой стороны. Вскоре температура задних конечностей опять повышается, но на первой остается выше левой на to Спустя несколько дней это нагревание опять уменьшается, но всегда температура правой задней выше левой. Здесь вторая перерезка вызвала снова умеренный паралич сосудодвигательного центре, а не разрушила его, - а потому со временем он получил известную степень энергии, и сосуды снова сузились. Большее нагревание правой лапы зависело от того, что при второй перерезке мозга, вероятно, была перерезана часть сосудодвигательных нервов, идущих из поясничного центра и спускающихся в крестцовую часть мозга. В той же лаборатории Гольца д-ром Путцейсом 1 [39] были проделаны на лягушках опыты Шлезингера. Вот обстановка опыта. В лимфатический мешок спины впрыскивался раствор стрихнина. Несколько спустя перерезывались спинной мозг и n. vagus и впрыскивалось кураре до полной неподвижности животного. Затем плавательная перепонка одной задней конечности помещалась под микроскоп. Теперь производились электрические раздражения другой задней конечности, также кожи спины и всякой другой области ниже разреза мозга. Всякий раз при этом наблюдалось непосредственное сокращение сосудов то сразу по всей длине наблюдаемой артерии, то сначала существовали только местные сужения, которые лишь позже переходили в общее сужение. Интенсивность сужения в различных опытах была различна, иногда дело доходило до полного исчезания просвета 'сосудов. Продолжение явления по прекращении раздражения - от нескольких секунд до нескольких минут - иногда последовательное действие держалось минуты четыре. Механические, термические и химические раздражения дали те же результаты. Автор заключает свою работу, между прочим, следующим положением: «Спинной мозг лягушки владеет рефлекторной сосудодвигательной способностью. Эта функция принадлежит ему на всем его протяжении, в чем я мог увериться, делая поперечные разрезы спинного мозга на разных высотах».
Наконец последняя работа в этом ряду принадлежит Нуссбауму, [40] вышедшая из лаборатории Пфлюгера. Опыты производились над лягушками, отравленными только кураре. Спинной мозг перерезывался и выше и ниже plexus brachialis. Большой и продолговатый мозг выжигались. Когда животное несколько оправлялось от операции, в плавательной перепонке задней конечности можно было снова видеть известные ритмические сокращения сосудов, исчезнувшие было часа на два прямо после операции. Кроме того, после короткого времени оправления животного механическое, химическое и электрическое раздражения чувствительных нервов обусловливали через 5-15 минут после начала сокращение артерий, которое при благоприятных условиях уменьшало просвет до 1 его первоначальной величины, -- и этот результат мог получаться любое число раз. Эти опыты автор находит достаточными, чтобы считать спинной мозг центральным органом для сосудистой иннервации. После экстирпации всей центральной нервной системы кончается тонус сосудов, нет ритмических сокращений артерий и всякое чувствительное раздражение остается без эффекта.
Как отдельное, еще никем не повторенное, сюда относящееся наблюдение есть новое наблюдение Гольца. [41] Он нашел, что, раздражая центральный конец седалищного нерва у собаки, пережившей операцию перерезки поясничного мозга, он вызывает в другой задней конечности нагревание на несколько градусов. Он думает, что это дает право выставить следующее положение: поясничный мозг есть центр для расширения сосудов.
Теперь резюмируем приведенные разными авторами доводы в пользу существования сосудодвигательных центров в спинном мозгу и взвесим их, частью опираясь на соответствие между ними самими, частью имея в виду некоторые явления, известные в других отделах нервной физиологии, и, наконец, пользуясь данными, уже успевшими появиться в самое последнее время. 1) Работы Вюльпиана, Шлезингера, Гольца, Путнама, Путцейса и Нуссбаума стремятся показать, что и после перерезки спинного мозга как у млекопитающих, так и у лягушек, как при некоторых искусственных благоприятных условиях, так и без них, можно вызвать рефлекторное изменение просвета сосудов, по крайней мере некоторых. 2) Работой Шлезингера показано, что и после перерезки спинного мозга известными химическими деятелями (СО2, стрихнин) может быть вызвано изменение просвета сосудов, причем автором предполагается, что это изменение обусловливается действием упомянутых агентов на сосудистые центры спинного мозга. 3) Работы Вюльпиана, Гольца и Нуссбаума утверждают, что целость спинного мозга (при разрушении остальной центральной нервной системы) способствует изменению просвета сосудов в смысле сужения, а различные перерезки и разрушения его и после отделения от продолговатого мозга способны вызвать еще дальнейший паралич сосудов. Некоторые из описанных новых опытов и теперь уже значительно подорваны в своем значении для разбираемого вопроса. Однако и они принесли ему несомненную пользу как усиливавшие в свое время протест против господствующей теории и освоившие ум физиологов с новым рядом идей. Из вышеприведенного ясно, что многие из описанных "новых" опытов суть только полное повторение давно известных - и, однако, эти последние лежали в архиве науки без употребления, не родили соответствующих идей. Требовался именно целый хор, чтобы заглушить господствующий голос. Переходим к оценке доводов.
Против опытов Вюльпиана с рефлекторным изменением температуры можно сказать, что изменения слишком незначительны, чтобы можно было на них опереться для каких-либо окончательных заключений. Нельзя положительно сказать, что всякое изменение температуры в массе живой ткани, хотя бы и кураризованного животного, относится только насчет изменения просвета сосудов. До сих пор почти не затронут вопрос о термических свойствах покойного и деятельного состояния нервов. И хотя в данном случае нет никаких движений обыкновенных мышц вследствие разрушения кураре концевых аппаратов двигательных нервов, однако сами-то нервы могут при различных рефлекторных раздражениях находиться в различных состояниях. И почему знать: может быть, небольшие изменения температуры, наблюдаемые Вюльпианом, имели свой источник в термических изменениях двигательных нервов, тесно проникающих своими разветвлениями мускульную ткань? Много и других предположений можно сделать там, где размер изменений явления так мал, а само явление в данном случае температура живой массы - так сложно. Против своих опытов с рефлекторным повышением давления у животного с перерезанным мозгом и отравленного стрихнином Шлезингер справедливо возразил, что, строго говоря, они доказывают только, что иногда некоторая часть сосудодвигательных ганглиозных масс опускается в спинной мозг, хотя он сделал вероятным, что это существует всегда. Но и в случае благоприятных опытов он так же справедливо оставляет открытым вопрос: действуют ли в нормальных условиях сосудистые центры, однаруживающиеся после отравления стрихнином? Против опыта Гольца с рефлекторным расширением сосудов сказать нечего; он вполне допускает тот вывод, который сделал из него автор. Нужно заметить только, что толкование этого рефлекса не просто. Теперь нельзя сказать, что это рефлекторный паралич сосудодвигательного (сосудосужающего) центра. Работы Гольца и других в самое последнее время доказали обширное существование сосудорасширяющих нервов, и потому в данном случае с одинаковым правом можно предполагать как рефлекторный паралич сосудосуживающего центра, так и раздражение сосудорасширяющего. Итак, относительно млекопитающих доказано (опыт Гольца), что в спинном мозгу их находятся какие-то сосудистые центры; сделано весьма вероятным, что там помещается именно центр сосудодвигательных (сосудосуживающих) нервов, а также дано основание предполагать и существование центра сосудорасширяющих нервов. Относительно лягушек существование центра сосудодвигательных нервов в спинном мозгу нужно считать доказанным. Работа Путцейса не оставляет сомнения в том, что у лягушек всегда в спинномозгу есть сосудодвигательные центры, но только пробуждающиеся к деятельности стрихнином, т. е. и по отношению к его опытам остается в силе замечание Шлезингера: действуют ли эти центры в нормальных условиях? И этот вопрос не излишний. Овсянников прямо [42] предполагает в спинном мозгу рефлекторный аппарат (для обыкновенных мышц), который только стрихнином может пробуждаться из своего скрытого, латентного состояния, в котором он находится, когда омывается здоровой кровью. Однако простому смыслу позволительно, вместе с Гольцом, подивиться по крайней мере существованию в организме таких аппаратов, которые вступают в деятельность только благодаря случайностям, вроде, например, нарочного и ненарочного отравления стрихнином. Таким образом вполне доказанным остается только опыт Нуссбаума, когда и без стрихнина у лягушки с перерезанным мозгом получались рефлекторные сокращения сосудов. И вместе с тем есть ручательство за постоянство этих явлений в том, что такие же опыты Путнама дали те же результаты.
Второй довод - довод Шлезингера, что и после перерезки спинного мозга стрихнин и СО2 вызывают повышение давления, достигает цели, когда уничтожает силу довода Майера, но не годится, по крайней мере сейчас, в теперешнем его виде, для доказательства существования сосудодвигательных центров в спинном мозгу. Работа Моссо [43] из лаборатории Людвига прямо показала, что и совершенно изолированные из организма кровеносные сосуды под влиянием того или другого вещества в протекающей по ним крови могут испытывать то расширение, то сужение. И сейчас сильно подкреплено многими опытами положение, что и в стенах самих сосудов существуют аппараты, способные под тем или другим влиянием изменять так или иначе просвет сосудов. И поэтому повышение давления в опытах Шлезингера можно толковать как прямое действие стрихнина и СО2 на эти аппараты, что отчасти и доказано уже Адамюком и Ковалевским. Правда, и этими последними исследователями и Шлезингером обращено внимание на то, что есть разница во влиянии СО2 на давление животного с цельным мозгом, перерезанным, а также c перерезанным мозгом и вместе отравленного стрихнином. У животных с перерезанным мозгом оно наступает позже после задушения, чем у животного с цельным или хоть и с перерезать:м мозгом, но отравленного стрихнином. Но почему же обязательно только одно представление, что в первом случае раздражаются периферические аппараты, а в последнем - центральные нервные массы? Так же, а может быть и с большим правом, можно думать, что перерезка мозга понижает возбудимость периферических аппаратов (по распространенному мнению, они нервной природы и стоят в связи с центральной нервной системой), а отравление стрихнином повышает ее раздражает эти аппараты. Однако нужно сказать, что сами по себе неубедительные, по отношению к рассматриваемому вопросу, эти опыты в связи с другими получают некоторую степень доказательности. Когда животное с перерезанным мозгом и отравленное стрихнином снова обнаруживает рефлекторные сосудодвигательные эффекты, очевидно, совершающиеся насчет центров спинного мозга, весьма вероятно, что теперь и СО2 прежде всего действует на эти центры. Точно так же, когда теперь СО2 вызывает траубевские волны, естественнее предположить, что СО2 действует на известные общие пункты сосудистой иннервации, а не на отдельные периферические аппараты массы сосудов.
Наконец третий довод (опыты Гольца, Вюльпиана и Нуссбаума). И этот сейчас не имеет решающей силы. Еще раньше был известен и в последнее время снова подтвержден тот факт, что и в частях с перерезанными нервами паралич сосудов продолжается только известный срок; со временем (2 -4 недели) сосуды возвращаются к их первоначальному просвету и даже делаются иногда уже. Таким образом, в случае если после перерезки спинного мозга происшедший паралич со временем исчезает, нельзя сказать, что это совершилось насчет деятельности сосудистого центра, заключающегося в отрезанной части мозга. Это замечание отнимает силу у старых опытов Гольца с восстановлением сосудистого тонуса у лягушек с целым спинным мозгом, у нового его опыта над собакой и у опытов Нуссбаума над возвращением ритмических сокращтерий лягушек, сохранивших свой спинной мозг. По, кроме этого, против нового опыта Гольца можно сказать, что некоторые сосудодвигательные нервы задних конечностей действительно выходят выше места, [44] где делал Гольц перерез мозга. К нуссбаумовскому опыту нужно прибавить, что массой наблюдателей найдено существование ритмических сокращений артерий и в тех членах, где перерезаны нервы. Правда, что к опытам над деятельностью изолированного спинного мозга как их дополнение примыкают опыты с разрушением этого изолированного мозга. И в этих случаях получается усиление паралича сосудов, или он вновь наступает, если уже успел исчезнуть после отрезки спинного мозга от продолговатого. Однако и эти, повидимому, вполне доказательные опыты подорваны в своем значении, и именно благодаря позднейшим работам самого же Гольца. [45] Он показал, что один отрез от периферического конца нерва, например седалищного, а еще лучше ряд систематических отрезов, вызывает паралич сосудов. Также Остроумов 2 [46] 2 (из лаборатории Гейденгайна) заметил, что периферические сосудодвигательные аппараты теряют в силе, истощаются, как скоро перерезывается нерв, направляющийся к ним. Ввиду этих фактов, понятно, все опыты Голыца и Вюльпиана с разрушением изолированного спинного мозга допускают двоякое толкование. Может быть, что дальнейший паралич сосудов при этих операциях зависит от удаления спинномозговых центров, но может происходить и совершенно так, как происходил в опытах Гольца и Остроумова над периферическими нервами. Возьмем, например, старые опыты Гольца. Тонус сосудов возобновлялся лишь тогда, когда отрезанный спинной мозг оставался цел, и исчезал навсегда, когда он был разруше,. Что же? Доказывается ли этим существование сосудистых центров в спинном мозгу? Далеко нет. Понятно, что операцией разрушения мог производиться больший паралич сосудов тем же механизмом, как в опытах Гольца и Остроумова, чем простой перерезкой мозга наверху. А Остроумов прямо говорит, чем грубее операция над периферическим нервом, тем значительнее ослабляются периферические сосудодвигательные центры. И потому паралич от перерезки мозга успевал выровняться благодаря деятельности этих незначительно утомленных и скоро оправившихся периферических центров, паралич же после разрушения кончался смертью, потому что сильно истощенные периферические аппараты не успевали усилиться в то время, когда еще сохранялась жизненность тканей.
Вся эта критика вовсе не имеет целью доказать, что последние два довода лишены всякой силы по отношению к разбираемому вопросу. Весьма вероятно, что в приведенных в пользу их опытах часть явления относится на счет спинномозговых сосудистых центров, но только часть. А так как явление не расчислено, не подвергнуто подробному анализу, то до поры, до времени эти доводы не имеют окончательной убедительности, которую приписывали им некоторые из выставивших их авторов.
Перейдем к физиологическому, так сказать, поучению из всех описанных опытов и заключений. Иной читатель, никогда не имевший дела с специальными работами, пожалуй, будет неприятно поражен предшествующим изложением. Он заговорит приблизительно в таком роде: как полагаться на заключения физиологии, когда, повидимому, самые чистые, самые решительные опыты, некоторое время получавшие почти всеобщее признание, вдруг оказываются совершенно лишенными всякой силы, когда из массы доводов за известное положение через какиенибудь год, другой уцелеет только один? Что ручается за то, что новая «истина», свергнувшая старую, также в скором времени не заменится еще более новой истиной, и т. д.? Где же незыблемость научных положений? Нет, невнимательный и меланхолический читатель! Дело вовсе не так плохо, как это представляется тебе. Если всмотреться в дело внимательнее, то окажется, что заключение, судьба которого тебя особенно смущает, вовсе не похоже на все остальные физиологические заключения, и, значит, эти другие могут и не подвергнуться той же участи. То обстоятельство, что наука так строго обходится с массами доводов, говорит только в ее пользу: значит, она не имеет надобности хвататься за первый подвернувшийся благоприятный факт, значит, она надеется утвердиться действительно на незыблемом. Не думай, что упавшие «истины», отставленные в стороны доводы пропащий труд. Если это плод добросовестного исследования, то в них непременно содержится часть истины, и она будет выделена. А чем дольше и упорнее держалось ложное представление, тем большая победа одержана, тем освещен более обширный и более таинственный отдел явлений природы, когда устраняется, наконец, это ложное представление. Чем дольше держались ошибки, тем перед более мудрой загадкой стояла наука. И поправка этой ошибки есть шаг к решению этой загадки.
Справедливость этих рассуждений и надежд отлично подтверждается историей с разбираемым вопросом о сосудодвигательных центрах. Разве все потеряло силу в старом положении, что сосудодвигательные центры находятся только в продолговатом мозгу, - положении, особенно опирающемся на опытах Овсянникова и Диттмара? Очевидно, нет. Остается вероятным, что известное место в продолговатом мозгу содержит в себе известную ганглиозную массу, оказывающую влияние на все сосуды тела. За это говорит весьма сильно то, что месту центра, определяемого физиологически, отвечает известный, морфологически отдельный участок мозга; этот центр нужно отличать от других начал сосудодвигательных нервов, расположенных в спинном мозгу. Последние прямо после операции не действуют, между тем как та же операция, исполненная как раз около верхней границы первого центра, остается без всякого на него влияния. Весьма вероятно, что в продолговатом и спинном мозгу мы имеем дело с сосудистыми центрами двух порядков, находящимися в известной подчиненности. Этот же опыт показывает, что влияние операции на спинные центры не есть какое-то неопределенное изменение темных условий питания и вообще внутренних процессов тканей, а есть определенное физиологическое действие, связанное с определенными анатомическими путями. Нарушения питания и т. д. существуют ведь и при отрезке большого мозга от продолговатого, и, однако, центр продолговатого мозга не теряет своей функции. Что же пало в ходячем представлении о сосудодвигательных центрах? Только та его часть, которая исключительно основывалась на отрицательных опытах. Овсянников и Диттмар видели, что после перерезки спинного мозга нет рефлекторного изменения сосудов, отсюда заключили об отсутствии сосудистых центров в спинном мозгу и ошиблись. Это поучительный пример того, до какой степени различно значение положительных и отрицательных опытов во всякой науке, а особенно в такой сложной, как физиология животных. В самом деле, животный организм такая сложная машина, его части соединены такими сложными связями, он находится в такой сложной зависимости от окружаюших условий, что исследователь всегда в опасности, вводя, повидимому, побочное условие, повлиять как раз на ту часть аппарата, которой он заинтересован в данный момент. Оттого все отрицательные опыты имеют только весьма ограниченное значение и должны быть толкуемы с крайней осторожностью. Оттого понятно, почему так относительно легко падают положения, опирающиеся только на отрицательные факты. Овсянников и Диттмар наблюдают, что после перерезки спинного мозга у кролика нет сосудодвигательного рефлекса. Почему Потому что в нем нет сосудистых центров, отвечают они. Это действительно могло быть.
Но также, может быть, и потому, что операция была таким условием, которое прекратило их деятельность. И это последнее «может быть» теперь перешло в истину. Майер после перерезки спинного мозга на собаках не мог вызвать впрыскиванием стрихнина того повышения кровяного давления, которое получается на животном с цельным мозгом. Какая этому причина? Могло быть, что перерезка отделила от сосудистых нервов их начало, подвергавшееся действию стрихнина. Но могло быть и то, что самый акт перерезки - условие, не обратившее на себя достаточного внимания исследователя, - понизил возбудимость этих начал, хотя они и остались в анатомической связи с сосудистыми нервами. И это последнее предположение сделалось теперь гораздо вероятнее первого. Каким же образом исправлены эти ошибочные заключения? Расширен объем экспериментального материала, изменены условия опыта. Овсянников и Диттмар делали свои опыты только на кроликах - получили отрицательные результаты. Нуссбаум употребил для опыта лягушку и получил несомненные положительные результаты. Майер для своих опытов пользовался только собакой и получил только отрицательные результаты. Шлезингер, кроме того, и на кроликах - и на последних почти без исключения достиг положительных результатов. Траубе задушил животное с перерезанным спинным мозгом, не озабочиваясь как-нибудь ослабить вредное влияние операции, и остался с отрицательным результатом. Шлезингер, видоизменяя условия опыта, вводя животному с перерезанным мозгом стрихнин, получил от накопления СО2 в организме то же повышение давления, как и на животном с целым мозгом. Ясно из этих примеров, что отрицательные опыты могут получить тем большее значение (все же малое сравнительно с положительными), чем на большем числе животных разных классов и родов и при большем видоизменении условий они произведены.
Изучаемый вопрос ясно показывает, что это представление о различной доказательной силе положительных и отрицательных опытов далеко еще не укоренилось даже в умах физиологов. И, наверное, подобный разбираемому случай - не последний в своем роде. В других отделах физиологии еще не раз будет просматриваться это правило. Но в отделе центральной нервной системы эти работы составят эпоху. Долгое заблуждение окупится и уже окупается тем более энергичными и плодотворными работами, чем более путало прежних исследователей нервной системы просматриваемое ими неблагоприятное условие их опытов. Что операция перерезки центральных нервных масс действует временно задерживающим образом на деятельность центров, еще оставшихся в связи с управляемыми органами, собственно говоря, - не новость. Во всякой лаборатории, в которой делаются опыты, хотя бы только для лекций, известно, что обезглавленная лягушка тотчас после операции не годится для опытов над спинномозговыми двигательными центрами. Мивотному, хотя бы и не долго, дают сперва оправиться от парализующего действия операции. Однако это было замечанием между прочим, положением, не исследованным и не выставленным нарочно и отдельно. При других опытах, при другой обстановке это вовсе не принималось в расчет, как показывают многочисленные исследования над центральной нервной системой. Только Шлезингер в 1874 г. впервые делает этот вопрос предметом особых исследований и выставляет как научное положение, что операция отделения большого мозга от спинного производит задерживающее действие на анатомически существующие аппараты последнего. Вскоре за ним Гольц и Фрейсберг печатают свои исследования над функциями изолированного поясничного мозга собаки, из которых прямо видно, что после перерезки спинного мозга только день, два и более спустя делается заметной деятельность как простых двигательных центров, так и других (эрекция, мочеиспускание и т. д.), заключенных в отрезанной части спинного мозга. Таким образом выяснилась весьма важная истина для центральной нервной системы - истина, которая устранила и еще более устранит ошибочных заключений, сделанных в этой области, которая внесет в метод экспериментирования над мозгом важное улучшение и которая несомненно поведет к важным положительным успехам в этой наиболее темной области физиологии. Что эта надежда основательна, доказывается, между прочим, появившейся в прошлом году работой Гольца, [47] которая стремится экспериментально доказать, что и относительно большого мозга сделана логически аналогичная ошибка, какая так долго держалась относительно спинного мозга.
К учению об иннервации кровяного русла
(П р е д в а р и т е л ь н о е с о о б щ е н и e) е)
(Физиологическая лаборатория профессора А. O. Устимовича в С. Петербурге)
1. Перерезка шейных nn. vagi у собаки
В мае 1869 г. было опубликовано краткое сообщение профессора Резерфорда 2 [49] влиянии перерезки вагуса на кровяное давление.
Согласно опытам Резерфорда, последствие перерезки вагуса зависит от состояния пищеварительного канала; именно - при наполненном желудочно-кишечном канале перерезка нерва вызывает повышение давления; у голодных животных эта операция не вызывает никаких изменений в кровяном давлении.
Причину этого явления Резерфорд хочет отнести за счет депрессорного расширения сосудов брюшных внутренностей, а именно - проходящие в стволе вагуса чувствительные (депрессорные) пути раздражаются пищей через стенку кишечника. Перерезка этих путей вызывает добавочное сужение сосудов в брюшных внутренностях, вследствие чего наступает повышение кровяного давления. Насколько нам известно, это важное сообщение Резерфорда, несмотря на скудные данные опытов (не приведены ни цифры повышения кровяного давления, ни их длительность, ни время кормления и т. д.), ни с какой стороны дальше экспериментально не испытывалось, хотя самый факт часто упоминается. Это и было главной причиной, побудившей к проведению нижеследующих серий опытов.
Все опыты (в общем 20) проведены сплошь на собаках с соблюдением всех рекомендованных Резерфордом правил. Именно, одновременно с введением кураре животное атропинизировалось. Последнее - с целью предотвратить наступающие после перерезки вагуса изменения ритма сердечных сокращений. Перерезке вагуса предшествовала запись кровяного давления, длившаяся 20--30 минут; самый опыт начинался лишь после того, как мы убеждались, что кровяное давление равномерно. Nn. vagi были перерезаны один за другим, причем второй нерв лишь после полного исчезновения влияния первой перерезки. Ради контроля перерезался сперва то правый, то левый вагус.
Далее перерезались чувствительные нервы (большей частью n. dorsalis pedis) или постепенно отрезались куски от центрального конца вагуса, дабы иметь уверенность, в какой мере чувствительное раздражение принимает участие при перерезке (resp. перевязке) вагуса. После каждого опытного вмешательства следовало наблюдение, длившееся 20 40 минут. Подопытным животным либо давался за 3 часа корм, либо это были собаки, голодавшие 24--48 часов.
Результаты моих таким образом поставленных опытов, за исключением двух случаев, прямо противоположны данным Резерфорда.
У голодающих животных в большинслучаев кровяное давление вело себя следующим образом: непосредственно после перерезки второго п. vagus кровяное давление значительно повышается; спустя 3-5 минут оно падает до уровня, который на 15--25 мм превышает первоначальную высоту давления. На этом уровне кровяное давление остается в течение всего времени наблюдения (долее одного часа), или этот высокий уровень давления длится лишь 10--20 минут, после чего начинается падение уровня, который в некоторых случаях опускается даже ниже первоначального.
У накормленных животных перерезка влечет за собой повышение, длящееся лишь 3-5 минут, стало быть то же самое, что имеет место при перерезке чувствительных нервов или при надрезке центрального конца; или наблюдается немедленное падение кровяного давления как следствие перерезки вагуса.
Результаты наших исследований приводят, кроме того, и к другим, не совсем нестоящим внимания заключениям.
Выяснилось, что результат перерезки вагуса находится в зависимости от предшествующего состояния кровяного давления. Из наших наблюдений вытекает следующее правило. Если первоначальное кровяное давление превышает 160 мм (180--190 мм), то после перерезки вагуса наступает непрерывное повышение кровяного давления. При 140-160 мм первоначального кровяного давления, правда, встречаются случаи длительного повышения кровяного давления, однако не менее часто видишь, как оно падает до нормы уже через 3-5 минут. При 140--120 мм кровяное давление, как правило, повышается лишь на 3-5-й минуте. Наконец при величинах ниже 120 мм нередко встречается, что кровяное давление тотчас после перерезки падает как временно, так и непрерывно. При ограниченном количестве наших наблюдений приведенные цифры должны служить лишь приближенными величинами.
Итак, наше наблюдение можно было бы согласовать с данными Молешотта, [50] предполагая, что автор имел дело лишь с низшими величинами кровяного давления, как это совпадает с низшей ступенью ряда наших наблюдений. Наоборот, объяснения Резерфорда кажутся, очевидно, абсолютно неосновательными.
Наиболее вероятным представляется следующее толкование приведенного правила. При определенной степени возбуждения иннервации кровеносной системы в целом (при кураризировании и атропинизации животных едва ли может идти речь о нормальной величине возбуждения) высота кровяного давления при 160 мм Hg, а как правило при 140 мм, будет в единичных случаях возбуждать сердечные депрессоры. Теперь, если устранить тормозящее влияние на кровяное давление посредством перерезки nn. vagi, то последнее будет беспрепятственно повышаться.
При 130-150 мм кровяного давления депрессоры останутся невозбужденными (что это - нормальные величины кровяного давления, будет подтверждено во второй части настоящего сообщения). Наконец при 120 мм и ниже, возможно, представляются условия для возбуждения нервов, действующих в обратном направлении, чем депрессоры (к сожалению, подобные механизмы еще удовлетворительно не выяснены); следовательно, с устранением этих регуляторов кровяное давление должно упасть ниже нормы. Последнее предположение требует, разумеется, целого ряда контрольных опытов для получения достоверности. Два толкования результатов наших опытов, как уже упомянуто, довольно хорошо совпадают друг с другом, причем можно проследить, что в большинстве случаев первоначальное кровяное давление определялось на голодающих животных. Это совпадение отчасти объясняется тем, что во время пищеварения имеет место столь значительное расширение кровеносных сосудов в брюшной полости, что для повышения общего давления выше нормы представляется меньше возможностей, чем, наоборот, при пустом пищеварительном канале, причем никаких сосудорасширяющих рефлекторных воздействий в направлении к центрам не посылается.
2. Поведение нормального кровяного давления после поглощения значительных количеств жидкости через желудок
Определение кровяного давления производилось на маленькой, проходящей по внутренней стороне коленного сустава артериальной ветви. Предназначенные для опыта собаки предварительно приучались к спокойному лежанию на операционном столе, что очень легко удается, если животные вообще дрессированы. Эксперимент производился на неотравленных животных. В течение каждого отдельного опыта кровяное давление определялось повторно как до, так и после питья, в различное промежутки времени. Таких опытов было проделано от 3 до 6 на каждой собаке, на протяжении от 2 до 15 дней. Для питья была выбрана мясная похлебка. Животное могло пить вволю. Количество выпитой за один раз мясной похлебки колебалось от //18 до общего веса тела. Перед опытом животные голодали 20-25 часов. Полученные при этом данные могут быть подытожены следующим образом.
1) При одинаковых условиях (период голодания является здесь главным моментом) кровяное давление у собаки может считаться постоянным. Так, у одной собаки в течение 20 дней на 5 опытах кровяное давление было 132-128 мм Hg, причем колебание в 4 мм может свободно считаться в границах возможных ошибок.
2) У других собак, однако, кровяное давление колебалось в значительных границах, 20 мм. В общем же числе наших опытов нормальное кровяное давление падало (через 24 часа после еды) не ниже 130 мм и не переходило также за 150 мм. Чаще всего, однако, оно равнялось 130 мм Hg. Нам, к сожалению, не удалось установить определенную причину этих колебаний.
3) Через 10-20 минут после питья кровяное давление обычно не изменяется. Лишь в исключительных случаях (при дрожании после питья) кровяное давление повышалось самое большее на 10 мм. В дальнейшем, в продолжение от 30 минут до 6 часов после питья, наступало обычно падение кровяного давления в среднем на 10 мм; в отдельных случаях кровяное давление оставалось неизменным.
Трудности, представляемые описанными здесь вкратце опытами, а также их детальные результаты будут изложены в подробном сообщении ближайшей темы.
Материалы к иннервации кровеносной системы
(Предварительное сообщение)
(Клиническая лаборатория профессора C. П. Боткина)
С давних пор мое внимание приковано к фактор регуляции общего кровяного давления и ее нервному механизму. Прибавивши некоторые новые случаи этой регуляции к уже известным ранее, [52] 2 я начал анализ ее механизма с изучения влияния, которое имеет перерезка обоих nn. vagi на общее кровяное давление. Результаты этого исследования опубликованы в виде предварительного сообщения три года тому назад; [53] я продолжал теперь это исследование по несколько измененному плану. Были поставлены ряды опытов с диспноэ, апноэ, кровопусканием и трансфузией - раз при целых, а затем при парализованных nn. vagi. Во всех случаях получился резкий эффект в том смысле, что целость nn. vagi - существенное (хотя и не исключительное) условие постоянства давления при перечисленных влияниях. Теоретический, как и экспериментальный (например, отравление атропином), анализ с большой вероятностью указывал, что регуляторная функция nn. vagi значительною долей одолжена прессорным и депрессорным волокнами, заключающимся в nn. vagi. (При многих опытах была применена «физиологическая перерезка", именно - охлаждение нервов, так что получалась возможность на одном и том же животном в один опыт несколько раз повторять то или другое влияние, то при возбудимых, то при парализованных nn. vagi). С другой стороны, бросалось в глаза участие в регуляции замедляющих волокон сердца согласно с распространенным мнением. С целью более точного определения степени этого участия были предприняты опыты с раздражением периферического конца правого n. vagus, которого были целы только rami cardiaci, причем определялось отношение между размером замедления пульса и величиной колебания кровяного уровня. Наблюдалось значительное разнообразие явлений. Вот некоторые из них. При слабых раздражениях несколько раз пришлось видеть незначительное понижение давления без замедления и, кроме того, выравнивание кривой, если до этого она была неправильно волниста. С другой стороны, часто значительное замедление ни малейше не изменяло уровня. В большинстве же случаев имел место известный уже факт понижения давления параллельно с замедлением пульса. Дальше я раздражал n. vagus при различной высоте уровня, производя ее искусственно или раздражением чувствительных нервов, или задушением. Особенно интересные явления наблюдались в последнем случае. Вот некоторые из них:
1) раздражая п. vagus повторно во время постепенно прогрессирующего задушения и соответственного повышения, я видел много раз, что одинаковое замедление давало различные величины падения, тем большие, чем выше давление, или, иначе сказать, давление падало при одинаковом замедлении постоянно к одному известному уровню;
2) когда давление при задушении достигало максимальной величины, по крайней мере некоторое время не обнаруживало стремления повышаться, то замедлением пульса на несколько секунд путем раздражения n. vagus обусловливался дальнейший подъем уровня, так что повторением таких замедлений можно было как бы подталкивать давление кверху; наконец
3) при начинающемся в конце задушения падении давления замедление пульса способно было задерживать давление на любом уровне большее или меньшее время, так что при повторении замедлений кривая принимала террасовидный характер.
Приведенные выше результаты раздражения п. vagus у нормально дышащего животного явно параллелизировали с данными опубликованными недавно Гаскеллом Гейденгайном, и возбуждали вопрос о различных сторонах действия п. vagus на сердце. В этой фазе моей работы я естественно вспомнил факт, встретившийся доктору Богоявленскому в одном из его опытов при работе о фармакологическом влиянии цветов ландыша на сердце (факт не упомянут в диссертации по причине его одиночности и невозможности дать определенное толкование при той обстановке, при которой он наблюдался), именно, что в известном периоде отравления вышеупомянутым препаратом раздражение n. vagus вызывало выравнивание кривой без заметного замедления. Это очень походило на то, что я видел в своих опытах с слабыми раздражениями п. vagus. Я повторил опыт с отравлением ландышем таким образом. Перерезавши оба пп. vagi на шее, а у правого, кроме того, обрезавши все ветви, кроме сердечных (n. recurrens, ansa Vieussenit и n. vagus перед отходом легочных ветвей), я раздражал у отравленного животного периферический конец правого n. vagus различными силами тока и получил, как постоянный результат во всех доселе поставленных опытах, большее или меньшее понижение кровяного давления с выравниванием кривой без малейшего замедления, причем. в различных опытах выступает на первый план то понижение уровня, то выравнивание. Изглаживаются не только различные неправильные колебания, но и отчетливейшие и значительные траубевские волны. Я вывожу из этих опытов, по крайней мере сколько могу судить сейчас, что в пп. vagi, кроме замедляющих "волокон, находятся другие сердечные, резко влияющие на работу сердца, помимо изменения ритма. Я имею сейчас, кроме того, указание на существование и местонахождение антагонистов этим новым волокнам. Последний факт так глубоко изменял установившиеся воззрения, что вся моя работа потребовала пересмотра с самого начала, почему все подробности и всякие выводы отлагаю до заключения работы. Весь предмет всею его полностью удерживаю за собой.
О нормальных колебаниях кровяного давления у собаки
(Бывшая физиологическая лаборатория профессора А. O. Устимовича в С.-Петербурге)
После того как я в предыдущем сообщении 2 [55] изложил, при каких условиях не наступает, благодаря аккомодационному механизму, ожидаемое понижение кровяного давления, я хочу теперь показать обратное, а именно, что при тех условиях, при которых ожидается повышение кровяного давления, оно устраняется путем того же самого механизма.
Настоящие опыты были поставлены совершенно так же, как прежние. У неотравленных, вполне приученных к соответствующему экспериментальному вмешательству собак соединялась на 2 минуты с манометром или маленькая артерия, идущая по внутренней поверхности коленного сустава, или, в более редких случаях, art. cruralis.
Прежде всего мы старались самым решительным образом устранить всякое возможное подозрение в произволе при ходе нашего наблюдения. Это казалось нам тем более необходимым, что сразу же могло возникнуть возражение, что наши цифровые данные могли представлять бесчисленные вариации, которые зависели от всякого рода возможных психических настроений животного, и т. д. Чтобы противостоять этому и удостовериться, что мы в наших опытах имеем дело с всегда определимыми влияниями, каждому отдельному наблюдению предпосылались, ради контроля, особые предварительные опыты. Таким образом при каждом опыте за некоторое время до его начала определялось кровяное давление и притом на собаке, которая перед тем голодала 20-25 часов.
Примером могут служить следующие цифры: 1878 IV 3 128 мм, IV 4 -- 131 мм, IV 6 -- 128 мм, IV 10 -- 129 мм, IV 24 -- 131 мм.
Как видно, на протяжении 21 дня колебания кровяного давления не превышали 3 мм Hg.
При практически едва ли осуществимой точности времени голодания, а также взвешивания и качества еды (обстоятельства, которые, как мы увидим ниже, остаются не без значения), при не вполне свободном от ошибок методе измерения кровяного давления (измерение величин ординат) бания в 3 мм лежат в границах ошибок.
Итак, поставив себе за правило предпосылать каждый раз новому опыту пробное определение исходного кровяного давления, мы выяснили, что уровни последнего в громадном большинстве случаев стоят очень близко друг к другу. Так, например, мы нашли в одном случае при первом определении 132 мм, а через 28 минут 131 мм. В другом случае два определения, проведенные на расстоянии 28 минут, дали одно и то же число 128 мм кровяного давления. Поразительно равномерный ход кривых подобных измерений не менее этого способствует тому, чтобы сообщить числам первостепенное значение как свидетельство нормального состояния кровяного давления. Пусть сообщенные результаты послужат подкреплением наших методов и выведенных из них заключений. Мы ближе коснемся встретившихся трудностей и помех, а также границ достоверности наших опытов при изложении их результатов.
Целью наших опытов было определение влияние, оказываемого на кровяное давление введением организм натуральным путем (как, например, при питье) больших количеств жидкости:
Для этой цели собак сажали на голодание на 20-25 часов перед самым опытом. Непосредственно перед определением кровяного давления собакам давали подогретую мясную похлебку, из которой они съедали количество, равное примерно '/19 их веса. Мы отдали предпочтение мясной похлебке перед другими пищевыми веществами потому, что она питательна и, благодаря своей жидкой форме, не может способствовать длительному рефлекторному расширению сосудов. К тому же она оказывает самое благотворное действие на возможность возникновения повышающих кровяное давление явлений. Кроме того, мясная похлебка является как будто наиболее подходящей больничной диетой, что имеет значение при переносе результатов наших опытов на человеческий организм.
Чистой воде, которая исключает примесь каких-либо осложняющих составных частей, входящих в мясную похлебку, всетаки пришлось предпочесть мясную похлебку, так как собаки особенно охотно ее пьют, что было особенно важно для наших целей, где именно приходилось считаться количеством жидкости.
Мы приводим здесь в виде выдержки некоторые цифры, взятые из серии опытов, проведенных на различных собаках.
Через 15 минут собака выпила 1400 куб. см мясной похлебки, подегретой до 30° С.
У обеих вышеприведенных собак кровяное давление измерялось в кожной артерии. У нижеупомянутой собаки это измерение производилось на art. cruralis sinistra.
О пыт III. 1878 IV 26. Вес тела 16 180 г; время голодания 24 часа. Art. Art. cruralis sinistra соединяется с манометром.
Еще спустя 10 минут собака выпила 1800 куб. см мясной похлебки, подогретой до 35° С.
Результат здесь совершенно ясен. Непосредственно после питья, в течение 10--30 минут, кровяное давление остается абсолютно неизменным. Примерно через 40 минут кровяное давление падает в среднем на 10 мм и затем уже остается на том же уровне (не считая незначительных колебаний) в течение 4 часов 30 минут, т. е. вообще в течение всего времени, пока длился опыт.
Тот же результат был повторно получен и на одной и той же и на разных собаках.
Кроме того, необходимо упомянуть, что во время опытов, обычно через 1-2 часа после питья, собаки выделяли значительные количества мочи, что, однако, не оказывало заметного влияния на кровяное давление.
Нужно, однако, отметить, что далеко не все опыты давали одинаковые с вышеприведенными результаты.
Ближайшее рассмотрение случаев таких отклонений тотчас же показывает, с какими трудностями приходится бороться при таких опытах. Приведенный ниже пример может служить тому наглядным доказательством.
О пыт IV. 1878 IV 6. Та же собака, которая была употреблена на опыте; время голодания 24 часа.
Через 15 минут после этого собаке было дано 1500 куб. см мясной похлебки, температура которой равнялась 19°C. Сильный озноб во всем теле после питья.
В течение этого определения собака, неизвестно по каким причинам, вела себя крайне неспокойно. После первой половины кривой при абсолютно спокойном поведении собаки давление крови внезапно упало до 126 мм.
О пыт V. 1878 IV 10. Та же собака; время голодания 20 часов.
В течение последнего измерения собака снова начала дрожать. Тотчас по удалении животного из комнаты оно обильно выделило мочу, после чего прекратился и озноб.
Поделиться книгой: